Главная > Учебное пособие

1

Смотреть полностью

Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

Ставропольский государственный аграрный университет

Биотические взаимоотношения

в популяциях и биогеоценозах

учебное пособие по дисциплине «Общая экология»

Ставрополь

2003

УДК 574 (075.8)

ББК

Составители: Толоконников В.П., докт. вет. наук, профессор, зав. кафедрой паразитологии и ветсанэкспертизы СГАУ;

Лысенко И.О., к.б.н., доцент кафедры экологии СГАУ

Рецензенты: Иванов А.Л., д.б.н., профессор, зав. кафедрой ботаники СГУ;

Хохлов А.Н., д.б.н., профессор кафедры зоологии СГУ;

Биотические взаимоотношения в популяциях и биогеоценозах. Учебное пособие по дисциплине «Общая экология» для студентов, обучающихся по специальности 013400 – Природопользование. – Ставрополь: СГАУ. – 2003.

Учебное пособие по дисциплине «Общая экология» построено в соответствии с государственным общеобразовательным стандартом.

Данное учебное пособие содержит теоретический материал в котором отражены все основные разделы необходимые для полного и глубокого изучения сущности биотических взаимоотношений в природе, их многообразии и особенностях, а также практические задания, темы рефератов и вопросы для самоконтроля знаний студентов.

Для студентов высших учебных заведений, специализирующихся в области экологии, охраны окружающей среды и преподавателей.

Учебное пособие печатается по решению методического совета Ставропольского государственного аграрного университета.

Протокол № 3 от 5 ноября 2003г.

 ФГОУ ВПО Ставропольский

государственный аграрный университет, 2003.

ПРЕДИСЛОВИЕ

Важнейшим свойством любой экосистемы является ее устойчивость, сбалансированность происходящих в ней процессов.

Экологическое равновесие в экосистемах поддерживается сложными механизмами взаимоотношений между живыми организмами и условиями среды, между особями одного вида и особями разных видов друг с другом.

Данное учебное пособие содержит все основные разделы необходимые для полного и глубокого изучения сущности биотических взаимоотношений в природе, их многообразии, особенностях взаимоотношений между разными видами живых организмов и организмами, принадлежащими к одному виду или популяции, а так же включает разделы, посвященные динамическим процессам, происходящим в популяциях и механизмы регуляции численности живых организмов в популяциях и биогеоценозах.

Учебное пособие состоит из 4 глав, в которых отражена теоретическая основа для изучения биотических взаимоотношений. По ходу изучаемого материала предложены вопросы для самоконтроля знаний студентов. Кроме того, в конце пособия разработаны вопросы и задания для практического выполнения, и темы рефератов для самостоятельной работы студентов. Список основной и дополнительной литературы поможет студентам в подготовке рефератов, а преподавателям при подготовке лекционного материала.

На наш взгляд, данное учебное пособие может быть использовано на лабораторных и практических занятиях при изучении курса «Общая экология» для студентов биологических специальностей и по специальностям экология и природопользование, при подготовке к семинарским занятиям в качестве дополнительного источника информации. Методическая разработка рекомендуется слушателям спецкурсов в качестве основного и дополнительного материала, а также может быть использована в кружковой работе.

Введение. Общая характеристика биотических факторов

В отличие от абиотических факторов, охватывающих всевозможные действия неживой природы, биотические факторы - это совокупность влияния жизнедеятельности одних организмов на другие.

Среди них обычно выделяют: влияние животных организмов (зоогенные факторы), влияние растительных организмов (фитогенные факторы), влияние человека (антропогенные факторы).

Действие биотических факторов может рассматриваться как действие на среду, на отдельные организмы, населяющие эту среду, или действие этих факторов на целые сообщества.

Эти факторы носят самый разнообразный характер и проявляются во взаимоотношениях организмов при совместном обитании. Так, растения представляют собой важный биотический фактор для животных фитофагов – от их количества зависит численность и распространение последних. В свою очередь фитофаги оказывают влияние на растения – снижают их продуктивность и создают неблагоприятные условия для размножения.

Определенную среду обитания для многих животных создают растительные ассоциации. Хорошо известны типичные лесные или степные животные, приспособленные к жизни либо в густом лесу, либо в травянистой степной растительности.

Важным биотическим фактором для ряда цветковых растений выступают животные-опылители. Взаимные приспособления цветков и животных, опыляющих их, выработавшиеся в процессе длительного совместного существования, часто бывают прямо-таки изумительными. Не менее поразительны взаимные приспособления у плодов растений и животных, способствующих их расселению.

Хищники регулируют динамику численности своих жертв. С другой стороны, то или иное количество добычи обусловливает динамику численности хищников.

Весьма интересные взаимоотношения складываются у паразитических видов со средой обитания, которой служит организм хозяина. В данном случае и паразит, и хозяин взаимно приспосабливаются к совместному существованию.

Взаимоотношения организмов осуществляются с помощью разнообразных средств и методов. Хорошо известно, например, химическое воздействии организмов друг на друга. Выделяемые растениями колины, фитонциды и другие, биологически активные вещества, оказывают либо угнетающее, либо стимулирующее действие на различные организмы, антибиотики также меняют условия жизни многих организмов. Кроме того, организмы могут механически воздействовать друг на друга. Например, вытаптывание животными травяного покрова. Факторы, воздействующие на живые организмы непосредственно, называются прямыми.

Действие биотических факторов может быть и косвенным. Живые организмы в процессе жизнедеятельности вносят изменения в окружающую неживую природу, а это влечет за собой изменения среды обитания. Так, бактерии влияют на состав почвы, изменяют условия существования растений и почвенных животных. Под пологом леса, на лугу и других местообитаниях формируются специфические микроклиматы, где одни организмы находят благоприятные факторы, а другие нет.

В 1939 году Клементс и Шелфорд взаимодействиям между различными организмами, населяющими данную среду, дали название коакций. Коакции подразделяются на два типа: гомотипические и гетеротипические. Гомотипические реакции - взаимодействия между особями одного и того же вида, гетеротипические – между особями разных видов.

Как называют совокупность влияния жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других?

Какие основные группы взаимовлияния живых организмов можно выделить среди многообразия биотических факторов?

Какие уровни биологической организации вам известны?

Какие уровни биологической организации являются объектами изучения экологии?

На какие уровни биологической организации воздействуют биотические факторы?

В чем заключается важность биотических факторов для популяций и сообществ живых организмов?

Как можно охарактеризовать прямое и косвенное действие биотических факторов на живые организмы?

Какое название Клементс и Шелфорд дали взаимодействиям между различными организмами населяющими данную среду?

Какие коакции принято называть гомотипическими, а какие гетеротипическими?

Глава1. Внутривидовые биотические взаимоотношения

Многообразное население популяции постоянно взаимодействует между собой. Удовлетворение потребностей в питании, распределении кормовых угодий, выбор места для постройки гнезда, спаривание, выращивание потомства, охрана занимаемой территории, расселение и т.д. осуществляются при постоянном взаимодействии особей, входящих в каждую популяцию, которая и обеспечивает ее существование.

Эти связи складывались по мере образования и развития вида как целостной системы. Поэтому все особи, входящие в популяцию, обладают и общностью происхождения, и многочисленными специфическими приспособлениями к совместной жизни. Эти приспособления были названы С.А. Северцовым (1951) конгруэнциями. Конгруэнции охватывают морфофизиологические и этологические (поведенческие) черты. Сюда можно отнести: особенности строения, обеспечивающие встречи разнополых особей, размножение выращивание молодняка, приспособления, обеспечивающие расселение или объединение в стаи (к миграциям или на зиму), разнообразные «сигналы» - запахи, цвет, голос, поведение и другие - все, что привлекает или отвлекает особей, предупреждает их о занятой территории.

Данные приспособления могут носить характер индивидуальных и групповых контактов. Они по-разному осуществляются на разных стадиях развития организмов и могут изменяться в течение жизни особи, в разные сезоны года, а также в связи с изменениями условий жизни. Взаимоотношения между членами популяции зависят, прежде всего, от того, одиночный или групповой образ жизни свойственен виду. Формы же существования особей в популяции чрезвычайно различны.

Эти связи складывались по мере образования и развития вида как целостной системы. Поэтому все особи, входящие в популяцию, обладают и общностью происхождения, и многочисленными специфическими приспособлениями к совместной жизни. Эти приспособления были названы С.А. Северцовым (1951) конгруэнциями. Конгруэнции охватывают морфофизиологические и этологические (поведенческие) черты. Сюда можно отнести: особенности строения, обеспечивающие встречи разнополых особей, размножение выращивание молодняка, приспособления, обеспечивающие расселение или объединение в стаи (к миграциям или на зиму), разнообразные «сигналы» - запахи, цвет, голос, поведение и другие - все, что привлекает или отвлекает особей, предупреждает их о занятой территории.

Дайте определение внутривидовым биотическим взаимоотношениям.

Какова экологическая сущность внутривидовых биотических взаимоотношений?

Какими свойствами обладают особи входящие в данную популяцию?

Как называются специфические приспособления особей к совместной жизни? Кто дал определение этому понятию?

Какие приспособления особей к совместной жизни можно отнести к конгруэнциям?

Какой характер могут носить данные приспособления?

1.1. Одиночный образ жизни

Особи популяции обособлены и независимы друг от друга. Такой образ жизни характерен для многих видов, главным образом на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается. Причина этого явления – невозможность осуществления их основной жизненной функции – размножения. Однако, для некоторых видов характерны очень слабые контакты между совместно живущими особями. Так, у видов с внутренним оплодотворением встречи самцов и самок могут быть очень кратковременными, для осуществления копуляции. В остальное время животные живут отдельно, независимо друг от друга, например, хищные жуки-жужелицы, божьи коровки и многие другие насекомые. Подобный образ жизни ведут отдельные водные обитатели (одиночные актинии) с наружным способом оплодотворения, при котором нет необходимости в непосредственной встрече партнеров. Нередко виды с одиночным образом жизни образуют временные скопления особей. Например, в период, предшествующий размножению или в местах зимовок и т. д. Бабочки-крапивницы поздней осенью в большом количестве собираются в чердачных помещениях, божьи коровки и жужелицы – возле пней и корней деревьев в сухой подстилке, щуки и сомы – в зимовальных ямах на дне водоема. Вместе с тем подобные скопления не сопровождаются установлением тесных связей между животными.

1.2. Семейный образ жизни.

Усложнение отношений внутри популяций происходит по двум направлениям: усиление связи между половыми партнерами и возникновение контактов между родительским и дочерним поколениями.

В популяциях на этой основе формируются семьи, разнообразные по составу и длительности существования. Родительские пары могут создаваться на короткий или длительный срок, а у некоторых видов – на всю жизнь взрослых особей. Среди птиц тетерева, глухари не образуют устойчивых семейных пар. У многих воробьиных самка и самец держатся вместе в течение всего периода гнездования. Сохраняются на долгие годы семейные пары лебедей, журавлей, голубей. Выбор партнеров у животных сопровождается особым брачным поведением, нередко большой сложности, - «танцы», «ухаживания» и др.

У многих насекомых, птиц млекопитающих ухаживание нередко предотвращает агрессивные и оборонительные реакции особей противоположного пола, приводит к синхронизации полового созревания, стимулирует готовность к спариванию, что имеет большое значение для размножения, к которому самец и самка должны быть готовы в одно и то же время.

В период выбора половых партнеров в популяциях животных усиливаются конкурентные отношения. У многих животных возникают драки самцов, ритуальные демонстрации и другие типы специализированного поведения, которые направлены на устранение конкурентов.

Несмотря на частую ожесточенность, эти столкновения редко приводят к большим травмам соперников, большей частью ограничиваются изгнанием одного из них с территории, где находится самка. Токующие турухтаны стремительно бросаются друг на друга, а затем внезапно замирают со взъерошенным «воротником», после этого вновь повторяют броски. В таких сражениях у рыб преобладает ритуал угрозы или противники кусают друг друга в пасть – наименее уязвимую часть тела, но не наносят более опасных укусов в бок.

Следовательно, период, предшествующий размножению в популяциях животных, характеризуется активным поиском и резким усилением контактов между особями.

Семейный образ жизни усиливает связи между родителями и их потомством. Простейшим видом такой связи является забота одного из родителей, например, об отложенных яйцах – охрана кладки, инкубации, дополнительное аэрирование и. д. У птиц забота о птенцах продолжается до поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих, таких, как медведи, тигры, детеныши воспитываются в семейных группах до наступления их половой зрелости, в течение нескольких лет. В зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством, различают семьи отцовского, материнского и семейного типов. В охране и выкармливании потомства в семьях с устойчивым образованием пар принимают участие обычно как самец, так и самка.

Дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях приводит к формированию более крупных объединений животных – колоний, стай, стад.

Возможно ли полностью одиночное существование особей в популяции? Почему?

Для каких видов возможны очень слабые контакты между особями? Почему?

Какие виды образуют временные скопления особей?

1.3. Групповой образ жизни

1.3.1. Биологические преимущества группового образа жизни.

Существование в составе группы имеет свои выгоды.

1. В группе животные легче обеспечивают себя кормом и затрачивают меньше энергии на добывание пищи. Известно, например, что эффективность питания многих рыб в стае выше, чем у одиночных особей. Так, в условиях эксперимента стайки из 10 особей бычка-желтокрылки потребляли за сутки 400-600 мг корма, тогда как одиночные особи практически не питались вообще. Гольяны в стае из 20-30 рыб поедали за сутки до 1 г личинок омуля или до 2 г личинок бычка-желтокрылки, в стае из 10 особей – соответственно 700 мг и 1,5 г, а одиночные гольяны поедали не более 10 % указанного рациона. Если рацион стаи из 50 двухлетних омулей принять за 100%, то такая же стая их 40 особей потребляет 80%, из 10 особей – 70%; рацион одиночных особей – 47%. Аналогичные данные имеются и по другим видам стайных рыб. Характерно, что виды с одиночным образом жизни и охоты интенсивнее питаются в одиночку, чем в экспериментально созданных группах. То же известно и для птиц. Например, большие синицы эффективнее добывают корм в составе групп (или даже пар), чем в одиночку. В зимнее время преимущество стайного кормления используют и виды, обладающие индивидуальным участком. Стаи морских птиц выслеживают косяки рыб или скопления планктона с большим успехом, чем это делают одиночные особи.

Добывание корма северными оленями и некоторыми другими копытными в составе стад более результативно и требует меньших энергозатрат – опять-таки отчасти потому, что в стаде каждая особь меньше времени тратит на ориентировочные реакции. Кроме того, северные олени зимой в составе стада успешнее разрывают снег и добираются до ягеля.

Есть и другие преимущества группового кормления. Известно, что стая хищных рыб способна окружить добычу, оттеснить ее от укрытий и воспрепятствовать бегству; описана эффективность совместной охоты стай бакланов (иногда вместе с пеликанами). Волки в зимнее время образуют стаи главным образом потому, что только таким образом они могут добыть крупную жертву (мелкая добыча зимой практически недоступна). Сходное явление наблюдается у койотов. Охота гиеновых собак на антилоп в малочисленных (менее 4-6 животных) стаях становится неэффективной, а добычу часто отнимают гиены.

2. Велико значение группового образа жизни в защите от хищников. Скопление большого числа особей существенно повышает вероятность раннего обнаружения опасности; свойственная групповым животным система взаимного оповещения делает этот факт достоянием всей группы. Эффективность реакции группы на хищника прослежена в ряде наблюдений и экспериментов. Так, в опытах с красноклювыми ткачиками установлено, что более крупные стаи раньше обнаруживают опасность; в экспериментальных условиях овсянки юрко реагировали на регулярные полеты ручного канюка образованием более крупных стаек: если при отсутствии хищника средний размер стаи составлял 3,9 особи, то при его регулярном появлении –7,3.

Своевременное обнаружение опасности и сигнализация о ней обеспечивает повышение эффективности избежания нападения хищников (убегание, рассредоточение, затаивание и пр.). При этом и возможности непосредственной обороны, несомненно, выше в составе стаи: в ряде случаев стадо (стая) вполне успешно обороняется против хищника, от которого одиночная особь защищаться не в состоянии. Например, наблюдения за стаями скворцов обнаружили активную реакцию их на пернатых хищников: обнаружив хищника, большая (до 50 тысяч особей) стая скворцов уплотняется, выстраивается клином и бросается на него. Оборона столь эффективна, что хищники избегают встреч с массовыми скоплениями скворцов. Столь же активно ведут себя колониальные околоводные и морские птицы (чайки, чистиковые).

Известна коллективная оборона от нападения волков у крупных копытных; вообще в стадах копытных хищники обычно берут лишь отставших или «умышленно» отбитых в сторону животных. У обезьян самцы, в норме довольно агрессивно относящиеся друг к другу, «кооперируются» при совместной защите от хищников.

Жизнь в группе сопряжена и с некоторыми другими преимуществами.

3. Экономный тип энергозатрат (метаболический «эффект группы»). Например, многие насекомые (сверчки, тараканы, саранчовые и др.) в группе имеют более интенсивный, чем при жизни поодиночке, метаболизм, быстрее растут и созревают.

4. Возможность передачи опыта молодым через подражание и прямое обучение и др.

Вместе с тем, как уже говорилось, в многочисленных скоплениях возрастает вероятность конкуренции. Поэтому биологические преимущества группового образа жизни должны быть поддержаны упорядоченными взаимоотношениями особей и специальными формами интегративного поведения.

Почему животные образуют группу?

Перечислите преимущества группового образа жизни.

Приведите примеры живых организмов добывающих пищу совместно.

В чем основное преимущество совместного добывания пищи?

Почему животные, совместно добывающие пищу, затрачивают на это меньше энергии, чем питающиеся в одиночку?

Каково значение группового образа жизни в защите от хищников?

Как вы понимаете выражение «метаболический «эффект группы»»?

В чем его преимущество?

В чем проявляется возможность передачи опыта молодым через подражание и прямое обучение?

1.3.2. Колониальный образ жизни

Колонии – групповые поселения оседлых животных, которые могут существовать длительное время или создаваться на период размножения, как у птиц (гуси, грачи, гагары, чайки и др.).

Колонии животных отличаются разнообразием – от простых территориальных скоплений одиночных форм до объединений, где отдельные члены, как органы в целом организме, выполняют разные функции видовой жизни. Так, сифонофора Salacia – единая, на первый взгляд особь образована множеством отдельных специализированных особей и представляют колонию.

Развитие колонии начинается с одного индивидуума, который размножается почкованием. Отдельные отпочковывающиеся особи могут либо вести самостоятельную жизнь, либо стать специализированными частями материнской колонии.

Поселения животных, где некоторые функции их жизни выполняются сообща, что увеличивает вероятность выживания отдельных особей, является более сложной формой колонии. Такими общими функциями колонии чаще всего становятся защита от врагов и предупредительная сигнализация. Чайки, ласточки, гуси и другие птицы с шумом набрасываются на хищника, угрожающего кладкам или птенцам. Поднятая заметившей опасность птицей тревога мобилизует остальных. Птицам сообща удается изгонять крупных хищников, с которыми они не справились бы по одиночке – сов, ястребов, песцов и др. Часто сохраняются индивидуальные гнездовые участки в колониальных поселениях птиц. Так, у серебристых чаек колонии рыхлые, между гнездами сохраняется расстояние в 3 – 5 метров. При выборе участков нередко затеваются драки. Городские же ласточки лепят свои гнезда часто вплотную одно к другому. Территориальные инстинкты здесь не проявляются совсем. Общественные ткачики строят на деревьях большое общее гнездо из травы с многочисленными отверстиями, которые ведут в индивидуальные гнездовые полости.

Колонии млекопитающих (сурки, вискачи, пеструшки, пищухи) чаще возникают на основе разрастания семейных групп, с сохранением связей между отпочковывающимися семьями.

Сложные колонии у общественных насекомых, таких, как муравьи, термиты, пчелы, возникают на основе сильно разрастающейся семьи. В колониях-семьях насекомые выполняют сообща большинство основных функций: размножения, защиты, обеспечения кормом себя и потомства, строительства и т. д. Здесь существует обязательное разделение труда и специализация отдельных особей, возрастных групп на выполнение определенных операций. Члены колонии действуют на основе постоянного обмена информацией друг с другом.

По мере усложнения колониального объединения поведение, а нередко физиология и строение отдельной особи все больше подчиняются интересам всей колонии.

Что представляют собой колонии живых организмов?

Как вы понимаете понятие «оседлые» организмы?

Приведите примеры организмов с колониальным образом жизни.

Какие типы колоний вам известны?

Какую организацию имеют колонии простейших организмов?

Что лежит в основе возникновения колоний млекопитающих?

Что лежит в основе возникновения колоний общественных насекомых?

1.3.3. Интеграция и пространственные взаимоотношения особей в стадах и стаях.

У номадных групповых животных элементарной единицей популяции является отдельное стадо (стая). Формирование стад как целостных единиц полностью определяется врожденным стремлением находиться в контакте с другими особями своего вида. Это, в частности, выражается в постоянном слежении за соседями, выдерживании внутри стадных дистанций и проявлении подражательных реакций, свойственных практически всем стадным животным. На этой основе формируется не только адаптивная пространственная структура стад (стай), но и синхронизация деятельности всех особей, без чего невозможно поддержание целостности подвижной группировки. Степень сложности структуры и внутренней организации стада варьирует у разных видов животных.

Стаи – временные объединения животных, которые проявляют биологически полезную организованность действий. Стаи облегчают выполнение каких-либо функций в жизни вида: добыча пищи, защита от врагов, миграции. Стайность наиболее широко распространена среди рыб и птиц, у млекопитающих – многих собачьих. В стаях сильно развиты подражательные реакции и ориентация на соседей.

Стаи рыб изменчивы по величине, форме, плотности, нередко переформировываются по несколько раз в сутки. Рыбы группируются в стаи в светлое время суток, при зрительном контакте с другими особями, и рассредоточиваются на ночь. Защитная роль стайных объединений рыб велика. При опасности стая рыб быстро маневрирует, обтекая хищника, который, например, бросившись в ее середину, оказывается в пустыне. Для поведения рыб в стае характерен имитационный рефлекс – подражание действиям соседей.

Стаи у птиц формируются при сезонных перелетах или у оседлых и кочующих форм, при зимних кормежках. При перелетах стаи образуют те виды, которым свойственно колониальное гнездование или коллективное кормление. Одиночно гнездящиеся и кормящиеся виды стай в полете не образуют.

Существует постоянная сигнализация, звуковая и зрительная связь между особями в стаях оседлых птиц, которая используется для обнаружения благоприятных мест ночевок и отдыха, источников корма, восходящих потоков воздуха и т. д. Так, подобно пионерам Дикого Запада в вестернах, виргинские перепелки образуют на ночь кольцо «спина к спине». Такая привычка не только помогает им уберечься от хищников, но и согревает холодными осенними и зимними ночами. Вспугнутые перепелки врассыпную взлетают в разные стороны.

Для групповой охоты зимой возникают волчьи стаи. Им удается стаей справиться с крупными копытными, на которых охота в одиночку часто безрезультатна. При групповой охоте волками обычно практикуется преследование с выходом на перехват жертвы, нагон жертвы на засаду или захват ее в кольцо, требующее согласованности и координации действий всех особей. В стаях млекопитающих значительна роль вожаков и специфичны отношения между отдельными особями, что сближает данные групповые образования со стадами.

Что представляет собой стая животных организмов?

Что представляет собой стадо животных организмов?

Какие преимущества стайного образа жизни вам известны?

Какие черты организации присущи стаям рыб?

Что такое « имитационный рефлекс»?

В силу, каких обстоятельств формируются стаи у птиц?

С помощью, каких средств, происходит общение в стаях птиц?

Для чего преимущественно формируются волчьи стаи?

Стаи по способам координации действий делятся на две категории:

1. Эквипотенциальные – без выраженного доминирования отдельных членов.

2. Стаи с лидерами, где животные ориентируются на поведение одной или нескольких, как правило, наиболее опытных особей, чем они очень похожи на другие групповые объединения животных – стада с лидерами. Такой тип стай обычно встречается у крупных птиц и млекопитающих.

Объединения первого типа известны у рыб, мелких птиц, перелетной саранчи. В относительно просто организованных стаях рыб и некоторых (особенно мелких) птиц каждая особь в равной степени ориентируется на группу ближайших соседей, с которыми находится в постоянном информационном контакте. Особи в составе стаи сходны по своим индивидуальным свойствам и практически равноценны по их экологическому значению для стаи в целом. Такие стаи принято называть эквипотенциальными; особи в них, подражая действиям соседей. Одновременно являются объектами подражания для других.

Роль врожденных имитационных рефлексов наглядно продемонстрирована в экспериментах на нескольких видах рыб. Так, в аквариуме, разделенном продольной стеклянной перегородкой, размещались две группы рыб, поддерживающих между собой визуальный контакт. Одна из групп время от времени подвергалась раздражению электрическим током, что вызывало бросок в дальнюю половину аквариума. Вторая, интактная, группа в 83 – 95% опытов совершала такой же бросок, имитируя поведение первой. На этой основе оказалось возможным выработать у рыб условный рефлекс, безусловной основой которого является подражательная реакция. Характерно, что такая реакция регистрируется только у стайных видов рыб и проявляется тем более отчетливо, чем более четко выражена стайность у данного вида. Отмечается одно важное обстоятельство: подражательная реакция проявляется сильнее, если объектом для подражания служит группа рыб; на действия одиночной особи такая реакция нередко вообще отсутствовала. На этой основе открывается возможность индивидуального маневра отдельных членов стаи в пределах их «жизненного пространства», не нарушающего движения стаи в целом.

У рыб, помимо подражания, определенное значение в интеграции групп имеет химическая коммуникация. На примере золотого карася показано, что экстракт соскобов эпителия выступает в качестве «вещества испуга», а смывы с поверхности кожи интактоной рыбы обладают привлекающим действием и, видимо, способствуют поддержанию целостности стай.

Многочисленные наблюдения за стаями птиц в природе показывают, что и у них подражательные реакции (часто – в сочетании с активной звуковой сигнализацией) имеют большое значение в интеграции поведения стаи при реакции на опасность, условия кормления, смену направления полета и пр. Эксперименты с большими синицами показали существенную роль взаимного подражания в эффективности питания. Показано также, что объединение птиц в стаи улучшает способность выбора направления полета при «хоминге» и во время миграций. Причина этого, вероятно, заключается в том, что в стае всегда находятся птицы, быстрее ориентирующиеся и более уверенно выбирающие направление полета; подражательная реакция, направленная на этих птиц, облегчает ориентацию всей стаи.

При всей однородности составляющих эквипотенциальную стаю особей иногда обнаруживается структурированность стаи в виде образования в ее составе нескольких группировок. Это характерно как для рыб, так и для птиц. Происхождение и биологическая роль этих группировок не совсем ясны; не исключено, что они имеют определенное гидро- (аэро-) динамическое значение.

Гораздо чаще в таких стаях можно наблюдать «временную разнокачественность», связанную с тем, что одна или (чаще) несколько особей по каким-либо причинам резко изменяют свое поведение. Так бывает, например, когда в стае птиц или рыб приближается хищник: первыми его замечают особи, находящиеся в стае со стороны его приближения. Реакция этих особей на основе подражания определяет собой изменение поведения всей стаи; на какое-то время эти особи оказываются в положении лидеров. То же бывает, когда стая встречается с препятствием, попадает в места скопления пищевых объектов и т. п. У птиц такие ситуации обычно сопряжены с подачей звуковых сигналов.

В отдельных случаях в стаях такого типа обнаруживается и более сложная структура взаимоотношений. Так, в стаях верховки в определенных условиях проявляются элементы доминантно-соподчиненных отношений, что рассматривается как приспособление к выживанию при ухудшении условий обитания. Подобная же система отношений обнаружена в опытах с мальками атлантического лосося, причем агрессивность и четкость взаимной подчиненности усиливались при отсутствии корма. Впрочем, и при достаточной обеспеченности кормом наблюдалась разнокачественность в таких группах, выражавшаяся, в частности, в более низких темпах роста подчиненных особей.

На какие две категории делятся стаи по способам координации?

Что характерно для эквипотенциальных стай?

Каким видам животных свойственны эквипотенциальные стаи?

Приведите пример имитационного рефлекса у рыб.

Какое значение имеет химическая коммуникация при стайном образе жизни?

Чем обусловлена структурированность стай некоторых видов животных?

С чем связана временная разнокачественность в стаях?

Приведите примеры элементов доминантно-соподчиненных отношений в стаях эквипотенциального типа.

Приведите примеры стай с лидерами.

Чем характеризуются стаи с лидерами?

Стада – более длительные и постоянные объединения животных по сравнению со стаями. Здесь осуществляются все основные функции жизни вида: добываемые корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. д. В основе группового поведения животных в стадах лежат взаимоотношения доминирования-подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями. Такая система взаимоотношений наиболее характерна для стадных млекопитающих, но в упрощенной форме встречается и у некоторых птиц. На основе разнокачественности особей в стадах такого типа наблюдается уже не просто синхронизация деятельности отдельных особей, но и проявление целостной реакции стада, основанной на элементах управления, разделения функций, «опеки» и других сложных форм общественного поведения.

Одним из вариантов организации стад являются группы с временными или относительно постоянными лидерами. Это особи, на которых концентрируется внимание других, а они, в свою очередь, своим поведением определяют направление перемещения, места кормления, реакцию на хищника и т. д. Деятельность лидера не направлена непосредственно на подчинение других особей.

В большинстве случаев в положении лидеров оказываются наиболее опытные взрослые животные. В стадах северных оленей лидерами становятся взрослые самки, которые по сравнению с самцами обладают более индивидуальным опытом: помимо навыков жизни в стаде важенки приобретают еще и самостоятельный опыт, так как ежегодно во время отела уходят из стада и некоторое время живут отдельно. У многих других копытных (зебры, антилопы) лидерами в смешенных стадах, напротив, бывают самцы; в этом случае именно они обладают более широким опытом, так как во время гона ведет одиночный территориальный образ жизни. Биологическое значение лидерства заключается в том, что индивидуальный опыт отдельных животных становится достоянием всего стада. Это повышает уровень адаптивности его действий, а соответственно и выживаемости.

Подражательная реакция играет в существовании стад такого типа не меньшую роль, чем в эквипотенциальных стаях, с той разницей, что она более направлена и в течение долгого времени фиксируется на определенных особях – лидерах.

Физиологические механизмы, определяющие концентрацию внимания и направленность подражания на лидеров, изучены недостаточно. Наиболее вероятно, что внимание стада привлекают особи, чем-то отличающиеся от других. Описан, например, нетипичный случай лидерства в стае карасей: во главе стаи оказались особи-альбиносы. Видимо, необычность окраски привлекла внимание и способствовала реализации подражания именно этим особям. Явление «временного лидерства», упомянутое выше, основывается на том же: подражание особям, отличающимся своим поведением. Л.М. Баскин (1970) описывает проявление такого механизма у северных оленей: в некоторых случаях резкий бросок неопытных, пугливых молодых оленей может временно увлечь за собой все стадо. Можно полагать, что в обычных ситуациях лидерство старых опытных животных обусловлено их более уверенным и направленным поведением, особенно при смене обстановки, когда у менее опытных животных возникает ориентировочная реакция.

Таким образом, стереотип поведения, выраженный в концентрации внимания на лидерах и подражании им, вносит в систему взаимоотношений в стаде элементы управляемости, что повышает его устойчивость.

Помимо вычленения лидеров, в стадах такого типа отмечаются и другие формы усложнения структуры. В частности, в крупных стадах копытных обычно формируются внутристадные группировки особей, более тесно связанных друг с другом, чем с другими животными в стаде. В больших стадах зебр такие группировки численностью 10-15 голов выявляются во время пастьбы, тогда как в движении стадо выглядит вполне монотонным. У северных оленей такие группировки имеют семейный характер. Аналогичные внутристадные структуры описаны у гиеновых собак, сеймурий, благородных оленей, серн, а также у ряда других видов.

Значение таких внутристадных группировок весьма существенно. Они являются структурной основой управляемости стада и сохранения его целостности; в них молодые животные приобретают жизненный опыт и на базе подражания взрослым формируют стереотип адаптивного поведения. Известно, что отделение молодых (шестимесячных) северных оленей от матерей приводит к резкому увеличению зимних потерь веса. При нарушениях внутристадных группировок ослабляются внутренние связи, стадо теряет устойчивость и легко распадается.

В ряде случаев в стадах с лидерами возникают некоторые формы доминантно-подчиненных отношений, чаще всего временных, связанных с какой-то определенной формой деятельности. Такие отношения складываются независимо от лидерства, как самостоятельная форма структурированности стада. Например, у северных оленей лидируют в стаде важенки, а при добывании корма из-под снега в кормящихся группах доминируют взрослые быки. В стадах лошадиных антилоп высшее место в иерархии занимает самец, а в качестве лидера выступает наиболее высокоранговая самка. У бизонов образуется система иерархического соподчинения среди самцов с преимуществом высокоранговых особей в спариваниях. На основе внутренней структурированности определяются такие общестадные функции, как наблюдение за опасностью и активная охрана от нападения хищников. В частности, у ряда видов отдельные особи в большей степени, чем другие члены стада, несут сторожевую функцию. Это могут быть животные, не являющиеся лидерами (но чаще всего доминирующие в одном из внутристадных подразделений), а могут быть и лидеры. В последнем случае (он характерен, например, для некоторых видов козлов и баранов) роль лидера становится более сложной, и по своему положению и значению для стада эти животные приближаются к настоящим вожакам. В стадах построенных по принципу лидерства, наряду с широкими миграциями наблюдаются и некоторые формы привязанности к территории. Это характерно, в частности, для ряда видов антилоп. Так, самки водяных козлов держатся стадами, каждое из которых перемещается в границах, перекрывающих участки нескольких самцов; последние ведут одиночный территориальный образ жизни. У буйволов, акклиматизированных в Австралии и затем одичавших, стада представлены семейными группами и занимают небольшие участки, часто перекрывающиеся с участками других групп. Использование участка упорядочено: имеются определенные места отдыха, пастьбы, водопоя и т. п.; привязанность к ним выражена весьма отчетливо. На время гона самцы многих стадных копытных переходят к оседлому образу жизни, формируя участки обитания. В большинстве описанных случаев направленная охрана и маркировка участка не выражены или выражены слабо, хотя имеются и исключения. Например, у ошейникового пекари небольшие стада держатся в пределах участков площадью от 0,5 до 1,6 км2 (иногда больше), причем отмечены случаи активной охраны этой территории или части ее, а также маркировка с помощью секрета пахучих желез. Периферические части участков соседних стад могут перекрываться.

Наибольшей сложностью отличается поведенческая организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей. В отличие от лидеров, вожаки характеризуются поведением, направленным непосредственно на активное руководство стадом: специальными сигналами, угрозами и прямыми нападениями. Эти особи выполняют ряд функций общественного значения и выступают в качестве доминантов в данной группе животных. Здесь нередко возникают разделения «прав» и «обязанностей» и более сложные формы общественного поведения, выгодные для группы в целом. В стаде ранг каждой особи определяется многими причинами: возрастом, физической силой, опытом и наследственными качествами животного. Как правило, доминируют над слабыми сильные и опытные, с устойчивым типом нервной системы. Это проявляется в праве на самку, преимуществе при поедании пищи, передвижении в группу и др. Стада такого рода наиболее характерны для приматов, но встречаются и у некоторых видов копытных, крупных хищных млекопитающих, а в упрощенной форме – у некоторых куриных птиц и китообразных.

Доминирование-подчинение весьма различно у разных видов. Главные из них – «линейная», иерархи типа «треугольника», деспотия. При линейной иерархии в ряду рангов А-В-С и т. д. особи, принадлежащие к каждому, подчинены предыдущим, но главенствуют над последующими. В таком ряду последние животные – самые бесправные в группе. Так, вожаки в стаях ездовых собак активно подчиняют себе всю стаю, угрожая и задавая трепку непослушным. Животные низшего ранга ведут себя покорно перед всеми остальными, подходят к пище в последнюю очередь. Они изгоняются с лучших мест отдыха, не подпускаются к самкам и т. д.

У некоторых животных иерархическое соподчинение осуществляется по типу «треугольника»: А нападает на В, В – на С, а С подчиняет себе А. Данное соотношение может сохраняться в группе довольно долго. Следующим вариантом иерархии является деспотия, или доминирование одного животного над всеми остальными членами группы.

Ранг животного в группе определяется столкновениями между особями в виде прямой борьбы или ритуальных угроз. После установления ранга всех членов группы прямые столкновения между ними прекращаются, и порядок поддерживается сигнальным или ритуальным поведением. Иерархически организованному стаду свойствен закономерный порядок перемещения, определенная организация при защите, расположении на местах отдыха и т. д. Например, когда начинают маячить хищники, самки слонов образуют круг вокруг детенышей, чтобы охранять их от нападающих.

Весьма разнообразна структура стад приматов. У некоторых лемуров в группах самки доминируют над самцами либо постоянно, либо только при кормлении. Но это свойственно не все видам. У игрунковых обезьян Callithrux jacchrus (наблюдения за модельными группами) один из взрослых самцов доминирует над другими самцами, но не над самками и детенышами. Среди самок строится своя система иерархии, не распространяющаяся на самцов и детенышей. Доминирование не сопровождается агрессией, но на незнакомую особь активно нападают доминанты (в зависимости от пола «чужака»), которых поддерживает вся группа.

У различных видов макак, помимо доминирования самца-вожака, устанавливается очень стабильная линейная иерархия остальных членов стада. В эту систему включаются и самки, ранг которых может меняться соответственно рангу спаривающегося с данной самкой самца. Ранг молодых зависит от ранга матери. Внутри стада образуются группировки со своей внутренней системой иерархии. Со стороны самцов-вожаков проявляются все элементы активного управления стадом, вплоть до проявления прямой агрессии.

В стаде павианов в наибольшей безопасности, в центре, находятся самки, готовящиеся к размножению или с детенышами, по краям – вожаки, молодые самцы и неразмножающиеся самки. Известны случаи, когда при преследовании хищниками стада самец-доминант возвращался за отставшим детенышем, хотя ему грозила большая опасность.

У лангуров Presbytis entellus, P. johnii стадо формируется на основе деспотического доминирования взрослого самца-вожака при относительно слабой дифференцированности остальных членов стада (5 –10 взрослых самок с детенышами, неполовозрелые особи). Внимание сосредоточено на вожаке, взаимоотношения носят мирный характер, за исключением периода формирования группы, когда наиболее сильный самец изгоняет соперников и даже убивает более слабых неполовозрелых самцов. В сложившихся группах вожак активно нападает на чужих самцов, пытающихся проникнуть в группу. Во время передвижения стада самцы охраняют и защищают самок и детенышей, не давая им рассеиваться.

Неодинакова структура стад гоминид. У гориллы Gorilla gorilla она весьма сходна со структурой макак и павианов. У гиббонов группы моногамны и состоят из взрослых самца и самки с молодняком; иерархическое соподчинение выражено слабо, в группе преобладают дружественные формы контактов. Шимпанзе образуют группы различного состава с преобладанием мирных форм контактов, но все же структурированные, так как в стаде отчетлива тенденция к интеграции особей – в основном на возрастной основе. Показано, в частности, что самцы старше 21 года сильно связаны друг с другом и с -самцом; последний представляет собой центральное интегрирующее звено в группе. В неволе в группах шимпанзе всегда выделяются вожаки.

В стадах рассматриваемого типа структура и организация деятельности группы поддерживается на основе подражания. А также в большей степени благодаря обширной системе коммуникации. Подражательные реакции усложнены: лишь у копытных и немногих приматов они направлены непосредственно на вожака; в большинстве же случаев эти реакции проявляются внутри подгрупп по отношению к более высокоранговым особям. Вожак воздействует на стадо более активно (сигнализация, ритуализированная, а иногда и прямая агрессия), нежели личным примером.

Для животных, стада которых построены по доминантно-иерархическому принципу, обычна привязанность к определенной территории. Так, наблюдения за джунглевыми курами показали большую привязанность к определенным участкам: за три года окольцованные птицы перемещались в среднем всего лишь на 75 м. На участках каждой стаи имеются места ночевок и дневного отдыха, определенные места кормления. Перемещение птиц по участку имеет строго закономерный характер.

Биологический смысл иерархической системы доминирования-подчинения является в создании согласованного поведения группы, выгодного для всех ее членов. После «расстановки сил» животные не тратят лишней энергии на индивидуальные конфликты, а в целом группа получает преимущества, подчиняясь наиболее сильным и опытным индивидуумам. Это имеет большое значение для выращивания молодняка, в обеспечении защиты от хищников, предупреждении об опасности, миграциях и т. д. Например, в сложных ситуациях (голодовках и др.) гибнут большей частью слабые, подчиненные особи, но под защитой группы они имеют большие возможности выжить, чем в одиночку. Иерархия четко выражена не только в стадах у млекопитающих, но и в колониях у птиц, у ряда беспозвоночных: насекомых (сверчков, жуков-чернотелок и др.), некоторых ракообразных и пр.

Сравнение соотношения пространственного и этологического аспектов структуры популяций оседлых одиночно-семейных животных и стадных (стайных) видов показывает одну общую закономерность: увеличение интегрированности внутрипопуляционных групп оказывает возможность совмещения преимуществ группового образа жизни и интенсивного использования своей территории.

Чем характеризуется стадный образ жизни?

В чем отличие стада от стаи?

Для каких видов животных характерен стадный образ жизни?

Перечислите все известные вам варианты организации стад.

Какова организация стада с временными или относительно постоянными лидерами?

Какие особи могут быть лидерами?

На что направлена деятельность лидера?

Кто такие временные лидеры?

Чем характеризуется поведенческая организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей?

В чем отличие «вожаков» от « лидеров»?

Чем определяется ранг особей в группе?

Охарактеризуйте каждый тип доминирования-подчинения в стаде («линейная», иерархия типа «треугольника», деспотия).

В чем особенность иерархии в стадах приматов?

Чем отличается иерархическое подчинение у приматов и гоминид?

В чем заключается биологический смысл иерархической системы доминирования-подчинения?

Какую закономерность можно выявить при сравнении соотношения пространственного и этологического аспектов структуры популяций оседлых одиночно-семейных животных и стадных (стайных) видов?

1.4. Пространственная дифференциация

Для животных как подвижных организмов ведущее значение в определении характера пространственной структуры популяции имеет степень привязанности к территории. В крайних вариантах это свойство выражается либо оседлым, либо номадным (кочевым) образом жизни; между этими вариантами имеется ряд промежуточных.

Какие варианты степени привязанности к территории вам известны?

Приведите примеры животных с номадным и оседлым образом жизни.

Оседлые животные. Для видов с оседлым одиночно-семейным образом жизни принцип пространственной организации популяций заключается в формировании системы индивидуальных (семейных) участков обитания, используемых в течение длительного времени. Такой тип пространственного распределения ведет к рациональному использованию ресурсов территории на уровне популяции в целом: отдельные особи распределены в пространстве относительно равномерно; на каждом участке обитания обеспечены все условия для жизни. В результате уровень конкуренции за корм, убежища и другие ресурсы сведен к минимуму, каждая особь имеет шансы на выживание и воспроизведение, а популяция в целом получает более широкие перспективы роста и захвата территории.

Б и о л о г и ч е с к а я р о л ь у ч а с т к а о б и т а н и я. Привязанность к ограниченной территории дает особям-резидентам ряд биологических преимуществ. Большое значение, в частности, имеет знакомство животных со своей территорией, ее освоенность. В пределах участка обитания животное перемещается в системе знакомых ориентиров. Многие виды прокладывают, на участке систему троп, связывающих места расположения убежищ, кормовых участков, запасов пищи и т. п.; не редко животные меняют пути постоянных перемещений запахом или визуальными метками. В результате повседневная активность животных осуществляется как бы автоматически: особь-резидент кратчайшим путем достигает мест кормежки, отдыха, укрытия от хищников или непогоды и т. п., не затрачивая дополнительного времени и энергии на исследовательское поведение. Многочисленные наблюдения за разными видами животных (главным образом млекопитающих), постоянно обитающих на данном участке, показывают, что они перемещаются по участку быстро, направленно, стереотипными путями; при опасности особи-резиденты быстро скрываются в ближайшем укрытии. В отличие от этого животные, перемещающиеся по незнакомой территории, передвигаются суетливо, неупорядоченно, часто принимают позы настороженности, убежища находят лишь случайно; в их поведении явно доминирует ориентировочная реакция.

Длительное обитание на одном участке у многих видов животных сопровождается определенными формами «благоустройства» территории: строительства разного рода убежищ, формирование системы переходов, кормовых столиков, запасов корма и т. д. Все это повышает эффективность жизнедеятельности при одновременном уменьшении энергозатрат и времени на отдельные ее формы, а также способствует снижению пресса хищников.

Предположение о том, что оседлые особи в меньшем количестве погибают от хищников, чем особи того же вида, но не имеющие постоянных участков и кочующие по незнакомой территории («внутрипопуляционные мигранты»), высказывалось уже давно. В настоящее время имеется ряд наблюдений и экспериментов, объективно подтверждающих это предположение.

Так, в институте экологии Польской академии наук на опытном участке леса, где все оседлые особи рыжих полевок были индивидуально помечены, выпустили несколько гадюк. Повторные отловы этих змей позволили изучить состав полевок, оказавшихся их добычей. Выяснилось, что гадюкам чаще удается поймать зверьков, передвигающихся по незнакомой местности, чем оседло живущих особей-резидентов. В свою очередь, показано, что успешность охоты гадюк определяется знакомством с участком, которые у этих змей очень постоянны и хорошо освоены.

В условиях эксперимента изучалась охота ушастой совы на хомячков (Peromyscus leucopus). При этом часть хомячков предварительно знакомили с обстановкой экспериментальной камеры, в которой были размещены укрытия, а часть запускали в помещение без такой подготовки. Опыт заключался в том, что в камеру, где заранее была помещена годовалая сова, запускали однополые пары хомячков, состоящие из знакомого с территорией («оседлого») и незнакомого с ней («мигрант») животных. В результате из 20 особей каждой категории добычей совы стали 2 «оседлых» зверька и 11 «мигрантов» - разница статистически достоверна. Последнее обстоятельство подчеркивает биологическое значение системы внутрипопуляционных отношений особей в группах («этологической структуры»).

Косвенным образом значение знакомства с территорией для выживания показывают и некоторые полевые наблюдения. Так, 12-летние исследования биологии обыкновенной неясыти показали, что совы, не обладающие гнездовой территорией, живут не более трех лет, тогда как имеющие свою территорию доживают до пяти.

Ф о р м и р о в а н и е у ч а с т к а о б и т а н и я. Величина и форма участков обитания широко варьирует у разных видов и даже популяций одного вида. Размеры участков определяются комплексом факторов, включающих как внешние (особенности среды), так и внутренние (особенности биологии данного вида). Одно из важнейших условий (определяющих приуроченность участка к определенному месту и его размеры) - обеспеченность кормом. Связь площади участков с обилием кормовых ресурсов хорошо известна для многих видов животных. Так, у лисицы в штате Висконсин (США) в лесных угодьях с обилием корма размеры участков составляли 57-160 га, а в менее кормных сельскохозяйственных угодьях – до 520 га. Обратные соотношения площади участков с обилием корма отмечены для ряда видов грызунов, хищных млекопитающих, птиц и других животных.

Поскольку потребность в пище определяется уровнем обмена веществ, создано немало математических моделей, демонстрирующих корреляцию величины участка с размерами тела. На примере млекопитающих было показано, что зависимость уровня обмена от массы проявляется и в соответствующих сдвигах размеров участка обитания. Аналогичные расчеты, проведенные для рептилий (на примере 13 видов ящериц), дали сходные результаты. Имеются аналогичные данные и для птиц.

По-видимому, на размеры участка обитания влияет энергетическая ценность пищи. Разные виды пищи отличаются по доступности и по затратам энергии на кормодобывание. Существенное значение имеет и величина энергозатрат на удержание территории: при определенных условиях захват и удержание большого участка энергетически не оправданы.

Помимо обилия корма, на размеры участка оказывает влияние и ряда других факторов. Для позвоночных животных, например, весьма большое значение имеет количество и распределение естественных убежищ или мест, пригодных для сооружения гнезда, норы и т.п. Поэтому для млекопитающих-норников очень важным оказывается микрорельеф. Для птиц-дуплогнездников количество дупел определяет плотность заселения местности, а соответственно и размеры участков даже в большей степени, чем обилие корма.

По-видимому, столь же важна «структурированность» участка, степень его неоднородности: чем сложнее местность, тем больше возможность осуществления всех форм деятельности на относительно меньшем пространстве. Наконец, очень существенным фактором оказывается свойственный виду тип коммуникации. Дистанция, в пределах которой может быть воспринята информация от соседей, устойчивость сигналов, особенности среды, влияющие на распространение коммуникативных сигналов, - все это имеет прямое отношение, как к средним видовым показателям величины участков, так и к установлению их конкретных границ в тех или иных вариантах местности.

В целом расположение и величина участков формируется под воздействием всего комплекса перечисленных факторов. Можно полагать, что у высших позвоночных расположение естественных убежищ или мест, пригодных для их сооружения, определяет места формирования «центров активности» участков обитания, обилие и дисперсия кормовых объектов – минимальные размеры участков, а условия коммуникации – их максимальные размеры. Конкретные структурные особенности среды корректируют эти параметры.

В процессе освоения занятого участка формируется стереотип поведения особи в пределах знакомой территории. В дальнейшем этот стереотип выступает в качестве механизма, удерживающего животное в пределах участка, поскольку выход за его границы немедленно вызывает комплекс ориентировочных реакций, стимулирующих стремление вернуться в пределы системы знакомых ориентиров.

Наряду с привязанностью к территории, особям-резидентам свойственен комплекс территориального поведения, направленного на предотвращение вторжения других особей своего вида: активная защита участка и различные формы маскировки его границ.

Какое поведение характерно для видов с оседлым одиночно-семейным образом жизни?

В чем преимущества этого типа?

В чем заключается биологическая роль участка обитания?

Каким образом происходит формирование участка обитания?

От чего зависит величина и форма участка обитания?

Как вы понимаете термин «особи-резиденты»?

Какой тип поведения свойственен особям-резидентам?

Номадные животные. Пространственная дифференциация оседлых животных связана с одиночным (семейным) образом жизни. Противоположный тип образа жизни – групповой, при котором особи постоянно или периодически образуют плотные стада или стаи. При большом скоплении особей на малом пространстве возрастает конкуренция между ними. Поэтому отчетливый групповой образ жизни в наибольшей степени развит у кочующих (номадных) животных, подвижный образ жизни которых снижает нагрузку на кормовые ресурсы, а соответственно и уровень пищевой конкуренции.

Чем обусловлен кочующий (номадный) образ жизни?

П р о с т а н с т в е н н ы е в з а и м о о т н о ш е н и я о с о б е й в с т а д а х и с т а я х. У номадных животных степень привязанности к территории отдельных кочующих групп (стада, стаи) может быть различной в зависимости от экологических особенностей вида и типа структурированности внутрипопуляционных отношений. В принципе можно отметить тенденцию уменьшения величины групповой территории и усиления эффективности ее маркировки и защиты по мере усложнения внутристадной организации. У видов с наиболее сложной организацией стад, позволяющей координировать действия всех особей (например, у обезьян), формируется общий групповой участок обитания. Все перемещения стада укладываются в пределы этого участка, который животные активно маркируют и даже защищают. В этом случае, как и у оседлых животных, складывается система постоянных путей передвижения, фиксированные места ночевок, водопоев, кормления и т. п.

Внутренняя структурированность стада как подвижной группировки подчиняется задачам четкой регуляции взаимного расположения в пространстве и высокой степени синхронизации действий составляющих группу особей. В этологии хорошо разработано представление о дистанциях, активно поддерживаемых особями в составе стада (стаи). Говорят об индивидуальной дистанции, которую соблюдают особи по отношению друг к другу. У млекопитающих и птиц индивидуальная дистанция всегда больше спереди, в поле зрения, чем сбоку или сзади. Индивидуальная дистанция отражает тенденцию к пространственному отделению от других особей. Социальная дистанция, напротив, подчеркивает связность животных в стаде: это максимальное расстояние, на которое животное может отойти от группы. Взаимодействие этих двух тенденций – приближения и отдаления – формирует «жизненное пространство» особей в стаде, в пределах которого нет других животных, и каждая особь обладает определенной степенью свободы. Находясь внутри этого пространства, особь взаимодействует с другими животными; расстояние, в пределах которого осуществляются внутригрупповые связи, называют стадной дистанцией.

На базе индивидуальных и социальных дистанций формируется внутренняя структура стада (стаи) как в смысле взаимного расположения особей, так и в виде определенных форм взаимоотношений, обеспечивающих сохранение целостности группы при постоянных перемещениях в пространстве.

Наблюдения и эксперименты показывают, что даже в наиболее просто организованных стаях рыб и птиц расстояние между особями регулируется таким образом, что их взаимное расположение приобретает адаптивный характер. Показано, что в стаях рыб скоординированное расположение особей улучшает гидродинамические условия передвижения, как отдельных особей, так и стаи в целом. Это основывается на взаимодействии вихревых следов, оставляемых отдельными особями в плотной среде. При этом часть их кинетической энергии используется соседними особями; видимо, в связи с этим стаи рыб, как правило, состоят из особей, близких по размерам.

Формы построения птичьих стай также улучшают аэродинамические условия полета. Конкретный тип построения определяется размерами птиц, особенностями их зрительного аппарата, условиями полета (высота, направление, погода), количеством птиц в стае. Расчеты показывают, что плотный фронтальный строй из 25 крупных птиц и более позволяет снизить мощность, потребляемую для создания подъемной силы, почти в три раза. Это происходит путем утилизации соседями зон восходящих потоков воздуха, возникающих сбоку от концов крыльев каждой птицы. Реально энергетический выигрыш не столь значителен и отличается у разных видов, завися от частоты и степени синхронности движения крыльев, положения птицы в строю и ряда других факторов. В клинообразном строю оптимальный угол зависит от числа птиц в стае; наименьшие аэродинамические преимущества имеет птица, летящая в вершине угла. Скученность стаи, занимающей трехмерное пространство, создает меньшие аэродинамические выгоды. Однако и в скученных стаях, более свойственных птицам мелких размеров, взаимное расположение особей упорядочено и напоминает такое в косяках рыб. Помимо улучшения механических условий движения, характер построения стаи обеспечивает свободу маневра, как всей стаи, так и отдельных особей в пределах их «жизненного пространства»; все это весьма важно для группы, находящейся в движении.

Определенная структура («строй») стаи поддерживается системой специальных адаптаций, основывающихся на свойственных стадным животным стереотипах поведения, направленного на постоянную ориентацию на соседних особей. Этот процесс облегчается такими морфологическими приспособлениями, как контрастные элементы окраски, различные формы локации, ольфакторное восприятие соседей и др. У птиц и млекопитающих большую роль в поддержании строя играет активная звуковая сигнализация: реагируя на звуки соседей, отдельные животные направленно поддерживают свое положение в стае. Этим обеспечивается сохранение целостности стаи и поддержание устойчивых информационных связей, лежащих в основе функциональной структуры групп.

От чего зависит степень привязанности к территории у номадных животных?

Что представляет собой «индивидуальная дистанция»?

Чем отличается индивидуальная дистанция от социальной?

Какую территорию называют стадной дистанцией?

Какая структура формируется на базе индивидуальной и социальной дистанций?

Чем поддерживается структура стаи или стада?

1.5. Функциональная интеграция

Рассмотренные формы пространственной дифференциации представляют собой механизмы увеличения дисперсности в распределении популяции по территории. Их основное адаптивное значение заключается в снижении конкуренции за ресурсы. Но «центробежный» процесс пространственной дифференциации не может быть бесконечным – этому противостоит задача интеграции особей в пространстве, без чего не могут быть реализованы важнейшие общепопуляционные функции: воспроизводство, регуляция плотности населения, общепопуляционная реакция на внешние условия, взаимоотношения с популяциями других видов. Поэтому в общей системе популяционных адаптаций механизмы, определяющие устойчивое поддержание контактов между особями, их интеграцию в единую функциональную систему, имеют важнейшее биологическое значение. Эти механизмы действуют «центростремительно», у территориальных животных как бы уравновешивая действие пространственного разобщения в создании суммарной пространственно-этологической структуры, в которой достаточно низкий уровень конкуренции сочетается с достаточно высокой контактностью, обеспечивающей бесперебойное функционирование популяции. У стадных животных поддержание устойчивых информационных контактов не только предоставляет условия сохранения адаптивного построения стада (стаи), но и лежит в основе поддержания целостности стада как функциональной популяционной системы.

В чем заключается адаптивное значение форм пространственной дифференциации?

Что понимается под пространственно-этологической структурой популяции?

П о д д е р ж а н и е и н ф о р м а ц и о н н ы х к о н т а к т о в. В основе механизмов интеграции лежат два взаимосвязанных процесса: непрерывная информация о месте локализации отдельных особей и их группировок и наследственно детерминированный стереотип поведения, стимулирующего животное к поиску и поддержанию контактов с себе подобными.

Информация о присутствии особей своего вида обширна и многообразна. В нее входят как «личные сигналы», воспринимаемые визуально, на слух и по запаху, так и различные «попутные» формы информации: следы, тропы, поеди, норы, гнезда, фекалии и т. п. У некоторых рыб в качестве такой информации могут выступать электрические разряды, а у ряда видов беспозвоночных – механические колебания воды. Немалое значение имеют все формы обозначения занятой территории, попутно с основной функцией несущие информацию о присутствии особей своего вида, пригодности данной территории для жизни. К этому добавляются специфические формы общения – такие, как сигналы об опасности, половые призывы, реакции испуга и т. п. Вся сумма информации в виде различных сигналов, характерных изменений рельефа и растительности, иных следов жизнедеятельности образует в местах постоянного обитания животных биологическое сигнальное поле, которое служит мощным стимулом реализации интеграционного поведения.

На сумму информации животные реагируют проявлением специфического поведения. Показано, например, что большие песчанки охотнее селятся на колониях того же вида (даже пустующих), чем в аналогичных местах по соседству; их привлекают норы и измененный рельеф вокруг них. В колониях северных качурок новые особи охотнее селятся вблизи от загнездившихся ранее, ориентируясь на вид гнездовых нор и голоса птиц; сооружение искусственных нор и проигрывание записанных на магнитофон криков успешно способствовали формированию таких колоний.

Подобное явление характерно для многих других животных. Так, в лабораторных условиях ящерицы активно стремятся присоединиться к особям своего вида. Ориентация идет, по-видимому, на основе зрительной реакции: при отсутствии особей своего вида эти ящерицы присоединялись к внешне похожим особям близкого вида.

У ряда видов морских беспозвоночных (морские уточки, медузы Aurelia и др.) подвижные личинки оседают и успешно развиваются преимущественно в тех местах, где уже прикрепились другие особи; так рассеянные в толще воды личинки формируют компактные колонии прикрепленных форм.

Икрометание ряда видов рыб определяется местом расположения уже отложенных кладок. В опытах с Cichlasoma nigrifsciatum выяснено, что если место откладки первой порции икры формируется случайным образом, то последующие кладки с высокой степенью достоверности определяются местом ранее отложенной икры. То же известно для других видов рыб, а также для амфибий. Так, в полевых опытах с лесной лягушкой кладку икры перенесли в пруд, в котором икрометание еще не началось. Через несколько дней все отложенные в этом пруду кладки концентрировались в непосредственной близи от интродуцированной икры.

Известно, что головастики бесхвостых амфибий образуют скопления. В экспериментах с жабой Bufo amerricanus было показано, что они формируются не случайно: при запуске в общий аквариум головастиков разных кладок они вскоре группировались по «родственному» принципу, образуя скопления головастиков одной кладки. Во всех этих случаях, интеграция особей, скорее всего, определяется химическими стимулами.

Давно известно, что в годы депрессии численности грызунов зверьки распределены группами, которые могут располагаться далеко одна от другой, сохраняя внутри себя характерные для вида формы расположения участков и взаимодействия особей. Образованию таких групп предшествует период повышенной подвижности, который можно характеризовать как «поиск контактов». Так, в московской области при резком (десятикратном) снижении численности обыкновенных полевок подвижность зверьков возросла в три раза. Более высокая подвижность при низкой плотности была зарегистрирована и у американских «белоногих мышей». Наблюдения в естественных популяциях полевых мышей показали, что количество расселяющихся зверьков, оседающих в данном месте, прямо пропорционально числу оседло живущих здесь особей. Эти наблюдения показывают роль интегративного поведения в формировании естественных внутрипопуляционных группировок.

Реальные пути формирования таких групп прослежены, например, при работе по борьбе с грызунами в природных очагах инфекции. Так, монгольские песчанки, выжившие после обработки ратицидами больших территорий, оставили свои участки, и перешли к ненаправленным перемещениям, в процессе которых встречались с другими животными и уже группами вновь переходили к оседлому образу жизни. Характерно, что в период кочевок между песчанками явно преобладали мирные, контактные формы поведения. Увеличение подвижности серых крыс после дератизации животноводческих помещений связывают с формированием новых групп. «Тяга к контактам» показана и в экспериментах с грызунами, хотя в целом этот вопрос изучен еще явно недостаточно. Не исключено, что это свойство неодинаково выражено у представителей разного пола и возраста. В опытах с древесной ящерицей в естественных популяциях удаление самок вызывало резкое повышение подвижности самцов: лишь 5% их остались на своих участках; в тех же условиях удаление самцов не вызывало увеличения подвижности самок.

В сложившихся популяциях активный поиск информации и контактов составляет одну из характерных сторон исследовательского поведения: «патрулирование» участков, а также спонтанные выходы за их пределы с последующим возвращением характерны для хорошо изученных в этом отношении грызунов, а также других млекопитающих, птиц в репродуктивный период и некоторых других животных.

Что лежит в основе механизмов интеграции?

Что представляет собой биологическое сигнальное поле?

Как реагируют живые организмы на поступающую информацию? Приведите примеры.

В чем проявляется исследовательское поведение животных?

И н т е г р а ц и я у т е р р и т о р и а л ь н ы х ж и в о т н ы х. В результате стремления к установлению контактов с особями своего вида у оседлых животных с интенсивным типом использования территории полное пространственное разобщение участков обитания встречается не так часто. Такой тип структуры свойственен, например, многим птицам, у которых гнездовые участки формируются только на время высиживания и выкармливания птенцов. У большинства млекопитающих и у многих других животных участки соседних особей в той или иной степени перекрываются. При этом активная охрана участка проявляется лишь в отношении территории, на которую не налегают участки соседей, зоны же совместного использования маркируются всеми животными-соседями, а активно защищаются только от «чужаков». Области перекрывания участков представляют собой своеобразные «зоны контактов», в которых между соседними животными устанавливаются нейтральные или даже дружелюбные отношения на основе индивидуального опознавания. Так, наблюдения за малыми сусликами показали, что на общей части территории зверьки-соседи мирно кормятся рядом, при опасности прячутся в соседние защитные норы, совместно прогоняют с этой территории «чужаков».

Аналогичные наблюдения имеются и по другим видам. Показано, например, что пойманные в природе полевки-экономки при парном объединении в экспериментальной камере демонстрировали преобладание агрессивных контактов, если это были животные, пойманные в разных местообитаниях, и дружелюбных – если это оказывались зверьки с соседних участков. Такие же результаты ранее были получены в опытах с хлопковыми крысами. В экспериментах с разными видами рыб и птиц также было установлено, что предварительное визуальное знакомство снижало агрессивность при последующем ссаживании на общей территории.

Аналогичные зоны перекрывания имеются и у стадных животных, которым свойственно обладание групповыми участками. У волков, например, на стыках участков соседних стай имеются особые «буферные зоны», которые посещаются стаями лишь на короткое время и при обилии пищи не используются для охоты. Последнее обстоятельство послужило основанием для предположения о том, что «буферные зоны» функционируют как места беспрепятственного воспроизведения популяции жертв. У кошачьих лемуров лишь небольшая часть группового участка используется только одним стадом. В местах перекрывания соседние стада контактируют друг с другом, что, в частности, облегчает переход самцов из группы в группу, а соответственно ведет к снижению уровня инбридинга.

Дифференцированное проявление территориальности с выделением в пределах участка активно охраняемой части открывает возможность «маневра» в использовании пространства: у грызунов, например, при увеличении плотности населения отмечается уменьшение размеров активно охраняемой территории, возрастание степени перекрывания участков и уменьшения их площади. Такая реакция адаптивна на уровне популяции как целого: это предохраняет популяцию от потерь на время, пока включаются и реализуются механизмы приведения плотности населения в соответствии с конкретной экологической обстановкой.

Усилению контактности способствует и различное отношение особей-резидентов к представителям того же вида, проникающим на территорию их участка. Активная охрана территории не абсолютна. Известно, что рецептивные самки бурундуков и бурундуковых белок перестают защищать свои участки от самцов, которых до начала течки на свою территорию не допускают. В большинстве же случаев во все периоды года агрессия по отношению к особям противоположного пола отсутствует или проявляется вяло. У многих видов грызунов участки самок, как и самцов, практически изолированы друг от друга, тогда как участки особей разного пола могут широко перекрываться. Исключение представляют виды, у которых забота о потомстве выражена только у самок: в этом случае в период выкармливания проявляется агрессия самок по отношению к самцам.

У грызунов и некоторых других позвоночных в ряде случаев регистрируется терпимое отношение к молодым животным. Показано, что у грызунов это определяется спецификой их запаха. Этим объясняется слабая выраженность стресса у молодых животных в отличие от взрослых внутрипопуляционных мигрантов, встречающих неизбежную агрессию со стороны резидентов. Таким путем обеспечивается важная общепопуляционная функция дисперсии молодых особей, способствующей увеличению занятого популяцией пространства.

В чем проявляется интеграция у территориальных животных?

Что способствует усилению контактности между организмами?

Какие возможности открываются при дифференцированном проявление территориальности с выделением в пределах участка активно охраняемой части?

В н у т р и п о п у л я ц и о н н ы е г р у п п и р о в к и. На основе рассмотренных механизмов интеграции общая пространственная структура популяции реализуется в виде системы отдельных внутрипопуляционных группировок, в каждой из которых особи находятся в тесном информационном и функциональном контакте, поддерживая устойчивые взаимоотношения. У высших животных эти отношения строятся на личном опознавании членов группы, и пространственно этологическая структура служит основой стабильности и «управляемости» популяции как биологической системы.

Многочисленные наблюдения за различными видами животных из разных таксонов показывают, что даже в относительно однородных условиях местообитания равномерное или диффузное распределение особей встречается практически как исключение. У самых разных видов явно преобладает агрегированный тип распределения, при котором в составе популяции формируются группировки особей, более тесно связанных друг с другом, чем с другими аналогичными группировками. Их называют демами, субпопуляциями, парцеллярными группировками, мерусами, внутрипопуляционными группировками. Не вдаваясь в тонкие отличия этих понятий, констатируем лишь, что внутрипопуляционные группировки представляют собой совокупность особей и семей, живущих в ближайшем соседстве и непосредственно связанных друг с другом теми или иными формами сигнализации. Они возникают активно, и их биологическая роль заключается в различных типах взаимопомощи.

Дальнейшие исследования показали, что роль внутрипопуляционных группировок еще более значительна: они представляют собой элементарную структурную единицу популяции, и именно на их основе обеспечивается адаптивный ответ популяции в целом на изменения вне- и внутрипопуляционных условий. Несмотря на индивидуальную неустойчивость самих таких группировок (они могут у ряда видов распадаться и формироваться вновь; состав индивидов в каждой такой группировке может все время меняться), именно их существование обеспечивает устойчивость популяции в целом.

Интеграция особей в составе различного рода внутрипопуляционных группировок всегда сопровождается определенной степенью их пространственного сближения (перекрывание участков, тяга к контактам). Это ведет к некоторому повышению вероятности обострения внутрипопуляционной конкуренции. Ослабление негативных отношений, повышение рационального использования ресурсов среды идет в этом случае через упорядочение взаимных отношений особей в группах. У высших животных это связано с проявлением специфических форм социального поведения, комплекс которого рассматривается как этологическая структура внутрипопуляционных групп.

В общей форме характер взаимоотношений особей во внутрипопуляционных группировках можно определить как более или менее выраженную систему типа «доминирование-подчинение», при которой отдельные особи отличаются в различных видах деятельности. Конкретное выражение форм доминирования-подчинения широко варьирует у разных видов, но всегда основывается на неравнозначности особей, входящих в состав группировки. Такую систему взаимоотношений принято называть иерархической. При такой системе в составе группы выделяются особи разных рангов: «доминанты», «субдоминанты» (подчиняются доминантам, но господствуют над другими) и различные ступени «подчиненных» особей (субординанты).

Такая система иерархии имеет место у многих видов. В частности, она изучена у лабораторных белых мышей. В природных условиях линейный тип иерархии, по-видимому, свойственен серой белке; у пустынных кавий в Аргентине участки самцов широко перекрываются, и на совместно обитаемой территории среди них устанавливается линейный тип доминирования-подчинения.

Иерархия такого же типа описана для некоторых рептилий, в частности для ящериц-игуанид, у которых такие отношения формируются в одноразмерных группах особей наряду с территориальностью; доминирующие особи заходят на участки соседей, не подвергаясь нападению с их стороны.

Однако в большем числе случаев линейная иерархия замещается групповой, при которой если и выделяется единственный доминант (по крайней мере, в экспериментальных условиях), то остальные особи не составляют линейного ряда соподчинения, а распадаются на две-три группы, в пределах которых животные более или менее равнозначны. Так, в частности, складывается структура отношений у многих видов полевок и других мелких грызунов.

Есть и иные варианты внутрипопуляционной иерархии. Так, у нильских крокодилов популяция, по-видимому, распадается лишь на две категории особей: доминантные самцы захватывают участки на отмели и защищают их, а все остальные особи участков не имеют. У остальных видов наблюдается «деспотическое» доминирование одной особи при относительно равнозначном подчинении остальных. Такая структура отношений характерна, например, для хомячков Onychomys lucogaster breviauritus, по крайней мере, в условиях искусственного ограничения территории; близкая к ней – у черных крыс. Особенно отчетливо, хотя и в своеобразной форме, такой тип взаимоотношений проявляется у диких домовых мышей, заселяющих замкнутые пространства построек человека.

Отношения доминирования-подчинения наблюдаются только среди самцов, хотя у ряда видов параллельно формируются и среди самок, а у некоторых животных возникает общая система иерархии. Главное биологическое значение структурированности взаимоотношений заключается в том, что при этом повышается степень организованности и «управляемости» группы, что важно при нарастающей по мере совмещения участков вероятности конкуренции. Видимо, поэтому выраженность структуры взаимоотношений тем более отчетлива, чем в большей степени объединяются территории отдельных особей. В частности, деспотическое доминирование оного самца в группах домовых мышей напрямую связано с обитание в ограниченных замкнутых пространствах: при поселении в природных биотопах этот вид формирует структуру в виде участков отдельных особей с мягкими формами доминирования-подчинения в группах.

В целом связь системы взаимоотношений в территориальных группах с характером использования пространства можно представить следующей схемой:

Обобществление территории


Разобщенные Группировки Иерархическая

участки со структурой структура

равноценных доминирования- групп

особей подчинения

Стада экви- Стада с лиде- Стада с вожа-

потенциального рами: элементы ками: групповая

типа территориальности территория


Усложнение организации

А) система не перекрывающихся участков обитания. Отчетливо выраженная охрана и маркировка территории; однородность особей по эколого-физиологическим свойствам; отсутствие доминантно-подчиненных отношений между ними (многие коралловые рыбы, неколониальные птицы в период гнездования, млекопитающие семейства куньих и др.);

Б) группа перекрывающихся участков обитания. Разделение участков на охраняемую часть и «зоны контактов»; отношения типа доминирования-подчинения, иерархия (многие ящерицы, мелкие грызуны и др.);

В) общая групповая территория. Жесткая иерархия с деспотическим доминированием (домовая мышь в постройках).

На основе чего строится общая пространственная структура популяции?

Что представляют собой внутрипопуляционные группировки?

Чем сопровождается интеграция особей в составе различного рода внутрипопуляционных группировок?

Как называются группировки особей, более тесно связанных друг с другом, чем с другими аналогичными группировками?

Что представляет собой характер взаимоотношений особей во внутрипопуляционных группировках?

Какие варианты внутрипопуляционной иерархии вам известны?

Каким образом осуществляется связь системы взаимоотношений в группах с территориальным характером использования пространства?

Р а н г о в ы е о т л и ч и я о с о б е й. Иерархическая соподчиненность особей в группах определяет различия в их поведении. Особи-доминанты обладают явными преимуществами и свободно проявляют различные формы деятельности. Так, у мозамбикских тиляпий более крупные самцы, имеющие высокий иерархический статус, чаще занимают территории, имеющие укрытия. В экспериментальных группах грызунов доминанты неограниченно передвигаются по всей территории, беспрепятственно подходят к корму, используют любые убежища и т. д. Подчиненные животные, напротив, ограничены в своих действиях поведением более высокоранговых: их перемещения лимитируются присутствием доминанта, то же относится к использованию укрытий и мест кормления. Чаще всего низкоранговые особи избегают контактов с доминантом, Но иногда последний активно сдерживает передвижения подчиненных особей, отгоняет их от кормушек и т. п. При встрече с особями более высокого ранга субординанты демонстрируют особые формы «поведения подчинения», сдерживающие агрессию со стороны доминантов. Вообще, ритуальные формы поведения играют большую роль в снятии агрессии и нормализации деятельности группы в целом.

Нередко в результате таких взаимоотношений у наиболее низкоранговых животных смещается тип суточной активности: в опытных группах такие особи проявляют активность, в том числе кормовую, в периоды, когда неактивны доминантные животные. Нечто подобное можно отметить и в природе: наблюдения за мечеными грызунами показывают, что, в частности, активность молодых самцов, обычно занимающих низшие ранги, не совпадает с активностью взрослых высокоранговых особей либо во времени, либо в пространстве. В некоторых опытах у подчиненных животных отмечалась повышенная исследовательская активность, что можно рассматривать как стимул к миграции. Это подтверждается и наблюдениями в природе: низкоранговые особи, покинувшие свои участки и вошедшие в состав «внутрипопуляционных мигрантов», - обычное явление.

В поведении доминантных особей отмечаются специфические элементы, которые можно рассматривать как проявление некоторых общегрупповых функций. Отмечено, например, что доминирующие самцы домовых мышей активно маркируют и патрулируют территорию группы; то же наблюдается у монгольских песчанок и ряда других видов грызунов и зайцеобразных. У сумчатых летяг самцы-доминанты метят не только территорию, но и подчиненных особей; таким образом, индивидуальный запах, доминанта приобретает роль фактора групповой интеграции. Подобным же образом поддерживается целостность «кланов» (групп, заселяющих единую систему нор) у барсуков с той разницей, что в этом случае мечение в группе взаимное, без четко выраженной иерархии.

У некоторых видов существенна роль доминантов во взаимоотношениях с «чужими» особями. Так, у домовых мышей именно доминирующие самцы активно охраняют групповую территорию от вторжения животных извне. Остальные особи, если и вовлекаются в борьбу, то обычно в меньшей степени; при этом активность нападений на «чужаков» обычно коррелирует с положением данной особи в структуре группировки. В семейных группах монгольских песчанок функцию охраны групповой территории выполняют доминантные самки. Аналогичное «разделение обязанностей» в территориальных группах описано и у некоторых других видов.

Как показывают многочисленные наблюдения за искусственными популяциями лабораторных и диких домовых мышей, а также других видов млекопитающих, доминирующие самцы имеют определенное преимущество в половых контактах – как правило, тем большее, чем более четко выражена иерархическая структура. Таким образом, значение внутрипопуляционных группировок как элементарных размножающихся единиц («демов») связано в первую очередь с высокоранговыми самцами.

Иерархическая соподчиненность животных в группах накладывает отпечаток и на их физиологические особенности. В опытах с белыми мышами выяснилось, что у подчиненных особей уровень обмена веществ был ниже, чем у доминантов; при удалении доминантов из групп уровень потребления кислорода у животных, занявших их место, повышался; при рассаживании поодиночке в течение недели повышался уровень обмена и у тех особей, которые не сумели занять высокоранговое положение. Это показывает, что снижение уровня обмена вызвано угнетающим влиянием высокоранговых особей.

В сложившихся группах различных видов грызунов и некоторых других млекопитающих подчиненные особи всегда проявляют определенную выраженную реакцию стресса, тогда как у доминантов стресс не выражен или выражен слабо. В природных условиях, во внутрипопуляционных группировках изученных в этом отношении видов грызунов, также отмечается дифференциация особей по уровню стресса, которая в целом соответствует различиям в размерах участков и их расположении. Поэтому есть все основания считать, что и в природе внутрипопуляционные группировки строятся по иерархическому принципу на основе физиологической разнокачественности особей.

При всем различии особей, составляющих внутрипопуляционную группировку, последняя, несомненно, представляет собой единое целое. Это видно уже из того, что, невзирая на определенную степень взаимного угнетения, отношения в группе более стабильны и терпимы, чем отношения тех же животных к вторгающимся в группу «чужакам». Агрессия по отношению к чужим особям зарегистрирована у многих видов, как в экспериментах, так и в природной обстановке. Показано, в частности, что в природе грызуны, проникающие в состав оседлых группировок, характеризуются повышенным уровнем стресса. В приближенным к естественным условия опытах с красно-серой полевкой в Японии было выяснено, что внедряющиеся в сложившиеся группировки новые особи, особенно самцы, занимают в них низшие ранги.

Целостность сложившейся группировки и в более прямой форме. Так, изучение свободно размножающейся группы кроликов на большом (18 га) выгоне показало, что при нарастании численности популяции, происходящей от трех исходных пар, практически все население было сконцентрировано в три группы; обмен особями между ними был ограничен, расселения кроликов по свободной части выгона не наблюдалось.

При контакте стаек чижей Carduelis spinus члены стай, постоянно обитающих на данной территории, неизменно доминировали над проникающими в ее пределы группами; в то же время внутри стаек сохранялись ранее сложившиеся отношения.

Таким образом, в результате тесных взаимодействий в территориальных группировках позвоночных животных формируется определенная разнокачественность особей по физиологическим свойствам, поведению и «вкладу» в общепопуляционные функции. Такая функциональная структурированность лежит в основе авторегуляторных реакций на уровне популяции как интегрированной целостной системы.

За страницами учебника

 Узкая полоса прибрежья на острове Беринга, до отказа заполненная морскими котиками. Здесь тысячи, десятки тысяч зверей. Одни из них лежат на берегу, другие направляются в воду, третьи возвращаются на сушу после купания. Беспрерывный шум от голосов животных, рев, мычание, блеяние, стоны.

Куда ползут, зачем суетятся и кричат эти бесчисленные звери?

Заблуждение рассеивается после длительных наблюдений за буднями котикового лежбища. В начале лета котиков на лежбище еще нет, они уплывают на зиму в более южные моря. Но вот появляются первые звери. Это секачи, самцы в возрасте семи лет и старше. Они занимают лежбище почти в шахматном порядке, на некотором расстоянии друг от друга. Образуется не воображаемый, а зримый пространственный каркас популяции. Огромными глыбами высятся секачи, вокруг которых, как около ядер конденсации, постепенно собираются приплывшие позже мелкие самки. Одни сами выбирают себе временных владык, других секачи бесцеремонно затаскивают в свои гаремы. Каждому секачу в расцвете сил нужно не меньше 30-40 самок. В популяциях котиков, которые человек не эксплуатирует, число самцов и самок примерно равно. Старый секач забирает себе 40 подруг. Значит, 39 более молодых самцов по возвращении с зимовок остаются обездоленными. Они устраиваются самостоятельно на окраинах лежбища. Но ревнивые секачи не оставляют в покое холостяков; стоит кому-либо из них неосторожно приблизиться к гарему, как ему дают сильную взбучку. Да и между взрослыми секачами нередко вспыхивают ожесточенные драки.

В июле на свет появляются новорожденные, «черненькие». В тесноте лежбища, в горячке страстей, царящих в гаремах до окончания сезона спаривания, им явно не место. Малыши образуют у коренных берегов свои скопления – «детские площадки». Таким образом, во второй половине лета популяции котиков состоят из трех обособленных групп, у каждой из которых есть какой-то минимум жизненного пространства. Все они необходимы для нормального существования популяции.

В последние годы отмечалось неблагополучие с воспроизводством некоторых промысловых стад котиков. Причина оказалась простой – те 39 холостяков, о которых мы упоминали. Решили, что для популяции они излишняя роскошь, что их можно безболезненно изъять. Перепромысел молодых котиков нарушил возрастную и территориальную структуру популяции.

 Обратимся к голубям. Если в группе их мало, между ними установится ряд соподчинения. Побеждающий всех голубей будет доминантом, ниже расположится субдоминант, и так далее, до самого низкого ранга. Неизбежно наступит момент, когда доминант клюнет субдоминанта (из-за спонтанной вспышки агрессии). Тот ответит не ему, а клюнет голубя, стоящего ниже его на иерархической лестнице (переадресует агрессию, ведь доминанта трогать страшно). Переадресуясь, агрессия дойдет до стоящего на самой низкой ступени голубя. Тому клевать некого, и он переадресует свою агрессию земле. По цепочке как бы пробежал сигнал.

В данном случае он ничего не сообщил, просто подтвердил иерархию. Но по этой же цепи можно послать и команду. Например, если взлетит доминант, то за ним и остальные.

Теперь возьмем группу побольше. На верху ее опять окажется доминант, но субдоминантов уже может оказаться не один, а два или три. Каждый из них пасует перед доминантом и не боится остальных голубей, кроме двух субдоминантов, с которыми не удается добиться ощутимого перевеса. Под субдоминантами может быть еще большее число голубей.

Так образуется иерархическая пирамида. Ее нижний слой создают птицы, пасующие перед всеми.

Что определяет различия поведения особей в группах?

Какую роль во внутрипопуляционных группировках играют доминантные животные?

Что можно отметить в поведении доминантных животных?

Какой отпечаток накладывает соподчиненность животных в группах на их физиологические особенности?

Что формируется в результате тесных взаимодействий в территориальных группировках позвоночных животных?

1.6. Роль внутривидовых взаимоотношений в регуляции численности популяции

Групповой эффект проявляется у многих видов, которые могут нормально размножаться и выживать только в том случае, если представлены достаточно крупными популяциями. Например, для выживания африканских слонов стадо должно состоять не менее чем из 25 особей, а стадо северного оленя должно насчитывать не менее 300-400 голов. «Принцип минимального размера популяции» объясняет, почему нельзя спасти виды, которые стали слишком редкими. Известно, что белый журавль в Северной Америке, несмотря на все усилия, которые предпринимались в течение многих лет, насчитывают в настоящее время не более 30-50 особей.

При совместной жизни облегчаются поиски пищи, борьба с врагами. Волки, объединенные в стаю, нападают на крупных животных, тогда как одиночные особи этого сделать не в состоянии. Пеликаны интенсивнее добывают рыбу сообща, стаями, загоняя ее на мелководье.

Группам присущи все типичные черты популяций, но они характеризуются более высокой степенью объединения и способностью к саморегуляции численности.

Одним из показателей эффекта группы является территориальность. Многие животные привязаны к определенным местам. Они метят границы своей территории, на которой добывают пищу, строят гнезда или жилища, вскармливают молодняк. Положительное значение территориальности заключается в том, что она предупреждает перенаселенность.

Территориальное поведение встречается у широкого круга животных, в том числе у некоторых рыб, рептилий, птиц, млекопитающих и общественных насекомых. Это явление основано на врожденном стремлении особи к свободе передвижения на некоторой минимальной площади.

Первая ступень развития территориальности – индивидуальное пространство, окружающее каждую особь. Оно хорошо заметно, например, у ласточек, усевшихся на телефонный провод, или у скворцов в летящей стае. Особь защищает его от вторжения и открывает для другой особи только после церемоний ухаживания перед спариванием. Вторая ступень – обороняемое место для жизни, отдыха или сна в середине не обороняемой зоны активности (у многих хищников охотничьего участка). Животные, стоящие на второй ступени, распределяются практически равномерно.

Самое рациональное использование пространства отмечается на третьей ступени территориальности, где образуются настоящие территории – участки, из которых другие особи изгоняются. Владелец участка психологически господствует на нем, и для изгнания в большинстве случаев достаточно лишь демонстраций, угроз, преследования, самое большое – притворных атак, которые прекращаются на границах участка, помеченных зрительно, акустически или запахом (ольфакторно).

У птиц гнездящихся колониями, особь охраняет только свое гнездо, а вся колония и ее окрестности как целое обороняются всей популяцией.

Различия в особенностях биологии и в нагрузке на биомассу кормовых объектов существенным образом определяет общий характер пространственной структуры популяции. Такая структура формируется и поддерживается в результате сложных взаимоотношений между особями. Если топография расположения особей – это «морфологический» аспект пространственной структуры популяции, то сама система взаимоотношений («этологическая структура») – это функциональный ее аспект. Сочетание этих двух аспектов составляет биологическую сущность понятия пространственно-этологической структуры популяции живых организмов. Представления о пространственно-этологической структуре позволяет объективно определить механизмы, формирующие динамическую устойчивость и адаптивный характер структуры популяций разных видов животных и растений.

Не менее важным показателем эффекта группы служит фазовая изменчивость. Впервые она была обнаружена в 1921 г. Б.П. Уваровым у саранчовых (позднее у жесткокрылых, чешуекрылых и других насекомых). У саранчовых четко различаются две фазы – одиночная и стадная. Причиной этого является различная плотность особей в популяции. Большая скученность их и обусловливает образование стадной фазы. Особи обеих фаз отличаются окраской, поведением, скоростью развития, строением; каждой фазе свойственна определенная активность. В стадной фазе особи очень подвижны и тяготеют к миграциям, что является средством регуляции численности саранчи в ее резервациях. Скученный образ жизни в нарастающем темпе приводит к сокращению яйцевых трубочек. Поэтому, чем выше степень стадности, тем ниже плодовитость, т.е. плодовитость у стадных саранчовых обратно пропорциональна плотности популяции. Подсчитано, что изолированные самки азиатской саранчи откладывают 1000-1200 яиц, а находящиеся в сильной скученности – лишь 300. Но у последних масса отрождающихся личинок и их выживаемость, а также общая жизнеспособность выше.

Таким образом, эффект группы и высшее его проявление у саранчовых – фазовая изменчивость – функционально связаны с плотностью популяции и служат механизмом регуляции численности. Взаимная стимуляция особей вызывает формирование стадной фазы, которая характеризуется снижением плодовитости, сокращением смертности в ранних возрастах, увеличением скорости развития и повышением активности.

В явлениях эффекта группы и особенно фазовой изменчивости большую роль играют гормональные механизмы. Установлено, что особые эндокринные железы насекомых – прилежащие тела – вырабатывают гормон, управляющий переходом особей из одиночной фазы в стадную. Пересадка прилежащих тел от одиночной особи к стадной изменяет развитие последней в сторону одиночной фазы. Введение же гемолимфы стадной особи в одиночную приводит к противоположному эффекту и вызывает появление стадной окраски у одиночной фазы. Предполагается, что в крови стадных особей содержится какой-то возбудитель, относящийся к группе стероидов и действующий как антагонист гормона прилежащих тел.

Самое сильное проявление эффекта группы, по всей вероятности свойственно общественным насекомым. Пчелы, муравьи, термиты не могут жить изолированно, в одиночку. Они обладают сложной системой сигнализации, способствующей сохранению их особей во времени и пространстве.

Эффект группы нельзя смешивать с массовым эффектом, представляющий собой переуплотнение популяции и приводящим к вредным последствиям. В то же время между групповым и массовым эффектами существуют переходы, что лишний раз подчеркивает относительность тех или иных явлений в природе.

В чем проявляется « групповой эффект» у различных организмов?

Биологическая сущность «группового эффекта».

Какие черты присущи группам живых организмов?

Что является показателями «группового эффекта»?

В чем сущность территориальности?

Охарактеризуйте ступени развития территориальности.

Охарактеризуйте сущность понятия «фазовая изменчивость».

С чем функционально связана фазовая изменчивость?

Каким видам живых организмов в большей степени свойственно проявление группового эффекта?

Массовый эффект. Этот термин, придуманный Грассе, обозначает эффект, вызванный перенаселением среды, и влечет за собой вредные для животных последствия.

Один из примеров массового эффекта дают исследования, проведенные Мак Лаганом и Данном (Balachowsky,1963) на амбарном долгоносике. У этого вида число яиц, откладываемых ежедневно, достигает максимума, когда отношение числа особей (сумма самцов и самок) к числу зерен становится равным 1/200. Размер кладки уменьшается, если на суму приходится меньшее число зерен. Это явление, прежде всего, связано с «насыщением» зерен, так как самки не решаются откладывать яйца в зерна, занятые уже другими яйцами или личинками. Оно связано и с массовым эффектом, поскольку насекомые мешают друг другу, что и тормозит кладку. Подобные явления, вызванные массовым эффектом, называют самоограничением.

В чем отличие группового и массового эффекта?

Приведите примеры массового эффекта.

Агрессия, внутривидовой паразитизм и конкуренция. Агрессия – это форма связей, характеризующаяся истреблением особей своего вида. Среди внутривидовых связей довольно часто встречаются различные формы агрессии, когда истребление одних особей вида другими способствует поддержанию численности популяции, ее плотности на занимаемой территории и обеспечивает высокую жизненность сохранившихся особей. В отдельных случаях агрессия представлена каннибализмомили пожиранием особей своего вида. Так, у американской саламандры-скрытножаберника отложенную икру охраняет самец. Защищая ее от других, он сам питается ею для поддержания сил. Другая форма каннибализма у лососевых. Взрослые рыбы для икрометания заходят в реки и обычно поднимаются до самых верхних истоков. На мелководьях в условиях хорошо аэрируемой воды они выметывают икру и там же обессиленные погибают. Икрометание происходит поздно осенью, трупы рыб не уносятся потоком воды, а вмерзают в лед. Весной с таянием льда оттаивают и трупы рыб, начинается их разложение. К этому времени из икры обычно уже появляется молодь. Прожорливые мальки набрасываются на размягченные трупы рыб и поедают их. Это позволяет большинству мальков выживать, и быстро расти в местах, где иной доступной пищи им нет. В целом каннибализм широко распространен у рыб. У трески, налима, балхашского окуня взрослые рыбы поедают свою молодь. Аналогичное явление наблюдается и у насекомых. Каннибализм отмечен у муравьев, у хищных личинок некоторых комаров. Во всех приведенных случаях агрессия оказывается полезной виду, являя своеобразный пример «взаимополезных связей».

За страницами учебника

 Внутривидовая агрессия – казалось бы, без нее природа могла обойтись. Но это не так. Особи одного вида неизбежно вступают в конфликт. Можно не поделить пищу или удобное для отдыха место. Живущие каждый на своей территории виды должны изгонять конкурентов.

Неизбежны всевозможные конфликты из-за самки, дупла, норы и многих других причин.

Появление или приближение другой особи с неясными намерениями должно вызывать настороженность (а это легкая форма страха). Если намерения не проясняются, зачастую ничего другого не остается, как-либо убежать, либо напасть первым. То же происходит и с приближающимися животным. Вступая в конфликт, оба животных испытывают страх. И вместе с ним – приступ агрессии.

В своей изначальной форме агрессия предполагает нападение на объект, причинение ему физического ущерба и даже убийство.

В эволюции животных агрессия путем немедленного нападения замещалась демонстрацией возможности такого нападения, особенно при стычках особей одного и того же вида. Демонстрация, вызывая у противника страх, позволяет выиграть стычку, не прибегая к схватке, очень опасной для обеих сторон. Физическое противоборство заменяется психическим противостоянием. Поэтому развитое агрессивное поведение, включающее в себя много угроз и пугающих действий, полезно для вида. А для хорошо вооруженных видов оно просто спасительно.

Противника проще всего напугать, показав ему те средства защиты и нападения, которыми располагает данный вид животных. У рыб это шипы на плавниках. Поэтому рыбы, угрожая, раздвигают плавники и поднимают шипы. Спинные плавники чаще всего снабжены шипами. Поэтому многие рыбы, угрожая, встают в воде вертикально, выставив шипы навстречу противнику.

У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих орудия нападения и защиты чаще всего расположены на челюстях, и животное угрожает, раскрывая пасть. Такая форма угрозы удобна при межвидовых конфликтах, поскольку она всем понятна.

Одно лишь раскрытие пасти не может передать много оттенков угрозы, поэтому у многих видов угроза акцентируется сопровождающими ее изменениями внешнего вида головы: расширением или сужением глаз, прижатием ушей, наморщиванием носа, изгибом губ, насупливанием бровей, движением покровов на лбу и темени. Достигается это с помощью сокращения мышц лица и головы. Если на коже есть к тому же выросты или пучки (перьев, шерсти) и все это раскрашено в несколько цветов, получается целый код сигналов о состоянии и намерениях животного, как истинных, так и мнимых.

У приматов отличное зрение, поэтому естественный отбор наделил их очень сложной мимикой. Лица у многих обезьян сильно оголены, а кожа ярко раскрашена.

Преувеличение оскала естественный отбор использует очень часто. Обитающая в с Средней Азии безобидная ящерица ушастая круглоголовка при встрече с противником приподнимает тело над землей, раскрывает пасть и разворачивает складки кожи вокруг нее таким образом, что создается впечатление большой зубастой и ярко окрашенной пасти.

Угроза пастью часто сопровождается звуками – от шипения многих пресмыкающихся до рева млекопитающих. Песня самца птицы, какой бы красивой она нам не казалась, тоже содержит угрозу другим самцам.

Большинство животных растут всю жизнь.

У таких видов встреча двух взрослых особей, одна из которых много больше другой, - обычное дело. Тот, кто старше, много крупнее, сильнее и опытнее. Драку с ним маленький противник заведомо проиграет.

Поэтому у рыб, земноводных, пресмыкающихся врожденная программа, гласящая, что «тот, кто больше тебя, - сильнее тебя», соответствует действительности. Эта программа предварительной оценки силы противника имеется и у млекопитающих и птиц, рост которых заканчивается в определенном возрасте, и поэтому разница в размерах взрослых особей не так велика.

Раз есть такая программа, значит можно ее обмануть, преувеличив свои размеры. Делает это кто как может. Очень древний способ – надуться, набрав в себя побольше воздуха. Так, например, делают мраморная лягушка или древесная игуана.

Птицы преувеличивают себя, распушая перья, а млекопитающие – ставя шерсть дыбом.

Другой прием преувеличения размеров – выпрямить ноги, подтянуться, высоко поднять голову. Некоторые четвероногие животные при этом встают на задние ноги. Тот, кто оказывается выше, получает психологическое превосходство над соперником. Та же программа сохранилась и у безногих змей: два самца, приподнявшись один над другим, стараются как можно выше вытянуться вверх, пока один из них не потеряет равновесие и не унизит себя в глазах соперника падением. Преувеличить себя можно за счет поднимающегося гребня над головой. Этот прием есть у всех – от рыб до птиц.

Наконец, преувеличение размеров достигается и занятием более высокой точки в пространстве. Когда птицы садятся на дерево, доминанты занимают самые высокие ветви, а за верхушку часто происходит стычка.

Что понимается под понятием «агрессия»?

Чем характеризуется агрессия?

Что такое каннибализм? Как он проявляется?

Приведите примеры каннибализма.

Является ли агрессия взаимополезным или взаимовредным видом связей?

Таким же полезным можно оценивать явление внутривидового паразитирования, которое встречается у некоторых животных. Оно может быть в виде эктопаразитизма (внешнего паразитизма) и эндопаразитизма (внутреннего паразитизма).

Внутривидовой эктопаразитизм особенно четко выражен у глубоководной рыбы-удильщика. В качестве приспособления для обеспечения оплодотворения икры самка постоянно носит на себе самца. Карликовый самец (размер самца 1,5- 2см, самки – 9-10 см) еще в стадии молоди прикрепляется к самке, у одних видов – к особому отростку на жаберной крышке, у других – к брюшку или ко лбу.

Кожа самца в местах прикрепления срастается с кожей самки, как бы погружаясь в нее, происходит взаимопроникновение и некоторое срастание кровеносных сосудов обоих организмов. Становясь неотъемлемой частью самки, самец и передвигается за счет нее. При этом у самца кишечник недоразвит, зубы редуцированы, тогда как жабры, почки, сердце и половая система остаются достаточно развитыми.

Внутривидовой эндопаразитизм наблюдается, например, у бонеллии – кольчатого червя, живущего в Средиземном море. Самец является внутренним паразитом самки, поселяясь у нее в канальцах нефридиев, по которым проходят выводимые наружу яйца. Еще на стадии личинок самец попадает в рот, а затем в пищевод и позднее через ткани достигает нефридиев, где и остается жить. Тот и другой случаи внутривидового паразитизма возникли в условиях бедности кормом, при очень низкой плотности популяции, как приспособление к восстановлению потомства, где встреча самцов и самок происходит довольно редко. Переход к паразитированию у этих видов обычно осуществляется во время личиночных стадий, когда только что выведшиеся мальки и личинки еще держатся одной общей стайкой. При сравнительно высокой плотности молодых особей в таких условиях встречаемость самца и самки происходит часто. Этот и целый ряд других видовых особенностей позволяют виду обеспечить свое воспроизведение и длительное существование в борьбе с другими видами.

В чем проявляется внутривидовое паразитирование?

Приведите примеры внутривидового паразитирования.

Какие виды внутривидового паразитирования вам известны?

Приведите примеры внутривидового эктопаразитизма.

Приведите примеры внутривидового эндопаразитизма.

Эколого-биологическая сущность внутривидового паразитирования?

Внутривидовая конкуренция (за пищу полового партнера, жизненное пространство, место для размножения и др.) увеличивается как с ростом плотности популяции, так и степени специализации вида.

Конкуренция ( от лат. сoncurro – случаться, сталкиваться) – взаимоотношения между организмами одного вида (внутривидовая конкуренция) или разных видов ( межвидовая конкуренция), при которых они используют одни и те же ресурсы среды при недостатке последних.

При внутривидовой конкуренции между особями сохраняются взаимоотношения, при которых они в состоянии размножаться и обеспечивать передачу свойственных им наследственных свойств.

Ч. Дарвин рассматривал внутривидовую конкуренцию как важнейшую форму борьбы за существование. Наиболее обостренно такая конкуренция наблюдается между сходными особями вида. Внутривидовая конкуренция основательно повышает интенсивность естественного отбора.

Внутривидовая конкуренция выражается в территориальном поведении, когда, например, животное защищает свое гнездовье или известную площадь в его округе. Так. В период размножения птиц самец охраняет определенную территорию, на которую кроме своей самки не допускает ни одной особи своего вида. Такую же картину можно наблюдать и у многих рыб (например, колюшки).

Проявлением внутривидовой конкуренции является существование у животных социальной иерархии, которая характеризуется проявлением в популяции доминирующих и подчиненных особей. Например, у майского жука личинки трехлетнего возраста подавляют личинок одно- и двухлетнего возраста. Это является причиной того, что вылет взрослых жуков наблюдается только раз в три года, тогда как у других насекомых, продолжительность личиночной стадии также составляет три года, выход имаго происходит ежегодно из-за отсутствия конкуренции между личинками.

Конкуренция между особями одного вида из-за пищи по мере увеличения плотности популяции становится более острой. В некоторых случаях внутривидовая конкуренция может приводить к дифференциации вида, к распадению его на несколько, занимающих разные территории. Так, у саванной овсянки один экологический подвид размещается на сухих холмах, другой – на прибрежных солончаках. Конкуренция нередко является причиной переселения части популяции из одного географического района в другой. Этим объясняют перелеты различных зерноядных птиц, так называемых узких стенофагов тайги – кедровок, свиристелей, совершающих налеты в Западную Европу, когда не хватает пищи в районах их обычного распространения.

Внутривидовая конкуренция является одним из важнейших механизмов регуляции численности популяции.

Достаточно изучена роль внутривидовой конкуренции за ограниченные ресурсы. У падальных мух из огромного количества откладываемых на труп яиц выходит так много личинок, что пищи на всех не хватает. В результате катастрофически возрастает смертность их в ранних возрастах. Сходное явление обнаружено у короедов, муравьев-лазиусов, у некоторых стрекоз и других насекомых.

В наиболее простых случаях внутрипопуляционные регуляторные механизмы численности проявляются в виде непосредственной конкуренции за необходимые для жизни ресурсы, количество которых недостаточно для удовлетворения потребностей всех особей. Известно, что плотность популяции яблоневой плодожорки и капустной моли регулируется конкуренцией за пищу и места для окукливания. Внутривидовая конкуренция у некоторых мух в случае возрастания плотности популяции до определенного уровня приводит к падению массы куколок, что сопровождается повышенной смертностью.

Некоторые механизмы регуляции численности популяций одновременно могут выступать и как механизмы, предотвращающие внутривидовую конкуренцию. Так, если птица отмечает свой гнездовой участок пением, то другая пара этого же вида гнездится за его пределами. Метки, оставляемые многими млекопитающими, ограничивают их охотничий участок и предупреждают вселение других особей. Все это снижает внутривидовую конкуренцию и препятствует чрезмерному уплотнению популяции.

У растений также, регуляторными механизмами численности популяций служит, прежде всего, внутривидовая конкуренция. Она обычно связана с повышенной густотой произрастания. В переуплотненных посевах, например, происходит уменьшение количества семенной продукции, что имеет большое значение для сельского и лесного хозяйства. Чаще всего растения одного вида конкурируют за свет и влагу. В густых посевах они затеняют друг друга, при ограниченном количестве воды испытывают ее недостаток. В результате часть их погибает. Такое явление наиболее характерно для многих огородных культур и лесных растений. В лесу всегда значительно больше молодых растений, чем старых. Внутривидовой конкуренцией за влагу объясняется нередко встречающееся правильное распределение пустынных растений. Создается впечатление, словно их кто-то рассадил на строго определенном расстоянии друг от друга. В понижениях местности, в оазисах эта равномерная разреженность популяций растений сразу же исчезает. Подобным же образом распределяются в африканских саваннах светолюбивые и относительно влаголюбивые баобабы.

За страницами учебника

 Некоторые помнят, наверное, эпизоды повести Э. Сетон-Томпсона «Жизнь серого медведя», в которой описывается, как ее главный герой, огромный медведь гризли Уэбб метил свои владения.

«Всюду он ставил свои надписи: « Нарушители границ, берегитесь!»

Эти надписи помещались на деревьях так высоко, что только один он мог достать их. Всякий, кто подходил к этим отметкам на деревьях, по запаху и по шерсти, оставляемой Уэббом, догадывался, что в этой местности появился громадный серый медведь».

Когда Уэбб стал стареть, у него появился опасный враг – черный медведь Лохматый. Медведи этого вида меньше гризли и в нормальных условиях предпочитают держаться от них подальше. Но Лохматому удалось перехитрить Уэбба. В один прекрасный день, хозяйничая во владениях гризли, он увидел на дереве его метку. Она была на голову и шею выше того места, до которого мог бы дотянуться черный медведь. Пришелец очень огорчился, угодья Уэбба ему весьма понравились. На помощь пришел случай. «В двух шагах от дерева с надписью Уэбба лежал старый сосновый пень. В Биттерутских горах под такими пнями Лохматый часто находил мышиные гнезда. Теперь он тоже отвернул пень, но там ничего не оказалось. Пень подкатился к дереву с меткой Уэбба. В хитром мозгу Лохматого быстро возник новый замысел. Он покрутил головой, посмотрел своими свиньими глазами на пень, потом на дерево, встал на пень спиной к дереву и сделал соответствующую надпись. Надпись эта находилась на целую голову выше надписи Уэбба. Лохматый долго и старательно терся спиной о дерево… Получилась громадная метка… которая была к тому же подкреплена царапинами когтей на коре. Надпись Лохматого была вызовом старому хозяину этих мест, вызовом на бой – смертный бой за обладание этими благодатными местами».

Медведи принадлежат к числу животных, ведущих одиночный либо семейный образ жизни. В теплое время года им необходимо жить рассредоточено, чтобы всем хватило корма. В конце осени «жилищные ограничения» сильно смягчаются, и в одни и те же угодья собираются звери с обширных пространств. Это и понятно, так как зимой косолапому, как известно, достаточно собственной лапы, а точнее – жировых отложений. Проснутся звери весной, вылезут из берлоги и вновь быстренько расходятся в разные стороны, по собственным владениям.

Чем является внутривидовая форма конкуренции по Ч. Дарвину?

Между какими видами возникает наиболее острая внутривидовая конкуренция?

Что повышает внутривидовая конкуренция?

В чем выражается внутривидовая конкуренция?

Что происходит с внутривидовой конкуренцией по мере роста популяции?

Каким образом внутривидовая конкуренция регулирует численность популяции?

Приведите примеры прямой и косвенной внутривидовой конкуренции.

Перечислите механизмы, предотвращающие внутривидовую конкуренцию.

Охарактеризуйте внутривидовую конкуренцию у растений. Приведите примеры.

1.7. Сигнальные взаимоотношения

Весь спектр биотических взаимоотношений основывается на поступлении информации от одного живого организма к другому, за которым следует ответная реакция на поступивший сигнал.

Кроме «материальных» взаимоотношений между организмами существует сложная система сигнальных взаимоотношений, которые влияют на распределение ресурсов или их передачу по пищевым цепям.

У животных и растений, ведущих групповой образ жизни, наблюдается тесное общение особей посредством запахов, звуков, специфики поведения. Благодаря сложной системе сигнализации у особей и их взаимному обмену информацией возрастает эффективность функционирования группы, направленная на удовлетворение важных жизненных потребностей всех ее членов.

Живые организмы используют различные сигналы.

Наука, изучающая поведение животных в естественных условиях (этология), включает в понятие общения все внешние проявления животных, которые тем или иным образом влияют на поведение других особей. В широком смысле роль средств (сигналов) общения может играть, например, и простое выделение продуктов метаболизма в воду, что известно, прежде всего, у самых низкоорганизованных животных. Такая примитивная форма общения, не имеющая в своей основе никаких специализированных устройств и находящаяся в пределах общего восприятия внешней среды и ориентации в ней, называется неспецифической сигнализацией. Наряду с ней у большинства животных сформировалась широкая система специализированных сигнальных устройств и отвечающая им система рецепторов, которая делает возможным использование очень сложных средств общения, относящихся к группе специфических сигналов.

Эти сигналы имеют в основном внутривидовую направленность, а это значит, что их принимают (с определенной дозой антропоморфизма можно сказать, что их понимают) особи того же вида. Только некоторые из них получили межвидовое значение, поскольку на них реагируют и представители других видов животных, обычно обитающие в той же среде. Как правило, это сигналы опасности или сигналы, обладающие широким смыслом. Например. предупреждающий крик сойки или свист сурка – предостерегающие сигналы, на которые реагируют и остальные животные; они даже могут присоединиться к ним с собственными сигналами того же значения. Правильную функцию межвидовых сигналов обеспечивает, с одной стороны, их взаимное сходство у тех видов животных, в окружении которых они проявляются, а с другой – всеобщая известность, которая достигается на основе индивидуального опыта. Если же это условие не выполняется, могут произойти осечки, приводящие к самым разным последствиям, Примерами служат происшествия в зоопарках, где совместно содержатся животные с разными системами сигналов. Одним из известных случаев такого рода явилось содержание оленя с кенгуру: олень бросался на кенгуру всякий раз, как тот садился на задние лапы. Для оленей поза на задних конечностях является типичным сигналом к атаке, у кенгуру же это обычная поза отдыха.

Огромное многообразие форм общения животных, основанного на средствах специфической сигнализации, возможно, прежде всего, благодаря тому, что определенные сигналы могут не только изменяться по интенсивности, но еще и комбинироваться друг с другом самым разным способом. Поэтому с наиболее сложными способами коммуникации мы встречаемся главным образом у самых высокоорганизованных животных, нервная система которых достигла такого уровня развития, что животные могут определять даже очень тонкие различия между отдельными сигналами.

Но это, тем не менее, не означает, что сложность общения зависит только от систематического положения, в частности от эволюционного уровня развития, на котором находятся определенные виды животных. Несмотря на то, что передача сигналов основана на инстинкте и не обусловлена присутствием других особей (даже человек вскрикивает при внезапном испуге, не отдавая себе отчета в том, слышит его кто-нибудь или нет), их развитие и сложность зависят в основном от способа жизни животных и растений. Среди позвоночных наибольшей сложности и разнообразия в коммуникативных сигналах достигают животные с развитой системой социальных отношений. У животных, ведущих одиночный образ жизни или у животных в анонимных сообществах (где отдельные особи не знают друг друга «персонально») общение ограничивается только выполнением основных функций.

Оповещение об опасности может быть и активным; таковы, в частности, акустические сигналы тревоги, свойственные многим птицам и млекопитающим.

Какой тип взаимоотношений, кроме материальных, присущ живым организмам?

Какова функция системы сигнальных «нематериальных» взаимоотношений между организмами?

От чего зависит сложность сигнальных взаимоотношений?

Какую направленность имеют эти сигналы?

Перечислите основные типы сигнальных взаимоотношений.

Зрительные сигналы. Такие сигналы воспринимаются органами зрения. Основу визуальной сигнализации животных составляют такие внешние черты как размер, форма, окраска и поза. Иногда роль зрительного сигнала выполняет особый способ движения. Эти сигнальные признаки могут быть постоянной составной частью облика животного (на протяжении всей жизни, в определенном возрасте или в определенное время года) или возникают временно, в тот момент, когда сигнал посылается. Примерами зрительных сигналов могут служить: яркая окраска венчика цветка, привлекающая опылителя; яркие оранжевые пятна на брюшке жерлянки, предупреждающие о горьком вкусе; яркая пестрая окраска ос и шмелей, говорящая об их защищенности. Сигналом может быть не только окраска организма, но и его величина.

Случаи, когда сигнальную функцию выполняет какой-либо постоянный признак, нечасты, но и далеко не редки. Кроме выростов тела (например, гребней или шлемовидных выростов у некоторых птиц и пресмыкающихся) подобную сигнальную функцию несут цветные пятна. Они могут располагаться на определенных участках тела (окраска груди у зарянок, варакушек, лицевые маски или пятна на задней части у беломордого бубала, лошадиной и черной антилоп, некоторых видов водяного козла и т. п.) или быть частью общей окраски животного (выразительная окраска африканских черно-белых гверец). В известном смысле к последней относится и предупредительная окраска (у скунса, ядозуба, рыбы-зебры), которая, однако, имеет свою специализированную функцию.

Постоянные признаки, прежде всего, обладают определяющей функцией, то есть они делают возможным или облегчают опознание видовой принадлежности, пола и возраста полового партнера, иногда противника. Хотя их действие, как правило, не неожиданно, они могут оказывать очень мощное влияние. Результаты многих опытов показали, что у некоторых видов позвоночных при встрече отдельных особей важную роль играет не форма тела (то есть общее сходство партнеров), а именно один важный и определяющий признак – так называемый ключевой сигнал. Самец зарянки, охраняющий свой гнездовой участок от другого самца, никак не реагирует на чучело неокрашенной птицы, но очень активно атакует комок красной ваты. Подобным же образом ведут себя самцы колюшки, нападающие на бесформенные заменители рыб в том случае, когда брюшная сторона модели окрашена в красный цвет. Интересно, что в этой системе сигнальных признаков не всегда цвета одинаково значимы, некоторые (например, у птиц красный цвет) совершенно отчетливо занимают между остальными особое место. Если птенцам серебристой чайки, которые при кормлении ориентируются по красному пятну на подклювье родителей, предложить модели головы с пятнами разного цвета, то модель с красным пятном вызовет наибольшее число выпрашивающих движений. Еще интенсивнее реагируют птенцы на простую палку, окрашенную в красный цвет с белыми полосами. Такие сильно действующие ключевые сигналы называются сверхнормальными и в настоящее время известны не только у животных, но и у людей.

Чтобы не получилось «осечки» при реакции животного на ключевой сигнал, его поведение часто обусловлено комбинацией нескольких сигналов, которые известны под названием пусковых. Такой комбинацией может быть, например, соединение формы тела и направления, в котором оно движется. Птенцы выводковых птиц (фазанов, куропаток) прячутся или становятся неподвижными, увидев над собой силуэт хищной птицы. Когда в опыте над птенцами двигали модель летящего хищника, то они отвечали типичной реакцией только в том случае, если модель двигалась в направлении, при котором она была похожа на хищную птицу. Если же модель двигалась в обратном направлении (форма летящего гуся), птенцы не обращали на нее никакого внимания.

Сигнальные признаки временного действия по сравнению с вышеописанной группой намного более многочисленны и имеют ряд бесспорных преимуществ. Они проявляются только в определенных ситуациях и внезапно, направлены только в сторону врага или партнера, и их интенсивность меняется в зависимости от конкретных условий. Поэтому они намного динамичнее, и животные применяют их в таких сложных ситуациях, как, например, проверка взаимоотношений в группе или при выполнении ритуальных действий.

К самым древним формам этого типа зрительной сигнализации относятся изменения в очертаниях тела, или, точнее говоря, увеличение его размеров. При этом совершенно ясно, что настоящие изменения в объеме тела в этой ситуации исключение. Так, хамелеоны увеличиваются за счет того, что надуваются, наполняя выросты легких воздухом. Подобным же образом увеличивают свое тело некоторые рыбы (иглобрюхи), заглатывая воздух или воду и заполняя ими выросты желудка. Гораздо чаще животные просто обманывают противника, притворяясь более крупными, чем они есть на самом деле. Для этого они не увеличивают реальный объем своего тела, а лишь изменяют его контуры. Этот эффект достигается разными путями.

Довольно простой и частый способ симуляции величины – использование разных выростов, кожных складок и сходных образований: их выпрямление, высовывание или растягивание может иметь огромный оптический эффект, сравнимый с раскрыванием зонтика. Встречается он главным образом у пресмыкающихся и у низших позвоночных; в этих группах покровы тела препятствуют иным способам увеличения контуров тела. Примерами могут быть взъерошивание кожных гребней у шлемоносного василиска и некоторых игуан, растягивание кожистых воротников у агам, растягивание и раскрывание спинных и грудных плавников рыб. Наиболее известный пример – поведение австралийской бородатой ящерицы, которая может внезапно увеличить голову, растянув кожистый воротник, сложенный в состоянии покоя складками вокруг шеи. Млекопитающие и птицы используют для этого главным образом значительную подвижность перьев и волосков: ощетинивая или укладывая их, они достигают значительных перемен в размерах тела. Совы, поднимая контурные перья, могут почти вдвое увеличить свой зрительный объем по сравнению с тем состоянием, когда оперение тесно прижато к телу. Млекопитающие достигают того же эффекта ощетиниванием волосков на всем теле или на некоторых его участках. Эти места обычно имеют более длинные или особо окрашенные волосы (скажем, грива льва). Шимпанзе увеличивают размеры тела, взъерошивая шерсть на голове, спине и плечах. Отдаленное сходство с этой реакцией имеет вставание волос дыбом и так называемая гусиная кожа, сопровождающие у некоторых людей сильные и неприятные ощущения.

Следует отметить, что настоящее или поддельное увеличение размеров, как правило, относится не ко всему телу. Та или иная его часть увеличивается неравномерно и только со стороны противника, с другой же стороны, наоборот, размеры соответствующей части тела или вовсе не меняются, или даже уменьшаются. Очень показательно в этом смысле всем известное расширение капюшона у кобры. Оно вызвано разведением в стороны шейных ребер, натягивающих кожу так, что, расширяясь в направлении противника, шейная часть тела сплющивается с другой стороны.

Порой даже мнимого увеличения тела не происходит, просто животное занимает такое положение по направлению к противнику, в котором оно кажется крупнее. Так, самцы тюленей поднимаются на передних конечностях, бык гаял выставляет могучий боковой силуэт навстречу противнику.

Увеличение размеров тела у всех позвоночных выполняет в целом одну функцию: действует как угроза (при нападении или обороне) или помогает произвести на противника внушительное впечатление и в результате получить определенное преимущество над ним – например, избежать конфликта или избавиться от конкурента. Эта составная часть поведения очень часта у животных и встречается во всех возможных ситуациях – при споре за территорию, в поединках и в брачный период.

Следующая форма визуальной сигнализации в той или иной мере связана с предыдущим примером. Она основана на принимании особых поз и демонстрации некоторых частей тела, причем разные животные обычно используют разные структуры тела или цветового рисунка. Эти сигналы очень пестры и выразительны. К ним относятся, например, характерное положение или повороты головы, хвоста, конечностей и разных выростов тела (ушных мочек, гребней, хохолков), выпрямление и поднятие разно окрашенных волосков или открывание бросающихся в глаза цветных пятен. Например, олени демонстрируют на задней части тела яркие белые пятна, которые образованы скоплением белых волосков и в состоянии покоя, как правило, прикрыты окружающей темной шерстью. При сигнале опасности волоски выпрямляются и формируют, таким образом, четко ограниченное контрастное пятно. Это явление известно у серн, разных оленей, вилорога. Необычайно большое контрастное пятно, заходящее длинной полосой на спину, имеют спрингбоки. Действие этого сигнала усиливается еще и потому, что в состоянии покоя белая шерсть на спине абсолютно скрыта в кожной складке и появляется лишь в момент тревоги, когда складка раскрывается, и, выпрямленные волоски формируют ясно видимую белую щетку.

По этому же принципу действуют сигнальные пятна многих других животных. Очень выразительна окраска самцов мартышки дианы: большие белые или ярко-оранжевые пятна на внутренней стороне бедер. Животное при угрозе резко раскрывает бедра, и пятна мгновенно выступают на фоне окрашенных в черный цвет конечностей. Подобные сигнальные пятна можно найти на ушах кошачьих, на нижней стороне хвоста некоторых оленей, на брюшке жерлянок и плавниках рыб. Их показывают, наклоняя голову и прижимая уши (тигр), поднимая или двигая хвостом (олени), вставая на задние конечности (жерлянки) или внезапно раскрывая плавник (рыбы). Одним из вариантов этого типа визуальной сигнализации является мгновенное изменение цвета.

Формы двигательной сигнализации у гусей и волков стали классическими примерами многообразия зрительных сигналов, основанных на характерных позах или телодвижениях. У гусей главную роль играют положение головы и ее движения, у волков (как и у большинства псовых) кроме общего положения тела немаловажную роль играют положение и движение хвоста. Подобные способы сигнализации известны и для других позвоночных - для некоторых ящериц, лягушек и рыб.

Внешний вид животного не просто непосредственно участвует в системе общения, но и формирует сопровождающие позы и движения. Особенно это важно при зрительной (визуальной) сигнализации, которая составляет основу общения животных. Причем не менее важную роль эта визуальная сигнализация играет в жизни тех видов или групп, у которых зрение не является ведущим ориентиром.

Необычайной сложности система зрительных сигналов достигла, например, у псовых, для которых ведущим анализатором является обоняние.

Зрительные сигналы могут исполнять самые разные функции – от простой возможности определить животное (некоторые антилопы, поднимая голову, открывают яркие, типичные для определенных видов пятна на нижней стороне шеи) и сообщить об опасности до появлений брачного поведения (показ цветных зеркалец на крыльях селезней в период ухаживания). Кроме того, сигналами могут быть различные демонстрации, связанные с проверкой и усилением собственного положения на иерархической социальной лестнице (у псовых в этих случаях особую роль играют именно положение и движения хвоста). Действие этих сигналов строго определяется видом, причем до такой степени, что то же самое движение или поза у двух разных видов животных могут иметь совершенно разное значение. Так, поднятие или растягивание ушных раковин у слона означает угрозу, у белки – оборонительную реакцию, а у собаки просто движение, сопровождающее переключение внимания на определенный объект. Подобные различия в значении сигналов часто встречаются в мимике животных, обсуждение которой и без того осложняется бессознательными и совершенно ошибочными поисками аналогий с выражениями человеческого лица.

Эти аналогии, скорее всего, и являются одной из главных причин интереса к тому, что выражает лицо животных. Бесспорно, что у животных есть «лицо», и оно может иметь разные весьма характерные выражения. Постоянный внешний вид головы является лишь результатом взаимного расположения органов чувств, разных покровных структур и ротового отверстия, которые сами по себе не выражают никаких чувств и проявлений характера животного, хотя и создают отдельное сходство с тем или иным выражением человеческого лица. Именно благодаря этому и возникли представления о гордых орлах, мудрых совах, льстивых лисицах и надменных верблюдах, ничего общего не имеющие с действительными коммуникативными способностями животного. О коммуникативных особенностях можно говорить только в том случае, когда взаимное расположение отдельных частей лица изменяется, то есть когда у животных имеется способность к мимике.

Мимика для животных не столь характерна, ею обладают всего несколько групп высших млекопитающих, функционально же ее полностью заменяет многообразная система различных телодвижений и поз, дающая животным широкую возможность взаимной коммуникации – того, что в большинстве своем совершенно точно обозначается словом «общение».

Объем мимических способностей животных обусловлен двумя основными причинами. Первая – определенный и довольно высокий уровень развития высшей нервной деятельности. Второе важное условие – строение лицевой части головы, то есть наличие или отсутствие таких структур, которые делают возможными собственно мимические движения. К этим структурам относятся движущаяся на голове кожа и ее производные (шерсть, перья), движущаяся глазная щель, заметные вибриссы, движущиеся губы, ушные раковины и возможность изменять или демонстрировать окраску лица. У животных с особо тонкой системой мимических проявлений (например, у кошек) важную роль играют даже такие, казалось бы, мелкие признаки, как изменения в форме зрачка. В том. Что все эти составные части необходимы для мимики животных, не трудно убедиться, сравнив возможности кролика, с одной стороны, и кошки или пса – с другой, или – если брать животных, приблизительно равноценных в своем развитии, - возможности медведя и тигра.

Особое место в мимических проявлениях животных занимают раскрывание челюстей, а также поднятие губ и их оттопыривание. И не только потому, что относятся к самым древним проявлениям угрозы, известным уже у пресмыкающихся. Люди обычно связывают раскрывание челюстей и обнажение зубов с проявление дикости и кровожадности, при этом забывают о некоторых важных фактах. Описанное выше проявление угрозы имеет в жизни животного две различные, практически противоположные функции. Нападающая, или агрессивная, угроза может быть, особенно у некоторых животных (в том числе у хищников), мимически совершенно невыразительной и предшествует собственно нападению животного. Напротив, оборонительная, или дефенсивная, угроза по своему внешнему проявлению намного сильнее; ее выражают животные, которые чувствуют, что находятся в опасности. Фотографы для получения эффективных снимков, конечно, направляют свои усилия, чтобы вызвать у животных подобную реакцию, особенно впечатляющую у крупных кошачьих и их детенышей.

Угроза, однако, как составная часть поведения, не связана со способом добычи пищи. С ней можно встретиться не только у млекопитающих, но и у птиц и пресмыкающихся. У хищных животных необычайно сильное впечатление от угрозы обусловлено, прежде всего, длинными челюстями с крупными зубами, большой подвижностью лица, высоким интеллектом. А все разнообразные проявления угрозы у них функционально отождествляются, с едва заметным поднятием верхней губы у оленя, которым он осенью в зоопарке сопровождает попытки отогнать посетителей от изгороди своего участка. Мало кто, вероятно, знает, что это поднятие губы первоначально, по-видимому, служило для обнажения длинных клыков, которые были когда-то у примитивных оленеобразных на месте теперешних невыразительных клычков.

Для полноты картины хотелось бы еще добавить, что раскрывание челюстей получило у животных значение угрозы только вторично. Первоначально же оно появляется у позвоночных в связи с зеванием (по последним наблюдениям, есть даже у некоторых рыб). Изменение функции некоторых проявлений случается у животных, особенно у высших позвоночных, довольно часто. При подобном изучении всего арсенала выразительных средств животных можно обнаружить, что целый ряд этих средств очень похож на движения или позы, которые используют животные в своей обычной жизни, хотя и при совершенно иных обстоятельствах. Наряду с уже описанным раскрыванием челюстей, получившим со временем третье применение (выпрашивающий жест, при помощи которого животные зоопарков выманивают у посетителей пищу), немало других сходных примеров. Знакомая всем выгнутая спина, которой кошка реагирует на внезапную конфликтную ситуацию, используется в потягивании; выпрашивающие позы самок некоторых птиц в период ухаживания ведут свое происхождение от поведения птенцов, которых кормят родители. Обыскивание у обезьян – это обычный уход за шерстью, но лишь вторично нашедший свое отражение как символ социальных отношений между подчиненной и доминирующей особями.

В более сложных формах сигнализации животные иногда только намекают на какое-то действие. Например, в брачных танцах некоторых птиц проявляется первая фаза нападения – угроза, но действие так и остается неоконченным. Довольно часто наблюдается лишь намек на прыжок или взлет. Намек – это ритуализированная форма начального вполне целесообразного поведения, которое становится составной частью крупного выразительного действия, обозначающегося как обряд или ритуал. К самым известным формам такого поведения относятся токование птиц и вообще брачное поведение животных.

Коммуникативную функцию берут на себя также особые способы движения, которые используются разными позвоночными как самостоятельные зрительные сигналы. В большинстве своем это не слишком измененные формы обычного передвижения, но используемые животными только в определенных ситуациях. К ним относятся, например, особый шаг или бег некоторых копытных (отталкивающийся шаг ланей при виде опасности), особые формы полета (жителям ряда городов, наверное, известны характерные вылеты самцов кольчатой горлицы в брачный период) или плавания (угрожая, самец лебедя-шипуна передвигается вперед одновременными толчками обеих ног).

Хотя визуальные средства общения животных очень разнообразны, не следует считать каждое движение исключительно зрительным сигналом, оно может всего только сопровождать какое-либо поведение. Это касается главным образом некоторых форм осязательной сигнализации, гораздо более распространенной среди беспозвоночных, но иногда встречающихся и в определенных группах позвоночных. Примером может служить похлопывание у антилоп (жирафовой газели, газели Томсона и некоторых других антилоп) – форма поведения, при которой самец дотрагивается своей передней конечностью задней конечности самки. Подобными движениями (либо теми или иными изменениями во внешнем виде животного) могут сопровождаться запаховые и звуковые сигналы, несмотря на то, что они основаны на иных средствах выражения, чем визуальные.

Какими органами чувств воспринимаются зрительные сигналы?

Приведите примеры зрительных сигналов.

Для чего необходима комбинация сигналов?

Какую роль выполняет увеличение тела у живых организмов?

О чем свидетельствуют разнообразные позы и телодвижения животных?

О чем свидетельствует окраска организмов?

Какие функции выполняют зрительные сигналы?

Свойственна ли животным мимика?

Какую функцию в жизни животных выполняют брачные танцы?

Звуковые сигналы. Такие сигналы подают друг другу птицы, сообщающие о том, что гнездовой участок занят (пение), или о том, что появилась опасность, к которой нужно подготовиться (прятаться или коллективно защищаться).

Специфичность сигналов тревоги подчас обнаруживает их особое биологическое значение. Так, предостерегающий сигнал у обезьян звучит, в отличие от многих других издаваемых ими звуков, резко и кратко. То же свойственно многим другим животным: сигналы тревоги отличаются высокой интенсивностью, но малой длительностью; последнее, очевидно, затрудняет лоцирование сигнала и ориентацию хищника на его источник. Характерно, что при высокой видоспецифичности других звуковых сигналов крики тревоги воспринимаются однозначно многими видами. Это в частности, хорошо известно для птиц, африканских копытных, пасущихся стадами смешанного видового состава, и для других животных.

Сигналом, предотвращающим стычку самцов, является рычание хищников. Обмениваются звуковыми сигналами насекомые (трещание кузнечиков, «пение» цикад). Дельфины и некоторые насекомые обмениваются сигналами на частотах, недоступных уху человека.

Часто звуковые и зрительные сигналы действуют одновременно. Действие зрительных и акустических сигналов мгновенно, и их одновременность усиливает окончательный эффект. К такого рода сигнальному поведению относятся позы, которые сопровождают крик или покрикивание у разных птиц (крик чаек, кукареканье петуха), или издавание предупреждающих об опасности звуков, сопровождаемое раскрытием челюстей или поднятием перьев и шерсти (например, шипение и фырканье кошачьих). Однако изменение внешнего вида животного часто зависит от того, как издаются соответствующие звуки, будь это надувание резонаторных полостей у некоторых видов лягушек (прудовой лягушки, жерлянок) или у обезьян (ревунов, орангутангов, сиамангов), или движение хвоста, оканчивающегося погремушкой (у гремучих змей), или стук клюва (у аистов). Даже эта механическая функция не исключает одновременного сигнального действия, соответствующего перемене в облике животного. Например, самцы горилл во время демонстрирования силы бьют себя в грудь, выпрямляясь при этом на задних конечностях, что им совершенно необходимо для освобождения передних, но одновременно поза выпрямленного тела уже сама по себе действует как угроза.

Столь важное для наземных млекопитающих зрение не играет ведущей роли у китообразных. Для них всего важнее слух. Усатые киты и кашалоты живут и действуют в мире звуков. Лишенные голосовых связок, они, тем не менее, разговаривают, поют, слушают. Отраженные звуковые сигналы рассказывают им об окружающей среде.

Кашалоты, общаясь между собой, «хрюкают», а ритмичные скрипы достаточно высокой частоты служат для исследования среды. Кашалоты слышат и определяют местонахождение друг друга на расстоянии трех миль с лишним.

Звуки горбачей отличны от звуков любого другого животного. Спектр частот намного шире, а набор сигналов разнообразнее, чем даже у птиц. В звуках издаваемых горбачами отчетливо различают до тысячи звучаний, доступных человеческому слуху. Тембр, сила звука, частоты создают бесконечное разнообразие. Тут и трели, и скрипы, что-то вроде мышиного писка, мычание, олений рев.

Какими органами чувств воспринимаются звуковые сигналы?

Какие живые организмы используют чаще всего звуковые сигналы?

Что выражают звуковые сигналы насекомых?

Химические сигналы. В живой природе вещества выполняют многообразные функции, в частности осуществляют определенные связи между организмами в экосистемах. Такие вещества называют посредниками, химическими экорегуляторами или хемомедиаторами.

В осуществлении отношений между особями одного вида участвуют хемомедиаторы, которые называют феромонами (от греч. феро – несу; гормон – возбудимость). Их отличают от алломонов (от греч. аллос-другой), которые способствуют воздействию абиотических факторов среды (свет, температура, влажность, давление, соленость, давление и т.д.) на которые организмы могут отвечать продуцированием специфических веществ: эндометаболитов, которые оставаясь в организме смягчают воздействие фактора (например, вещества-криопротекторы и антифризы у зимующих животных); экзометаболитов, которые выделяются во внешнюю среду и формируют ее специфические свойства (например, пероксид водорода Н2О2, продуцируемый некоторыми гидробионтами – обитателями водоемов, определяет в некоторой степени окислительно-восстановительные свойства воды).

Химическую природу имеют и запаховые сигналы живых организмов. Особо важную роль запаховые сигналы играют в жизни позвоночных животных.

К главным функциям запаховых сигналов позвоночных относится не только индивидуальное распознавание партнера, но и мечение территории или различных предметов. В обоих случаях роль сигнала играет запах, который выделяется с мочой или калом, либо, что бывает гораздо чаще, пахучими специальными железами, расположенными на разных участках тела: на ногах у косуль, за головой у серн, перед глазами у оленей и некоторых антилоп, в области анального отверстия или у основания хвоста у куниц и т. п. В зависимости от того, где расположен источник запаха, животное занимает те или иные стойки и положения при взаимной проверке или при отметке; эти позы носят лишь сопроводительный характер и основу действия запаховых сигналов не затрагивают. Тем не менее, они интересны уже сами по себе, а также тем, что могут отличаться у разных полов одного вида либо быть практически идентичными у одинаковых полов разных видов. Таков, наверное, всем известный пример – поза мечения при мочеиспускании, одинаковая у самцов разных видов (собака, волк, койот, гривистый волк), но совершенно иная у самок этих же видов. Функциональное сочетание запаховых и зрительных сигналов довольно редко из-за разной основы их действия. Такое сочетание наблюдается у псовых, которые принимают типичные позы при взаимном обнюхивании, у мелких хищников и грызунов, которые дают предупреждающий зрительный сигнал в виде определенной позы перед тем, как выпрыснуть мочу или секрет пахучих желез.

Вообще, все многообразие взаимодействий, осуществляемое в экосистемах хемомедиаторами можно свести к следующим основным функциям: защитная, наступательная, сдерживания конкурентов, аттрактивная, регуляция взаимодействия внутри какой либо социальной группы, снабженческая, формирование среды обитания, индикационная, предупреждающая, адаптационная к воздействию абиотических факторов.

1) Защитная – оборона от потенциального хищника или паразита, отпугивание, сдерживание его пищевой активности и т.д. В выполнении защитной функции участвуют многие ядовитые и репелентные (отпугивающие) вещества растений (например, алкалоиды покрытосеменных – кодеин, хинин, кофеин, стрихнин и др.). У животных – экскреты и токсины. Токсины грибов и водорослей. Морские животные отпугивают биолюминесценцией, в основе, которой лежат химические реакции окисления особых веществ – люциферинов. Креветка-акантефира, выбрасывающая при опасности светящееся облачко. Ошеломляет этим хищника и получает шанс спастись от него бегством.

2) Наступательная – оказывает активное воздействие на организм – пищевой объект. Хищные осы с помощью нейротоксинов обезвреживают свою добычу, а нейротоксины змей убивают жертву. Уникальность яда скорпионов состоит в том, что токсины их могут избирательно действовать только на одном из классов животных: насекомых, ракообразных или млекопитающих.

3) Сдерживание конкурентов (в борьбе за пищевые ресурсы, территорию и самку). Некоторые высшие растения с помощью выделяемых ими хемомедиаторов подавляют рост или вызывают гибель других растений – конкурентов (явление аллелопатии). Было обнаружено, что в процессе жизнедеятельности растения, животные и микроорганизмы выделяют во внешнюю среду газообразные, жидкие и твердые вещества, которые, обладая определенной биологической активностью, оказывают влияние на другие организмы. Явление это известно с давних пор, но лишь в 1937 г. немецкий ботаник Х. Молиш дал ему название аллелопатии.

Аллелопатия – это взаимодействие организмов посредством специфически действующих химических продуктов обмена веществ, которые выделяются во внешнюю среду.

Наиболее глубоко данное явление изучено на растительных организмах. Выделения растений оказывают на организмы сообщества либо токсическое , либо стимулирующее действие. Так, выделения соплодий свеклы тормозят прорастание семян куколя. Абсинтин листьев полыни горькой угнетает развитие многих растений. Нут подавляюще действует на картофель, томаты, кукурузу, подсолнечник и другие культуры; фасоль – на рост яровой пшеницы; корневые выделения пырея и костра – растущие вблизи с ними другие травянистые растения и даже деревья, черный орех подавляет прорастание семян и развитие травянистых растений. Мечение индивидуального участка пахнущими экскрементами у псовых, кошачьих, медвежьих, грызунов, некоторых копытных также пример химически выраженной конкуренции.

Биологически активные вещества вырабатывают и многие микроорганизмы. Широкую известность получили, например, антибиотики пенициллин, стрептомицин и другие продукты жизнедеятельности грибков рода Penicilium и Streptomyces. Большой популярностью пользуется также гибберилин грибка Gibberella, стимулирующий рост высших растений.

4) Аттрактивная – участвует в привлечении жертв, особей другого пола, опылителей. Оказывает содействие в распространении семян и т.д. Хемосигналы аттрактивного характера возбуждают пищевую, двигательную и репродуктивную активность. Сюда относятся вещества, привлекающие растительноядных животных (ароматы цветов – привлекают бабочек-опылителей). Вещества-кайромоны выделяются животными-жертвами и используются хищниками для их поиска. Например, молочная кислота теплокровных является хемосигнализатором для комаров.

На животных растения оказывают либо аттрактивное (привлекающее), либо реппелентное (отталкивающее) действие. Это особенно важно для фитофагов при выборе кормовых растений и для паразитов при отыскивании растений-хозяев. К примеру, ослабленные в результате физиологических нарушений деревья выделяют летучие вещества, информирующие стволовых вредителей о том, что они могут их заселять. Аттрактивное действие этих соединений наиболее сильно проявляется у свежесрубленных деревьев, т.е. у умирающих растений, находящихся на пределе физиологической ослабленности.

Сигнальные вещества животных называются феромонами. Животные выделяют феромоны (телергоны) в окружающую среду и таким образом влияют на поведение особей того же вида, а так же сообщают определенную информацию другим видам. Эти вещества действуют при очень низких концентрациях, так как обладают сильным запахом.

Различают несколько видов феромонов.

Половые феромоны облегчают встречу особей одного вида для спаривания. Общеизвестны специфические феромоны для мечения территории, которые содержатся в моче собак, волков, представителей кошачьих и т. д.

Агрегационные феромоны помогают животным собраться вместе в большую группу (например, с их помощью собирается вместе население муравейника).

Выделение феромонов тревоги стимулирует уход особей с опасного участка территории (такие феромоны обнаружены у рыб, ящериц).

Обнаруживаются и пассивные формы оповещения об опасности. В частности, они широко распространены у рыб в виде реакции на «вещество испуга», выделяемое в воду раненой или убитой рыбой. Это может быть кровь, тканевая жидкость, выделения специальных желез. Реакция на это вещество в виде рассредоточения стаи, резких мечущихся движений легко воспроизводится в экспериментах, если в аквариум подается экстракт рыб того же или систематически близкого вида. Биологическая определенность реакции на «вещество испуга» подтверждается тем, что, например, у верховок реакция на реальное появление хищника (щуки), его зрительный образ (щука в стеклянном сосуде) и отпугивающее вещество оказалось совершенно одинаковой. Реакция на вещества, выделяемые раненной или убитой рыбой, представляет собой несомненную адаптацию на популяционном уровне, когда полезный для популяции эффект достигается ценой гибели некоторого числа особей. Биологическая активность продуцирования «вещества испуга» клетками эпидермиса наглядно подтверждается наблюдениями за некоторыми рыбами. В частности, у Pimephales promelas самцы в период нереста утрачивают клетки эпидермиса, содержащие это вещество, что, по всей вероятности, связано с особенностями нерестового поведения: самцы активно очищают субстрат для откладки икры и могли бы в результате случайных царапин отпугивать самок. Регуляция продукции «вещества испуга» имеет в этом случае гормональный характер: самцы, искусственно подвергнутые действию тестостерона, переставали продуцировать это вещество.

Аналогичного типа реакции описаны и для амфибий. В частности, опыты с головастиками 8 видов бесхвостых амфибий обнаружили реакцию испуга на специфический кожный секрет головастиков. Обнаружен «запах страха» и у домовых мышей: если обычно в группах этих грызунов запах отдельных особей имеет привлекающие свойства, то запах мышей, предварительно напуганных (обдуванием или встряхиванием), вызывал отчетливую защитную реакцию.

В настоящее время наиболее изучены феромоны насекомых. Некоторые синтезированные сигнальные вещества используются в качестве приманок (биологические методы борьбы с вредителями).

5) Регуляция взаимодействия внутри какой-либо социальной группы (популяции, колонии, семьи). Прежде всего, это касается репродуктивного поведения.

Вещества, регулирующие поведение и ряд других функций, позволяющих сохранять сложную структуру общественных групп (семей, колоний и т.д.) наиболее распространены у общественных насекомых. Например, пчелиной маткой выбрасывается, так называемое, «царское вещество», которое привлекает рабочих пчел к матке, подавляет развитие яичников у рабочих пчел, привлекает самцов к матке в брачный сезон, подавляет активность пчел по строительству «царских ячеек» для будущей матки.

У мелких полуобезьян – тупай, новорожденные помечаются пахучими веществами, предохраняющими их от съедания взрослыми членами этой семьи (каннибализма). У пустынной саранчи самцы продуцируют феромон, стимулирующий половое созревание других особей в стае. Наоборот, головастики некоторых лягушек способны выделять в среду экзометаболиты белковой природы, тормозящие рост и развитие других головастиков популяции.

6) Снабженческая – осуществляет снабжение организмов предшественниками гормонов, феромонов и других биологически активных веществ. Гусеницы бабочек-данаид поедают некоторые виды молочаев, содержащие ядовитые алкалоиды. В организме гусениц эти алкалоиды служат предшественниками пирролов, последние отпугивают хищников, а у взрослых бабочек привлекают самцов. Птицы избегают поедания таких бабочек, так как они ядовиты для них.

7) Формирование среды обитания, осуществляемое посредством (выделения организмами веществ, создают специфический фон, определяют некоторые свойства среды), прежде всего в водных и почвенных экосистемах.

Водные обитатели выделяют в среду обитания множество экзометаболитов. Экзометаболиты выделяются рыбами, амфибиями, а так же водорослями и простейшими. Токсины, выделяемые сине-зелеными водорослями во время «цветения» водоемов, делают непригодной среду обитания для большинства рыб, моллюсков и членистоногих. Некоторые гидробионты выделяют вещества антиоксиданты (препятствующие окислению), а также Н2О2, влияющие на окислительно-восстановительные свойства природной воды.

8) Индикационная функция заключается в мечении территории и ориентации в пространстве перемещающихся живых организмов.

Морские желуди (усоногие ракообразные), ведущие сидячий образ жизни на подводных камнях, сигнализируют своим свободно плавающим личинкам о своей колонии с помощью хемомедиаторов. Причем оседают здесь личинки только данного вида, для личинок вида-конкурента хемосигнал является отпугивающим.

9) Предупреждающая - главным образом об опасности. У общественных насекомых обнаружены многочисленные «феромоны тревоги». Например, муравьиная кислота муравьев выполняет двойную функцию: это сигнал тревоги и одновременно средство защиты. Потревоженная или раненная актиния выделяет в воду антоплеурин, который сигнализирует об опасности соседям и вызывает смыкание щупалец.

10) Адаптационная функция к воздействию абиотческих факторов.

В отдельную группу можно отнести вещества внутренней среды организма (эндометаболиты), которые обеспечивают адаптацию организма к воздействию абиотических факторов внешней среды. Например, вещества позволяющие существовать обитателям горячих источников, засоленных водоемов. У зимующих животных, а также у полярных морских рыб обнаружены особые белки – антифризы, которые блокируют кристаллизацию внутриклеточной воды. Гусеницы галлообразующих бабочек зимой способны переохлаждаться до -38С за счет того, что в жидкостях их тела содержится 40 глицерина. Криопротекторы препятствуют резким сокращениям (коллапсу) объема клеток при замораживании. У лягушек и жаб роль криопротектора играет глюкоза, образующаяся из гликогена печени непосредственно перед зимовкой.

Вопрос возникновения сложных систем хемоиндикации в живой природе сопряжен с вопросами эволюции органического мира и возникновением приспособлений (адаптаций). Многие симбиотические отношения имеют в своей основе ярко выраженные химические связи. Например, симбиоз клубеньковых бактерий и бобовых обеспечивается наличием в первых нитрогеназной ферментной системы, катализирующей восстановление азота в аммиак. Оригинальный пример симбиоза обнаружен у антарктических бокоплавов, активно захватывающих и таскающих на своей спине крохотных моллюсков. Дело в том, что последние вырабатывают сильный токсин, отпугивающий хищных рыб. Бокоплавы же не имеют собственных средств химической защиты и вынуждены «брать в плен» ядовитых моллюсков.

Широко известное в природе явление мимикрии (подражательности) также очень часто имеет химическую основу.

Интересно отметить также явление биохимической конвергенции, когда в процессе эволюции различные, порой совершенно не находящиеся в родстве группы организмов обзаводятся идентичными хемомедиаторами. Например, крапива, шершни и осьминоги в качестве защиты используют одинаковое «химическое оружие» - смесь ацетилхолина и гистамина.

Приведем пример, показывающий сложность хемокоммуникаций между растениями и животными в природных экосистемах.

У антилоп-куду в Южной Африке основной пищей служат листья акаций. Акации, как и многие растения, вырабатывают танины (дубильные вещества), которые защищают растения от поедания. Когда численность популяции куду увеличивается, и листва чрезмерно выедается животными, акации усиливают производство танина, отчего листья приобретают горький вкус. Антилопы умеют выбирать акации с наименьшей концентрацией танина, однако в экстремальных случаях, например при засухе, животные вынуждены съедать токсичные листья. В результате, многие антилопы погибают. Так как танины в больших количествах блокируют ферменты печени. Интересно, что поедаемые антилопой листья выделяют этилен, который служит сигналом для соседних акаций. По этому сигналу здоровые деревья усиливают выработку танина прежде, чем до них доберутся антилопы. Поврежденные листья выделяют в 20 раз больше СН2=СН2, чем неповрежденные. Дерево же окруженное этиленом, через полчаса начинает усиленно продуцировать танин. Таким образом, два хемомедиатора – танин и этилен – играют регуляторную функцию в популяциях акаций и антилоп.

Подводя итог беседы о способах коммуникации у живых организмов, можно сказать следующее: языки большинства животных, включая язык обезьян, - это совокупность конкретных сигналов – звуковых, обонятельных, зрительных и т. д., которые действуют в данной ситуации и непроизвольно отражают состояние живого организма в данный момент.

Важная особенность основных видов коммуникации большинства животных – ее непреднамеренность, то есть, сигналы не имеют непосредственного адресата. Этим естественные языки животных принципиально отличаются от языка человека, который функционирует под контролем сознания и воли.

В языках животных сигналы видоспецифичны: в общих чертах они одинаковы у всех особей данного вида, их особенности определены генетически, а их набор практически не подлежит расширению. Сигнализация (языки) большинства видов животных включает следующие основные категории:

 сигналы, предназначенные половым партнерам и возможным конкурентам;

 сигналы, которые обеспечивают обмен информацией между родителями и потомством;

 крики тревоги, зачастую имеющие такое же значение для животных других видов;

 сообщения о наличии пищи;

 сигналы, помогающие поддерживать контакт между членами стаи;

 сигналы-«переключатели», чье назначение – подготовить животное к действию последующих стимулов, например, известить, о намерении играть;

 сигналы-«намеренья», которые предшествуют какой-то реакции (например, птицы перед взлетом совершают особые движения крыльями);

 сигналы, связанные с выражением агрессии;

 сигналы неудовлетворенности (фрустации).

 сигналы миролюбия;

Таковы общепринятые представления о структуре видоспецифических языков животных.

Какие вещества называются посредниками?

Что такое феромоны? Какую функцию они выполняют?

Чем отличаются феромоны от алломонов?

Назовите вещества относящиеся к эндометаболитам.

Что такое экзометаболиты? Куда они выделяются?

Перечислите главные функции запаховых сигналов.

Что такое хемомедиаторы?

Перечислите основные функции хемомедиаторов.

В чем проявляется защитная функция? Приведите примеры.

Какое воздействие оказывает наступательная функция на организмы?

Как называются вещества выделяемые растениями, которые осуществляют функцию сдерживания конкурентов?

Охарактеризуйте явление аллелопатии.

Как называется функция, участвующая в привлечении жертв, особей другого пола, опылителей?

В чем заключается индикационная функция?

Какие виды феромонов вам известны? Какова их функция?

Что такое криопротекторы? Какую функцию они выполняют?

Что такое мимикрия? Какую природу она имеет?

Перечислите основные категории сигнализации у живых организмов.

2. Межвидовые биотические взаимоотношения

2.1. Многообразие видов биотических взаимоотношений

Влияние, которое оказывают друг на друга два вида, живущие вместе, может быть нулевым, благоприятным или неблагоприятным. Отсюда типы комбинаций могут быть следующими: организмы не влияют друг на друга (00) - нейтрализм; организмы взаимополезны (++) – мутуализм или симбиоз; организмы взаимовредны (--) - конкуренция; один из организмов получает выгоду, другой вред (+-) – хищничество и паразитизм; один из организмов получает выгоду другой не испытывает вреда (+0) - комменсализм; один организм испытывает вред, другой не извлекает пользы(-0) – аменсализм.

При нейтрализме особи не связаны друг с другом непосредственно, и сожительство их на одной территории не влечет для них как положительных, так и отрицательных последствий. Так, лоси и белки, обитающие в одном лесу, практически не конкурируют друг с другом. Отношения типа нейтрализма развиты в насыщенных видами сообществах.

Межвидовая конкуренция, возникает в том случае, когда каждый из видов оказывает на другой неблагоприятное действие. Виды конкурируют в поисках пищи, укрытий, мест кладки яиц и т. п. Оба вида называют конкурирующими.

Межвидовая конкуренция чаще всего проявляется между видами со сходными экологическими требованиями. Она может быть пассивной (использование ресурсов окружающей среды, необходимых обоим видам) и активной (подавление одного вида другим). Классическим примером межвидовой конкуренции являются описанные Г.Ф.Гаузе опыты по содержанию популяций двух видов инфузорий на одном и том же ограниченном питании. Как оказалось, через некоторое время в живых остаются особи только одного вида, выжившие в борьбе за пищу, поскольку его популяция быстрее росла и размножалась. В данном случае конкуренция обусловлена ограниченными пищевыми ресурсами. Выведенное из этих исследований правило, так называемая теорема Гаузе, заключается в том, что два одинаковых в экологическом отношении вида существовать не могут, что конкуренция особенно сурова между животными, обладающими сходными экологическими потребностями. Обостренной конкуренцией нередко объясняется несовместимость в одном водоеме широкопалого и узкопалого раков. Обычно победителем оказывается узкопалый рак как наиболее плодовитый и приспособленный к современным условиям жизни.

Примером конкуренции растений могут служить взаимоотношения лисохвоста лугового и типчака. Эксперименты показвли, что типчак может произрастать во влажной почве, но в сообществе лисохвоста лугового не растет. Он подавляется теневыносливым и быстро растущим лисохвостом. Таким образом, в формировании типчакового или лисохвостного фитоценоза решающее значение имеет не влажность почвы, а конкурентные взаимоотношения типчака и лисохвоста. В более сухих местообитаниях типчак заглушает лисохвоста, а на увлажненных лугах лисохвост выходит победителем.

Конкуренция является одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни, редко сожительствуют в одном сообществе. Такая конкуренция носит характер прямой вражды.

Чаще же конкуренция проявляется косвенно. В биоценозах она незначительна, поскольку различные виды, занимая определенные экологические ниши, неодинаково воспринимают одни и те же факторы среды. Чем разнообразнее возможность организмов биоценоза, тем менее напряженной будет конкуренция.

Хищничество – форма межвидовых взаимоотношений, способ добывания пищи и питания животных (изредка растений), при котором они ловят, убивают и съедают других животных.

Как видно, в основе этих взаимоотношений лежат пищевые связи. Как правило, хищник вначале убивает свою добычу, а затем поедает ее. Но прежде он должен поймать жертву, и для этого у него есть специальные приспособления. Однако у жертв исторически вырабатываются защитные свойства в виде анатомо-морфологических, физиологических, биохимических и других особенностей. Это выросты тела, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, ядовитые железы, способность быстро прятаться, зарываться в рыхлый грунт, строить недоступные хищникам убежища, прибегать к сигнализации об опасностях. В результате таких обоюдных приспособлений формируются вполне определенные группировки организмов – специализированные хищники и специализированные жертвы. Так, коршун-слизнеед употребляет в пищу только некоторые виды моллюсков, скопа питается рыбой, основной пищей рыси служат зайцы, а волк – типичный многоядный хищник. Однако во всех этих отношениях в процессе взаимных приспособлений постоянно происходит эволюция и естественный отбор. И как результат исторического развития взаимоотношений хищник – жертва в любом биоценозе сформировались определенные механизмы регуляции численности обоих компонентов системы. Поэтому она всегда удерживается в пределах какой-то величины, приближающейся к оптимуму плотности популяций, как хищника, так и его добычи.

До недавнего времени было широко распространено мнение, будто все хищники – вредные животные и их следует уничтожать. Это ошибочное представление, поскольку уничтожение хищников часто приводит к нежелательным последствиям и наносит большой ущерб и дикой природе и хозяйству человека. Ведь жертвами хищника обычно бывают больные и ослабленные особи, уничтожением которых сдерживается распространение болезней и эпизоотий, оздоравливается та или иная популяция. Сейчас уже нет сомнения, что волки, например, содействуют интенсивному размножению и повышению жизнеспособности популяции северных оленей в лесотундре и тундре; щуки в прудовых хозяйствах,если они количественно не превышают какого-то предела, стимулируют продуктивность карпов.

Иначе говоря, хищник – важный фактор естественного отбора. Под его прессом постоянно улучшается состав популяций тех или иных организмов, и он в какой-то степени обусловливает их прогрессивное развитие. С другой стороны, жертвы также принимают активное участие в этом процессе и оказывают влияние на своих хищников, содействуя их совершенствованию и прогрессу. Следовательно, эта борьба взаимно противоположных начал является движущей силой эволюции, как хищника, так и жертвы.

Паразитизм (от греч. parasitos – нахлебник, дармоед) – межвидовые взаимоотношения, при которых один вид (паразит) использует другой (хозяина) как среду жизни и как источник пищи.

Паразитизм возник в процессе тесного контакта разных видов организмов на основе пищевых и пространственных связей и встречается на всех уровнях организации живого, начиная с вирусов и бактерий и кончая высшими растениями и многоклеточными животными. Но наиболее широко он распространен среди низших и мелких растений и животных – вирусов, бактерий, грибов, простейших, червей и в несколько меньшей степени – среди членистоногих. Паразитизм является одной из форм антагонистического симбиоза, совместного проживания разных видов организмов. С ним тесно переплетаются другие формы совместной жизни животных, растений и животных с растениями, которые также формируются на базе совместного проживания и сходного питания.

Как правило, хозяин бывает заражен несколькими видами паразитов, которые локализуются в разных органах и тканях и образуют своеобразное сообщество – паразитоценоз. Иногда какие-нибудь сидячие формы животных поселяются на теле других организмов, хотя могут жить и на других объектах. Такие временно-пространственные связи не являются совместной жизнью. Здесь имеет место случайное поселение одного животного на другом. При этом устойчивых связей между видами не возникает. Если же совместное проживание не является случайным и сочетание других и более организмов систематически повторяется, то между видами образуются определенные формы биотических связей. Кроме паразитизма, наблюдается несколько форм таких типов сожительств ­– симбиоза.

Комменсализм, или нахлебничество, сотрапезничество (от лат. сom – совместно, сообща и mensa – стол), - форма симбиоза, при которой один из партнеров системы (комменсал) питается остатками пищи или продуктами выделения другого (хозяина), не причиняя последнему вреда.

При комменсализме один из партнеров может использовать другого для защиты, как средство передвижения или только питаться за его счет. Например, в кожных углублениях хвоста головастиков травяной лягушки часто поселяются инфузории, которые питаются зависшими частичками экскрементов головастика; краб пинникса, поселяющийся в раковине дальневосточных пластинчато-жаберных моллюсков (Pecten jessonsis), питается их объедками. Мальки многих рыб живут среди щупалец актиний и медуз и питаются отбросами их пищи. Многие птицы (жаворонки, овсянки, воробьи, даже куропатки) кормятся на экскрементах копытных, выбирая оттуда непереваренные зерна растений. Песцы в тундре следуют за белым медведем и доедают остатки его пищи. Комменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хозяев, называют еще и нахлебничеством.

Когда поедание пищи комменсалами начинает вредить хозяину, комменсализм переходит в конкуренцию или в паразитизм. Комменсализм тесно связан с синойкией.

Синойкия, или квартирвнство (от греч.synoikia – совместное жилище), - форма симбиоза, разновидность комменсализма; совместное проживание двух организмов разных видов, полезное для одного и безразличное для другого.

В отличии от комменсализма при синойкии не возникает непосредственных пищевых отношений. Один из организмов может использовать другой как субстрат для заселения, средство перемещения и т.д. Например, рыба-прилипала на теле акулы, кишечнополостные на раковинах моллюсков, усоногие раки – на панцирях крабов, на коже китов и акул. Такое поверхностное размещение мелких организмов на крупных называется эпойкией. Когда мелкие организмы размещаются внутри крупных, это будет энтойкия. Примером может служить рыба фиерасфер, живущая в водных легких голотурий.

Часто мелкие, слабо подвижные животные используют крупных для расселения. Например, некоторые мучные клещи (Tyroglyphoidea), временно прикрепляются к телу более подвижных насекомых или даже мышей и крыс с их помощью переселяются в новые места обитания. Такая форма синойкии получила название форезия.

К синойкии в растительном мире можно отнести эпифитность. Эпифиты поселяются на поверхности тела других растений. Это многие лишайники и мхи, растущие на стволах деревьев. Среди высших растений эпифитов особенно много в тропических лесах. Несмотря на тесную связь между эпифитами и растениями, на которых они поселяются, какого-либо активного влияния их друг на друга не обнаружено.

Взаимоотношения типа синойкии широко распространены у животных с растениями. Использование животными растительного субстрата для постройки жилищ (гнезда птиц, обитание в дуплах, в расщелинах коры, в свернутых листьях), перенос семян и плодов растений животными – все это примеры различных форм синойкии. Эпифиты поселяются на поверхности тела других растений. Это многие лишайники и мхи, растущие на стволах деревьев. Среди высших растений эпифитов особенно много в тропических лесах. Несмотря на тесную связь между эпифитами и растениями, на которых они поселяются, какого-либо активного влияния их друг на друга не обнаружено.

Некоторые виды насекомых обитают в муравейниках и термитниках. Правда, ни муравейник, ни термитник не являются организмами, а служат жилищами, внутри которых поселяются и другие виды. Нередко синойкия становится начальным этапом более тесных взаимоотношений типа паразитизма или мутуализма.

Мутуализм или симбиоз (от лат. mutuus – взаимный) – форма симбиоза, взаимовыгодное сожительство разных видов.

Можно привести многочисленные примеры мутуализма. Таковы, например, взаимоотношения птиц и носорога. Птицы кормятся насекомыми-паразитами на коже носорога, а их взлет служит ему сигналом опасности.

Собственно симбиоз - неразделимые взаимополезные связи двух видов, предполагающие обязательное тесное сожительство организмов, иногда даже с элементами паразитизма.

Классический пример мутуализма – сожительство рака отшельника и актинии. Оба вида получают пользу от такой связи. Одноклеточные водоросли (зоохлорелла) живут в протоплазме клеток, выстилающих пищеварительную полость зеленой гидры. Они поставляют своему хозяину кислород и пищу, а взамен получают вещества, необходимые для фотосинтеза, и надежное укрытие.

Насекомоядная птица – медоуказчик питается личинками диких пчел. Летает по лесу, ищет ульи, но расковырять их, добраться до личинок не умеет. И, найдя улей, медоуказчик летит на поиск союзника – а им может быть и медведь, и барсук, и человек – все, кто не прочь поесть меду, но которому трудно найти улей. Медоуказчик с криком порхает вокруг зверя, пролетает вперед, возвращается – и делает это так убедительно, что зверь идет за ним, пока не будет приведен к улью. Он разорит пчел, достанет мед, а птица съест личинок.

Форму мутуализма приобретают отношения многих муравьев и тлей: муравьи защищают тлей от врагов, а сами питаются их сахаристыми выделениями. Аналогичные взаимоотношения возникают при питании муравьев Formica cinerea сахаристыми выделениями гусениц бабочки-голубянки. Муравьи защищают этих гусениц от хищников и паразитов, а гусеницы перед окукливанием зарываются в муравейник. Жгутиконосцы, живущие в кишечнике термитов, находят там обилие пищи и другие благоприятные условия. Термиты же питаются клетчаткой, которую усваивают с помощью этих жгутиконосцев.

Наблюдается мутуализм и среди растений. Широко распространенные лишайники - не что иное, как симбиоз между водорослями и грибами. Мутуалистические отношения высших растений с грибами представляет собой микориза. При эндотрофной микоризе гифы гриба проникают в клетки корня растения и питаются, как паразиты. А высшие растения, частично усваивая гифы, получают дополнительное азотистое питание и в свою очередь подкармливают гриб продуктами фотосинтеза.

Взаимная польза от такого сожительства настолько велика, что многие высшие растения (ятрышникоцветные, вересковые, некоторые злаки) не могут расти без грибов, а грибы без этих растений.

При экзотрофной микоризе, характерной для большинства кустарниковых и древесных пород, гифы грибов лишь плотно прилегают к их корням, не проникая в клетки. Грибы пользуются выделениями корней и одновременно стимулируют усвояемость высшими растениями органических веществ почвы. Грибы, многие деревья и кустарники не могут жить друг без друга.

Таким образом, комплекс отношений типа симбиоза содержит в себе самые разнообразные переходы – от более-менее индифферентных отношений до паразитизма и обоюдовыгодных отношений. «Хотя таким образом нет доказательства, чтобы какое бы то ни было животное, совершало действие, исключительно полезное для другого вида, - писал Чарльз Дарвин в «Происхождении видов», - однако каждый стремиться извлечь выгоду из инстинктов других».

Взаимоотношения, при которых возникают отрицательные условия для одной или нескольких популяций, получили название аменсализм. Аменсализм можно рассматривать как одну из форм антибиоза или как крайнюю форму аллелопатии (невозможность существования того или иного вида в присутствии другого в результате интоксикации среды). Таковы, например, взаимоотношения плесневых грибов с бактериями.

Наиболее сложные биотические связи возникают у млекопитающих, птиц и особенно у насекомых. Так, муравьи-амазонки совершают набеги на чужие муравейники, захватывают там личинок и куколок и выводят из них в своем муравейнике взрослых муравьев. Они и выполняют всю работу по уходу за яйцами, личинками, куколками и плодущей самкой, по уборке и достройке жилища муравьев-амазонок. Муравьи россомирмексы также выводят в своем муравейнике куколок степного медового муравья. Харпагоксенус похищает куколок дернового муравья. Эта своеобразная форма межвидовых взаимоотношений названа рабовладельчеством. Муравьи-рабовладельцы обитают только в странах северного полушария с умеренным климатом. По всей вероятности, такая форма сложных межвидовых взаимоотношений возникла на базе материнского инстинкта, поскольку установлено, что многие муравьи, не будучи рабовладельцами, при набеге на муравейники других видов, не уничтожают куколок и личинок, а приносят их в свой муравейник и выращивают из них взрослых особей. «Рабовладельческий» инстинкт, поэтому можно рассматривать как доведенный до крайности материнский инстинкт при хищническом нападении на чужую общину.

В естественных условиях в биоценозах, кроме рассмотренных межвидовых взаимоотношений, возникают различные переходные формы – от чисто антагонистических до подлинной взаимопомощи.

Разнообразные формы биотических взаимоотношений, в которые вступают те или иные виды в биоценозе (конкуренция, комменсализм, мутуализм, хищник-жертва и др.), определяют основные условия их жизни в сообществе, возможности добывания пищи и завоевания нового пространства.

Перечислите основные виды биотических взаимоотношений.

Чем характеризуется каждый из видов?

Приведите примеры взаимовредных межвидовых отношений.

Приведите примеры взаимополезных межвидовых отношений.

В чем отличие между внутривидовой и межвидовой конкуренцией?

В чем сходство между отношениями «хищник-жертва» и «паразит-хозяин».

Прямые и косвенные межвидовые отношения по значению, которое они имеют для занятия видом в биоценозе определенного положения, по классификации В.Н. Беклемишева (1970), подразделяются на четыре типа: 1) трофические, 2) топические, 3) форические и 4) фабрические.

Трофические связи наблюдаются, когда один вид питается другим – либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами их жизнедеятельности. Как стрекозы, ловящие на лету других насекомых, так и жуки-навозники, питающиеся пометом крупных копытных, и пчелы, собирающие нектар растений, вступают в прямую трофическую связь с видами, которые предоставляют им пищу. При конкуренции двух видов из-за объектов питания между ними возникает косвенная трофическая связь, вследствие того, что деятельность одного отражается на снабжении кормом другого. Воздействие одного вида на поедаемость другого или доступность для него пищи расценивается, как косвенная трофическая связь между ними. Так. Гусеницы бабочек-монашенок, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.

Топические связи характеризуют любое физическое или химическое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Данный вид связей отличается большим разнообразием. Топические связи заключаются в создании одним видом среды для другого (внутренний паразитизм или норовый комменсализм), в формировании субстрата, на котором поселяются или избегают поселяться представители других видов, во влиянии на движение воды, воздуха, изменение температуры, освещенности окружающего пространства, в насыщении среды продуктами выделения и т.д. Морские желуди, поселяющиеся на коже китов, лишайники на стволах деревьев связаны прямой топической связью с организмами, представляющими им субстрат или среду обитания. Значительная роль в создании или изменении среды для других организмов принадлежит растениям. Из-за особенностей энергообмена растительность является мощным фактором перераспределения тепла у поверхности Земли и создания мезо- или микроклимата. Под пологом леса подлесок, напочвенный покров, животные находятся в условиях более выровненных температур, более высокой влажности воздуха и т.д. Хотя и в меньшей степени, травянистая растительность также изменяет режим окружающего пространства. В результате положительных или отрицательных топических взаимоотношений одни виды определяют или исключают возможность существования других видов.

В биоценозе трофические и топические связи имеют наибольшее значение, составляют основу его существования. Эти типы отношений удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в сравнительно стабильные сообщества разных масштабов.

Форические связи – это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков выступают животные. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называют з о о х о р и е й. Перенос же животными других, более мелких животных называют ф о р е з и е й. Обычно перенос осуществляется с помощью специальных и разнообразных приспособлений. Форезия животных преимущественно распространена среди мелких членистоногих, например, у разнообразных групп клещей, представляет собой один из способов их распространения. Она свойственна видам, для которых перенос из одного биотопа в другой жизненно необходим для сохранения или процветания. Так, многие летающие насекомые – посетители скоплений быстро разлагающихся органических остатков (трупов животных, куч гниющих растений и др.) – несут на себе гамазовых, уроподовых или тирогдифоидных клещей, переселяющихся данным способом от одного скопления пищевых материалов к другому. Жуки-навозники нередко ползают с поднятыми подкрыльями, так как не в состоянии их сложить из-за густо усеявших тело клещей. При помощи форезии на насекомых распространяются некоторые виды нематод. Ноги навозных мух иногда имеют вид ламповых щеток из-за обилия прикрепившихся особей рода Rhabditis. Форезия среди крупных животных практически не встречается.

Фабрические связи – это такой тип биоценотических взаимоотношений, в которые вступает вид, используя для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения или мертвые остатки или даже живых особей другого вида (В.Н. Беклемишев, 1970). Например, птицы употребляют для постройки гнезд ветви деревьев, листья, траву, шерсть млекопитающих, пух и перья других видов птиц и т. д. Пчела-мегахила помещает яйца и запасы в стаканчики, которые сооружены из мягких листьев различных кустарников (акации, сирени, шиповника и др.).

Межвидовые связи, формирующие биоценоз, обусловливают закономерные соотношения в нем видов, их экологических особенностей, численности. Распределения в пространстве или, по-другому можно сказать, создают определенную структуру биоценоза.

На какие четыре типа (по классификации В.Н. Беклемишева) делятся биотические взаимоотношения?

Каким образом осуществляются трофические связи между живыми организмами?

На чем основываются топические связи? Приведите примеры.

На чем основываются форические связи?

На какие две группы подразделяются форические связи?

Какие связи между живыми организмами называются фабрическими?

2.2. Влияние растений друг на друга

Каждый вид растений приспособлен к существованию в определенном биогеоценозе в условиях взаимовлияния всех членов сообщества. Взаимное воздействие растений друг на друга чрезвычайно разносторонне и зависит от многих факторов: от степени их скученности, от изменений во внешней среде (свет, влага, состав почвы, химизм, накопление отмершего органического вещества), вызываемые ими в процессе жизнедеятельности, от наличия питательных веществ.

При рассмотрении типов биотических отношений в биоценозе уже давались характеристики их форм.

В отечественной литературе наиболее распространена классификация форм взаимоотношений между растениями по В.Н. Сукачеву (табл. 1).

Таблица 1

Основные формы взаимоотношений между растениями

(по В.Н. Сукачеву, Н.В. Дылису и др., 1964)

Взаимоотношения

между растениями

Прямые (контактные) Косвенные Косвенные

механические трансбиотические трансабиотические

П р я м ы е (к о н т а к т н ы е) в з а и м о д е й с т в и я (контактные коакции) возникают при соприкосновении, срастании и проникновении одних растений в другие. Они бывают м е х а н и ч е с к и м и и ф и з и о л о г и ч е с к и м и.

При механическом соприкосновении (касании) возможны искривления стволов, изменение формы кроны. Давление друг на друга оказывают корни растений, дерновины злаков, лианы воздействуют на опорные деревья. В лесу при ветре происходит охлестывание ветвей. Например, повреждение ели и сосны в смешанных лесах от охлестывающего действия березы. Раскачиваясь от ветра, тонкие ветви березы ранят хвою ели, сбивают легкие молодые иглы. Очень заметно это сказывается зимой, когда ветви березы безлиственны.

Взаимное давление и сцепление стволов нередко оказывает отрицательное воздействие на растения. Однако чаще такие контакты встречаются в подземной сфере, где большие массы корней тесно переплетаются в небольших объемах почвы. Типы контактов могут быть различны – от простого сцепления до прочного срастания. Так, губительным в жизни многих деревьев тропического леса оказывается разрастание лиан, зачастую приводящее к обламыванию ветвей под их тяжестью и усыханию стволов в результате сдавливающего действия вьющимися стеблями или корнями. Неслучайно некоторые лианы называют «душителями».

В результате такого механического влияния растения в биоценозе размещаются на каком-то определенном расстоянии друг от друга.

К форме механических контактов относится и использование в качестве субстрата одним растением другого. Растения, живущие на других растениях (на ветвях, стволах деревьев), без связей с почвой, получили название э п и ф и т о в, а поселяющиеся на листьях – э п и ф и л л о в. В отличие от паразитов они не вступают в прямой физиологический контакт с растением-субстратом, а самостоятельно существуют как автотрофные организмы. По мнению ученых, около 10 всех видов растений ведет эпифитный образ жизни. Наиболее богаты эпифитами тропические леса. К ним относятся многие виды бромелиевых, орхидейных.

Экологический смысл эпифитизма состоит в своеобразной адаптации к световому режиму в густых тропических лесах: возможность выбраться к свету в верхних ярусах леса без больших затрат веществ на рост. Само происхождение эпифитного образа жизни связывают с борьбой растений за свет. Эволюция многих эпифитов зашла так далеко, что они уже потеряли способность расти вне растительного субстрата, т.е. являются облигатными эпифитами. Вместе с тем есть виды, которые в оранжерейных условиях могут расти и в почве.

Физиологические контакты между растениями включают паразитизм, симбиоз, сапрофитизм, срастание корней. Паразитизм – наиболее яркий пример прямых физиологических воздействий между растениями – переход одного из партнеров на гетеротрофный способ питания и существование за счет организма-хозяина. У хозяина при этом вырабатываются такие защитные приспособления физиологического порядка, как реакция клеточного сока, выделение ферментов, препятствующих проникновению паразита в клетки и ткани, и многие другие. У паразитов также формируются физиологические особенности. Они направлены на подавление защитных реакций хозяина. При заражении хозяин становится питательной средой паразита, и по мере размножения последнего все сильнее испытывает его влияние. Например, повилика, питающаяся соками клевера, угнетает его, не только подавляя развитие вегетативной массы, но и заметно задерживая развитие растения. Как правило, урожай семян пораженного клевера невысокий. Через несколько лет на лугу, где появилась повилика, клевер полностью выпадает из травостоя. Паразиты многочисленны среди грибов и бактерий, значительно меньше распространены среди цветковых растений.

Лишайники (Licyenes) – это своеобразные симбиотические организмы. Тело их (слоевище) состоит из двух компонентов – грибов и водорослей, - находящихся в состоянии взаимно выгодного физиологического мутуализма или, точнее, обоюдного паразитизма (аллелопаразитизма). Грибы доставляют водорослям влагу и растворенные минеральные вещества, а водоросли перерабатывают их в органические соединения, обеспечивая питание грибов и свое собственное. Лишайники интересны тем, что на их примере можно наблюдать постепенную эволюцию от паразитизма к мутуализму. У более примитивных лишайников гриб фактически проникает в клетки водоросли и по существу является паразитом. У эволюционно более развитых видов водоросль и гриб живут в гармоничных отношениях, принося друг другу взаимную пользу. Лишайники чрезвычайно устойчивы к неблагоприятным условиям, живут и размножаются там, где в отдельности их симбионты погибают: в тундре, в альпийских и субальпийских каменистых пустынях. В то же время они очень чувствительны к чистоте воздуха и не выносят даже незначительного его загрязнения дымом, копотью и особенно сернистым газом.

Другой пример симбиоза – это сожительство высших растений с бактериями, так называемая б а к т е р и о т р о ф и я.

При бактериоризах возникает прочная связь корней растений с бактериями. Бактерии, питаясь органическими веществами корневых выделений растения-хозяина, отдают ему свои продукты жизнедеятельности (минеральные и органические соединения, витамины). Часто бактерии проникают в клетки корня и на нем образуются клубеньки. Довольно глубокие отношения устанавливаются между клубеньковыми бактериями и бобовыми растениями. Они друг без друга хуже растут и плохо развиваются.

Встречается симбиоз мицелия гриба с корнем высшего растения, или микоризообразование. Такие растения называют м и к о т р о ф н ы м и , или м и к о т р о ф а м и.

Поселяясь на корнях растений, гифы гриба обеспечивают высшее растение колоссальной всасывающей способностью. Поверхность соприкосновения клеток корня и гиф в эктотрофной микоризе в 10-14 раз больше, чем поверхность контакта с почвой клеток «голого» корня, тогда как всасывающая поверхность корня за счет корневых волосков увеличивает поверхность корня лишь в 2-5 раз. Из изученных в нашей стране 3425 видов сосудистых растений микориза обнаружена у 79 процентов.

При микоризе возникают столь тесные связи партнеров, что они друг без друга существовать не могут. Орхидные, вересковые, грушанковые и другие микотрофы способны нормально развивать только при наличии микоризных грибов. А такие высшие растения, как подъельник обыкновенный и петров крест, полностью перешли на микотрофное питание и утратили хлорофиллоносные органы. Это яркий пример контактного физиологического взаимодействия растений, доведенного до крайности.

В качестве примера симбиоза грибов с насекомыми можно привести пример грибка Septobasidium с насекомым-червецом из сем. Coccidae, дающих новое симбиотическое образование – лаки, которое как единый организм введено в культуру человеком.

Отдельную группу растений с гетеротрофным питание составляют с а п р о ф и т ы – виды. Которые используют в качестве источника углерода органические вещества отмерших организмов. В биологическом круговороте это важное звено, осуществляющее разложение органических остатков и перевод сложных соединений в более простые, представлено большей частью грибами, актиномицетами. Бактериями. Встречаются среди цветковых у представителей семейств грушанковых, орхидных и других. Примерами цветковых, полностью утративших хлорофилл и перешедших на питание готовыми органическими веществами, являются сапрофиты хвойных лесов - подъельник обыкновенный, надбородник безлистный. Среди мхов и папоротников сапрофиты редки.

Срастание корней близко растущих деревьев (одного и того же вида или родственных видов) относится также к прямым физиологическим контактам между растениями. Явление не столь уж редкое в природе. В густых насаждениях ели срастаются корнями (около 30 всех деревьев). Установлено, что между сросшимися деревьями существует обмен через корни в виде переноса питательных веществ и воды. В зависимости от степени различия или сходства потребностей сросшихся партнеров между ними не исключены отношения конкурентного характера в виде перехвата веществ более развитым и сильным деревом, так и симбиотические.

Определенное значение имеет форма связей в виде х и щ н и ч е с т в а. Так, ряд насекомоядных растений (росянка, непентес) относят к хищникам.

К о с в е н н ы е т р а н с б и о т и ч е с к и е и т р а н с а б и о т и ч е с к и е в з а и м о д е й с т в и я между растениями осуществляются не при непосредственном их контакте, а через изменение абиотической и биотической среды (через животных и микроорганизмы). Они значительно сложней и разнообразней контактных взаимодействий. Так, при трансабиотическтх коакциях взаимовлияние растений происходит через ухудшение или улучшение абиотической среды обитания. Например, ослабление или гибель какого-то растения в результате поражения его паразитами или вследствие вырубки, пожара, наводнения позволяет соседним занять освободившееся место; грибная или бактериальная флора на корнях одного растения изменяет химические и физические свойства почвы, делая ее пригодной для одних растений и недоступной для других; многие виды растений, как известно, выделяя колины, фитонциды, спирты, эфиры, кислоты, алкалоиды, создают аналогичный эффект.

Изменение растениями среды – это наиболее универсальный и широко распространенный тип взаимоотношений растений при их совместном существовании. Когда тот или иной вид или группа видов растений в результате своей жизнедеятельности сильно изменяет в количественном и качественном отношении основные экологические факторы таким образом. Что другим видам сообщества приходится жить в условиях, которые значительно отличаются от зонального комплекса факторов физической среды, то это говорит о средообразующей роли, средообразующем влиянии первого вида по отношению к остальным. Один из них – взаимовлияния через изменения факторов микроклимата (например, ослабление солнечной радиации внутри растительного покрова, обеднение ее фотосинтетически активными лучами, изменение сезонного ритма освещенности и др.). Одни растения влияют на другие и через изменение температурного режима воздуха, его влажности. Скорости ветра, содержание углекислоты и т. д.

Другой путь взаимодействия растений в сообществах – через напочвенный слой мертвых растительных остатков, называемых на лугах и в степях – ветошью, травянистым опадом или «степным войлоком», а в лесу – подстилкой. Этот слой (иногда толщиной в несколько сантиметров) вызывает затруднение для проникновения семян и спор в почву. Прорастающие в слое ветоши (или на нем) семена часто гибнут от высыхания раньше, чем корни проростков достигнут почвы. Для семян, попавших в почву и прорастающих, напочвенные остатки могут являться серьезным механическим препятствием на пути ростков к свету. Возможны и взаимоотношения растений через содержащиеся в подстилке продукты распада растительных остатков, тормозящих или, наоборот, стимулирующих рост растений. Так, в свежем опаде ели или бука содержатся вещества, тормозящие прорастание ели или сосны, а в местах со скудными осадками и слабым промыванием подстилки могут угнетать естественное возобновление древесных пород. Водные вытяжки из лесных подстилок отрицательно действуют и на рост многих степных трав.

Существенный путь взаимного влияния растений – это взаимодействие через химические выделения.

Выделяемые соединения необходимы растениям, но с развитием большой поверхности тела растений их потеря столь же неизбежна, как и транспирация.

Химические выделения растений могут служить одним из способов взаимодействия между растениями в сообществе, оказывая на организмы либо токсичное, либо стимулирующее действие. Такие химические взаимодействия получили название а л л е л о п а т и и.

Во взаимоотношениях растений можно обнаружить все переходы от взаимно полезных до вредных. Вырабатывающиеся в процессе эволюции адаптации растений друг к другу обусловливают распределение их в биоценозах, а также влияют на структуру и функциональную деятельность фитоценозов. При этом необходимо учитывать, что характер взаимосвязей растений меняется во времени и это приводит к перестройке биоценозов, к сезонной и годичной смене растительности. Например, сближенность взрослых деревьев в лесу полезна каждому виду лишь до известного предела и при строго определенных условиях. Семена многих растений при посеве кучками (гнездовой посев) значительно лучше прорастают, чем одиночные. Но позже сближенное расположение проростков отрицательно влияют на рост: растениям становится тесно.

Особенно сильно проявляется взаимное воздействие растений в самых разнообразных формах в смешанных многовидовых сообществах. Существенным образом отличаются деревья, выросшие в густом лесу и на опушке. Это касается и травянистой растительности, а также кустарников. В природе наиболее жизнеспособны многовидовые фитоценозы. Условия, складывающиеся в них, благоприятствуют процветанию каждого вида, входящего в его состав, хотя может случиться, что растения, выросшие одиночно, выглядят лучше, чем выросшие в лесу или степном разнотравье.

Довольно сложные взаимоотношения между культурными растениями и сорняками складываются в агробиоценозах. Здесь преобладает их взаимное угнетение. Вместе с тем хорошо известно, что смешанные посевы (различные травосмеси в луговодстве, смешанные посадки леса, вико-овсяные и другие злаково-бобовые смеси) более продуктивны, чем чистые (одновидовые), так как могут полнее использовать среду. Именно этим объясняются проблемы, возникающие при создании лесных монокультур, т.е. чистых однопородных насаждений. Естественные биоценозы обычно представляют собой смешанные, т.е. многовидовые, сообщества. И чем разнообразнее по видовому составу биоценоз, тем у него больше возможностей для полного и экономного освоения условий жизни. Одновременно в многовидовом фитоценозе формируются чрезвычайно сложные взаимовлияния растений, направленные в конечном итоге на выработку самых выгодных для биогеоценоза количественных и качественных соотношений между видами.

В качестве особой формы трансбиотических взаимоотношений растений выделяют к о н к у р е н ц и ю. Это те взаимные или односторонние отрицательные влияния, которые возникают на основе использования энергетических и пищевых ресурсов местообитания. Сильное влияние на жизнь растений оказывает конкуренция за почвенную влагу, и конкуренция за питательные вещества почвы, более заметная на бедных почвах.

Назовите основные формы взаимоотношений между растениями.

В каком случае возникают прямые (контактные) взаимоотношения?

На какие два вида делятся прямые (контактные) взаимоотношения?

Охарактеризуйте каждый из них.

2.3. Биотические связи животных и растений

Растения и животные, автотрофы и гетеротрофы, с первых дней возникновения развиваются совместно, обусловливая возможность своего существования. С древнейших времен и до настоящего момента они проходят свой эволюционный путь в тесном контакте, в тесной взаимосвязи и взаимозависимости. В процессе сопряженной эволюции у различных видов растений и животных выработались взаимные приспособления друг к другу, коадаптации, столь прочные, что раздельно жить в современных условиях они уже не могут. В этом проявляется единство органического мира.

Примером исторически возникших глубоких взаимных приспособлений могут служить коадаптации насекомоопыляемых растений и насекомых-опылителей, орнитофильных растений и их опылителей птиц, зоохория. Животные и прежде всего насекомые, птицы и млекопитающие, оказали огромное влияние на растения, на развитие у них ярко окрашенных цветков, на формирование защитных приспособлений анатомо-морфологического, биохимического и физиологического характера, на эволюцию съедобных плодов.

С другой стороны, растения также сыграли большую роль во взаимоотношениях с животными. Именно в процессе сопряженной эволюции определились группы животных со специализированным питанием: плотоядные, семеноядные, питающиеся нектаром, зелеными органами растений и т.д. Результатом совместной жизни растений и животных является и приуроченность различных групп животных к определенным группам растений.

Цветковые растения появились в меловой период. Как отмечает С.С. Станков, обилие солнечных лучей, яркие и своеобразные цветки и армии насекомых вывели цветковые растения на первое место. Вместе с ними развились и насекомые опылители – процветающая в настоящее время группа животных. Многие современные животные особенно тесно связаны с покрытосеменными растениями. Именно вместе с ними шла их эволюция. По мнению М.И. Голенкина, возникновение покрытосеменных было настоящей и глубокой революцией на Земле, той гранью, начиная с которой жизнь не только растений, но и вообще всех живых существ пошла совершенно иным путем.

Тесная взаимозависимость растений и животных выражается и в том, что растения в процессе исторического развития приспособились существовать в условиях обязательных потерь, связанных с прокормом фитофагов путем избыточного продуцирования, рассчитанного на эти потери. Фитофаги же, поедая часть зеленой массы растений, ускоряют круговорот веществ и перевод органического вещества в минеральное. Минеральные вещества попадают в почвенные растворы и снова используются растениями.

К сожалению, данных позволяющих четко проследить исторические связи животных и растений, сравнительно немного. Тем не менее, существование в природе различных биогеоценозов, к примеру группировок растений и животных, типичных для степей и пустынь, для хвойных и смешанных лесов. Служит неоспоримым свидетельством этих связей. В каждом биогеоценозе между растениями и животными устанавливаются разнообразные биотические связи, обеспечивающие развитие этого биогеоценоза во времени и пространстве.

Какие взаимодействия между растениями и животными вам известны? Приведите примеры.

Какие коадаптации возникли в процессе эволюции у растений и животных в связи с формированием биотических взаимоотношений между ними?

2.4. Трофические связи растений и животных

Во всем многообразии биотических взаимоотношений растений и животных первостепенное значение имеют трофические. Это так называемые взаимоотношения автотрофных и гетеротрофных организмов. Растения служат пищей для большой группы растительноядных животных – фитофагов и тем самым определяют их численность, географическое распространение и распределение по местам обитания. К фитофагам можно отнести и большую группу организмов, существующих за счет не зеленых, бесхлорофильных растений. Практически все организмы, за исключением хищников и паразитов, питаются растительной пищей. Правда, есть еще специализированная группа сапрофагов, живущих за сет разлагающегося органического вещества, а также капрофагов, питающихся экскрементами животных. Но между сапрофагами и фитофагами иногда трудно обнаружить различия, ибо сапрофагия часто начинается тем, где еще не окончена типичная фитофагия.

Пищевая специализация растительноядных животных чрезвычайно разнообразна. Имеются сосущие фитофаги, которые высасывают соки растений. Многие питаются вегетативными, зелеными частями их, обгрызая листья, побеги, почки. Это млекопитающие, птицы, моллюски, насекомые. Ряд животных кормится подземными частями растений, повреждая корни, луковицы, клубни. При всем этом многообразии одни животные уничтожают растение целиком, другие объедают его частично, третьи внедряются внутрь стволов, стеблей, листьев и ведут там паразитический образ жизни.

В воде мелкие животные (зоопланктон), а также более крупные формы на различных стадиях развития поедают зеленые водоросли (фитопланктон). Рыбы, моллюски, членистоногие. Водные млекопитающие, водоплавающие птицы употребляют в пищу водные растения. Попугаи-лори, нектарницы, колибри из птиц, некоторые летучие мыши из млекопитающих и особенно насекомые питаются нектаром и пыльцой цветков, питающиеся ягодами, сочными плодами и семенами растений.

В определенные периоды жизни растительную пищу употребляют и типичные плотоядные животные. Так, соболь и куница едят ягоды и семена растений; синица, дятел и ряд других насекомоядных птиц – семена деревьев и трав. Землеройки в зимний период часто переходят на растительные корма. Трудно среди животных найти виды, которые бы совершенно не питались растительной пищей.

На базе таких пищевых взаимоотношений возникли специализированные группы животных, приспособившиеся жить за счет определенных растений. Так, травянистой растительностью питаются травоядные животные. Это в основном обитатели степных ландшафтов: копытные, многие грызуны, перепела, куропатки, насекомые. Все степные формы адаптировались к жизни в открытых пространствах, к питанию в основном грубыми кормами. Они имеют острое зрение, быстро бегают, им свойственно особое строение пищеварительной системы.

В связи с особенностями того или иного вида пищи у различных групп животных выработались морфофизиологические и экологические признаки, характеризующие каждый вид и его пищевую специализацию. Питание трудноперивариваемой пищей, в частности клетчаткой, привело к удлинению кишечника, а у многих животных появились дополнительные отделы его. Так сформировался сложный желудок жвачных, где вдобавок ко всему поселяются инфузории-симбионты, способствующие усвоению клетчатки. Подобную роль играют симбионты-жгутиковые в кишечнике термитов, питающихся мертвой древесиной.

Специализированную группу фитофагов образуют лесные животные. Например, клесты, употребляющие семена хвойных пород, имеют особое строение клюва и поэтому распространены только там, где есть достаточное количество кормовых растений. При этом в зависимости от преобладания в пище сосновых, еловых или пихтовых семян строение клюва изменяется. С ареалом кедровой сосны связано распространение кедровки. И клесты, и кедровки, так же как и многие другие животные, в случае неурожая кормовых растений или при уничтожении последних конкурирующими видами вынуждены совершать далекие миграции в поисках пищи. Во время таких миграций часто наблюдается их массовая гибель. Недостаток пищи обычно вызывает колебания численности животных-фитофагов. В этом особенно проявляется зависимость животных от растений.

Поскольку многообразие зеленых растений дает животным-фитофагам разнокачественный корм, у последних исторически выработалась специализация, появились стенофаги и эврифаги, а также всевозможные переходные между ними формы (монофаги, олигофаги, полифаги). Монофагов в природе не много, все они прочно связаны со своими кормовыми растениями. При неурожае или гибели кормового растения монофаги могут полностью погибнуть, несмотря на то, что узкоспециализированные в пищевом отношении животные обладают способностью совершать миграции или переносить длительные голодовки.

В более выгодном положении оказываются животные, приспособившиеся жить за счет нескольких (олигофаги) или многих видов (полифаги) растений. Такие животные в случае исчезновения основного корма могут переключаться на новые растения.

Для ряда животных причиной миграций и других форм сложного поведения является сезонная смена кормовых запасов. При этом многие из них с наступлением холодов перемещаются на юг не потому, что не могут переносить низкие температуры, а в связи с исчезновением их обычного корма, в поисках которого они порой вынуждены преодолевать огромные расстояния. Конечно, не все миграции обусловлены изменениями кормовой базы. Но в основном массовые перемещения животных вызваны именно этим фактором.

Сезонные изменения запасов и качества растительного корма влияют и на поведение, а также и на образ жизни животных-фитофагов. Суслики. Хомяки. Хомячки и многие другие на зиму впадают в спячку, первопричиной которой служит исчезновение основных растительных кормов.

У насекомых-фитофагов умеренного климата к осени при понижении температуры, сокращении светового дня и прекращении вегетации растений (исчезновение корма) развитие приостанавливается на весь зимний период. Прекращается питание (еще до появления отрицательных температур осенне-зимнего периода), наступает диапауза, которая служит своеобразной пищевой адаптацией. Зависимость географического распространения фитофагов от ареала их кормовых растений особенно наглядно проявляется у насекомых. Тополевый (Melasoma populi) и осиновый (M. tremulae) листоеды, например, встречаются лишь там, где растет осина; ольховый листоед ( Agelastica alni) связан с ареалом ольхи серой (Alnus incana); рыжий и обыкновенный сосновые пилильщики (Neodiprion sertifer, Diprion pini) обитают только в сосновых насаждениях, а капустные белянка и совка – в районах произрастания крестоцветных растений, в том числе и кочанной капусты. Однако приуроченность фитофагов к кормовым растениям не абсолютна. Так, данные И.К. Лопатина свидетельствуют, что тополевый, осиновый и ольховый листоеды в средней Азии и Казахстане живут на ивах, поэтому ареалы, в частности ольхового листоеда, гораздо шире, чем ольхи.

Кроме фитофагии, в природе распространены и диаметрально противоположные взаимоотношения – з о о ф а г и я, т. е. питание растений животными. Группу таких зоофагов составляют насекомоядные растения. Их в современной флоре насчитывается до 500 видов. Это росолистник, венерина мухоловка, альдрованда, непентес, дарлингтония, пузырчатки и многие другие. Все эти растения имеют самые различные приспособления для ловли насекомых. Так, у саррацении, распространенной в Америке, листья свернуты в трубку, на дне которой собирается жидкость, привлекающая насекомых. Попадая в эти трубки, насекомые уже не могут выбраться оттуда и становятся добычей растения – оно их переваривает. Своеобразное приспособление образовалось для ловли мелких насекомых и ракообразных у водного растения пузырчатки. При соприкосновении этих животных с чувствительным волоском пузырька, последний открывается, и жертва вместе с водой, с силой всасывается в него. После этого пузырек сразу же закрывается, и растение начинает переваривать добычу. В умеренных широтах на торфяных сфагновых болотах, бедных азотом и минеральными солями, часто встречаются насекомоядные растения росянки (Drosera). Питаясь насекомыми, росянки не испытывают ни азотного, ни фосфорно-калийного голодания. Хищниками являются и некоторые грибы, которые ловят почвенных нематод с помощью микроскопических петель или клейких утолщений.

Таким образом, хищничество как форма межвидовых взаимоотношений широко распространено в природе и характерно не только для животного мира.

На основе трофических связей животных с растениями в природе широко распространены паразитические взаимоотношения. Среди типичных паразитов растений можно назвать многих насекомых, клещей, высасывающих соки, галлообразователей. Некоторые из них являются переносчиками возбудителей болезней растений. Личинки ряда мух, жуков, бабочек, внедряясь в стволы, стебли и другие органы растений, паразитируют, как эндопаразиты. Подземные части растений поражаются растительноядными нематодами, личинками насекомых.

Каким связям между растениями и животными отводится первостепенное значение?

Какие трофические взаимодействия между растениями и животными вам известны?

На базе, каких пищевых взаимоотношений возникли специализированные группы животных?

Как влияют сезонные изменения в фитоценозах на жизнедеятельность растений?

2.5. Роль животных в опылении растений

В процессе эволюции у животных изменялся способ оплодотворения. В начале развития наземных растений для слияния половых клеток требовалась вода. Затем у голосеменных водная среда заменилась воздушной. На следующем этапе, с появлением покрытосеменных, опылителями в большинстве случаев становятся животные, в основном насекомые. В настоящее время в Европе до 80 видов покрытосеменных растений опыляется насекомыми, 19 - ветром и около 1 другими способами. Собирая нектар в различных цветках, насекомые разносят пыльцу и тем самым способствуют оплодотворению растений. При этом они обеспечивают воспроизведение только тех растений, у которых в момент цветения имеются излишки нектара. Эти растения в процессе естественного отбора широко расселились, вместе с ними распространились и насекомые-опылители. В результате и те и другие оказались в тесной взаимозависимости. Опыление растений насекомыми называется э н т о м о ф и л и е й.

Среди опылителей, кроме насекомых, много птиц. Растения, опыляемые птицами, называются о р н и т о ф и л ь н ы м и. Всего насчитывается до 1600 видов птиц-опылителей. Это колибри и цветочницы в Америке, медоносы и попугаи-лори в Австралии, нектарницы и цветососы в Африке и др.

Есть опылители и среди других животных. Многие древесные породы в лесах Южной и Центральной Америки, например, опыляются исключительно летучими мышами из семейства листоносых. Опыление растений летучими мышами получило название х и р о п т е р о ф и л и и. Считается. Что распространенное в умеренных широтах растение селезеночник в основном опыляется улитками (м а л а к о ф и л и я), хотя достоверных доказательств этого пока нет.

У специфичных опылителей – эвтропных насекомых – развились очень тонкие приспособления, направленные на обеспечение перекрестного опыления цветковых растений. Эти приспособления столь глубоки и причудливы, что по сей день остаются загадками природы. Вместе с тем специфика данных взаимоотношений строится, прежде всего, на обоюдной выгоде.

Однако тесная взаимосвязь и взаимная приспособленность характерны не для всех видов опылителей растений. Строение цветка той или иной группы растений позволяет проникнуть к нектару лишь определенным насекомым. Этим обусловливается равномерное распределение опылителей и перекрестное опыление растений. Примером такой специализации является развитие на одном растении мужских и женских цветков, которые достигают половой зрелости не одновременно. У ряда растений тычинки и пестики созревают в различное время (дихогамия). Интересны растения, имеющие цветки двух форм: для одних характерны длинные тычинки и короткие пестики, у других, наоборот, тычинки короткие, а пестики очень длинные. Такое явление получило название г е т е р о с т и л и и. Значение его в том, что насекомые у таких цветков могут производить лишь перекрестное опыление; самоопыление же в пределах одного цветка полностью исключается.

Своеобразные приспособления к обеспечению перекрестного опыления наблюдается у орхидей. В тычинках их пыльца в каждом пыльнике сливается в общую липкую массу – поллиний. Чтобы проникнуть к нектару, насекомое должно прикоснуться головой к тычинке. Поллинии прилипают к голове насекомого в виде рожек. При посещении другого цветка эти рожки упираются в рыльце пестика и опыляют его.

Таким образом, разнообразное и сложное строение цветков – различная форма лепестков, симметричное или несимметричное их расположение, наличие определенных соцветий – это все приспособления к строению тела и поведению насекомых. Например, цветки дикой моркови, тмина опыляются муравьями. Более же крупные цветки смолки муравьи опылить не могут.

Исключительное значение как опылители имеют общественные пчелы. Даже по приблизительным подсчетам пчелы одной семьи в день опыляют не менее 360 миллионов цветков.

Таким образом, связи насекомых-опылителей с цветковыми растениями, развившиеся в течение длительной эволюции, постепенно выразились в такой тесной взаимной зависимости, что раздельно их существование невозможно.

Однако не все насекомые, посещающие цветки, способны их опыливать. Большинство муравьев, некоторые жуки лишены этого свойства. Такие насекомые называются д и с т р о п н ы м и. Дистропия обусловлена тем, что у ряда растений в процессе эволюции выработались приспособления, препятствующие проникновению некоторых насекомых в их цветки. Иногда дистропия связана с поведением самих насекомых, которые всеже изредка переносят пыльцу с цветка на цветок. Это так называемые а л л о т р о п н ы е насекомые. К ним относятся, например, мухи, питающиеся нектаром.

За страницами учебника

 Что же сильнее привлекает насекомых на цветок – его окраска или запах? Ученые опытным путем установили, что все-таки запах имеет большее значение для насекомого в отыскивании нужного ему растения, чем цвет. Оказывается, пчелы различают только шесть цветовых оттенков и огромное количество самых разнообразных запахов. Когда пчела-разведчица приносит в улей добычу, обладающую определенным ароматом какого-то цветка, то все пчелы, запомнив аромат, устремляются из улья в поисках указанного разведчицей растения. Основываясь на этом свойстве пчел, пчеловоды, при надобности, дрессируют. Такие эксперименты с пчелами производят вовсе не для забавы. Например, пчелы не желают летать на красный клевер. Нектар в его цветке запрятан так глубоко, что пчеле трудно до него добраться. Зачем же трудиться, если можно набрать сколько угодно нектара с других растений? Клевер опыляют шмели, у которых хоботок более длинный. Но шмелей немного. За сезон они не успевают опылить все цветки клевера. Поэтому осенью на клевере образуется мало семян, а следующей весной на лугах появляется мало молодых растений клевера.

Значит нужно заставить пчел опылять клевер. Как это сделать? Густой сахарный сироп в течение нескольких дней настаивают на цветках клевера. Тогда сироп приобретает клеверный аромат, его рано утром скармливают пчелам. Теперь пчелы долгое время будут летать только на цветки клевера, пренебрегая другими, более доступными. Точно так же можно направлять пчел на цветки сирени, которые они обычно почти не посещают, или на любые другие.

Не всегда насекомых привлекает на цветок пыльца и нектар. Так, у наших луговых трав – зверобоя и золототысячника – очень вкусен клеточный сок лепестков. Насекомые протыкают хоботком нежный тонкий, сочный лепесток и высасывают из него сладкую жидкость. Пока «гость» возится в цветке, выискивая место поудобней, он успевает приложиться спинкой к рыльцу пестика, размазав на нем принесенную пыльцу, и выпачкаться пыльцой хозяина.

В Мексике и Южной Бразилии растет очень интересное растение катазетум, родственник орхидей. Опыляется он пчелами. Для пчелы внутри губы лепестка приготовлено угощение – аппетитная жирная бородавка. А перед входом в губу стоит на страже тонкий усик, соединенный с тычинкой. Чуть только пчела прикоснется к усику, он резко изгибается и тычинка выстреливает комочком пыльцы насекомому в спину. Бородавка хоть и вкусна, да мала. Вроде сдобной лепешки. Летит пчела с ношей на спине за новой лепешкой и оставляет свой багаж на рыльце пестика другого цветка.

В тенистых лесах и среди кустарников можно встретить жгущую траву с крупными почковидными листьями и причудливыми цветками, похожими на кувшинчики с узким горлом. Это кирказон. Тычинки и пестик цветка спрятаны в его нижней шарообразной части. Внутренние стенки этого шарика усеяны вкусными сочными чешуйками, до которых большие охотники всякие мелкие мушки. Привлеченные запахом кирказона, они слетаются на него сотнями и храбро ныряют в узкий тоннель цветка, пробираясь в уютную темноту шара, где их ждет сытный обед. Многие из них уже отведали угощения в другом цветке кирказона и поэтому выпачканы в пыльце. Вход в столовую свободный. Уничтожив лакомство, мушки пытаются выбраться наружу, но не тут-то было! Их не пускают колючие длинные волоски, которыми выстлана трубка цветка. Как штыки они направлены на насекомых, и ни обойти их, ни согнуть, ни сломать невозможно. В поисках выхода мечутся пленники по своей темной тюрьме и уж, конечно, многие из них задевают рыльце пестика, осыпая на него принесенную пыльцу.

Опыленное рыльце засыхает. По прошествии нескольких дней раскрываются пыльники тычинок цветка, осыпая удрученных узников желтой пыльцой. Волоски, выполнявшие роль сторожей, к этому времени вянут и опадают. Выход открыт. Проголодавшиеся, вывалявшиеся в пыльце насекомые спешат попасть в другой цветок кирказона, и все начинается сначала.

Близкая родственница этого растения, аристолохия крупноцветковая, живущая в тропических лесах Южной Америки, много заметней и эффектней своего скромного брата. Эта гибкая лиана обвивает стволы крупных деревьев и заползает по ним высоко вверх, вынося к солнцу свои огромные листья и гигантские пестрые цветки. Длина одного такого «цветочка» до полуметра! Эти растительные великаны издают отвратительный запах тухлого мяса, на который слетаются полчища крупных тропических мух. А дальше происходит то же самое, что и в случае с кирказоном. Только тропическим мухам, прежде чем они доберутся до нектара, приходится окунуться в «лоханку», наполненную клейкой жидкостью. Обклеенные приставшей к ним пыльцой, мухи, в конце концов, выбираются из своего заточения и ищут новый цветок аристолохии. Примерно так же опыляется и аронник.

Некоторые мелкие насекомые охотятся за цветками определенных растений, проявляя заботу о потомстве. Почему-то их личинкам нравятся семяпочки в завязи цветков у смолевки-хлопушки, мыльнянки и лихниса. Насекомые откладывают туда свои яйца, по пути перенося пыльцу с одного цветка на другой. Вылупившиеся личинки съедают часть семяпочек, а из остальных образуются семена.

Исключительно тесные и прочные связи выработались у юкки и опыляющей ее юкковой моли. Самка моли щупиками собирает пыльцу, скатывает ее в шарик и, держа его над головой, подлетает к другому цветку. Здесь она при помощи яйцеклада откладывает яйцо в столбик пестика, а затем в углубление на рыльце аккуратно укладывает принесенный шарик пыльцы. Развивающаяся из яйца личинка питается семенами юкки. Если бабочка не положит на рыльце пестика пыльцу, семена не будут развиваться и личинка погибнет. С другой стороны, юкка продуцирует такое большое количество семян, что личинка, уничтожая часть их, не наносит ущерба растению. Такое интересное и сложное инстинктивное поведение юкковой моли обеспечивает и питание ее личинки, и плодоношение юкки. При этом различные виды моли способны опылять строго определенные виды юкки. Подобные взаимоотношения сложились между некоторыми сортами культурного инжира и дикими видами его с хальцидом бластофаго.

Для опыления глубоко спрятанных цветков инжира тоже нужна чужая пыльца. Но кто и как может перенести ее из одного вместилища в другое? Эту заботу взяла на себя крошечная оса бластофага, длина тела которой всего два миллиметра. Судьбы инжира и осы переплелись так тесно, что ни дерево, ни насекомое жить друг без друга не могут.

Личинки осы питаются только инжиром, больше ничем. Поэтому оса откладывает яйца в завязь цветков только этого дерева – по одному яичку в каждый цветок. Но у разных особей инжира цветки во вместилищах неодинаковые. На одних деревьях образуются только женские цветки, у которых пестик с длинным столбиком. На других экземплярах в верхней части вместилища сидят тычиночные цветочки, а пониже – пестичные, с короткими столбиками пестиков. Когда из личинок внутри завязей цветков разовьются взрослые осы, они при выходе из вместилища неизбежно унесут на себе пыльцу, которой их щедро посыпают тычиночные цветки. Перепачканные пыльцой молодые бластофаги жаждут немедленно отложить яйца. Если оса найдет вместилище с длинностолбиковыми цветками, ее короткий яйцеклад не достанет до завязи. Яйца, отложенные в столбики пестиков, погибнут. Но поскольку оса попутно опылила рыльца пестиков, такие цветки дадут плоды. Из яиц бластофаг, попавших на другие деревья, во вместилища с короткостолбчатыми пестичными цветками, снова разовьются молодые осы.

Некоторые тропические орхидеи опыляются птицами. Особое место в опылении орхидей принадлежит разным видам колибри. Какой бы маленькой не была птичка, все равно она больше бабочки. Поэтому и цветки у этих орхидей вырастают преогромные.

На опушках лесов в Африке или в Южной Америке под вечер, когда солнце опускается за горизонт, можно наблюдать высоко в небе стаи… летучих мышей. Они питаются не человеческой кровью, а всего лишь нектаром цветков. Они так и называются – нектарницы.

Их кормят высокие деревья, крупные цветки которых сидят на голых безлистых ветках (листья появляются позже, когда дерево отцветает). Обычно у цветков, опыляемых нектарницами, затхлый запах и слизистый нектар.

Нектарница подлетает к цветку, цепляясь за него когтями и, вытянув длинную мордочку, молниеносным движением выкидывают свой тонкий, усаженный сосочками червеобразный язык. На конце языка виднеется крошечная кисточка, которой животное и слизывает нектар. Так летучая мышь перелетает от цветка к цветку, перенося на длинной мордочке цветочную пыльцу и нагружаясь нектаром до тех пор, пока ее животик не станет похожим на барабан.

Не только нектарницы занимаются опылением цветков. Их родные сестры – «летучие собаки» - тоже увлекаются этим делом. Основной их пищей служат насекомые. Известно, что многие насекомые любят укрываться по ночам в венчиках цветков, где находят себе теплую постель. Вот за ними-то и охотятся «летучие собаки», слизывая их со дна и стенок венчика.

Точно так же поступает австралийский сумчатый пяткоход. У этого забавного маленького зверька удлиненная острая мордочка и длиннющий, как червяк, зазубренный по краям язык. Зверек ловко, словно обезьяна, пробирается с куста на куст, обследуя приглянувшиеся цветки. Один цветок оставит на его мордочке пыльцу, а другой – заберет. Пяткоход между тем постепенно насыщается и довольный забирается спать в дупло.

На Гавайских островах с деревьев свисают розетки тонких блестящих колючих листьев лианы фрейсинетии. Среди листьев, как огоньки пламени, вспыхивают плотные гроздья крупных цветков, обернутые покрывалом из красного мясистого листа. Сладкая мякоть его – любимое лакомство местных крыс. Объедая листья один за другим, крыса пачкает мордочку в цветочной пыльце и, сама того не ведая, переносит ее с одного соцветия на другое.

Какова роль животных в опылении растений?

Перечислите известных вам насекомых-опылителей.

Какие живые организмы кроме насекомых могут принимать участие в опылении растений?

Какие приспособления выработались у растений к опылению животными?

Какие насекомые называются дистропными, а какие аллотропными?

2.6. Роль животных в распространении растений

На основе трофических и пространственных связей растений и животных сформировались определенные взаимоотношения их, названные зо о х о р и е й.

Зоохория (от греч. zoon – животное и choreo – двигаться, распространяться) – форма межвидовых взаимоотношений, при которых животные содействуют растениям в распространении семян и плодов.

Часто зоохория рассматривается как разновидность синойкии. Зоохория – результат сопряженной эволюции (коэволюции) определенных групп растений и животных, в процессе которой и у животных и у растений выработались специфические взаимные приспособления.

При эктозоохории семена, прикрепившись с помощью различных зацепок, крючков, щетинок, клейких веществ к шерсти млекопитающих, к перьям птиц, к телу насекомых, разносятся ими на далекие расстояния. Отрываясь в различных местах, при наступлении благоприятных условий они прорастают. Нередко мелкие семена пристают к телу животных с грязью, а когда она, высохнув, стряхивается, то вместе с ней отваливаются и семена. Так распространяются многие степные, луговые, прибрежные и водные растения.

Главную роль при активной эктозоохории выполняют животные. Они, делая запасы пищи, собирают семена и переносят их на значительные расстояния. Семена, которые переносят звери, птицы, насекомые, обычно крупных размеров и без специальных приспособлений для прикрепления к телу животного. Поэтому, при транспортировке часть семян, как правило, теряется.

Разные животные в зависимости от специфики питания распространяют определенные растения. Так, кедровка разносит в основном семена кедровой сосны. Большие запасы кедровых орешков делает и бурундук. Однако не все семена используются в пищу либо из-за гибели зверьков, либо из-за потери. Это и способствует прорастанию уцелевших семян в местах, подчас весьма далеких от растения, которому они принадлежали.

В распространении лесного орешника лещины очень деятельны белки. Они растаскивают орехи по всему лесу. В результате лещина расселяется на огромных площадях. Мелкие мышевидные грызуны также запасают много семян на зиму. Подсчитано, что одна пара желтогорлых мышей уносит в день до 5000 буковых орешков, а за две недели до 38000. Немалую роль в расселении дуба играют сойки. Описан случай, когда в воронежских лесах на одном гектаре сосняка, расположенного в нескольких километрах от дубравы, было обнаружено свыше 500 молодых дубков, выросших из желудей, принесенных сойками. Запасают желуди на зиму и грызуны. Причем масштабы их деятельности в этом довольно велики. Лесная мышь, например, за 6 дней может утащить до 1500 желудей, а самец желтогорлой мыши такое же количество запасает за 15 дней. Часть собранных желудей зверьками не используется.

Распространению ряда растений способствуют также муравьи. Они накапливают около муравейников семена чистотела, медуницы, хохлатки, марьянника, чистяка, споры грибов. Подсчитано, что одна колония муравьев рассеивает на расстоянии до 70 м от муравейника свыше 36000 семян различных растений. Многие из них имеют привлекающие муравьев приспособления в виде придатков ариллоидов (элаосомы), содержащих большое количество маслянистых веществ. Муравьи съедают только эти придатки, а сами семена на следующий год прорастают на некотором удалении от растения. Семена с ариллоидами имеются у копытня, иван-да-марьи, перелески, гусиного лука и других растений. Все они, как правило, плодоносят в середине лета, когда муравьи наиболее активны.

Пассивная эктозоохория заключается в том, что семена растений транспортируются на значительные расстояния, прикрепляясь с помощью специальных приспособлений к телу животных. Для этого, например, у гравилата на каждом плодике есть крючок, на плодах ложносытевидной осоки образуются цепкие щетинки и крючки, у линнеи семена обладают клейкими железистыми волосками, а плоды недотроги собраны в коробочки, створки которых при прикосновении резко раскрываются, и семена выбрасываются на расстояние до 1,5 м. Аналогично со струей клейкой жидкости разлетаются на расстояние до 6 м и семена бешеного огурца. Нередко, как уже упоминалось, семена растений пристают к телу животных с илом, грязью и таким образом разносятся иногда на тысячи километров.

Еще более сложные коадаптации между растениями и животными формируются при эндозоохории. У большинства птиц и у многих млекопитающих семена, пройдя через пищеварительный тракт, сохраняют жизнеспособность и в результате транспортируются на довольно далекие расстояния. В Норвегии подсчитали, что со свежим конским навозом, вносимым на поля как удобрение из расчета 60 т/га, засеваются на каждом гектаре до 900000 сорных растений. Так распространяются семена ярутки. Овцы, лошади и другие домашние животные разносят пастушью сумку, овсюг, горчицу, дикую редьку, мокрицу. Воробьи разносят семена земляники, бузины, калины, крушины, жимолости и других ягодников. Большую роль в распространении растений играют перелетные птицы. Благодаря ним растения северных областей попадают в степи. Это шиповник, черемуха, крушина и др. Дрозд деряба переносит семена омелы. На Гавайских островах широко расселился сорняк лантана в связи с акклиматизацией там птицы майны. С деятельностью плодоядных птиц связывают появление большинства деревьев на океанических островах.

Иногда семена распространяются через несколько звеньев. Например, рыбоядные птицы поедают рыбу, которая перед этим заглотила семена водных растений. В птице рыба переваривается, а семена с экскрементами высеваются в новых водоемах.

Какова роль животных в распространении растений?

Что такое «зоохория»?

Назовите растения распространяемые животными.

Каким образом муравьи способствуют распространению растений?

Что такое «эндозоохория»? Приведите примеры.

Приведите пример распространения растений, в котором семена проходят несколько звеньев.

Межвидовые взаимоотношения играют большую роль в динамике численности организмов в биоценозах. Хищники, уничтожая свои жертвы, влияют на численность последних. Такое же действие оказывают и паразиты. Ослабляя хозяев, они сдерживают их размножение, а наиболее угнетенные погибают.

Ввиду огромной значимости именно этих типов взаимоотношений в регуляции численности популяции остановимся на них подробнее.

Глава 3. Взаимоотношения хищников и их жертв

Проще всего хищничество можно определить как поедание одного организма (жертвы) другим организмом (хищником), причем жертва должна быть живой перед первым нападением на нее хищника. Такое определение исключает детритофагию, или потребление мертвого органического вещества.

Существуют два основных способа классификации хищников.

Наиболее естественной, возможно является «таксономическая» классификация: хищники в собственном значении этого слова поедают животных, растительноядные – растения, а всеядные – и тех и других. Альтернативой является «функциональная» классификация. Согласно этой классификации, выделяют четыре основных типа хищников: истинные хищники, хищники с пастбищным типом питания, паразитоиды и паразиты.

Истинные хищники убивают свою жертву более или менее сразу после того, как нападут на нее, и в течение своей жизни они убивают довольно много разных особей. Часто они поедают жертву целиком, но некоторые хищники съедают только часть тела жертвы. Большинство из наиболее известных хищных организмов, такие как тигры, орлы, божьи коровки и насекомоядные растения, являются истинными хищниками, но к ним относятся также питающиеся семенами грызуны и муравьи, фильтрующие планктон киты и т. д.

Хищники с пастбищным типом питания в течение своей жизни также используют большое число жертв, но они, как правило, съедают только часть каждой жертвы. Их воздействие на жертву может быть различным, но чаще всего бывает вредным. Тем не менее, нападение такого хищника редко приводит к скорой гибели жертвы; точно предсказать летальный исход в таких случаях невозможно (иначе их следовало бы отнести к истинным хищникам). Наиболее характерными примерами могут служить крупные травоядные позвоночные, такие, как овцы и крупный рогатый скот; но, согласно определению, к хищникам с пастбищным типом питания можно, без сомнения, отнести и мух, которые кусают позвоночных животных, и пиявок, сосущих у них кровь.

Паразиты, как и хищники с пастбищным типом питания, обычно поедают только часть своей жертвы («хозяина»). Так же как и в предыдущем случае, их нападение на жертву, как правило, причиняет ей вред, но редко в короткое время приводит к летальному исходу. В отличие от хищников с пастбищным типом питания паразиты в течение своей жизни нападают всего на одну или на очень немногих особей. Таким образом, паразиты тесно связаны со своей жертвой (хозяином), что не характерно для истинных хищников с пастбищным типом питания. Ленточные черви, печеночная двуустка, вирус кори и туберкулезная палочка – все это обычные примеры паразитов. Кроме того, существует значительное число растений, грибов и микроорганизмов, паразитирующих на растениях (их часто называют «растительные патогены» или «фитопатогены»), например вирус табачной мозаики, ржавчинные грибы и головня, омела белая; существует также много растительноядных животных, которые, без сомнения, могут быть отнесены к паразитам. Тли, например, высасывают сок из одного или очень немногих особей растений, и даже гусеницы часто начинают свое развитие на одном и том же растении.

Паразитоидами называют группу насекомых, выделенную на основе сходства в поведении взрослых самок при откладке яиц и типа последующего развития личинки. Эти насекомые принадлежат главным образом к отряду перепончатокрылых (Hymenoptera), но включают также и многих двукрылых (Diptera). Взрослые насекомые-паразитоиды ведут свободный образ жизни, но яйца откладывают либо в тело другого насекомого, либо на его поверхность, либо рядом (либо, что бывает довольно редко, в пауков или мокриц). Вылупившиеся из яиц личинки паразитоидов развиваются внутри (или реже на поверхности) своего хозяина, который сам обычно еще не достиг взрослого состояния. Вначале личинки наносят хозяину незначительный вред, но по мере своего развития она почти целиком съедает его, и, таким образом, хозяин гибнет, не достигнув стадии куколки или во время нее. В конце концов, из того, что было когда-то куколкой хозяина, появляется взрослый паразитоид, а не хозяин. Часто в каждом хозяине развивается несколько паразитоидов, но в некоторых случаях один хозяин заражен несколькими особями паразитоида. В целом подчеркнем, что паразитоиды тесно связаны с определенным организмом хозяина (подобно паразитам), они не вызывают быстрой гибели хозяина (подобно паразитам и хищникам с пастбищным типом питания), но со временем гибель хозяина неизбежна (этим паразитоиды напоминают истинных хищников). По некоторым оценкам к паразитоидам относится около 25% всех обитающих на Земле видов.

Для паразитоидов, а также для многих растительноядных насекомых, которые на личиночной стадии питаются растениями, интенсивность «хищничества» в значительной мере определяется скоростью откладки яиц самкой. «нападением» на жертву или хозяина является кладка самкой каждого яйца, хотя в действительности именно личинка, которая вывелась из этого яйца, питается жертвой или развивается за счет хозяина. В большинстве других случаев интенсивность хищничества зависит от частоты встреч между самим хищником и его жертвой, т. е. Хищник действительно нападает на жертву. В последних разделах понятия «хищничество» и «нападение хищника» будут относиться к обоим типам поведения.

Сформулируйте понятие «хищничество».

Приведите примеры хищников с пастбищным типом питания.

Кто такие паразитоиды? Чем они отличаются от хищников и паразитов?

3.1. Влияние растительноядности на отдельные растения

Влияние растительноядности на растение зависит от того, в какой период жизненного цикла растения и какие именно его части подвергаются нападению. Откусывание листьев, высасывание сока, минирование, поедание меристемы, повреждение цветков или плодов и подгрызание корней – все это по-разному влияет на растение. Поэтому последствия дефолиации для развивающегося проростка вряд ли будут такими же, как и для растения, у которого появились свои собственные семена. Кроме того, поскольку растение после воздействия хищника остается некоторое время живым, эффект этого воздействия в значительной степени зависит от самого растения. Минеральные соли и питательные вещества могут быть отведены из одной части растения в другую; может измениться общий уровень обмена веществ, относительная скорость роста корней, рост побегов и скорость воспроизводства; могут образоваться особые защитные вещества или ткани. В общем, результат воздействия растительного организма может быть более или менее значительным, чем кажется.

Отдельные растения могут компенсировать влияние растительноядных организмов различными способами. Во-первых, удаление листьев с растения может уменьшить затенение других листьев и вследствие этого привести к повышению у них интенсивности фотосинтеза. Если, напротив, удалены затененные листья (с нормальной интенсивностью дыхания, но низкой интенсивностью фотосинтеза), то у растения в целом может улучшиться соотношение между фотосинтезом и дыханием. Так, замечено, что жук-долгоносик Phyllobius argentatus питается главным образом на нижних, затененных листьях бука, расположенных ближе к стволу, отчего продуктивность всего растения меняется мало.

Во-первых, сразу после повреждения растительноядным животным компенсаторная реакция многих растений выражается в использовании углеводов, запасенных в разных тканях и органах. Например, когда у растений двух сортов плевела многоцветкового были полностью удалены листья, то у сорта «Liscate» с более высоким содержанием запасных углеводов в корнях и стеблях, наблюдалась более высокая начальная скорость восстановления листьев, чем у сорта «S.22». Однако при кратковременном воздействии хищника формирование новых тканей обычно обеспечивается не запасными веществами, а текущим фотосинтезом.

Под воздействием растительноядных организмов часто также изменяется распределение ассимилятов в растении; при этом, по-видимому, их соотношение в корнях и побегах остается на постоянном уровне. Если с побегов удалить листья, то повышается доля чистой продукции, поступающая в побеги, а если повредить корни, то возрастающий поток вещества направляется к ним. Фактически же дефолиация травянистого растения часто приводит к прекращению роста его корней, при этом масса корней снижается, если отмирающие естественным путем корни не заменяются новыми. Итак, растения с поврежденными корнями, недополучающее вследствие этого соответствующее количество воды, органических и минеральных питательных веществ, направляют больше ассимилирующего вещества на восстановление корней; тогда как растения с поврежденными побегами и пониженным вследствие этого фотосинтезом направляют большую часть полученных из почвы биогенных элементов и воды на восстановление стеблей и листьев. Это, безусловно, смягчает отрицательное воздействие растительноядности. Кроме того, перераспределение ассимилятов может компенсировать эффекты локального повреждения внутри растения. В некоторых случаях, когда побеги повреждены в разной степени, реакция растения выражается в увеличении потока углеводов к наиболее поврежденным побегам; но существуют некоторые виды трав, которые сокращают свои потери, перераспределяя углеводы в наименее поврежденные побеги. Перераспределение асимилятов может также играть компенсирующую роль в течение репродуктивного периода растения. Например, если соя теряет плоды, то это компенсируется увеличением веса отдельных семян в оставшихся плодах.

Другим способом, с помощью которого растение компенсирует последствия воздействия растительноядного организма, является увеличение интенсивности фотосинтеза в расчете на единицу площади оставшихся листьев («скорость фотосинтеза на единицу листовой поверхности» или ФЕП). Так, у Agropyron smithii, с которого в ходе эксперимента были удалены листья, наблюдалось 10%-ное увеличение интенсивности фотосинтеза на единицу листовой поверхности, продолжавшееся в течение последующих 10 дней, тогда как у контрольных растений этот показатель снизился на 10%.

Компенсирующий рост часто наблюдается у растений, потерявших листья, когда почки, которые в ином случае оставались бы в покоящемся состоянии, стимулируются к развитию. Обычно, у оставшихся целыми частей растений отмечается также пониженная вероятность отмирания. Это особенно характерно для растений с высокой естественной частотой отмирания цветков до того, как из них образуются плоды или семена. Например, у дикого пастернака на первичных зонтиках образуется умеренное количество семян, большое количество – на вторичных и совсем мало – на третичных; происходит это из-за отмирания цветков еще до того, как появятся семена. Однако, если растение подвергалось нападению морковной моли, то, хотя большая часть цветков и семян на первичных зонтиках оказывается уничтоженной, это мало влияет на вторичные зонтики и сильно понижает частоту абортирования цветков на третичных зонтиках. Таким образом, в целом количество образующихся семян остается почти неизменным.

Итак, ясно, что отдельные растения компенсируют влияние растительноядных организмов разными способами, Однако полная компенсация происходит редко. Обычно растения все же повреждаются растительноядными организмами, даже, несмотря на то, что компенсаторные реакции направлены на нейтрализацию вредного воздействия.

Одним из наиболее ярко выраженных случаев, когда удалее небольшой части растения оказывает непропорционально сильное воздействие, является кольцевое сдирание коры козами, белками, кроликами, полевками и овцами. Камбиальные клетки флоэмы, при этом отрываются от одревесневевшей ксилемы, и перенос углеводов от листьев к корням нарушается. Таким способом эти вредители часто уничтожают молодые деревца на лесных плантациях, удаляя лишь очень небольшую часть тканей. Слизни подгрызают молодые побеги у самой поверхности почвы. Они оставляют на земле несъеденными упавшие листья, но объедают меристематическую зону у основания побегов, из которой мог бы начаться повторный рост. Таким образом, слизни эффективно разрушают растение.

Являясь переносчиками фитопатогенов, растительноядные животные тем самым также оказывают на растения сильное вредное воздействие: не столь важно то, что они забирают у растения, важнее то, что они ему передают. Например, жуки-сколетиды, питающиеся на растущих побегах вяза, способствуют заражению дерева грибами, которые вызывают голландскую болезнь вяза.

Сходным оказывается воздействие гусениц бабочки Cactolastis, которая сдерживает распространение кактусов Opuntia в Австралии, что в значительной мере связано с появлением повреждений, которые заселяются бактериями, разрушающими ткани кактуса.

Возможно, что влияние растительноядных организмов на растения оказывается сильнее, чем это кажется на первый взгляд, в результате взаимодействия эффектов, обусловленных повреждением фитофагами, и конкуренцией между растениями.

И, наконец, степень воздействия растительноядных организмов может недооцениваться потому, что они потребляют сок или ксилему, не нанося при этом заметных физических повреждений растению.

Одна из реакций растений на воздействие растительноядных организмов – инициация или усиление образования защитных структур и химических соединений. Это требует от растения дополнительных затрат, но зато оно получает выигрыш от снижения последующего пресса растительноядных организмов. Так, например, у сосны, подвергающейся нападению рогохвостов и пилильщиков, изменялся метаболизм фенола, и появились новые химические защитные вещества; искусственно поврежденные растения картофеля и томатов продуцировали повышенное количество ингибиторов протеазы; а шипы на ежевике, которую объедает крупный рогатый скот, отрастают более длинными и острыми, чем на соседних неповрежденных растениях. Кроме того, реакции растения обычно приводят к уменьшению эффекта от последующих нападений на него. Например, после дефолиации лиственницы лиственничной молью, Zeiraphera diniana, выживаемость и плодовитость бабочек в течение последующих 4-5 лет понизились в результате замедленного образования листьев, их повышенной жесткости, возросшей концентрации волокон и смолы и пониженного содержания азота.

Как правило, растительноядные организмы чаще всего повышают чувствительность растений к факторам смертности, чем сами непосредственно убивают растение. Однако потеря листьев несколько раз подряд может очень сильно повлиять на растение. Так, однократное уничтожение листьев дуба гусеницами Lymantria dispar приводит только к 5%-ной смертности (не отличается от естественной смертности среди неповрежденных деревьев в густом лесу); но трехкратная сильная дефолиация вызывает увеличение смертности до 80%.

Однако, для того чтобы уничтожить проросток – еще не окрепшее растение, у которого возможности компенсировать вредные воздействия развиты слабо, - бывает достаточным даже однократное нападение.

Влияние растительноядных организмов может быть выражено в разной степени – от полного прекращения роста до незначительного воздействия на его скорость. При одновременном появлении листьев на растении влияние дефолиации в значительной мере зависит от времени воздействия: в начале сезона вегетации удаление 75% листьев у зрелого дуба приводит к 50%-ной потере в образовании древесины, но в более поздний период сходное воздействие не сказывается заметно на росте. Напротив, у растений с растянутым периодом появления листьев потеря молодых листьев может быть компенсирована появлением новых.

Растениями, наиболее устойчивыми к выеданию, почти всегда оказываются травы. У большинства видов трав меристема находится почти вровень с землей среди листовых влагалищ и, таким образом, эта главная точка роста обычно бывает защищена от выедания. После того как трава объедена, новые листья отрастают либо за счет запасенных углеводов, либо за счет ассимилятов уцелевших листьев; часто также образуются новые побеги.

Изменение плодовитости растения в результате повреждения их растительноядными организмами до некоторой степени отражает воздействие этих организмов на рост растений: более мелкие растения дают меньше семян. Но влияние растительноядных организмов на плодовитость этим не ограничивается.

Одной из наиболее распространенных реакций растения на повреждение растительноядными животными является задержка цветения. В пределах сезона эта задержка может принести особенно большой ущерб, если она приводит к снижению частоты контактов с опылителями в конце периода вегетации или повышает вероятность подвергнуться воздействию морозов. Например, отросшие побеги крестовника, несущие в ноябре цветки, очень чувствительны к морозам. Кроме того, у долгоживущих видов с однократным размножением цветение после объедания их растительноядными организмами задерживается на год или более; и это обычно приводит к увеличению продолжительности жизни таких растений, поскольку после однократного интенсивного размножения они почти обязательно гибнут. Мятлик однолетний, высеянный на газоне, можно поддерживать зеленым и сделать его практически вечным, если скашивать этот злак каждую неделю, тогда как в природных условиях, где есть возможность цвести, он живет всего лишь один год, что отражено в его названии.

Обычно степень влияния дефолиации на плодовитость растения существенно зависит от времени, когда она произошла. Если удалить листья, до того как сформировались цветки, то степень снижения плодовитости в основном определяется способностью растения к компенсации. Ранняя дефолиация растения с последующим восстановлением листьев оказывает незначительное влияние на плодовитость, но там, где дефолиация происходит позднее или где листья вырастают одновременно, цветение будет подавлено или даже полностью прекратиться. Если листья удалены после образования цветков, то это обычно отражается на числе и размерах отдельных семян.

Непосредственное уничтожение цветков, плодов или семян на растения, очевидно, гораздо сильнее влияет на плодовитость, чем дефолиация.

Важно, однако, понять, что многие случаи предания репродуктивных тканей в действительности являются мутуалистическими взаимодействиями, т. е. Выгодными как для растительноядного животного, так и для растения. Животные, которые питаются пыльцой и нектаром, поневоле переносят при этом пыльцу с одного растения на другое; существует большое число поедающих плоды животных, которые также приносят чистую пользу и родительскому растению и отдельным семенам в плодах. В частности, большая часть питающихся плодами позвоночных животных либо поедает мякоть плода, а семена выбрасывает, либо поедает плод целиком, но семена выделяет с экскрементами. Все это приводит к распространению семян, при этом они повреждаются редко и их всхожесть часто повышается. Растение, таким образом. Может полагаться на животное, поедающее его плоды, и, по меньшей мере, в одном случае это, по-видимому, имело глубокие последствия. Например, Темпл утверждал, что дерево Calvaria major на о. Маврикий не размножалось за последние 300 лет потому, что для этого необходимо, чтобы его семена были обработаны ныне вымершим дронтом. Темпл скормил 17 семян Calvaria домашним индейкам, и, хотя семь из них были раздавлены в мускульном желудке птиц, три из оставшихся десяти впоследствии проросли, после того как были высажены в питомнике. Это вероятно первые семена Calvaria, проросшие за последние 300 лет.

Но вот, насекомые, которые питаются плодами, вряд ли могут положительно влиять на растение. Они никак не способствуют распространению семян, и, кроме того, они могут даже сделать плоды менее привлекательными или вовсе несъедобными для позвоночных. Однако, некоторые крупные животные, которые обычно уничтожают семена, могут также играть роль в их распространении, следовательно, могут хотя бы частично приносить растению пользу. К этим животным относятся некоторые виды, делающие запасы, например, белки, которые собирают орехи и закапывают их в различных местах; другие животные устраивают «склады семян»; это – некоторые мыши и полевки, прячущие в нескольких тайниках семена, собранные с большой площади. В обоих случаях достаточно большое число семян поедается, но остальные семена рассредоточены и спрятаны от других консументов, и многие из них никогда не будут вновь обнаружены животными, устроившими эти склады.

Поедание плодов занимает одну часть спектра разнообразных воздействий, которые растительноядные животные оказывают на растения. Мы видели, что воздействия на растения хищников с пастбищным типом питания и паразитов чрезвычайно многообразны и часто сложны для анализа, особенно если учесть реакции на эти воздействия растений. Однако в целом остается справедливым утверждение о том, что растительноядные животные приносят растениям вред.

Как влияет растительноядность на растения?

Как отдельные растения могут компенсировать влияние растительноядных организмов?

В какой степени может быть выражено явление растительноядности?

3.2. Влияние хищничества на популяцию жертвы

Если известно, что хищничество отрицательно влияет на отдельных особей жертвы (жертвами могут быть как животные, так и растения), то можно ожидать, что и на популяцию жертвы в целом хищничество будет влиять отрицательно. Однако на уровне популяции эти эффекты не всегда легко представить по следующим причинам: 1) уничтоженные (или поврежденные) особи не всегда представляют собой случайную выборку из всей популяции; 2) избежавшие гибели особи часто проявляют реакции, которые компенсируют потери популяции.

Эррингтон в течение длительного времени тщательно изучал популяции ондатры на севере центральной части США. Он проводил учеты, регистрировал гибель и перемещения особей, следил за судьбой отдельных потомков и особенно тщательно контролировал хищничество со стороны американской норки. Эррингтон обнаружил, что на взрослых ондатр, занимавших прочное положение на своем индивидуальном участке, норки, как правило, не нападали; но кочующие особи, которые не имели своего участка, или особи, испытывающие недостаток в воде или пострадавшие от внутривидовых схваток, очень часто уничтожались хищником. Таким образом, убитыми оказывались те ондатры, которые имели меньше всего шансов на выживание и на успех в размножении. Сходные результаты были получены при изучении хищничества на других позвоночных. Наиболее вероятными жертвами оказывались молодые, бездомные, больные и одряхлевшие животные. Следовательно, влияние хищничества на популяцию жертвы гораздо слабее, чем можно было ожидать.

Сходные примеры могут быть приведены и для растительных популяций. В Австралии гибель зрелых эвкалиптов, вызванная уничтожением листьев пилильщиками, почти полностью ограничивалась ослабленными деревьями на бедных почвах или деревьями, пострадавшими от повреждения корней или от изменившегося вследствие культивации дренажа.

Воздействие хищничества также может быть ограничено компенсирующими реакциями выживших особей – чаще всего это происходит благодаря снижению внутривидовой конкуренции. Так, в эксперименте, в ходе которого было отстрелено большое количество вяхирей, отстрел не привел к увеличению общего уровня зимней смертности, а прекращение охоты не вызвало роста численности голубей. Это произошло потому, что численность выживших голубей, в конечном счете, определялась не числом отстреленных особей, а доступностью корма и, кроме того, после снижения плотности популяции в результате отстрела снизился уровень внутривидовой конкуренции и естественной смертности, а приток птиц-иммигрантов увеличился, поскольку они получили доступ к неиспользованным пищевым ресурсам.

Однако далеко не всегда компенсация безупречна. Когда из экспериментальной популяции ежедневно удаляли 75% появляющихся взрослых особей падальной мухи, численность популяции снизилась на 40%, хотя некоторая компенсация все же происходила.

Следовательно, влияние хищничества, как правило, приводит к компенсирующему ослаблению внутривидовой конкуренции. Но столь же очевидно и то. Что роль механизмов компенсации ограничена (особенно в популяциях растений при низкой плотности).

Какое влияние оказывают хищники на популяцию жертвы?

Как реагирует популяция жертвы на воздействие хищников?

Чем может быть ограничено влияние хищников?

3.3. Поведение хищников

Большую роль в пищедобывательной деятельности животных-зоофагов играет поведение. Их пища - подвижные формы со своими особенностями биологии и поведения. Поэтому типы охоты у разных плотоядных животных хорошо коррелируют со спецификой биологии жертв. Так, если жертвы многочисленны, не прячутся в убежища и относительно малоподвижны, характер охоты имеет вид простого собирательства. Питание планктонными животными, образующими в толще воды большие скопления, представлено разными формами фильтрации большого количества воды через «цедильные аппараты» (густая сеть жаберных тычинок рыб, «китовый ус» и т. п.). А при таком типе питания нередки миграции потребителей вслед за передвижениями больших скоплений планктона.

Если добыча достаточно многочисленна, но ведет скрытый образ жизни, наблюдается охота типа «широкого поиска», когда животное все время перемещается, обшаривая по пути укрытия, в которых может находиться пища. Так, например, ведут себя кормящиеся стайки синиц и некоторых других насекомоядных птиц. Близко к этому кормовое поведение бентоядных рыб и некоторых других животных, «вспахивающих» грунт в поисках корма. Сходно добывают пищу кулики, многократно прощупывающие мягкую почву своими длинными клювами.

При охоте на относительно крупную и немногочисленную добычу характерно подстерегание (чаще всего, если добыча подвижна и имеет определенные пути перемещения) или высматривание жертвы с места, дающего хороший обзор. В обоих случаях, собственно, охота состоит в преследовании конкретной особи-жертвы. Так добывают пищу осьминоги, некоторые хищные рыбы, соколы, среди зверей – гепард (охота «в угон») и др. В природе встречается и много других типов охотничьего поведения, всегда хорошо отражающих черты экологии потенциальных жертв.

Следует иметь ввиду, что степень пищевой специализации неодинакова у разных видов; соответственно и стереотипы поведения выражены тем ярче, чем выше степень стенофагии, т. е. Питания ограниченным кругом биологически близких видов. У эврифагов, питающихся разнообразной пищей, формы охотничьего поведения, как правило, более «универсальны».

Приспособления жертв могут быть морфологическими (твердые покровы, шипы, колючки и пр.), поведенческими (затаивание, убегание, активная оборона) или физиологическими (продукция ядовитых или отпугивающих веществ). Последняя форма адаптации достаточно широко распространена в животном мире и для некоторых видов представляет собой главный путь снижения пресса хищников. Например, у некоторых асцидий в тунике содержится кислый (рН  2) секрет, обладающий отпугивающим действием по отношению к хищным рыбам и ракообразным. Эффективность его проверена в экспериментах: искусственная нейтрализация секрета повышала выедание асцидии хищниками.

У асцидий обнаружены и другие защитные химические механизмы: в частности, в их теле в больших количествах накапливается ванадий. Экспериментально показано, что пропитка кормов ванадием снижает потребление их рыбами при концентрации примерно 100 мкг/г сырой массы корма. У некоторых видов асцидий оба эти механизма объединяются: так, у Phallusia nigra большое количество ванадия сочетается с повышенной кислотностью туники; последнее связано с относительно высокой концентрацией серной кислоты. Эксперименты в природе показали, что вторичные метаболиты мягких кораллов р. Sinularia оказывают эффективное отпугивающее действие на рыб.

Хорошо известна роль ядовитой или вызывающей неприятные ощущения слизи некоторых амфибий в снижении частоты их поедания хищниками. Аналогичный способ защиты известен для многих насекомых и их личинок; у ряда видов он сочетается с «предупреждающим» типом окраски. На этой основе может возникать особая форма мимикрии, при которой у насекомых несъедобных видов окраска оказывается сходной – так называемая «мюллеровская» мимикрия. Биологический смысл ее заключается в том, что в этом случае выработка у хищника негативной реакции происходит при меньшем уровне гибели для каждого из сходно окрашенных видов. Другой тип мимикрии – подражание несъедобным объектам со стороны видов, не обладающих защитными механизмами («мимикрия Бейтса»).

Классический пример этого типа мимикрии – имитация бабочкой Liminitis archippus (вице-король) несъедобного вида – бабочки монарх Danaus plexippus.

Известны примеры и более активного применения защитных химических веществ. Так, у жука-бомбандира специальные железы продуцируют гидроквинон и перекись водорода, которые накапливаются в особых резервуарах. В случае опасности включается каталитическая реакция окисления; образующийся газообразный квинон при температуре около 100С выбрасывается наружу. Известно, что некоторые головоногие моллюски при нападении хищника выбрасывают «чернильную жидкость». Облако медленно расплывающейся в воде жидкости не только визуально дезориентирует хищника, но и временно парализует его обонятельные рецепторы, затрудняя дальнейшее преследование.

Иногда накопление реппелентных (отпугивающих) веществ прямо связано с питанием. Так, у бабочек-шашечниц р.Eupydryas существует широкая внутривидовая изменчивость по питанию гусениц на разных видах растений и по степени съедобности бабочек для птиц. При кормлении гусениц E.phaeton на листьях Chebone glabra взрослые бабочки оказываются несъедобными. Сходное явление обнаружено в экспериментах с E. Scadder: развивающиеся на том же растении гусеницы дали бабочек, хотя и съедобных для птиц, но явно непривлекательных. Такой эффект связан с присутствием гликозидов в кормовом растении.

Следует иметь в виду, что приспособления такого рода действуют только на популяционном уровне: для того чтобы у хищников выработалась стойкая отрицательная реакция на данный вид корма, популяция должна понести определенный урон, «пожертвовав» какое-то количество особей из своего состава. Тем не менее, ограничение пресса хищников, вызванное такими адаптациями, несомненно.

Хищники тоже используют ядовитые вещества, в частности для умерщвления своих жертв. Хорошим примером могут служить ядовитые змеи. Жертва укуса чаще всего умирает не мгновенно, и хищник должен найти погибшее животное. Как выяснилось, у гремучих змей Crotalus engo бросок на добычу стимулирует хемосенсорный поиск: после укуса частота высовывания языка возрастает, что ускоряет нахождение добычи.

Реже ядовитые вещества используются для обездвиживания жертв. Так, установлено, что в составе секрета слюнных желез короткохвостовой землеройки Blarina brevicauda содержится яд замедленного действия, парализующий насекомых, которые после этого еще 3-5 дней остаются живыми. благодаря этому землеройка может иметь запас «живых консервов» - явление, сходное с тем, что известно для некоторых ос, парализующих гусениц уколом в нервный ганглий.

Поисковой активности хищников жертвы «противопоставляют» специфические формы поведения, либо выработку защитного (покровительственного) типа окраски или (и) формы тела; часто эти два типа адаптации совмещаются (например, стереотип затаивания при наличии покровительственной окраски).

Покровительственная окраска может определяться разными механизмами. Так, зеленый пигмент многих гусениц представляет производное полученного с пищей хлорофилла. У других видов зеленый пигмент не связан с питанием и имеет иное химическое строение. У взрослых насекомых зеленая окраска либо имеет структурную основу, либо обусловлена взаимодействием микроскульптуры хитинового покрова и пигментов. У жуков, например, зеленый цвет формируется сочетанием желтого пигмента и синей структурной окраски.

У амфибий цвет кожи определяется соотношением специализированных клеток, заполненных зернами пигмента разного цвета. Это меланофоры (черный и бурый пигменты), липофоры (желтый, красный), гуанофоры (белый). У птиц окраска обусловлена сложным сочетанием различных пигментов и микроструктуры поверхности перьев, у млекопитающих – почти исключительно пигментами.

Некоторые животные способны менять окраску в зависимости от цвета фона. Медленные изменения окраски свойственны гусеницам ряда видов бабочек, некоторым паукам. Быстрая смена окраски, определяемая перемещением пигментных зерен в хроматофорах (у рыб – изменением числа хроматофоров), известна для головоногих моллюсков, некоторых ракообразных, рыб, амфибий, рептилий. Палитра сменяющихся расцветок может быть очень широкой. Так, африканские лягушки Phrynobatrachus plicatus могут принимать цвета: белый, желтый, золотистый, оранжевый, кирпичный, бурый, каштановый, пурпурно-красный, лиловый, розовый, голубовато-зеленый, серый.

Эффективность защитной окраски достаточно велика. Экспериментально показано, что из всех рыб, выживших в водоеме, где охотился пингвин, 66% составили особи, окрашенные соответственно фону. В других опытах выедание уклейками красных личинок Chironomus на зеленом фоне составило 84%, на белом – 59%, а на красном – 6%. Выедание зеленых личинок Pelopia на красном 94%, на белом – 41%, а на зеленом – 16%. Характерно, что при питании в темноте относительная величина выедания не зависела от цвета дна аквариума. Опыты с гамбузиями разной окраски показали сходные результаты.

А. Чеснолом (1904) были поставлены опыты в природных условиях, в которых богомолов Mantis religioza зеленой или бурой окраски привязывали к растениям того же или противоположного цвета. В течение 18 дней на несоответствующем фоне из 70 животных 60 были уничтожены птицами; на растениях того же цвета, что и подопытные животные, все 40 богомолов остались живы. Аналогичным образом среди саранчовых, размешенных на почвах гармонирующего с их окраской и контрастного ей цвета, выжило 54 – 66% «защищенных» особей и только 9 - 16% «незащищенных». В качестве хищников в этих опытах использовались домашние и дикие птицы.

Взаимоотношения хищников и их жертв динамичны и взаимообусловлены. Это особенно ярко выражается в проявлениях адаптивного поведения. Наблюдения за головастиками американской жабы Bufo americanus показали, что в присутствии хищных личинок стрекоз они снижают активность; изменяется и их распределение в пространстве. В таких условиях метаморфоз начинается при более мелких размерах тела, что может быть связано с недостаточным питанием. «Вещество страха», выделяемое из кожи поврежденных хищниками головастиков, у многих видов амфибий стимулирует у окружающих особей адаптивное поведение в виде рассеивания скоплений; показано, что такое поведение находится в определенном противоречии с эффективностью кормления. Опыты с трехиглыми колюшками Gasterosteus aculeatus показали, что рыбы, пойманные в местах с высоким прессом хищников, в аквариуме при предъявлении более крупной рыбы лучше отличают хищника от неопасной рыбы и быстрее привыкают к последней, чем особи из водоемов с низким процентом естественных хищников.

Наблюдения польских ученых за рыжими полевками Clethrionomys glareolus в вольерах в присутствии ласки Mustela nivalis показали, что появление в соседнем отсеке хищника меняет характер поведения грызунов: активность их теряет фазовый характер и становится круглосуточной; полевки проявляют повышенную подвижность, стремясь покинуть «опасный» участок вольеры, снижают уровень внутривидовой агрессии. В природе было отмечено, что успех нападения ласок на полевок был выше при охоте на одиночных особей, чем при встрече с группами.

Аналогичные данные были получены при наблюдениях за рыжими полевками и лесными мышами в присутствии совы. В вольерных условиях под воздействием регулярных нападений хищника у этих грызунов заметно сократилась активность и изменился ее характер: передвижения стали совершаться быстрыми бросками по прямой от укрытия к укрытию. Грызуны перестали поедать пищу в кормушках, а утаскивали ее в убежища. У рыжих полевок прекратились контакты вне убежищ, снизилась агрессивность, стала проявляться терпимость к присутствию в убежище других зверьков.

Не только поведение, но в некоторых случаях даже морфологические формы защиты жертв индуцируются самими хищниками. Так, например, у коловраток Brachionus calyciforus в присутствии хищной коловратки Asplanchna развиваются длинные боковые выросты панциря, препятствующие их заглатыванию. Образование этих «шпор» индуцируется веществом, выделяемым хищником, и уменьшением концентрации пищи. Показано. Что самые длинные шипы образуются при совместном действии обоих этих факторов. Ветвистоусый рачок Holopedium gibberum защищается от хищников (главным образом от личинок комаров Chaoborus) с помощью толстой студенистой капсулы, окружающей тело. Размеры этой капсулы определяются химическим путем под действием каких-то метаболитов хищника. И в этом случае прослежена связь с условиями питания: рачки с большими капсулами затрачивают много энергии на поддержание скорости движения, необходимой для обеспечения пищевых потребностей; у особей с небольшими капсулами больше энергии может тратиться на репродукцию.

Большие серии исследований такого направления были проведены с дафниями. Установлено, что у ряда видов этих рачков высокий дозральный гребень, затрудняющий схватывание животного, развивается только в присутствии хищника (клопы Anisops calcareous, личинки комара Chaoborus americanus и др.). В природных условиях установлена корреляция доли дафний с развитым гребнем и численности хищников. Специальные опыты показали, что хищники (Anisops) действительно предпочитают нападать на рачков, не имеющих гребня.

Поскольку эффект проявлялся и тогда, когда хищники были отделены от дафний сеткой (или помещены в мешочки), индукция гребня, по-видимому, вызывалась химическим путем, через выделение в воду каких-то метаболитов.

У молодых дафний начавшийся рост гребня можно было приостановить изъятием хищника из сосуда. Химическая природа индукции гребня показана и тем, что экстракт из тела хищников, а также вода из культуры, в которой они содержались, были так же эффективны, как само их присутствие.

Одновременно с развитием гребней присутствие хищника химическим путем определяет снижение размера яиц, а соответственно и вылупляющейся молоди дафний, а также длительности развития рачков до половозрелости. У взрослых особей в ответ на выделяемые хищниками вещества формируется и поведенческая адаптация в виде вертикальных перемещений. В присутствии личинок хаоборусов дафнии поднимались в верхние слои воды. Реакция на водяных клопов и рыб была неоднозначной: более мелкие виды или клоны поднимались к поверхности, а более крупные, напротив, опускались на глубину.

Результатом воздействия хищников на популяции жертв нередко является изменение их демографической структуры. Это связано в первую очередь с выборочностью питания. Известен тезис о «санитарной» роли хищников, опирающийся на большую легкость добывания больных, слабых и старых животных. Этот тезис находит подтверждение в фактическом материале наблюдений и экспериментов. Так, еще в 1948 г. С.С. Фолитарек установил, что хищные птицы избирательно изымают из популяции грызунов особей, обладающих какими-либо патологиями.

В забайкальском очаге чумы осмотр 22 тысяч сурков, добытых капканами, не выявил возбудителя чумы, а среди остатков 178 грызунов, пойманных хищниками, из трех были выделены культуры чумного микроба. Избирательное изъятие зараженных грызунов зарегистрировано также в природных очагах пастеррелеза, лептоспироза, туляремии. Биологически это объясняется тем, что больные зверьки менее подвижны, ослаблены, а иногда проявляют неадекватные формы поведения.

В полевых экспериментах использование борзых собак для отлова сайгаков (имитация воздействия хищников) установило, что 100% отловленных животных имели какие-либо патологии; при невыборочном отстреле доля особей с патологиями была всего 3%. Таким образом, деятельность хищников, выступающих в данном случае как фактор естественного отбора, способствует оздоровлению популяции, «выбраковке» неполноценных особей, в том числе несущих вредные мутации.

Избирательность в охоте приводит и к сдвигам полового и возрастного состава популяции жертв. Установлено, например, что в добыче волков (Альберта, Канада) старые ( 9,5 лет) лоси составили 57%, тогда как среди отстреленных охотниками этот показатель не превысил 7%.

Параллельное развитие противоположно направленных адаптаций в системе «хищник-жертва» ведет к тому, что ни одно из приспособлений не становится абсолютным, но их взаимодействие определяет поддержание такого уровня изъятия хищниками их жертв, при котором возможно длительное сосуществование популяции тех и других в составе экосистем.

Какую роль в пищедобывательной деятельности животных-зоофагов играет поведение?

К чему приводитизбирательность в охоте?

К чему ведетпараллельное развитие противоположно направленных адаптаций в системе «хищник-жертва»?

3.4. Значение облика животных в их защите

Успешное существование видов в большой степени зависит от оборонительности его представителей. Немаловажное значение имеет и оснащение животных такими средствами, которые дают им возможность устоять в условиях сильной конкуренции за территорию и пищу, и прежде всего в условиях постоянной взаимосвязи хищник-жертва, играющей в природе первостепенную роль как с точки зрения добывания пищи, так и сточки зрения сохранения биологического равновесия. Однако существуют животные, не нуждающиеся в таких средствах, поскольку их охраняют либо необычайные размеры тела (слоны, крупные акулы, киты), либо жизнь в среде без врагов (полярный медведь, обитающие на островах птицы и т. п.). Большое число животных снабжены собственными средствами обороны или свойствами, заменяющими их: силой, быстротой, ядовитыми железами, зубами, когтями и в какой-то мере рогами. Именно эти средства представляются нам, прежде всего, когда мы говорим о защите животных об опасности. Хотя их настоящая действительность может быть и относительной, поскольку они скорее важны для сохранения вида, чем его отдельных представителей, они все-таки дают своему владельцу возможность активно встретиться с противником или избежать этой встречи.

Но немало и таких животных, которые не имеют подобных оборонительных средств, или те средства, что они имеют, не обладают достаточно действенным эффектом. У таких животных обычно есть разные средства пассивной обороны, помогающие их владельцу уйти от внимания и нападения врага или выждать в укрытии. Большинство средств защиты функционально проявляется непосредственно во внешнем виде животных. По способу своего действия все защитные средства делятся на три группы.

К первой группе относятся различные механические средства и приспособления, защищающие своего владельца от сильного поранения или уберегающие его от гибели. Тут на первом месте стоит кожа, которая у некоторых видов животных, прежде всего у млекопитающих, очень толстая, и повредить ее не просто. Иногда она так свободно прикреплена к телу, что животное практически может в ней поворачиваться. Медоед, например, способен укусить противника, который держит его сзади за кожу на шее. Некоторые производные кожи в какой-то мере, могут защищать животное, например, длинная шерсть, порой склеенная глиной, толстый слой перьев, твердые щитки пресмыкающихся или чешуя рыб. Еще большую роль играют специальные защитные приспособления, среди которых в первую очередь следует сказать о панцирях, встречающихся у рыб, пресмыкающихся и млекопитающих. Панцири бывают покрыты ороговевшей кожей или роговой оболочкой (как у большинства черепах или броненосцев), иногда они могут быть сформированы лишь утолщенной, покрытой роговыми пластинками кожей. Это либо слившиеся своими краями костные пластинки (у черепах, сростночелюстных рыб), либо расчлененные, дающие возможность более свободного движения (у броненосцев). Очень интересно проследить форму панцирей в зависимости от функции, которую они выполняют. Так, у броненосцев, закапывающихся во время опасности (гигантского и буро-щетинистого), панцирь крепкий, но плоский, защищающий только спину и бока, у броненосцев же, свертывающихся в клубок (обыкновенного и трехпоясного шаровидных), - очень выпуклый, расчлененный, дающий возможность скрыть свое тело. Похожую функцию несут и иголки, которые встречаются в разных группах позвоночных и беспозвоночных животных. К ним можно было бы отнести плакоидную чешую акул, но, прежде всего – различные колючки у рыб, способные (например, у фахаков) выпрямляться, гребни из шиповатой чешуи у пресмыкающихся (шипохвост, некоторые агамы). Иголки млекопитающих (ежей, утконосов, дикобразов и др.) защищают своих владельцев, когда животные в случае опасности сворачиваются и выставляют их наружу (ежи, утконосы) или быстро выпрямляют и «выстреливают» ими на определенное расстояние (дикобразы). У некоторых животных, например у иглошерстов, концы игл, достигнув тела противника, обламываются и вызывают на пораженных местах долго не заживающие гнойные раны.

Вторая группа защитных средств включает различные формы поведения, позволяющие избежать нападения соперника или хищника. Они основаны на разных принципах в зависимости от того, как противник реагирует на ту или иную форму поведения. Одно из самых известных приспособлений – притвориться мертвым – принадлежит североамериканскому опоссуму. Подвергшийся нападению опоссум становится как бы безжизненным – лежит неподвижно с закрытыми глазами, с вывалившимся из пасти языком. Будучи практически единственным млекопитающим, которое использует этот прием (кроме разве что африканской зориллы), опоссум не один владеет таким способом защиты среди позвоночных. Подобным образом ведут себя некоторые земноводные, птицы, ящерицы и змеи. Например, если схватить за хвост обыкновенного ужа, то он бессильно повисает с открытым ртом и свешивающимся языком. Североамериканская свиноносая змея во время опасности переворачивается на спину и неподвижно лежит с открытой, красной пастью и вываливающимся из нее языком. Эти формы защитного поведения основаны на том, что хищники, как правило, ловят только живых и никакого внимания не обращают на мертвых животных. Подобное поведение встречается у иглобрюхов и сростночелюстных рыб: надувшись, они плавают брюшком вверх до тех пор, пока не почувствуют, что опасность миновала. Из иных способов защиты можно вспомнить «линьку испуга» у некоторых птиц или отбрасывание (аутотомию) хвостов у ящериц. Отброшенный хвост двигается и этим отвлекает внимание врага, давая тем временем животному возможность скрыться от преследователя. Кроме того, животные используют разные ритмические движения или принимают устрашающие позы, что часто сочетается с другими оборонительными средствами.

Третью, самую обширную и для нас самую интересную группу составляют средства, зависящие непосредственно от внешнего вида животных. Среди наиболее распространенных и, несомненно, наиболее известных можно назвать защитную окраску. Это сходство животного по цвету с окружающей средой (коричневый заяц летом и белый полярный медведь). Представление в основе своей правильное, но на самом деле действие защитной окраски намного сложнее и основано на нескольких на первый взгляд и противоположных принципах.

Как говорит само название, защитная окраска предоставляет своему носителю определенную защиту уже потому, что делает невозможным или затрудняет его узнавание (покровительственная окраска) либо, наоборот, обращает на него внимание (предупредительная окраска). Третий тип защитной окраски, исходя из двух предыдущих (чаще всего, соединяя их) выражается в сходстве по форме (мимикрия) или поведению (миметизм) с другими животными, растениями или предметами окружающей среды. Большинство людей считают защитной окраской обычно первую группу приспособлений, то есть собственно покровительственную окраску.

Однако и покровительственная окраска намного сложнее и хитроумнее, чем упомянутое сходство животного с окружающей средой. Дело в том, что позвоночные – трехмерные животные. В том, как они выглядят, большую роль играет не только их окраска, но и разная освещенность разных частей тела (спинная часть обычно освещена больше брюшной, которая бывает, как правило, в тени). В пластичности окраски одноцветных трехмерных животных можно убедиться на примере белого петуха, на фоне стены побеленного здания. Принцип противотени, используемый в окраске животных, заключается в том, что тело даже одноцветных позвоночных не бывает окрашено равномерно: на спинной стороне оно темнее, на брюшной светлее. При естественном освещении разные тона уравновешиваются, и животное зрительно становится плоским, утрачивает свою трехмерность. Это объяснение защитной роли противотени может показаться надуманным, но его правдивость доказана целым рядом наблюдений из природы. Например, контрастная окраска спинной и брюшной сторон у животных, живущих на темном субстрате, и наоборот, едва заметные различия в окраске мелких пустынных млекопитающих, нижняя сторона тела которых освещена отраженным от песка светом, но, главным образом, особенности в окраске животных, обитающих в экстремальных условиях. В этом смысле особого внимания заслуживает окраска африканского чернобрюхого перистоусого сомика. У этого вида спинная сторона светлая, а брюшная - темная. Сомики плавают брюшком вверх, и поэтому обратное расположение темных и светлых полей тут хорошо подтверждает важную роль принципа противотени. Нечто подобное наблюдается и у камбалы, светлоокрашенная сторона которой обращена ко дну, а темноокрашенная сверху. Если же дно бассейна, где содержится камбала, постоянно подсвечивать, формирование пигмента происходит и на нижней, светлой стороне животного.

Взаимосвязь окраски некоторых животных и цвета среды, в которой они живут, может быть настолько тесной, что адаптации возникают и на сравнительно ограниченных территориях. Например, у отдельных подвидов американской жабовидной ящерицы (род Phrynosoma) различия в окраске зависят от субстрата, на котором они обитают. Ph. Douglassi ornatissimum рисунком на теле приспособлена к цвету скал аризонских пустынь, однотонная Ph. Douglassi douglassi живет на одноцветной почве, почти белая Ph. Platyrhinos обитает на солончаках, а Ph. Blainvilli frontale, единственная жительница лесной местности, имеет цвет опавшей хвои.

Покровительственная окраска, чтобы быть действительной защитой, должна охранять своего владельца не только в состоянии покоя но и вовремя движения. Причем такая окраска может быть как у преследуемых животных, так и у хищников, которым необходимо незаметно приблизиться к своей жертве. Поскольку большинство животных не могут постоянно находиться в одной и той же среде, переход в отличную по окраске среду естественно их обнаруживает. Некоторые животные (хамелеоны, квакши и ряд рыб) пользуются в этих случаях изменением в своей окраске, другие же скрываются в среде, сходной по цвету с их телом. Так, например, три разных по цвету вида американских ящериц анолисов (коричневый, зеленый и светло-серый с темными пятнами) живут в одних и тех же местах и ведут одинаковый образ жизни. Во время же опасности животные скрываются в среде, близкой по окраске к цвету, тела именно данного вида, и там они как бы растворяются, становясь малозаметными для преследователей.

У ряда животных покровительственная окраска сформирована по совершенно иным принципам. Один из них иногда называют принципом занавески. На окрашивающем тело животного фоне, который своим цветом может (но не должен) соответствовать преобладающему цвету окружающей среды, есть контрастный рисунок, сразу привлекающий внимание и затрудняющий распознавание истинной формы тела животного. В основе этого явления тот же эффект, что и у занавески на окне. Взгляд наблюдателя останавливается на ней и уже не проникает в более темную комнату. Преимущество такой расчлененности окраски в том, что животное не связано с определенной средой и может передвигаться на большие расстояния. Среди самых ярких примеров расчленяющей окраски большинства питонов, гремучих и других змей, у которых в состоянии покоя, как правило, нельзя даже приблизительно отгадать положение тела. Животных, окрашенных подобным образом, много: жирафы и зебры, большинство кошачьих, птенцы многих птиц (чаек, куриных, поганок и др.), разные черепахи, рыбы (скалярии, щука, речной окунь и др.). Из наблюдений весьма опытных путешественников известно, что такие крупные и яркоокрашенные животные, как жирафы и зебры, буквально становились невидимками на очень близком расстоянии.

При всем своем многообразии расчленяющая окраска основана всего на нескольких принципах. Во-первых, полосы окраски всегда расположены вертикально и, спускаясь к животу, сужаются, пятна, обычно самые крупные на спинной стороне, по направлению к брюшной редеют и уменьшаются. Рисунок по сравнению с основной окраской контрастен, и эта контрастность увеличивается по направлению к границе обеих цветов, то есть светлый цвет на границе еще светлее, а темный - еще темнее. Другой принцип, также часто встречающийся в расчленяющей окраске животных, - отвлечение внимания от жизненно важных органов и частей тела. Так, у многих ящериц хвост окрашен значительно ярче. Чем тело. У африканской древесной ящерицы красивый ярко-синий хвост сильно контрастирует с черными и бронзовыми полосами на теле. При помощи этой окраски внимание привлекается к маловажной части тела, утрата которой не угрожает жизни. Такая привлекающая окраска иногда удерживается на протяжении всей жизни животного, но чаще бывает у молоди, которая не может так быстро скрыться, как взрослые. У некоторых хищников наоборот, окраска отвлекает внимание от опасных для жертвы участков тела и способствует ее привлечению. У молодых американских медноголовых и водяных щитомордников, а также у кайсаки конец хвоста ярко-желтый, что отвлекает внимание от головы. Привлекают жертву и разные выросты в области рта или языка у некоторых рыб и черепах. Средиземноморские рыбы из рода Zaleoscopus высовывает иногда отросток нижней челюсти, похожий на короткую красную нить; он извивается на песке, имитируя движение червя. Подобные же отростки имеют матамата и грифовая черепаха, которые лежат на дне с открытой пастью и отростками привлекают к себе жертву.

Рисунок на теле животных может оказывать еще одно очень интересное действие. Например, западноафриканская лягушка Megalixalus fornasinii имеет на спине, боках и ногах ржаво-коричневые продольные полосы, тогда как сидит спокойно, с передними ногами, сложенными под подбородком, с подогнутыми задними ногами и с глазами, прикрытыми нижними веками, то цветные полосы соединяются на всем теле без перерыва. Создается впечатление какого-то неопределенного предмета, в котором трудно распознать теле животного. Похожий расчленяющий рисунок имеет на задних ногах травяная лягушка и некоторые другие лягушки У одной из них рисунок задних конечностей состоит из трех полос: двух узких и одной широкой. Расстояние между полосами на бедре, голени и стопе одинаковое, но расположение самих полос иное. Когда лягушка прикладывает ногу к телу, отделы ног располагаются так, что бедро повернуто к стопе и голени на 180. Если бы расположение полос во всех отделах ноги было одинаковым, при сложенных конечностях эти полосы не соединились бы. Подобный рисунок можно найти и в иных группах позвоночных. У многих змей (у габонской гадюки, например) рисунок нижней губы, соединяется по окраске с верхней, у рыб это случается с плавниками и телом и т. д.

Совершенно особое положение в расчленяющей окраске занимает маскировка глаз, своей формой и блеском относящихся к самым заметным структурам на теле животного. В простом случае весь глаз маскируется цветовым пятном неопределенной формы, которое его окружает, как у травяной лягушки, у некоторых антилоп, барсуков и енотов. У других животных (птенцы гаек, разные змеи) в области глаз имеется много неопределенной формы пятен, которые рассеивают внимание хищника или жертвы. В сложных случаях рисунок головы переходит в рисунок радужной оболочки глаза (у некоторых гремучих змей, питонов и ряда рыб). Наконец, положение глаза может быть замаскировано при помощи век, покрытых теми же образованьями, что и голова, - чешуей (у хамелеонов) или перьями (у козодоев). У этих видов граница между глазом и остальной частью головы зрительно практически исчезает, тем более, что у некоторых видов (например, у австралийского молоха) на веках есть соединяющий рисунок, который при закрывании глаза постепенно переходит с верхнего века на нижнее. Маскировка глаз очень часто встречается у рыб, иногда она может быть даже дополнена рисунком ложного глаза, расположенного обычно на хвостовой части тела.

Если животное крупного размера, расчлененной окраски часто бывает недостаточно. В таких случаях происходит маскировка контуров тела при помощи разных выростов или неравномерных кожных складок у ротового отверстия, как, например, у морского дьявола, или на хвосте, как у некоторых гекконов. Более хитроумный способ – образование искусственной тени, которая как бы уплощает тело и этим помогает его укрытию в траве или в камышах. В окраске обыкновенного перепела желтовато-белые пятна на боках и спине вместе с черными полосами имитируют тени от сухой травы, у многих экзотических лягушек нижняя сторона тела и бока темно окрашены, что зрительно разрывает контур тела на две с виду независимые друг от друга части.

В отличие от столь разнообразной покровительственной предупреждающая окраска довольно однообразна как по рисунку, так и по числу используемых цветов. Она основана на комбинации всего нескольких цветов – главным образом черного с белым, желтым, оранжевым или красным. Эти цветовые пятна образуют или параллельные полосы (скунсы), или равномерные поперечные полосы (коралловые аспиды), или разной формы большие пятна, распределенные в продольных ядах либо неправильно разбросанные по телу (саламандры, ядозуб, пятнистый скунс). У животных с предупреждающей окраской никогда не используется принцип противотени, поэтому расположение цветов часто обратное: брюшная сторона – темная, а спинная – светлая (медоед).

Предупреждающая окраска, действие которой часто усиливается особым поведением животного (топаньем, сопением, угрожающими позами), не укрывает своего хозяина, а, наоборот, указывает на его присутствие и, в определенном смысле, облегчает знакомство с ним. Большинство окрашенных таким образом животных имеют еще и другие средства обороны, делающие их трудной или нежелательной добычей: ядовитые железы (змеи, ядозубы), пахучие железы (скунсы, некоторые еноты), жгучий секрет кожных желез (саламандры, некоторые лягушки). Яркую комбинацию черного цвета с белым имеют в своей окраске куницы. Они известны тем, что в момент опасности выбрасывают на врага дурно пахнущую жидкость. Одной из самых ядовитых лягушек является южноамериканский древолаз, чей ядовитый секрет используют индейцы Колумбии для смазывания своих стрел. Окраска этих лягушек состоит из больших белых, желтых, красных и светло-синих пятен на каштановом или черном фоне.

У некоторых животных предупреждающая окраска используется временно, только в период опасности. В состоянии же покоя эти животные обычно замаскированы, их яркоокрашенные места прикрыты кожными складками, шерстью, перьями или расположены так, что бывают видны, только в определенной позе. У квакши, например, предупреждающе окрашена брюшная сторона тела, которая бывает видна, только тогда, когда животное стоит на вытянутых ногах или переворачивается на спину. Сиамская лягушка Callula pulchra, принимая угрожающую позу, надувает тело, при этом на ее спине расправляются две ярко-желтые складки кожи. Некоторые морские рыбы, например, морские петухи, раскрывают перед противником пестроокрашенные грудные плавники, на которых, как на веерах, появляется рисунок. В сложенном состоянии плавников рисунок не виден. Подобная система используется и у некоторых сов или попугаев при расправлении перьев.

Предупреждающей окраской пользуются и виды, только копирующие ее, не обладающие никакими собственными защитными средствами, использование в окраске чужих защитных средств составляет часть третьей группы приспособлений в рамках защитной окраски и проявляется в подражании. Этот принцип впервые был сформулирован в прошлом столетии английским естествоиспытателем Генри Бейтсом, который назвал подобное подражание предупреждающей окраской животного, имеющего активные средства обороны, другим животным, не способным самостоятельно обороняться, мимикрией. Однако необходимо, чтобы из двух, таким образом, окрашенных видов, обитающих в одном и том же месте, количественно преобладала действительно защищенная модель, а не подражатель. Причина ясна – предупреждающая окраска предупреждает об опасных свойствах ее обладателя, и эта угроза должна время от времени подкрепляться индивидуальным опытом хищника; Эффект мимикрии ослабел бы или совершенно исчез, если бы хищник чаще ловил «копирующую модель».

С мимикрией мы в основном встречаемся среди беспозвоночных животных, хотя ее можно найти и у позвоночных. Одним из таких примеров является копирование ядовитого большого дракончика совершенно безопасным обыкновенным морским языком. У большого дракончика при раздражении выпрямляется черный спинной плавник, у морского языка на правом грудном плавнике есть большое черное пятно, которое он раскрывает и ставит плавник таким образом, что становится похожим на дракончика. Благодаря тому, что морской язык, как и все камбалы, лежит на боку, расположение его грудного плавника полностью совпадает с положением спинного плавника остальных рыб. О том, что это не просто случайное совпадение в окраске, говорит такой факт: оба вида имеют практически одинаковое географическое распространение, сходный образ жизни и манеру выпрямлять при раздражении плавник с черным пятном (остальные камбалы не имеют черных пятен на плавниках и не выпрямляют их при раздражении).

Этот тип мимикрии отличается от другого типа, описанного немецким зоологом Фрицем Мюллером. При мимикрии Мюллера мы имеем дело с несколькими, похоже, окрашенными видами животных, каждое из которых обладает своими собственным защитным средством. Роль этой в основе своей конвергентной окраски – усилить в хищнике ассоциацию между неприятными качествами жертвы и ее окраской и таким образом облегчить для него запоминание. Эта мимикрия известна и среди позвоночных, например у разных видов коралловых аспидов (род Micrurus). Но, по-видимому, здесь не исключена и мимикрия Бейтса, поскольку сходную окраску имеют и некоторые коралловые змеи (род Lampropeltis) – неядовитые животные, ареал которых перекрывается ареалом рода Micrurus. Мимикрия Мюллера особенно часто встречается среди беспозвоночных.

Животные копируют не только себе подобных, но и разные предметы окружающей среды – как правило, не интересные для врага: листья и другие части растений, морские водоросли и т. п. Это явление называется миметизмом и встречается в основном у рыб, лягушек, пресмыкающихся (гекконы, змеи) и птиц (подсемейство бекасовых, совы, козодои). В нижнем бассейне реки Амазонки обитает, например, небольшая лист-рыба из семейства нандовых, которая по внешнему виду и окраске почти не отличается от упавшего сухого листа. Эта рыба плоская, имеет форму листа и на подбородке толстый усик, похожий на черешок, окраска варьирует от светло-серой до грязно-коричневой с темными пятнами неправильной формы, которые по бокам рыбы создают нечто похожее на среднюю жилку листа. Сходство с листом подкрепляется поведением этой десятисантиметровой рыбки, которая обычно держится в водоеме головой вниз. Передвигается лист-рыба при помощи бесцветных спинного и анального плавников или свободно парит в воде, часто лежит на боку на дне между гниющими листьями, а когда бывает поймана, то долго остается неподвижной, имитируя лист. Похожее приспособление можно найти и среди позвоночных, не имеющих плоского тела, хотя последнее обстоятельство и затрудняет имитацию. Впечатление плоской поверхности в этих случаях создается, как правило, рисунком, дополненным поверхностными структурами кожи. Например, южноафриканская жаба Bufo superciliaris имеет плоскую голову и кожные складки, которые тянутся от глаз по обеим сторонам тела, резко разделяя спинную и брюшную части туловища. Сверху жаба светло-серая или коричневая с темными пятнами, но под кожными складками тело окрашено в темно-каштановый цвет. С помощью такого цветного контраста создается впечатление тонко очерченной тени от лежащего листа.

Довольно часто встречаются животные, окраска которых имитирует кору деревьев. Это бывает у квакш, игуан, гекконов, вертишеек, райских птиц и многих других животных. Североамериканская квакша Hyla femoralis, окраска которой по цвету и рисунку совпадает с сосновой корой, встречается только в тех местах, где растут сосны. Водные животные, особенно рыбы, часто имитируют морские водоросли не только цветом, но и расчлененностью тела. Самым выразительным в этом отношении образом окрашены рыбы родов Antennarius и Pterophryne.

Копирование нередко достигает удивительного совершенства. Многие змеи имитируют лианы не только окраской и формой тела, но и ее шириной. В лесах Амазонки живет остроголовая змея зеленой, коричневой или серой окраски. Длина этой змеи 118 см (на хвост приходится 48 см), ширина тела в самом толстом месте семь миллиметров, голова очень узкая и острая на конце. Когда эта змея-бечевка висит на ветвях, она вытягивает свою переднюю тридцатисантиметровую часть горизонтально и машет ею в соответствии с движением окружающих ветвей и лиан.

Об одном из самых любопытных примеров имитации, связанном с особым поведением, можно прочесть в книге Хингстона о животных Гвианы. Полосатый волчок, окрашенный с нижней стороны тела, как все другие выпи и цапли, имитирует стебли камыша: сидит неподвижно в высокой болотной траве, вытянув голову, клюв и тело по одной прямой. Если наблюдатель ходит вокруг волчка, то он поворачивается все время нижней стороной к нему, закручиваясь подчас, как пружина.

Скептику может показаться, что человек объясняет защитную окраску животных, руководствуясь методами собственной ориентации в окружающей среде, а у животных, мол, все обстоит иначе. Чаще всего при этом в качестве примера приводят хищников, основным чувством которых является обоняние, но не зрение, а это значит, что зрительные стимулы не могут быть для них решающими. Этот аргумент противников теории защитной роли окраски нельзя не принимать во внимание, так как различия в зрительных способностях животных действительно огромны. И не только потому, что острота зрения иногда уступает нашему зрению, а иногда его значительно превосходит, но и в отношении различных возможностей цветового восприятия. Многие животные (среди них хищники) совсем не имеют цветового зрения и окружающую их среду воспринимают в разных тонах серого цвета. А что это означает для распознавания разных объектов, знает каждый фотограф, работающий с черно-белы материалом. Многие контрастные цвета почти полностью смешиваются, если их привести к черно-белым тонам (например, зеленая и красно-коричневая). С этой точки зрения определенный ряд предпосылок о защитном эффекте некоторых типов окраски не имеет под собой основы. Так говорят противники теории покровительственной окраски, опровергая утверждения о подобном назначении белой окраски в полярных областях тем, что там наряду с белыми медведями и песцами живут также росомахи и овцебык, чья окраска отнюдь не белая.

Можно, конечно отвергнуть логические рассуждения как недостаточное доказательство правильности этой точки зрения на роль покровительственной окраски. Но трудно опровергнуть результаты прямых наблюдений и экспериментов. К таковым относятся наблюдения поведения хищников по отношению к разноокрашенным жертвам и процентное соотношение их среди пойманных животных. Например, на поле в один гектар в течение двух часов охотились три ворона, там же собирали корм триста цыплят (40% из них были белыми, 40% - черными и 20% - пестрыми, окраской напоминавшими дикую банковскую курицу). Вороны поймали только одного пестрого, 10 белых и 13 черных цыплят.

Эффект предупреждающей окраски еще более выразителен. При анализе пищи одних птиц было обнаружено 13,3% экземпляров с покровительственной окраской, остальные же непереваренные животные (89,3%) оказались особями с предупреждающей. У ряда гнездящихся птиц в корме птенцов было обнаружено 86% жертв с покровительственной окраской и только 9% - с предупреждающей. При разборе естественной пищи лягушек в восточной Африке из общего числа 11585 экземпляров жертв было найдено только 0,17% животных с предупреждающей окраской.

Наблюдения показывают, что охотящаяся змея не видит лягушки на почве, покрытой листьями, пока та остается неподвижной, несмотря на то, что находится от нее в каких-нибудь двух с половиной метрах. Безусловно, многие хищники высматривают добычу и следят за обнаруженным животным при помощи обоняния. Приведенные примеры показывают, что типы окраски не могут не быть приняты во внимание и что зрительные стимулы являются в конечной фазе нападения решающими даже для тех животных, у которых главные средства ориентации – обоняние или слух.

От покровительственной окраски, как и от остальных защитных средств, о которых мы тут говорили, нельзя ожидать стопроцентных результатов. Наряду с другими морфологическими признаками или адаптациями эти защитные средства лишь составная часть общего биологического оборудования животных. Если же животное имеет другие средства защиты или оно в них не нуждается, то покровительственная окраска не формируется, следовательно, мы не должны искать защитную функцию в окраске или же в каких либо иных структурах.

Но и там, где средства защиты есть, они не должны действовать универсально. Почти всегда найдутся специализированные враги, на которых такие средства не действуют, будь то панцирь, иглы или защитная окраска. Кроме того, с предупреждающей и покровительственной окрасками животные вообще знакомятся в основном методом про и ошибок. Определенное число носителей защитной окраски обычно лишается, таким образом, жизни. И здесь необходимо сказать, что много сформированных в природе приспособлений направлено к защите не отдельной особи, но к сохранению вида как такового. Сила этой тенденции настолько велика, что ради существования вида в жертву приносятся многие отдельные особи.

Поскольку растения не могут ускользнуть от тех существ, которые ими питаются, многие из них развили пассивные пути обескураживания травоядных существ. Два главных орудия защиты, которые используют растения, - это панцирь и яд.

Любой, кто укололся о кактус или был порезан острой травой, почувствовал эту броню. Иглы, колючки или обжигающие ворсинки делают такие растения неприятными, их не хочется есть, до них не хочется дотрагиваться. Одна разновидность кактуса для того, чтобы защитить себя, вырастая, принимает особую форму.

Ядовитые растения вырабатывают вещества, эффект от которых может колебаться от простого дискомфорта до смерти. Масла в ядовитом дубе, ядовитом плюще и жалящей крапиве вызывают зудящую сыпь.

За страницами учебника

 Знаете ли вы растения поедающие насекомых?

Оказывается, бывают и такие растения. В мире насчитывается до 500 видов растений-хищников, для которых мясная пища так же необходима, как и для хищных животных. У них, как и у всех других представителей зеленого царства, есть зеленые листья, при помощи которых растение на свету добывает себе пищу из углекислого газа и воды. Но корни этих растений такие маленькие и слабые и растут они чаще всего на такой бедной бесплодной почве, что не могут забрать из нее тех солей, азота и других питательных веществ, которые необходимы для жизни. Вот и питаются такие травы «мясом».

В северных и центральных районах нашей страны, на окраинах торфяных болот, встречается растение росянка. Среди легких шариков пушицы и нитевидных стебельков клюквы распластана по моховому покрову розетка округлых листочков, каждый из которых чуть меньше копеечной монеты. Над розеткой на длинном цветоносе поднимается несколько мелких белых цветков. На листочках росянки в любое время суток поблескивают мельчайшие прозрачные капельки, будто капельки росы.

Вся верхняя сторона и края каждого листочка усажены еле заметными красными волосками – ресничками. Прозрачная капелька на конце каждого волоска вовсе не вода, а густая, липкая, тягучая слизь. Насекомое попавшее на такой лист мечется и бьется, пытаясь освободиться из ловушки, и при этом неизбежно задевает за соседние липкие капли. Все реснички потревоженного листа изгибаются навстречу добыче и скоро обволакивают ее слизью с ног до головы. Край листа медленно загибается и покрывает свою, уже мертвую, жертву, которая здесь же начинает перевариваться так, как переваривается пища в желудке животных. Дело в том, что эта слизь содержит особые вещества, напоминающие желудочный сок, которые и переваривают белковую пищу.

Через несколько дней лист постепенно раскрывается. Ветер сдувает с него жесткие остатки насекомого. На тоненьких ресничках снова выступают прозрачные слезинки. Ловушка готова. Хищник ждет.

Лист росянки не только чувствует груз упавшего на него тела, но даже способен «нюхать». Если добыча ничем не пахнет, то росянка на нее не реагирует. О чувствительности ресничек росянки можно судить по тому, что достаточно положить на лист кусочек мясной пищи весом в 0,000822 миллиграмма (восемьсот двадцать две миллиардные грамма) для того, чтобы заставить реснички немедленно придти в движение и согнуться в дугу.

У росянок, которые произрастают в Австралии, длинные реснички, окружающие вход к центру листа, торчат во все стороны как щупальца гидры. Они особенно быстро реагируют на любое, самое слабое прикосновение и как бы «хватают» добычу в свои объятия, чтобы уже никогда ее не выпустить.

Росянка «охотится» преимущественно на мелких насекомых. А вот в Португалии растет близкая родственница росянки – португальская мухоловка, которая специализируется на мухах. У этого небольшого растения листья крупные и крепкие, способные удерживать сильное насекомое. Португальцы разводят мухоловку в комнатах, где она выполняет функцию санитара. За день на ее листьях погибает до двухсот тридцати мух, а за сезон мухоловка уничтожает их почти десять тысяч.

Изредка на болотах можно встретить еще одного зеленого хищника – жирянку. Это растение своими темно-синими цветками и внешним обликом напоминает всем известную фиалку. Продолговатые ярко-зеленые глянцевидные, довольно крупные листья жирянки собраны в розетку. Края листьев чуть загнуты. Листья жирянки – ее ловчий аппарат. Действует он примерно так же, как и лист росянки. На его поверхности, как булавочные головки, разбросаны железки двух типов – один подлиннее, на ножке, другие совсем короткие. Попадаются жирянке, как правило, мелкие ползающие насекомые.

Но, пожалуй, самое интересное хищное растение нашей флоры – пузырчатка. Летом над гладкой поверхностью водоемов со стоячей водой можно заметить стройные стебельки, несущие на верхушке довольно крупные красивые цветки – желтые с оранжевыми крапинками. Стебель с сильно рассеченными листьями находится под водой. Растение, совсем не имея корней, свободно плавает в водоеме за счет мелких зеленоватых пузырьков.

На суженном конце такого пузырька имеется клапан, напоминающий дверцу, которая открывается только внутрь. И как стража около дверцы, по бокам ее ощетинились длинные, настороженные, упругие, чрезвычайно чувствительные волоски. Стоит только мелкому живому существу хоть слегка коснуться такой щетинки, как клапан мгновенно открывается, и вода с силой устремляется внутрь пузырька, увлекая за собой добычу. Со стороны эта картина напоминает быстрое заглатывание пищи каким-нибудь животным. Обратного хода нет.

Вскоре пойманная добыча от удушья и голода умирает, разлагается и всасывается особыми выростами, сидящими на внутренней стороне стенки пузырька. Если животное больше пузырька, например, только что вылупившийся из икринки рыбий малек, заглатывается только его часть. Пузырек, только что проглотивший добычу, двадцать не может «раскрыть рот», но затем снова приступает к ловле пищи. Таким образом, в одном и том же пузырьке может скопиться пять или шесть пленников. Чем больше пузырчатка заглатывает добычи, тем быстрее на каждом растении образуются новые ловчие пузырьки. В водоемах, где пузырчатка разрослась особенно обильно, обычно бывает мало рыбы, так как растение съедает весь рыбий корм.

Разных видов пузырчаток в мире очень много – более двухсот пятидесяти.

В мелких озерках стариц на Волге и Амударье, вблизи от поверхности прогретой солнцем воды изредка встречается миниатюрное растеньице с крохотными белыми цветками – альдрованда пузырчатая. Ее листья чутко реагируют на самое слабое прикосновение и моментально захлопываются, лишь только к ним что-нибудь прикоснется.

Во влажных тропических лесах, где неподвижный воздух напоен душистыми запахами болота, среди сплетения густой листвы свисают фестоны причудливых лиан.

Среди тропических лиан есть одна, совсем особенная. Называется она непентес. Ее длинные, тонкие стебли взбираются по стволам и ветвям соседних деревьев на десятки метров в высоту. Это растение замечательно тем, что его очень крупные листья разделены в длину на три части. Часть, ближняя к стеблю, - собственно лист. Она широкая и зеленая. Средняя часть превращена в тоненький канатик, при помощи которого непентес обвивает ветви деревьев. А самая крайняя часть листа и на лист не похожа. Она превратилась в крупный красивый кувшин, напоминающий яркий экзотический цветок. У разных видов непентеса кувшины различного размера, формы и расцветки – то красные, то матово-белые или светло зеленые с пурпуровыми пятнышками. Верхний край кувшина, загнутый внутрь, покрыт розовыми или лиловыми бороздками, между которыми течет сладкий душистый нектар. Благоухающие яркие кувшины, как фонарики, развешенные между деревьями, привлекают к себе не только многих насекомых, но даже мелких птиц. Горлышко кувшина довольно широкое, и насекомое легко переползает с его края на внутреннюю стенку. Но стенка эта гладкая и скользкая. Удержаться на ней невозможно. Сверху же, как пики, свисают жесткие волоски, закрывающие путь на волю. Поскользнувшись, насекомое летит вниз и тонет в густой жидкости, наполняющей кувшин до половины. Здесь все попавшие в ловушку насекомые перевариваются, и питательные вещества всасываются растением. Чтобы в кувшин не попадала дождевая вода и не разбавляла бы пищеварительный сок, над отверстием кувшина висит зонтик, скроенный все из того же листа.

В горных лесах Северной и Южной Америки растут насекомоядные растения сарранцения и дарлингтония, ловушки которых очень похожи на кувшины непентеса. Все листья этих крупных травянистых растений свернуты в трубки, окрашены в пестрые, яркие цвета и служат для ловли насекомых. Листья-трубки иногда напоминают приподнимающуюся кобру. Они лежат на земле и поджидают добычу. Ею обычно бывают муравьи, мухи и другие насекомые, охотно поедающие все сладкое. У саррацении над трубкой нависает крышечка, а у дарлингтонии около отверстия трубки есть вырост, похожий на рыбий хвост. И то и другое образование, а также край трубки вокруг отверстия снабжены железками, выделяющими сладкий сок с превосходным запахом. Этого сока так много, что он стекает по желобкам между ребер, проложенных вдоль всей листовой трубки. Получается своеобразная медовая дорожка, уводящая беспечное насекомое все выше и выше по трубке, все ближе и ближе к злополучному краю. Ступив на кромку трубки, отягощенное пищей и ставшее неуклюжим, насекомое неизбежно скатывается, по направленным остриями вниз иглообразным щетинкам.

Наиболее примитивные приспособления для ловли насекомых найдены у росолиста, который изредка встречается на Пиренейском полуострове и в Марокко. Все надземные органы этого растения – и стебли, поднимающие над землей крупные цветки, и длинные узкие листья, и даже чашелистики – все покрыто обильными железистыми волосками, к которым легко пристают мелкие насекомые. Никаких движений при этом реснички не производят, но прикосновение насекомого к ним вызывает выделение ресничками кислого сока, способного растворять мясную пищу.

В Африке растет травянистое растение роридула, которая на свои длинные, узкие, клейкие листья улавливает не только мух и других мелких насекомых, но даже довольно крупных бабочек или жуков.

К насекомоядным растениям относится венерина мухоловка. Она встречается лишь кое где в болотистых местах Северной Америки, но известна очень многим по описаниям, так как часто упоминается в качестве интересного растительного хищника. Листья этого растения, чуть приподнятые над землей, собраны розеткой вокруг длинного цветоноса. Черешок листа разросся в широкую зеленую пластинку, а сам лист превратился в две округлые створки, по краям снабженные крепкими зубцами и лежащие под углом друг к другу. На верхней поверхности обеих половинок листа торчат вверх по три длинных чувствительных волоска. Лишь только насекомое коснется одного из волосков, створки мухоловки стремительно захлопываются. При этом зубцы их заходят друг за друга, образуя подобие тюремной решетки. Если добыча мала, она поскорее выползает из ловушки. Если же внутри створок оказался муравей или муха, жизнь их окончена. Чем больше бьется в западне пойманное насекомое, тем крепче сжимаются створки.

Створки листа покрыты красными короткими железками, выделяющими кислый, прозрачный пищеварительный сок. Еще добыча не успела умереть, как внутри створок листа начинается таинство переваривания и усваивания пищи. Это продолжается долго – недели две-три. По истечении нужного срока лист мухоловки снова, как ни в чем, ни бывало, раскрывается, такой невинно-зеленый и свежий, будто он ничего и не знает о совершенном недавно убийстве.

Какую роль играет внешний вид живых организмов в их защите?

Какие формы поведения для этого используются?

Какие формы поведения для этого используются?

Приведите примеры различных механических средств и приспособлений, защищающих своего владельца от сильного поранения или уберегающие его от гибели.

Какие формы поведения для этого используются?

Какова роль защитной окраски в жизни живых организмов?

Какие виды защитной окраски вам известны? Приведите примеры.

Глава 4. Взаимоотношения паразитов и их хозяев

Паразитизм как взаимодействие представителей двух уровней консументов может рассматриваться только по отношению к животным; паразиты растений являются потребителями первичной продукции и в этом отношении подобны фитофагам, хотя принципиально отличаются от них теснотой связи с организмом хозяина. Эти связи выходят за рамки чисто трофических, что позволяет рассматривать паразитизм в более широком плане. При таком подходе паразитизм можно определить как форму биотических взаимодействий, при которых один из видов получает преимущества за счет другого, которому он наносит больший или меньший вред. По определению Е.Н. Павловского «паразитами называют животных, которые живут за счет особей другого вида, будучи тесно связаны с ними в своем жизненном цикле на большем или меньшем его протяжении. Паразиты питаются соками тела, тканями или переваренной пищей своих хозяев, причем такой паразитический образ жизни является специфическим видовым признаком паразита, многократно (в противоположность хищникам) пользующегося для питания своим хозяином. Кроме того, паразит постоянно или временно использует организм хозяина как территорию своего обитания». В наиболее «жестких» определениях паразитизма подчеркивается именно использование организма хозяина как среды обитания. Это во многом определило специфические экологические свойства паразитов, выраженные в разной степени в зависимости от конкретных форм паразитарных связей.

Наиболее важные преимущества живого организма как среды обитания схематически можно выразить четырьмя позициями.

1. Гомеостазированность внутренней среды организма по ряду физико-химических параметров означает высокую степень постоянства условий обитания. Это открывает возможность видам, эволюционировавшим в направлении использования этой среды, не вырабатывать многих механизмов, функция которых – приспособление к колеблющимся внешним условиям. Выгодность такого направления эволюции – в экономии энергии, затрачиваемой на адаптацию.

2. Использование живого организма как среды обитания означает формирование «среды второго порядка» и прекращение или, по крайней мере, упрощение взаимосвязей с внешней («первого порядка») средой. Все взаимодействия со сложными и изменчивыми окружающими условиями берет на себя организм хозяина, в котором благодаря комплексу адаптивных реакций создается устойчивая система условий жизни. Биологические преимущества обитания в другом организме и в этом случае связаны с отсутствием необходимости сложных адаптаций. Поэтому для обитателей внутренней среды организмов часто характерно отсутствие или крайнее упрощение систем адаптации к действию факторов внешней среды. Многие паразиты, обитающие внутри организма хозяев, помимо этого отличаются еще и весьма просто устроенной нервной системой – ее функции «переданы» нервной системе хозяина.

3. Организм хозяина защищает своих обитателей не только от факторов абиотического характера, но и «укрывает» их от различного рода потенциальных врагов. Это делает ненужной выработку целого ряда приспособлений типа активной или пассивной обороны от возможного нападения хищников.

4. Обитая в (на) организме хозяина, его сожитель питается за его счет. Именно с взаимоотношений по линии питания и начиналась в большинстве случаев эволюция паразитизма. При этом в пищу используются вещества, легко доступные для усвоения и не требующие сложной химической перестройки в процессе пищеварения (клеточный сок растений, кровь животных, содержимое их пищеварительного тракта, уже подвергнутое ферментативной обработке). Такой тип питания возможен и при весьма примитивном устройстве системы пищеварения, что и характерно для многих паразитов. Например, живущие в кишечнике животных ленточные черви вообще вторично утратили пищеварительную систему и всасывают готовые к усвоению вещества из содержимого кишечника прямо через покровы тела.

У паразитических растений питание соками хозяина часто связано с редукцией системы фотосинтеза и утратой хлорофилла.

В целом наиболее общее биологическое преимущество, заложившее основы эволюции паразитизма, заключается в возможности более экономного расхода энергии на различные (в первую очередь адаптивные) процессы, в не связанные с прямой функцией поддержания жизни. Эволюционное становление такого образа жизни – хороший пример правила, сформулированного известным экофизиологом Н.И. Калабуховым: любое приспособление, дающее возможность решать жизненные задачи с меньшими затратами энергии, подхватывается естественным отбором и закрепляется в эволюции.

Понятно, что чем сложнее устроен организм, чем выше эффективность его гомеостазирующих систем, тем больше благоприятных возможностей он предоставляет в качестве среды обитания. С другой стороны, чем организм совершеннее, тем меньшей становится для него потребность использовать благоприятные условия в другом организме. Поэтому явление паразитизма, весьма широко распространенное в органическом мире, наиболее богато представлено среди микроорганизмов и примитивных многоклеточных; число видов, ведущих паразитический образ жизни, резко падает у высокоорганизованных растений и животных. Напротив, именно в организмах цветковых растений и высших животных встречается наиболее обильное и разнообразное население паразитов.

Формы паразитизма и связанные с этим взаимные адаптации паразитов и их хозяев чрезвычайно многообразны. Различают эктопаразитизм, при котором паразит обитает на хозяине и связан с его покровами (клещи, блохи, вши и др.), и эндопаразитизм (паразит живет внутри тела хозяина, например паразитические черви и простейшие). Среди паразитических растений эктопаразиты отличаются тем, что тело располагается вне организма хозяина, и лишь органы питания (гаустории) проникают в его ткани. Таковы, например, мучнисто-росяные грибы; из высших растений – повилика. Эндопаразиты (главным образом грибы) погружены в ткани хозяина, снаружи находятся лишь органы размножения. Естественно, во всех случаях связь с хозяином сильнее у эндопаразитов, а взаимоотношения с внешней («первичной») средой сложнее у эктопаразитов.

По степени тесноты связей паразита и хозяина выделяют две формы паразитизма: облигатный и факультативный. В первом случае вид имеет только паразитический образ жизни и не выживает без обязательной связи с хозяином. Примером могут быть представители паразитических червей или вши. Облигатные паразиты характеризуются наиболее полным комплексом приспособлений к использованию организма хозяина как среды жизни. Особенно это выражено у облигатных эндопаразитов.

Факультативные паразиты, как правило, ведут свободный образ жизни и лишь при особых условиях переходят к паразитическому существованию. Связь их с хозяином почти исключительно трофическая; морфофизиологические и биологические приспособления к паразитизму выражены слабо.

По продолжительности связи с хозяином отличаются друг от друга постоянные и временные паразиты. Как показывает само название, постоянные паразиты связаны с хозяином долговременным использованием его в качестве среды обитания, по крайней мере, в имагинальной стадии развития; лишь яйца могут выделяться в окружающую среду, а преимагинальные стадии обитать в ней или в промежуточных хозяевах.

Временные паразиты вступают в контакт с хозяином только на время питания на нем (комары, слепни, вампиры и др.). Соответственно они практически не обладают признаками, связанными с использованием хозяина как среды. Многие ученые вообще не относят эту категорию взаимоотношений к паразитизму, как явлению, а видят в ней лишь плотоядный тип питания, не связанный (в отличие от хищничества) с умерщвлением жертвы.

Наконец, существует форма периодического паразитизма, при которой на протяжении жизненного цикла стадии паразитического существования периодически сменяются. Так, у таежных клещей личинки паразитируют на мелких грызунах и насекомоядных, нимфы – на зайцах, рябчиках и т. п., а имаго – на крупных млекопитающих (медведь, лось и др.). У некоторых видов паразитирует лишь определенная стадия развития.

Паразитический образ жизни связан с необходимостью приспосабливаться к специфическим условиям обитания. Среда в виде живого (а в случае животных – еще и подвижного) организма требует формирования каких-либо способов фиксации в ней. Возникают приспособления в виде зацепок, крючьев, присосок; образуются капсулы типа финок и т. п. Хозяева не индифферентны к процессу инвазирования; у них формируется система активной или пассивной защиты. У растений, например, в качестве пассивной защиты выступает выделение смолы или галлообразование. У животных нередко происходит инкапсулирование внедрившихся в ткани хозяина организмов. Галлы и капсулы изолируют паразита и пространственно локализуют его вредное влияние на организм.

Описана специфическая форма защиты растений от галлообразующих тлей в виде преждевременного (весеннего) сбрасывания листьев, зараженных галлами. Показано, что пораженные листья сбрасываются чаще других. Подсчитано, что сбрасывание листвы ведет к гибели галлов у 25% Populus angustifolia и 53% - у P. Fremontii. На сброшенных листьях погибает 98% тлей.

Активные пути защиты от инвазирования свойственны животным и выражаются в различных формах иммунитета. Первым звеном иммунных реакций оказываются покровы, препятствующие внедрению паразита в организм хозяина. Эта функция у ряда форм усиливается выделением ядовитой или (и) бактерицидной слизи. Второе звено иммунитета представлено фагоцитозной активностью специфических клеток крови и ретикулоэндотелиальной системы, пожирающих или разрушающих клетки болезнетворных бактерий. Третье звено – биохимические иммунные реакции организма хозяина в виде выработки антител, антитоксинов и агглютининов.

Животным свойственны разные способы самоочищения. Паразиты противопоставляют этому формирование адаптивной формы тела (уплощенной у эктопаразитов, округло-удлиненной у паразитических червей), твердых и упругих покровов (блохи, вши, и др.), прочной кутикулы (черви) и т. п.

Если в цикле паразита имеется свободная стадия, она тоже часто характеризуется появлением структур, увеличивающих пассивную устойчивость к неблагоприятным воздействиям внешней среды. Это различного рода цисты и подобные им образования у простейших, прочные оболочки яиц червей и некоторых насекомых и др.

Наличие свободной стадии свойственно многим паразитам из разных таксонов. Появление ее эволюционно связано, видимо, с тем, что бесконечное размножение в одном организме хозяина невозможно в силу его смертности. Задача смены хозяина вызвала появление довольно сложных циклов развития с включением в них одного или более промежуточных хозяев. Резко снижающаяся в таких случаях вероятность благополучного прохождения полного цикла компенсируется повышением плодовитости, масштабы которой у паразитов достигают рекордных в животном мире величин. Так, например, солитер продуцирует до 600 млн. яиц в год. Аскарида за 5-6 месяцев половой зрелости образует 50-60 млн. яиц. Их вес в 1700 раз превосходит массу самки. Заполненная яйцами матка паразитирующей в полости тела шмелей нематоды Sphaerularia bombi в 12-15 тысяч раз превышает объем тела самого животного. Заметим, что свободноживущие нематоды продуцируют сотни, а иногда даже десятки яиц.

Успех в осуществлении сложных циклов развития паразитов определяется тем, насколько они соответствуют особенностям биологии их хозяев. Для многих паразитов характерна четкая синхронизация годовых циклов с аналогичными ритмами жизнедеятельности их хозяев.

Например, паразитирующие в мочевом пузыре лягушек сосальщики Polystomun intergerrimum начинают продуцировать яйца одновременно с началом икрометания у хозяев. Яйца выводятся наружу вместе с половыми продуктами лягушек. Личинки живут некоторое время свободно, а затем прикрепляются к наружным жабрам головастиков. По мере редукции жабр они попадают в глотку, а оттуда по пищеварительному тракту (по пути превращаясь во взрослое животное) проникают в клоаку и затем в мочевой пузырь.

Надежное попадание в организм хозяина жизненно важно для паразитов; отсюда – формирование подчас очень сложных адаптаций, до тонкостей учитывающих особенности биологии хозяина (или хозяев, если их несколько). Так, у блох предимагинальные стадии развития проходят вне организма хозяина. Для взрослых особей вероятность попадания на хозяина увеличивается соответственно быстроте прыжка. Прыжок крысиной блохи длится всего 1,2 мс, достигая 140-кратного ускорения. Такой прыжок обеспечивается с помощью особого белка релизина, который быстро высвобождает энергию после сжатия (подобно упругой резине). Эффективность его функции очень велика: 90-97% энергии возвращается в виде механической работы. «Прицеливание» осуществляется в основном с помощью обоняния при дополнительном участии зрительных и температурных рецепторов.

В отличие от этого у клещей Р.Ixodex нападение на хозяина обеспечивается «тактикой выживания» и связанной с этим способностью к длительному (до 4-10 лет) голоданию. Эти клещи очень точно реагируют на приближение хозяина с помощью обоняния. Как показали эксперименты, наиболее выраженным аттрактантом служит масляная кислота, содержащаяся в поте млекопитающих.

Не менее тонкое соответствие биологии хозяев может выражаться в стереотипах поведения. Так, мухи Pachyophthalmus Africa откладывают яйца в гнездах одиночной осы Eumenas maxillosus, где личинки питаются гусеницами, запасенными осой для своего потомства (оса обездвиживает гусениц уколом в нервный узел). Готовая к откладке яиц муха следует за осой, которая «приводит» ее к своему гнезду. Дождавшись, когда оса улетит, муха проникает в гнездо и откладывает яйца на находящихся там гусениц. Характерно, что из отложенных яиц тотчас же вылупляются личинки; это повышает вероятность воспользоваться пищей раньше, чем это сделают личинки осы. Такая цепь взаимосвязанных адаптаций сильно облегчает сложную форму «гнездового паразитизма».

Физиологические механизмы, синхронизирующие деятельность паразита и хозяина в каждом конкретном случае, не всегда изучены достаточно хорошо. На примере кроличьей блохи экспериментально показано, что в этом процессе большое значение имеют химические формы связи, при которых организм хозяина регулирует деятельность паразита. Самцы и самки этих блох кормятся только на беременных крольчихах, привлекаемые циркулирующими в их крови половыми гормонами. Уровень этих гормонов резко возрастает после овуляции (у кроликов она провоцированная, т. е. Происходит не спонтанно, а под влиянием спаривания и оплодотворения). В этот период блохи сосут кровь, но не размножаются. В последней трети беременности у крольчих повышается содержание в крови кортикостероидов; попадая в организм блохи, эти гормоны обусловливают развитие у них гонад и созревание половых продуктов. Комплекс гормонов, связанных с родами, стимулирует переход блох на новорожденных крольчат, а высокий уровень гормона роста и кортикоидов в их крови индуцирует у блох оплодотворение и откладку яиц. Через две недели количество гормонов роста и особенно кортикостероидов в крови крольчат снижается, и блохи опять переходят на взрослых крольчих. При этом гормоны желтого тела, содержащиеся в крови крольчих, вызывают дегенерацию гонад блох.

Вылупившиеся из яиц личинки блох живут в почве норы, а вышедшие из куколок молодые блохи поселяются на крольчихах, у которых к этому времени уже сформировался шерстный покров.

В масштабах биоценоза тесные паразитарные связи объединяют ряд видов специфическими взаимоотношениями; на этой почве формируются внутриэкосистемные структурные образования, которые нередко называют паразитарными системами или паразитоценозами. Между этими понятиями существует определенная разница. Паразитоценозом называют комплекс видов, поражающих одного общего хозяина; в это понятие включаются как постоянные эндо- и эктопаразиты, так и временные (например, «паразитоценоз норы» грызунов). Паразитоценоз по структуре и роли в целостном биоценозе сходен с консорциями. Паразитарные системы включают паразитов, набор хозяев их предимагинальных и имагинальных фаз, возбудителей болезней, которых паразиты могут передавать от одного хозяина к другому. Паразитарная система есть часть биоценоза. Характерным примером могут служить природные очаги инфекций, в состав которых включаются возбудители болезни (вирус, бактерия или простейшие), паразиты (чаще всего членистоногие), выступающие в качестве переносчиков инфекции, и теплокровные носители, являющиеся хозяевами этих паразитов. Строго говоря, и сам возбудитель по отношению к теплокровным хозяевам выступает как паразит.

Так, в природных очагах чумы возбудитель хранится в теплокровных носителях (различные грызуны: сурки, суслики, песчанки и др.). Паразиты –членистоногие (блохи), питаясь на грызунах, передают возбудителя от одного животного к другому, поддерживая таким образом постоянную циркуляцию его в популяциях грызунов.

В очагах клещевого энцефалита возбудитель (вирус) циркулирует по более сложной схеме: как уже говорилось, личинки клещей питаются на мелких млекопитающих, нимфы – на млекопитающих средних размеров и наземно- гнездящихся птиц, имаго – на крупных зверях. Вирус постоянно переходит по этим «ступеням» циркуляции; более того, пассирование через разных хозяев способствует поддержанию его жизнеспособности и вирулентности.

По составу видов, обеспечивающих циркуляцию инфекции в природном очаге, заболевания подразделяются на трансмиссивные и нетрансмиссивные. Первые включают полный набор компонентов, описанных выше; передача возбудителя от одного теплокровного хозяина к другому идет через эктопаразитов-переносчиков. Таковы чума, туляремия, сезонные энцефалиты и др. Нетрансмиссивные заболевания передаются при непосредственном контакте носителей или через среду; звено переносчиков в этом случае выпадает (лептоспирозы, листериоз и др.).

Обеспечение устойчивой циркуляции инфекции в природных очагах определяется тесной биологической «подгонкой» видов, составляющих паразитарную систему, друг к другу и приспособленностью системы паразитарных связей к конкретным условиям существования. Природный очаг инфекции может рассматриваться как структурно-функциональная часть биоценоза.

Комплекс адаптаций, определяющих «подгонку» биологии паразита к особенностям морфологии, физиологии и экологии хозяев, создает высокий уровень специализации паразитов, степень которой прямо пропорциональна тесноте взаимосвязей. По существу, паразитизм есть одна из форм симбиоза, ключевой признак которого заключается в том, что, по крайней мере, один из партнеров в определенной степени возлагает на другого регуляцию своих отношений с внешней средой. Паразитизм отличается от комменсализма и мутуализма тем, что один из взаимодействующих видов не только не извлекает пользы от такого сожительства, но и испытывает определенную степень угнетения.

Впрочем, обоюдные адаптации приводят к тому, что негативное влияние паразита в большинстве случаев не оказывается фатальным для хозяина – это определяет возможность длительных взаимодействий. «Смягченная» форма паразитирования характерна, например, для трипаносом, поражающих африканских антилоп; в то же время эти кровяные паразиты, попадая в организм человека, вызывают тяжелое заболевание – «сонную болезнь». «Паразитирование на убой» проявляется лишь в случаях массового заражения или в качестве специфического приспособления паразита к прохождению цикла. Примером может служить развитие ремнеца. Личинки этого вида попадают в рыб с рачками Diaptomus – их промежуточными хозяевами. Лигулез резко ослабляет рыб и вызывает их «раздувание», благодаря чему они всплывают в верхние слои воды и становятся легкой добычей рыбоядных птиц (в первую очередь чаек) – окончательных хозяев ремнеца. Половозрелая фаза паразита не причиняет птицам ущерба, т. е. В окончательном хозяине идет «паразитирование на выживание».

Специфическая форма «паразитирования на убой» характеризует группу видов, которые, питаясь за чужой счет, убивают своего хозяина. Таких животных называют «паразитоидами»; примером могут служить уже упомянутые личинки ос, полностью съедающие гусеницу, в которой они вывелись. По существу, это уже не паразитизм, поскольку в таких отношениях отсутствуют взаимные адаптации.

Следует подчеркнуть, что тонкие взаимные приспособления паразитов и хозяев могли сформироваться только в результате длительного совместного существования видов в составе биоценоза.

За страницами учебника

 Омела приспособилась сосать соки ветвей крупных деревьев и поселяется высоко-высоко, на самой вершине дерева. На высоких деревьях жить гораздо безопасней, чем на земле, - ни одно травоядное животное не трогает.

Среди густой зеленой шапки листьев омелы вкраплены снежно-белые ягоды, отливающие на солнце жемчужным блеском. Эти ягоды поспевают только к зиме и очень крепко сидят на кусте. Ягоды омелы вполне съедобны. Более всего любят их дрозды и свиристели. Мякоть ягоды сладкая, слизистая и клейкая. А внутри мякоти лежит одно или два семени. Птица поклевала этих ягод, и весь клюв у нее стал липким. Перелетев на соседнее дерево, она почистила клюв о тонкую ветку и … прочно приклеила к ветке семя омелы. Через несколько часов, улетев далеко от места пиршества, эта же птица на ветви какого-то дерева оставила после себя помет. А в помете семечко омелы. Семечко укрылось в чуть заметном углублении старой ветви, где оно тихонько пролежит до весны.

Весной, когда соки дерева быстрее побегут по сосудам, пробуждая к жизни молодые листья, семя омелы прорастет. Корешок проростка будет непременно расти в сторону ветки дерева. Достигнув коры, корешок присасывается к ней, и скоро на месте его прикрепления вздувается круглая плотная подушкообразная пластинка, от середины которой вырастают тонкие, крепкие, острые, как иголки, отростки. Они постепенно достигают древесины, которая, нарастая ежегодно, обволакивает их со всех сторон так, что через несколько лет оказываются погруженными в древесину и крепко удерживают росток омелы на ветке. За это время от главных отростков вырастут боковые, и вся внутренность ветки окажется опутанной сетью отростков чужеродного растения, которое в темном нутре дерева днем и ночью выкачивают из него воду, минеральные соли и сахара. Такие отростки называются гаусториями.

Снаружи на ветке первые два-три года почти ничего незаметного. И только лет через пять появляется стебель омелы с листьями, который с каждым годом все сильнее ветвится, разрастаясь в зеленый кустик. Омела живет долго, иногда до сорока лет. За это время куст успевает достигнуть огромных размеров. Тот участок ветви хозяина, на котором поселилась омела, постепенно все более и более вздувается, образуя в этом месте как бы опухоль. Так происходит потому, что гаустории омелы отсасывают из глубин дерева слишком много питательных веществ. Омела не может их все использовать. Избыток этих питательных веществ и вызывает в месте прикрепления омелы ненормально быстрый рост дерева.

Омела – полупаразит, так как в благоприятный период она питается, как и другие зеленые растения, автотрофным способом. С наступлением неблагоприятных условий она переходит на паразитический тип питания. При сильном развитии омелы к веткам дерева, находящимся выше нее, вода почти не поступает, и поэтому они засыхают. Бывает омела сидит на дереве так густо, что зимой несчастное дерево кажется одной грандиозной омелой.

Есть среди растений настоящие паразиты. Одного из таких паразитов, завезли в Европу из тропических стран Америки и Африки. Не нарочно, нечаянно, разумеется. Завезли семена повилики вместе с семенами культурных растений. Неприхотливый паразит скоро занял огромные пространства и стал одним из самых опасных вредителей.

Вьются по стеблям диких и культурных трав тоненькие ниточки с клубочками мельчайших розовых цветочков на их концах. Вместо листьев кое-где на голом нитчатом стебельке чуть заметны полупрозрачные чешуйки. Если внимательно посмотреть на повилику, то видно, что у нее нет корней. Просто нижний конец стебля болтается в воздухе, не достигая земли. Если оттянуть стебелек повилики от стебля хозяина, то на стебельке заметны небольшие зубчики, а в месте внедрения этих зубчиков на стебле – глубокие ранки. Зубчики, как крохотные насосы, выкачивают из хозяина все, что нужно повилике для жизни: и воду, и сахара, и минеральные соли. Сама она, за неимением зеленых листьев, работать на себя не может.

Хорошо известен другой злостный паразит, причиняющий большой урон сельскому хозяйству. Называется он – заразиха. Впрочем, у этого растения много названий: «сосун», «волчок», «толстуха». Последнее название очень правильно характеризует заразиху с внешней стороны. Действительно, ее невысокий стебель толстый, жирный, лоснящийся. У основание его – раздувшееся утолщение, покрытое бурыми чешуйками. На конце стебля красуется густая кисть из крупных трубчатых цветков. У разных видов заразихи цветки могут быть окрашены по-разному: то бурые, то желтые, то голубые, то красноватые. Но зеленого цвета на заразихе не бывает. Этот паразит полностью лишен хлорофилла и питается только за счет своего хозяина. Обычно каждый вид заразихи прикрепляется своими присосками – гаусториями к молоденьким корешкам только определенного растения. К примеру, на подсолнечнике паразитирует один вид заразихи, на арбузах – другой, на томатах – третий.

Заразиха накапливает в своем теле яды, которые через присоски проникают в корни хозяина и распространяются по его сосудам во все органы. Хозяин отравляется ядами болеет и чахнет.

В пустыне Каракум обитает родственница заразихи: цистанхе желтая. Вцепившись своими могучими присосками в корень кустарника, жадно высасывая из него воду и сахара, этот паразит за короткое время вырастает до двух с половиной метров в высоту. У растения ярко выражен колонообразный надувшийся стебель, усаженный длинными чешуями, желтые трубчатые цветки, густо покрывающие этот стебель почти до самой земли. Цистанхе желтая хорошо приспособлена к жизни в неблагоприятных условиях пустыни. Единственная для нее опасность состоит в том, что может погибнуть обессиливший кустарник, вскормивший непрошеного иждивенца. Однако и в этом случае цистанхе проживет еще довольно долго: гигантский стебель, поднимающийся над землей, внизу оканчивается гнездом увесистых мучнистых клубней, иногда достигающих шестидесяти килограммов. Это подземная кладовая паразита, склад его питательных веществ – на всякий случай. И создана такая кладовая тоже из сахара и крахмала, набранного хозяином.

В наших лиственных лесах тоже немало растений-паразитов. Например, петров крест. Над землей возвышается густая кисть распустившихся мелких малиново-красных трубчатых цветков. Нижняя часть соцветия с невзрачными грязно бледно-розовыми цветочками находится под землей. Цветочки эти никогда не увидят света и никогда не раскроются. Но, тем не менее, свою задачу они выполнят. Опыление этих цветков произойдет под землей: внутри закрытого венчика бесцветные тычинки, нависающие над рыльцем пестика, тихо высыпают на него пыльцу. В свое время в коробочке плода созревают круглые серые семена. Те из них, кому повезет, попадут под землей как раз на корень липы или другого какого-нибудь дерева. И прорастут. Корешок проростка, снабженный на конце небольшими круглыми присосками, намеренно вопьется в корень дерева, и будет тянуть из него соки, набирая силу. За лето под землей вырастут длинные бледные сочные разветвленные плети, густо покрытые мясистыми чешуями. Плети – это стебель паразита, а чешуи – его листья.

Круглый год петров крест живет под землей и лишь на короткое время выставляет наружу верхнюю часть соцветия, чтобы иметь возможность разбросать семена подальше от материнского растения.

На острове Суматра или Калимантан можно встретить в дремучих джунглях растение с самым большим на земном шаре цветком – раффлезию Арнольди. Это растение встречается настолько редко, что ботаники знают все его экземпляры наперечет. Всего в мире обнаружено не более тысячи особей этого растения, причем большинство из них найдено в Индонезии.

Раффлезия Арнольди типичный паразит. У нее нет ни корней, ни стеблей, ни листьев. Только пять огромных мясистых грязно розово-красных лепестков, покрытых выпуклыми бородавками. В центре цветка заметно кроваво-красное углубление, окруженное толстым бордовым валиком. Из углубления, оттуда, где находятся тычинки и пестик, доносится неприятный запах тухлого мяса, привлекающий насекомых, питающихся падалью. Мухи слетаются сюда со всех сторон, надеясь поживиться, но для насекомых это растение не съедобно. Однако, пыльцу насекомые все же переносят с цветка на цветок. Происходит опыление. Через определенное время на месте цветка появится плод, набитый липкими семенами. Слоны или другие крупные животные, наступив на созревший плод, разносят клейкие семена на своих конечностях в складках кожи.

Выживают только те семена раффлезии, которые попали на корень лианы. С этого времени корень долгие годы безропотно кормит чужака, отдавая свои соки колоссальному цветку.

Итак, семечко раффлезии проросло и внедрилось в корень лианы. Единственный корешок проростка быстро ветвится на тонкие длинные нити, и наконец, перепутанный клубок таких нитей, все сильнее и сильнее разрастаясь внутри корня хозяина, опутывает древесину этого корня плотным чехлом. Нити непрерывно поглощают пищу, добытую хозяином для самого себя. Наконец, на поверхности чехла внутри корня лианы появляется почка. Она все увеличивается, пробивает корень и выходит наружу. Нити чехла исправно гонят к почке соки хозяина, а она все растет и растет, превращаясь в бутон. Сначала величиной с яблоко, потом как кочан капусты; затем вроде большущей тыквы, и наконец, распространяя вокруг себя зловонный запах, бутон раскрывается и расцветает цветок раффлезии.

Какие наиболее важные преимущества живого организма как среды обитания вам известны?

Какова классификация «паразит-хозяинных» взаимоотношений?

Какие формы паразитизма выделяютпо степени тесноты связей паразита и хозяина?

Что представляет собой облигатный паразитизм?

Что представляет собой факультативный паразитизм?

Как отличают паразитов по продолжительности связи с хозяином?

С чем связан паразитический образ жизни?

Какие приспособления паразитов вам известны?

Какие защитные механизмы выработались у живых на воздействие паразитов?

Вопросы и задания

для практического выполнения

1. Один ученый-охотовед рассказывал об опытах с ондатрами, которые он проводил в Прибалхашье. Зверьков отлавливали и сажали в вольеры. Через некоторое время в эти вольеры пускали новых зверьков. Между хозяевами и вселенцами возникали жесткие драки. Во всех победителями оказывались помещенные в вольеру раньше. Почему?

2. Ответьте на вопрос. Каковы доказательства существования иерархии в группах животных?

3. Объясните, почему поведение сороки можно рассматривать как пример взаимопомощи?

4. Ответьте на вопрос. Издают ли звуковые сигналы растения?

5. Выскажите предположение, как можно использовать знания о феромонах для борьбы с насекомыми-вредителями растений сада. Возможно ли использование феромонов для борьбы с тараканами?

6. Ответьте на вопрос. Какие комнатные растения выделяют фитонциды?

7. Охарактеризуйте использование звуковых сигналов птиц с практическими целями.

8. Поясните, какую роль в жизни популяции зайцев-беляков может сыграть разновременная осенняя линька (изменение цвета шкурки с серой на белую) в неустойчивый период наступления зимы.

9. Представления о химической войне и химической взаимопомощи растений бытовали еще у древних греков, римлян в средние века. В начале XIX в. Декандоль выдвинул гипотезу о самоотравлении растений корневыми выделениями и предложил чередовать культуры на полях. Гипотеза базировалась на наблюдениях земледельцев, когда при возделывании одних и тех же растений на одном и том же поле урожай из года в год падал, несмотря на удобрения и тщательный уход.

Современная наука объясняет взаимовлияние растений:

А. Разными сроками начала развития.

Б. Влиянием старых особей на молодые

В. Действием физиологически активных веществ, выделяемых корнями сорняков и культурных растений.

10. Во многих водоемах средней полосы России в последнее время широко распространился и акклиматизировался так называемый ротан (головешка). При этом почти везде, где появляется ротан, исчезает исконный обитатель озер и прудов – карась.

Можно ли сказать, что ротан вытесняет карася в результате конкуренции? Если «да» - то за какой ресурс они конкурируют? Если «нет» - то как называются взаимоотношения между этими двумя популяциями, в результате которых одна исчезает? (Проанализируйте толерантность обоих видов, их экологические ниши, характер питания.)

11. Подберите правильные пары: какой тип взаимоотношений характерен для организмов, указанных в правой колонке таблицы. Ответ должен состоять из цифры и буквы.

Тип взаимоотношений

Примеры растений и животных

  1. Хищничество

  2. Симбиоз

  3. Аменсализм

  4. Конкуренция внутривидовая

  5. Конкуренция межвидовая

  6. Паразитизм

  7. Протокооперация

  8. Мутуализм

  9. Комменсализм

  10. Нейтрализм

А. Густой подрост ельника

Б. Волк и олень, сова и мышь

В. Травы под елью

Г. Лишайники

Д. Аскарида и человек

Е. Росянка и муха

Ж. Прусак и черный таракан

З. Повилика и крапива

И. Акула и рыба-прилипала

К. Пчелы и луговые цветы

Л. Синица и лягушка

12. Ответьте на вопрос, какие свойства сорняков дают им возможность не только успешно конкурировать с культурными растениями, значительно снижая урожай, но и столь же успешно выдерживать борьбу с ними человека?

Можно ли сказать, что эти свойства выработались в процессе эволюции в результате конкуренции?

13. Укажите (знаком +) в соответствующей графе таблицы, за какие природные ресурсы конкурируют между собой растения, а за какие – животные. (Если конкуренции за данный ресурс нет – отмечать не надо.)

Природные ресурсы среды

Растения

Животные

Территория

Растительная пища

Минеральные вещества

Животная пища

Органические остатки

Солнечный свет

Тепло

Вода

Кислород

Углекислый газ

Гумус почвы

14. Объясните роль бобовых растений в обеспечении всего живого азотом. К какому типу взаимоотношений относится это явление?

15. «…Наевшись рыбки, с пастью, наполненной остатками пищи, он предается сну на самом берегу реки; тут небольшая птичка, называемая в Египте трохилусом, чтобы поживиться пищей, предлагает ему раскрыть пасть и очистить ее сперва снаружи, а затем зубы и даже глотку, которую крокодил растягивает не без удовольствия, насколько только возможно».

Так в первом веке нашей эры писал о взаимоотношениях крокодила и маленькой египетской птички римский натуралист Плиний Старший.

Какой вид биотических взаимоотношений описал римский натуралист Плиний Старший?

16. Решившись применить для подкормки сельскохозяйственных животных антибиотики, зоотехники допустили большую ошибку. Какую? Какой из видов биотических взаимоотношений они нарушили?

17. Современный ученый и популяризатор Питер Фарб описывает случай удивительных взаимоотношений между двумя видами животных, объяснить который не так-то просто. В Южной Америке термиты одного вида сооружают жилища среди ветвей деревьев. Небольшой попугайчик, которому пришла пора обзаводиться потомством, и не помышляет о строительстве собственного гнезда. Он наполовину разрушает термитник, и самка откладывает в нем яйца. Хозяева атакуют пришельцев, но постепенно привыкают к ним и не трогают ни взрослую пару, ни птенцов. Но через пролом в жилище термитов вторгаются их враги – муравьи и постепенно вытесняют хозяев. Попугайчики же на следующий год используют другие термитники, также обрекая их на гибель. Самое непонятное в этой истории – поведение термитов. Они могли бы легко уничтожить птиц, но почему-то не делают этого…

Постарайтесь объяснить, почему это происходит

18. Французский поэт Э. Ростан был большим поклонником крупнейшего ученого-энтомолога Ж. Фабра. Он сочинил в его честь поэму «Фабр – поэт насекомых». В ней есть такие строки (имейте в виду, что кито – это вид пауков):

Тут места хватит всем – бойцам и паразитам.

Тот подлостью живет, тот воровским визитом.

Гончар, кузнец, портной – кого здесь только нет!

Тки, кито! Слоник, ешь, орех твоя отрада!

Катай, навозник, шар! От сердца пой, цикада!

А ты, ты жди! Твой час настанет, трупоед!

Назовите все упомянутые в отрывке виды и типы биотических взаимоотношений.

19. Экспериментальным способом докажите, что растения действительно конкурируют между собой за влагу, питательные минеральные вещества и свет. Предложите один-два способа доказательства и объясните смысл эксперимента.

20. В опытах с пыреем ползучим выяснилось, что если первый начнет вегетацию хотя бы на неделю раньше кукурузы, овса или ячменя, он угнетает их. Если же эти культуры, в свою очередь, начнут вегетацию раньше пырея, тогда они своими корневыми выделениями угнетают пырей и выходят победителями. На этой основе земледелец должен:

А. Высеивать кукурузу, овес и ячмень одновременно

Б. Культурные растения высеивать в самые ранние сроки

В. Семена культурных растений высеивать после появления всходов пырея.

21. Ответьте на вопрос. Какое значение для состояния популяции насекомо-опыляемых растений могут иметь ранние сроки зацветания весной, когда еще бывают заморозки?

22. Эволюция многих цветковых растений и насекомых протекала таким образом, что теперь они зависят друг от друга. Приведите примеры растений, зависящих от насекомых как агентов опыления, и насекомых зависящих от растений.

23. Ответьте на вопросы. Какие затраты энергии должно производить растение, если оно опыляется с помощью животных? Какую энергию экономит растение при опылении животными? Какие преимущества получает растение при опылении животными, а не ветром?

24. Если вас попросят разработать программу биологической борьбы с каким-либо конкретным вредителем, выберите ли вы для этого неспециализированных или специализированных хищников?

25. В стае волков особи отличаются по скорости бега. Какую роль может сыграть этот фактор в жизни всей популяции волков в условиях зимней охоты на копытных животных?

26. Что означает выражение: «Плотность популяции растительноядного животного регулируется снизу и сверху»? Приведите примеры такой регуляции.

27. Ответьте на тестовые вопросы.

Взаимоотношения типа «хищник-жертва», «паразит-хозяин» построены по принципу: «предусмотрительные» жертвы (хозяева) «благоразумные» хищники (паразиты), что обеспечивает:

А. Полноценное питание живых существ

Б. Постепенное уничтожение жертв и паразитов

В. Сохранение хищников, паразитов и их жертв

28. Крупные хищники в экосистемах малочисленны, потому что они:

А. Находятся на нижней ступени трофической лестницы», следовательно, располагают наибольшим источником энергии

Б. Находятся в середине «трофической лестницы, следовательно, располагают наиболее ограниченным источником энергии

В. Находятся на самой верхней ступени «трофической лестницы» биоценозов, следовательно, располагают наиболее ограниченным из всех источников энергии.

29. Ответьте на вопрос. Почему нельзя считать паразитами тараканов, мышей, моль?

Темы для реферирования

  1. Что нам известно о биотических взаимоотношениях?

  2. Язык, как средство общения у животных.

  3. Химическая сигнализация млекопитающих.

  4. Звуковая коммуникация.

  5. Невербальная коммуникация у животных.

  6. Сигналы в живой природе.

  7. Для чего нудна агрессия?

  8. Непростые отношения в стадах обезьян.

  9. От стада до империи.

  10. Почему в группе не тесно?

  11. Особенности внутривидовой конкуренции.

  12. Внутривидовая конкуренция и регуляция численности популяции.

  13. Количественная оценка внутривидовой конкуренции

  14. Территориальность.

  15. Сходства и отличия внутри- и межвидовой конкуренции.

  16. Основные свойства хищничества.

  17. Динамика популяций хищника и жертвы.

  18. Разнообразие паразитов.

  19. Основные свойства паразитов и их хозяев.

  20. Приспособления к паразитическому образу жизни.

  21. Популяционная динамика паразитизма.

  22. Мутуализм, основанный на поведенческой взаимосвязи.

  23. Мутуализм и хозяйственная деятельность насекомых.

  24. Мутуализм и симбиоз при опылении.

  25. Симбионты, живущие в тканях и клетках животных.

  26. Мутуализм высших растений и грибов – микориза.

  27. Общие черты жизнедеятельности мутуалистов.

  28. Коадаптивные комплексы паразитов и их хозяев.

  29. Особенности брачных отношений.

  30. Особенности взаимоотношений приматов.

  31. Особенности взаимоотношений человекообразных обезьян.

  32. Аналогии биотических взаимоотношений у человека и животных.

  33. Основы этологии и сравнительной зоопсихологии.

  34. Особенности биотических взаимоотношений между растениями.

  35. Особенности биотических взаимоотношений между животными.

  36. Особенности биотических взаимоотношений между растениями и животными.

  37. Биотические взаимоотношения человека и животных.

  38. В цепи человек стал последним звеном, и лучшее все воплощается в нем!

Литература

Основная:

1. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. – М.: Мир, 1989.- Т.1., 668 с.

2. Чернова Н.М., Былова А.М. Экология .- М.: Просвещение, 1988.-267 с.

3. Шилов И.А. Экология. - М.: Высшая школа, - 2001,- 512 с.

4. Гаузе Г.Ф. Исследование над борьбой за существование в смешанных популяциях // Зоолог. журн., 1935, 14, № 2, с. 243-270.

5.Гиляров А.М. Популяционная экология. - М.: изд-во МГУ, 1990, -184 с.

6. Горышина Т.К. Экология растений. – М.: Высшая школа, 1979,- 368 с.

7. Наумов Н.П. Экология животных, 2-е изд. – М.: Высшая школа, 1963,- 618 с.

8. Шилов И.А. Физиологическая экология животных. – М.: Высшая школа, 1985, -321 с.

9. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. – М.: Мир, 1982. т. 1,2 – 785 с.

  1. Степановских А.С. Экология. – Курган: ГИПП «Зауралье», 1997,- 616 с.

  2. Радкевич В.А. Экология. – Мн.: Высшая школа,1997, - 159 с.

  3. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. – М.: Мир, - 1993. Т –1-3.

  4. Реймерс Н.Ф. Природопользование: словарь-справочник. – М.: Мысль, - 1990,- 637 с.

Дополнительная:

  1. Фарб П. Популярная экология. – М.: мысль, - 1971,- 192 с.

  2. Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций // Бюлл. Моск. об-ва испытат. Природы. Отд. биол., 1960, 65, № 2, с. 41 – 50.

  3. Ильичев В.Д. Биоакустика птиц. – М.: изд-во МГУ, - 1972, - 282 с.

  4. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. – М.: Наука, - 1965, - 376 с.

  5. Симкин Г.Н. О приспособительном значении пения птиц // вестн. МГУ, биол. и почвовед., - 1972, № 1, - с. 34-43.

  6. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. – М.: Наука, - 1977, - 182 с.

  7. Шилов И.А. Взаимоотношения бобра, ондатры и выхухоли при совместном обитании / Сб. Охрана природы, № 10, - М., -1950.- С.57-72.

  8. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных, - М.: изд-во МГУ,- 1977, - 263 с.

  9. Герань И. Удивительные животные: Пер. с чешск./ Предисл. А.В. Яблокова. – М.: Мир, - 1985, - 207 с.

  10. Сравнительная психология и зоопсихология / Сост. и общая редакция Г.В. Калягиной. – СПб.: Питер, - 2003. – 416 с.

  11. Дежкин В. Беседы об экологии. – М.: Молодая гвардия, - 1975, - 190 с.

  12. Дольник В. Непослушное дитя биосферы. – М.: Педагогика-пресс, - 1994, - 208 с.

Содержание

Введение. Общая характеристика биотических факторов………………..4

Глава 1. Внутривидовые биотические взаимоотношения………………...5

1.1.Одиночный образ жизни…………………………………………6

1.2.Семейный образ жизни…………………………………………..7

1.3. Групповой образ жизни…………………………………………8

1.3.1. Биологические преимущества группового образа жизни…..8

1.3.2. Колониальный образ жизни…………………………………10

1.3.3. Интеграция и пространственные взаимоотношения

особей в стадах и стаях………………………………………11

1.4. Пространственная дифференциация………………………….20

1.5. Функциональная интеграция 25

1.6. Роль внутривидовых взаимоотношений в регуляции

численности популяции………………………………………..36

1.7. Сигнальные взаимоотношения………………………………...45

Глава 2. Межвидовые биотические взаимоотношения…………………..62

2.1. Многообразие видов биотических взаимоотношений……….62

2.2. Влияние растений друг на друга………………………………70

2.3. Биотические связи животных и растений…………………….75

2.4. Трофические связи растений и животных……………………76

2.5. Роль животных в опылении растений…………………………80

2.6. Роль животных в распространении растений………………...85

Глава 3. Взаимоотношения хищников и их жертв……………………….87

3.1. Влияние растительноядности на отдельные растения……….89

3.2. Влияние хищничества на популяцию жертвы………………..94

3.3. Поведение хищников…………………………………………..95

3.4. Значение облика животных в их защите…………………….101

Глава 4. Взаимоотношения паразитов и их хозяев……………………..115

Вопросы и задания для практического выполнения……………………126

Темы рефератов…………………………………………………………...130

Литература…………………………………………………………………131

Учебное пособие

Биотические взаимоотношения в популяциях и биогеоценозах

Учебное пособие по дисциплине «Общая экология» (для студентов, обучающихся по специальности 013400 – Природопользование).

Кафедра экологии

Учебное пособие печатается по решению методического совета факультета защиты растений и химии в сельском хозяйстве. Протокол № 3 от 5 ноября 2003 г.

Учебное пособие подготовили:

доктор вет. наук, профессор В.П. Толоконников;

к.б.н., доцент И.О. Лысенко.

Рецензенты:

доктор биологических наук, профессор А.Л. Иванов;

доктор биологических наук, профессор А.Н. Хохлов

Технический редактор

Компьютерная верстка

Подготовлено к изданию в редакционно-издательском отделе ФГОУ ВПО Ставропольского государственного аграрного университета, 355017, переулок Зоотехнический, 12.

Подписано в печать 4.03.2003. Формат 60Х84 1/16. бумага офсетная. Печать офсетная. Гарнитура Times. Уч.-изд.л. 5,0. Усл. печ. л. 4,65. Тираж 100. Заказ № . Бесплатно.

Отпечатано в типографии ФГОУ ВПО Ставропольского госагроуниверситета, 355017, ул. Мира, 304.

1

Смотреть полностью


Скачать документ

Похожие документы:

  1. Учебно-методический комплекс по дисциплине дс « охрана и рациональное использование земель» для специальности – 020201 65 «биология»

    Учебно-методический комплекс
    составлен в соответствии с требованиями Государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования по специальности 020201.65 – Биология.
  2. Электронный учебно-методический комплекс дисциплины

    Конспект
    {Определение экологии как науки, становление и развитие экологии. Цель, задачи, методы изучения экологии. Место и роль экологии в решении современных экономических и политических проблем.
  3. Биология в двух книгах

    Книга
    Оригинал-макет данного издания является собственностью издательства «Высшая школа», и его репродуцирование (воспроизведение) любым способом без согласия издательства запрещается.
  4. экология экзаменационные ответы содержание i общая экология

    Закон
    Традиционное деление экологии на общую, (изучение ос­новных принципов организации и функционирования био­логических систем) и частную (изучение конкретных групп живых организмов) отражает не столько проблематику эко­логии как науки,
  5. Профессионального образования федерального агенства

    Учебное пособие
    Экология (от греч. oicos- «дом, убежище, жилище», logos- «наука») – наука, изучающая условия существования живых организмов и взаимосвязи между организмами и окружающей средой.
  6. Нина михайловна чернова александра михайловна былова общая экология

    Книга
    Учебник по курсу общей экологии предназначен для студентов биологических факультетов педвузов. В книге учитываются как требования действующих государственных стандартов в области содержания биологического образования, так и развитие

Другие похожие документы..