Главная > Документ


МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ УКРАИНЫ

МЕЖДУНАРОДНЫЙ СОЛОМОНОВ УНИВЕРСИТЕТ

ДОВГАЛЬ И.В.

КУРС ЛЕКЦИЙ ПО ПРОТОЗООЛОГИИ

Издательско-полиграфический центр

";Международный Соломонов университет";

Украина. Киев. 2000

Курс лекций по протозоологии. - Киев: МСУ, 2000. - с.

Составитель: к.б.н. Довгаль И.В.

Рецензент: к.б.н. Крахмальный А.Ф.

Рассмотрено и рекомендовано Биологическим факультетом

Международного Соломонового университета

Утверждено Ученым Советом

Международного Соломонового университета

… 2000 года, протокол №…

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Простейшие, в настоящее время относятся к отдельному царству живых организмов - Protista. Эта группа организмов насчитывает около 100 тыс. видов, которые относятся разными авторами к нескольким (от 7 до 45) типам.

Изучение простейших всегда привлекало большое внимание биологов, так как в их организации сочетается строение клетки и организма. Часть простейших является объектами изучения зоологии, часть традиционно рассматривается ботаниками в качестве своих объектов исследования. Простейшие - предки многоклеточных животных и растений и используются как модель эукариотной клетки для исследований в области молекулярной биологии, генетики, биохимии, радиобиологии, иммунологии. Наряду с большим теоретическим интересом простейшие исключительно важны в практическом отношении. Среди протист имеется большое число паразитических форм, в том числе возбудителей заболеваний человека и животных. В настоящее время этот аспект протистологии еще более обострился в связи с проблемой СПИДа, так как живущие в организме человека (или попадающие туда из внешней среды) непатогенные простейшие в условиях иммунодефицита могут вызывать различные заболевания - так называемые оппортунистические инфекции.

Простейшие обитают повсеместно и являются важнейшим компонентом биосферы. Например, доля инфузорий в продукции морей по оценкам разных авторов составляет от 40 до 60%, еще большее значение имеют морские жгутиконосцы. По разным оценкам, наибольшее количество первичной продукции (т.е. органических веществ, получаемых путем фото- и хемосинтеза) дают не высшие растения, а фитопланктон Мирового океана, большую часть которого составляют окрашенные жгутиконосцы (в основном - динофлагелляты). Они играют важную роль не только в продуцировании органических веществ, но через фотосинтез и дыхание влияют на содержание кислорода и углекислого газа в атмосфере Земли. По оценке профессора университета в Сиднее Д. Паттерсона общая масса только жгутиконосцев в Мировом океане составляет 10 миллионов тонн. Сходные показатели получены и при оценке роли пресноводных протист. Очень велика роль протист, обладающих неорганической раковиной, в формировании осадочных пород. Достаточно отметить, что, например, известняки в значительной мере образованы раковинами кокколитофорин и фораминифер, а яшмы, трепела, такие минералы как опал и халцедон и некоторые другие породы - скелетами радиолярий.

Простейшие очень оперативно реагируют на изменения в окружающей среде. Это делает их весьма удобными объектами биомониторинга. В различных системах оценки состояния водоемов (например, показателях сапробности) простейшие составляют значительную часть списков индикаторных организмов, а некоторые показатели целиком основаны на составе протистофауны.

Последние десятилетия характеризуются внедрением в изучение простейших принципиально новых методов исследования. Применение таких методов, как трансмиссивная и сканирующая электронная микроскопия, электрофорез, секвеция нуклеиновых кислот и т.п. привело к очень существенным изменениям представлений о природе простейших, их происхождении, эволюции, филогении и систематике. В частности, это привело к тому, что термин Protozoa в настоящее время уже не используется в прежнем смысле (как название таксона), поэтому и настоящий курс правильнее было бы называть не протозоологией, а протистологией. Эти изменения не нашли достаточно полного представления в существующих учебных пособиях, которые к тому же труднодоступны. Отечественный учебник протозоологии В.А.Догеля с соавторами издан в 1962 году, переведенный на русский язык учебник К.Хаусмана (1988) представляет собой, по сути, практикум, к тому же он тоже несколько устарел.

Настоящее пособие призвано заполнить этот пробел. При его составлении использовались новейшие монографические сводки по простейшим, обзорные статьи и другие материалы. Разделы по экологии и эволюции сидячих простейших частично базируются на собственных разработках автора. По сравнению с упомянутыми выше руководствами, существенно изменены разделы, касающиеся систематики и филогении простейших. Добавлена отсутствующая в других учебниках глава, посвященная вопросам межклеточного распознавания у простейших, впервые даются представления о парасексуальных процессах и становлении полового процесса у протист. С современных позиций пересмотрены представления о механизмах амебоидного и скользящего движения. Для облегчения усвоения материала, в конце пособия помещен глоссарий основных терминов и понятий, используемых в лекционном курсе.

В то же время мы стремились, чтобы структура настоящего курса в какой-то степени соответствовала построению упомянутых выше учебников, что позволяет также использовать их в качестве учебного пособия для самостоятельного освоения курса.

  1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРОСТЕЙШИХ

История изучения простейших традиционно начинается с Антони Ван Левенгука. Более того, в некоторых школьных и даже вузовских учебниках Левенгук упоминается как изобретатель микроскопа. Однако следует знать, что микроскопа Левенгук не изобретал. В качестве изобретателей микроскопа чаще всего упоминаются голландские оптики братья Янсен, сделавшие микроскоп около 1590 г. Имеются также косвенные свидетельства о том, что еще раньше микроскоп с окуляром и объективом создал Галилео Галилей.

Так называемые ";микроскопы"; Левенгука представляли собой лупы с минимальным радиусом около 0,7 мм., толщиной 1,22 мм., фокусным расстоянием 0,94 мм. и максимальным увеличением в 266 раз. История обнаружения Левенгуком ";анималькулей"; в настое перца достаточно хорошо известна. Начиная с 1676 г. и до своей смерти (а он прожил 91 год) Левенгук отослал в Британское королевское общество более 100 писем с собственными наблюдениями. Левенгук несомненно был выдающимся экспериментатором и, помимо самого открытия простейших, разработал такие методические приемы, как культивирование (разведение ";анималькулей"; в настоях - отсюда и термин ";инфузории";) и метод темного поля (Левенгук пропускал тонкий луч света через капилляр с настоем, что позволило ему наблюдать ";анималькулей"; (и даже бактерий), светящихся на темном фоне). Левенгук описал десятки различных простейших, некоторые из его описаний и рисунков позволяют определить организмы даже до вида.

Следует отметить, что длительное время после Левенгука ";анималькули"; не являлись объектами специальных исследований. Они упоминаются только в работах, посвященных применению микроскопа ";для приятного времяпрепровождения";. Так, в 1718 г. француз Жобло выпустил подобную книгу, где описал многочисленных простейших и некоторые детали их строения (ядра, реснички, сократительные вакуоли инфузорий и др.). Однако он же изобразил некоторых инфузорий с носами, глазами и ртами, полными зубов. Жобло, вслед за Левенгуком, считал, что протисты размножаются яйцами, переносимыми по воздуху.

Известна также книга Г.Бэйкера, опубликованная в 1754 г., первая часть которой посвящена рассмотрению под микроскопом различных минералов, а вторая - простейших (и, заодно, коловраток, турбеллярий и олигохет). Стиль изложения в этой книге достаточно вольный, но наблюдения и рисунки удивительно точные.

К.Линней впервые упоминает протист в 12-м издании Systema Naturae. Он поместил все известные тогда формы под одним бинарным названием Chaos infusorium и определил последних как ";... таинственные живые молекулы, ... разобраться в которых надлежит потомкам";, что хорошо отражает тогдашнюю степень изученности группы.

Одним из первых строго научных описаний простейших с использованием бинарной номенклатуры была работа П.С.Палласа ";Elechus zoopitorum..."; (издана в 1766 г.), однако этот автор сам протист не видел и привел описания своих предшественников (в том числе Бэйкера). В 1768 г. была опубликована разработанная датским исследователем О.Ф.Мюллером система инфузорий (организмов настоя, или ";наливочных животных";). Вполне естественно, что в составе ";инфузорий"; оказались все известные в то время простейшие, коловратки, турбеллярии, олигохеты, нематоды.

Интенсивное изучение простейших началось в XIX веке и начало этого периода связано с работами Эренберга. Этот немецкий исследователь описал около тысячи таксонов простейших, которых он однако не рассматривал в качестве отдельной систематической группы и относил различные виды к разным группам беспозвоночных (червям, кишечнополостным и т.п.). Эренберг также рассматривал простейших в качестве миниатюрных животных. В одной из своих важнейших работ (";Наливочные животные как совершенные организмы";) он описал у протист ";желудочно-кишечный тракт";, ";сосудистую систему";, ";слюнные железы";, ";семенники";, ";яичники"; и т.п. Это мнение длительное время разделялось многими исследователями. Например, автор названия Foraminifera Дориньи считал этих протист ближайшими родственниками головоногих моллюсков.

Упомянутая книга Эренберга вышла в 1838 г., т.е. одновременно с работами Шлейдена и Шванна - авторов клеточной теории. В 1841 г. французский исследователь Дюжарден сформулировал учение о саркоде - однородном веществе, которое представляет собой содержимое простейшего. Саркода по Дюжардену - это способная к движению жидкость с вакуолями, получающая при помощи последних пищу из воды. Следующим шагом в применении клеточной теории к простейшим была книга Бэри (издана в 1843 г.), где имелась специальная глава ";Сравнение инфузорий с клеткой";. Окончательно доказал одноклеточную природу простейших Зибольд, который в 1845 г. выделил их в особую группу, из которой исключались многоклеточные организмы. Этой группе он дал название Protozoa, позаимствовав его у Гольдфуса, который так называл кишечнополостных. Оуэн в 1858 г. поднимает ранг Protozoa до царства, произведя, таким образом, раздел между одноклеточными организмами с одной сторон, и многоклеточными (в данном случае животными) – с другой, на самом высшем таксономическом уровне. Двумя годами позже Хогг предложил другой термин – Protocrista, под которым он также понимал одноклеточных животных, однако отказался от суффикса – zoa, а сам термин предложил взамен ранее предложенному Оуэном.

Большой вклад в дело становления клеточной теории в изучении простейших внес ученик Эренберга Фридрих Штейн, автор классических работ по инфузориям и один из крупнейших протозоологов XIX века.

Необходимо упомянуть также работы Геккеля. Геккель описал около 4000 видов радиолярий, разработал учение о типах симметрии животных, а его гравюры имеют несомненное художественное значение. Кроме того, Геккель в 1866 г. также предложил отдельное царство Protista, хотя включил в его состав не только одноклеточных.

Процессы размножения простейших изучал Бальбиани. В 1886-1889 гг. был опубликован трехтомных учебник протозоологии Бючли, который до сих пор не утратил своего значения (а предложенная там система простейших просуществовала почти без изменений до 1964 г).

К началу XX века изучение простейших имело уже солидную фактическую основу, что способствовало решению целого ряда практических проблем, связанных с здравоохранением, охраной природы и др. Например, в 1902 г. англичанин Рональд Росс получил нобелевскую премию за открытие возбудителя малярии и изучение его жизненного цикла. В начале столетия Кольквитц и Марссон разработали шкалу сапробности (используемую до сих пор), включив при этом в список индикаторных организмов ряд видов простейших. В дальнейшем этот список неоднократно расширялся за счет последних.

В XX столетии, помимо описания новых форм, разрабатываются новые методические приемы, например импрегнация серебром. В 30-е годы начал свои классические работы по генетике инфузорий Соннеборн. В это же время свои знаменитые эксперименты по изучению конкуренции в культуре инфузорий проводит Г.Ф.Гаузе. Начало применения в 40-е - 50-е годы электронной микроскопии привело в 80-90 гг. к коренному пересмотру системы и филогении Protozoa, который продолжается до сих пор.

2. PROTISTA КАК ОСОБОЕ ЦАРСТВО ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

Полемика о природе простейших ведется до настоящего времени. Мы уже упоминали, что часть простейших являются объектами исследований и зоологии и ботаники. В настоящее время наибольшее применение находит система простейших, принятая Международным комитетом по систематике простейших (Levaine et al., 1980), на которую мы будем ориентироваться в настоящем курсе. Но в нее включен тип Labirynthomorpha, представителей которого ботаники считают бесцветными водорослями. Три класса саркодовых: Acrasea, Eumycetozoa, Plasmodiophorea включаются в состав грибов. Один из классов жгутиконосцев - Phytomastigophorea ботаники считают водорослями. Существует несколько точек зрения на то, что же такое простейшие, но основных две.

Согласно одной из них простейшие - это исходная для современных эукариот группа, которая дала начало и животным и растениям и грибам. По второй версии простейшие - искусственный таксон, объединяющий неродственные группы одноклеточных организмов.

Серьезный вклад в разрешение этой проблемы внес уже упоминавшийся Эрнст Геккель (1866). Он посчитал необходимым помимо признанных в его время двух царств живой природы - животного и растительного, выделить третье - царство протистов, независимо от их способа питания. К этому царству кроме простейших он отнес также прокариот и некоторых многоклеточных, в частности грибы, но не включил в него грегарин и инфузорий. Первоначально идея Геккеля была подвергнута критике современниками и не была принята большинством исследователей. Зоологи продолжали рассматривать окрашенных автотрофных жгутиконосцев в качестве своих объектов, а ботаники считать их водорослями. Соответственно до сих пор существуют зоологическая и ботаническая системы и номенклатуры этих организмов.

Надо сказать, что такое положение совершенно не согласуется с современными данными. Благодаря применению электронной микроскопии было обнаружено удивительное сходство в морфологии жгутиков у разных представителей всех эукариот, обладающих этой органеллой. Подтверждает их родство и биохимический анализ. В то же время электронно-микроскопические исследования показали, что простейшие находятся не только на клеточном уровне организации, т.е. тонкие структуры протист сравнимы с таковыми клеток многоклеточных организмов. Помимо этого, макротаксоны простейших обладают еще и специфической морфологической организацией, наборами органелл, характерных только для этих групп, т.е. особыми организменными общими планами строения. Наличие одновременно двух планов строения у простейших - клеточного и организменного, является существенной особенностью этой группы живых организмов.

Некоторые авторы, например известный российский зоолог Л.Н.Серавин, полагают, что тех простейших, тело которых состоит из многих клеток (миксоспоридии), невозможно считать одноклеточными существами. Нельзя их отнести и к Metazoa, поскольку они не имеют дифференцировки вегетативных клеток. По мнению Серавина простейшие - это организмы на клеточном уровне организации (и не всегда одноклеточном). Клеточный уровень организации живых организмов определяется вовсе не количеством клеток, входящих в их состав, а тем, что эволюция таких организмов осуществляется лишь за счет умножения и дифференцировки уже имеющихся или вновь возникающих органелл. Поэтому они и не преодолевают клеточного уровня организации. Эти взгляды во многом пересекаются с современными представлениями о простейших как дотканевых эукариотах (Микрюков, 1999)

В системе, принятой Международной комиссией по номенклатуре и систематике Международного общества протозоологов (Levain et al., 1980) все живые организмы подразделены на пять царств: Monera (вирусы и бактерии), Ptorista, Fungi, Planta и Animalia. Таким образом идея Оуэна и Геккеля была, наконец, реализована. Соответственно мы будем рассматривать простейших как особое царство эукариот на клеточном или дотканевом уровне организации.

3. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОСТЕЙШИХ

ОБЩАЯ МОРФОЛОГИЯ И КЛЕТОЧНЫЕ КОМПОНЕНТЫ

Одной из характерных особенностей протист является наличие у них удивительного разнообразия форм, иными словами в многообразии проявлений симметрии. Напомним, что симметричными мы называем тела или фигуры, состоящие из таких частей, которые путем некоторых преобразований могут быть совмещены друг с другом. Наиболее существенные в нашем случае типы преобразований - это отражение от плоскости симметрии и вращение вокруг оси симметрии.

Наиболее примитивная форма тела, встречающаяся у простейших, характеризуется полным отсутствием симметрии и обозначается как анаксонная. Анаксонными являются голые амебы, а также амебообразные стадии других простейших.

Следующая по примитивности форма тела - шарообразная или сферическая, с неопределенно большим числом осей симметрии бесконечного порядка. Такой формой обладают клетки некоторых радиолярий и кокцидий.

Следующая ступень - неопределенно полиаксонные формы, с одним центром симметрии и большим числом осей симметрии (солнечники, радиолярии). Правильно полиаксонные формы, распространенные среди радиолярий, имеют строго определенное число осей симметрии определенного порядка. У радиолярий встречается масса вариантов этого типа симметрии, с которыми можно ознакомиться в работах Геккеля или Беклемишева.

Следующая ступень в развитии симметрии у простейших - дифференцировка полюсов главной оси симметрии, связанная с появлением монаксонной гетерополярной формы, очень распространенной среди протист (раковинные амебы, радиолярии, грегарины, флагелляты, инфузории - Prorodon, Didinium).

Из монаксонной гетерополярной формы путем дальнейшей дифференцировки выводят двусторонне симметричную или билатеральную симметрию. Среди простейших она менее распространена, чем у Metazoa, но встречается у полимастигин, протомонадин, фораминифер, радиолярий и особенно среди инфузорий - сукторий, ведущих прикрепленный образ жизни.

Другой ряд развития формы тела простейших обусловлен у них наличием вращательной симметрии, выраженной в наличии только одной оси симметрии, без плоскостей. Этот тип симметрии распространен главным образом среди инфузорий и флагеллят.

Все гомаксонные формы связаны со средой, однородной во всех отношениях. Когда воздействие неоднородно форма клетки усложняется. Винтовую симметрию обычно связывают со способом передвижения (с вращением вокруг продольной оси), двустороннюю - с ползанием по субстрату. Анализ типов симметрии современных и особенно ископаемых простейших позволяет реконструировать как филогению отдельных их таксонов, так и условия в различные геологические эпохи.

Как уже отмечалось, клетка простейших в основном устроена так же, как и любые эукариотные клетки. Состав, форма и число клеточных органелл у простейших такое же, или по крайней мере близко к таковому у клеток многоклеточных. Лишь немногие органеллы, известные у протистов, не встречаются у более высокоразвитых организмов.

Мембраны. Клетка простейших окружена клеточной мембраной, имеющей типичное трехслойное строение. Снаружи к мембране прилегает мукоидный слой (гликокаликс). В мукополисахаридном слое расположены специальные рецепторные молекулы, кроме того, с его помощью из окружающей среды могут накапливаться различные вещества, которые затем захватываются путем эндоцитоза. У некоторых инфузорий клетка снаружи окружена еще одной трехслойной структурой - перилеммой, функция которой неизвестна. Кроме того, у простейших часто имеются различные скелетные образования - чешуйки, системы фибрилл, раковины, а у фитомастигин - клеточные стенки.

Другие мембранные системы (эндоплазматическая сеть - ЭПС, вакуоли, комплекс Гольджи, митохондрии, пластиды) обычно соответствуют таковым у многоклеточных. Митохондрии и пластиды имеют морфологические особенности (форма крист, расположение тилакоидов в пластидах), которые используются при построении системы простейших.

Микрофиламенты. Нитевидные образования клеток - микрофиламенты у простейших обычно объединены в фибриллы. Они играют важную роль в клеточном делении (перешнуровка клеток) и движении протист (сокращении тела). Однако роль других образований - микротрубочек, вероятно существеннее, так как их функция - образование цитоскелета, формирование ротового аппарата (или его аналогов) у инфузорий и жгутиконосцев. Кроме того, как и в любой эукариотной клетке, роль микротрубочек - формирование веретена деления при митозе.

Жгутики и реснички имеют сходный план строения, участвуют в захвате пищи и движении особи. Их размеры у одной особи могут отличаться, кроме того, в аксонемах жгутиков бывают отклонения от типичной схемы 9+2. Число и распространение жгутиков и ресничек имеет систематическое значение, особенно при определении видов у инфузорий и жгутиконосцев. Жгутики и реснички одеты плазматической мембраной и имеют базальные тельца, от которых отходят различные дополнительные структуры, также имеющие систематическое значение.

Сократительные вакуоли. Типичные мембранные структуры, часто, особенно у инфузорий, очень сложного строения. Выполняют функцию осморегуляции.

Экструсомы - специальные органеллы протист. Это - окруженные мембранной структуры, которые под воздействием раздражения выбрасывают свое содержимое путем экзоцитоза. Обычно они расположены в кортикальной цитоплазме, но образуются внутри клетки - либо на эндоплазматической сети, либо комплексом Гольджи, а затем новые экструсомы мигрируют к периферии клетки, где замещают отработанные. Место образование экструсом считается некоторыми авторами консервативным признаком и может иметь систематическое значение. В настоящее время известно более 10 типов экструсом, ниже приводится характеристика основных из них. Экструсомы имеются у жгутиконосцев, саркодовых, инфузорий. У споровиков экструсомами, возможно, можно считать роптрии.

Веретенообразные трихоцисты. Известны у инфузорий и жгутиконосцев. Возможная функция этих органелл - защита от врагов - пока не доказана прямыми наблюдениями. Трихоцисты расположены в пелликуле и в покоящемся состоянии имеют паракристаллическое строение. Их вершины контактируют с плазматической мембраной. При выстреливании мембрана сливается с плазмалеммой и содержимое трихоцисты выходит наружу. Этот процесс занимает миллисекунды. После выстреливания длина трихоцист увеличивается до 8 раз. Механизм выстреливания пока неясен, известно только, что для этой реакции не нужна АТФ, но необходимы ионы кальция.

Мукоцисты - многими чертами строения сходны с трихоцистами, но отличаются тем, что их увеличение в размерах происходит не в одном, а в нескольких направлениях. Этим процесс ";выстреливания"; мукоцист напоминает секрецию и длится нескольких секунд. Встречаются мукоцисты у инфузорий, жгутиконосцев и ризопод. Возможная функция - участие в инцистировании (у инфузорий - дидиниумов) и прикреплении к поверхности субстрата.

Токсицисты. Органеллы, служащие для отражения нападения хищников и ловли добычи. Характерны для хищных простейших, особенно инфузорий - гимностомат. Имеется несколько разновидностей токсицист, например пексицисты дидиниумов, или гаптоцисты щупалец сукторий. Представляют собой капсулу, окруженную трубчатой оболочкой, с просветом, занятым внутренней трубкой. При выстреливании последняя либо выдвигается телескопически, либо выворачивается наизнанку и вонзается в тело добычи (или хищника). Вероятно, при этом выделяются какие-то токсические вещества, так как атакованные организмы обездвиживаются или даже убиваются. Токсицисты обычно располагаются на ротовых аппаратах простейших.

Рабдоцисты - палочковидные экструсомы. Встречаются только у примитивных морских инфузорий. Внешне сходны с токсицистами, но их функционирование плохо изучено.

Эжектоцисты - встречаются у жгутиконосцев (криптомонад, празиомонад). Функция неясна. В покоящемся состоянии похожи на рулон ленты. При выстреливании такая лента за доли секунды разворачивается и скручивается в продольном направлении в длинную трубку.

Дискоболоцисты - встречаются только у хризомонад. Это - сферические в состоянии покоя структуры с дисковидным уплотнением в наружной части. В ходе выстреливания меняют форму таким образом, что у диска образуется хвостовой придаток, состоящий из филаментов. Функция неизвестна.

Нематоцисты - обнаружены у некоторых динофлагеллят. Напоминают стрекательные капсулы кишечнополостных - у них также имеется свернутая в спираль трубка, которая способна выворачиваться наружу. Функция неясна.

Цитоплазма простейших не является однородной. Она обычно дифференцирована на различные зоны или слои. В одних случаях эти слои весьма непостоянны и легко переходят друг в друга. В других случаях эти дифференцировки носят более постоянный характер. Так у амеб под наружной мембраной находится слой жидкой цитоплазмы, имеющий наибольшую толщину в области образования псевдоподий. Далее идет довольно толстый слой желатинизированной цитоплазмы, в котором располагается сократительная вакуоль и, наконец, жидкая часть, в которой помещается ядро. У жгутиконосцев и инфузорий на поверхности тела формируется пелликула, а у некоторых инфузорий - кутикула. При образовании цист (как у многих инфузорий) дифференцировка цитоплазмы исчезает и выделяется защитная оболочка. При эксцистировании дифференцировка восстанавливается.

Митохондрии. Имеют в целом типичное строение. Являются носителями сложной системы ферментов, обеспечивающей реакции, входящие в цикл Кребса, кроме того, с ними связаны этапы дегидрирования вплоть до образования воды. Все эти химические превращения сопровождаются освобождением энергии. Характерно отсутствие митохондрий у анаэробных простейших.



Скачать документ

Похожие документы:

  1. Курс лекций по протозоологии

    Документ
    ... И.В. КУРСЛЕКЦИЙПОПРОТОЗООЛОГИИ Издательско-полиграфический центр "Международный Соломонов университет" Украина. Киев. 2000 Курслекцийпопротозоологии. - ... поэтому и настоящий курс правильнее было бы называть не протозоологией, а протистологией. ...
  2. Краткий курс лекций по медицинской микробиологии вирусологии и иммунологии

    Учебное пособие
    ... государственная медицинская академия Н.В.Рудаков Краткий курслекцийпо медицинской микробиологии, вирусологии и иммунологии Часть ... раз больше. Простейших изучает наука протозоология. Лекция № 3. Химическая структура, биохимические свойства и ...
  3. Учебно-методический комплекс по дисциплине (156)

    Учебно-методический комплекс
    ... отделения. В настоящее время завершается подготовка курсалекцийпо гистологии для издания и перевода в ... и кислотности +:значительное сопротивление при передвижении S:Протозоология изучает: -: беспозвоночных +: одноклеточных -: насекомых -: ...
  4. Тематический план лекций по биологии с экологией для студентов 1-го курса

    Учебно-тематический план
    ... план лекцийпо биологии с экологией для студентов 1-го курса стоматологического факультета. № п/п Тема лекции ... трансмиссивных заболеваний. Введение в медицинскую протозоологию. Паразитарные природно-очаговые трансмиссивные и нетрансмиссивные ...
  5. Мелітопольський державний педагогічний університет імені Богдана Хмельницького ЛІСОВА ЗООЛОГІЯ (Курс лекцій) Мелітополь 2010

    Курс лекцій
    ... ЛІСОВА ЗООЛОГІЯ (Курслекцій) Мелітополь 2010 Лісова зоологія (курслекцій). Уклад.: С.І. ... присвячені окремим групам тварин: протозоологія, яка вивчає одноклітинних ... зокрема груповані в навколоротових щупальцях, по краю ноги, по краю мантії тощо. Біля ...

Другие похожие документы..