Главная > Документ


Отряд Monothalamida

Формы с однокамерной раковиной из органического материала, обычно обызвествленного. Иногда в раковину также вкраплены инородные частицы. Размножение без чередования поколений. Пресноводные и морские формы.

Представитель - Gromia.

Отряд Forameniferida

Самый крупный отряд класса. Известно более 4000 современных видов и более 30000 ископаемых (в основном в меловых отложениях). Современные виды практически все морские. Имеется характерная раковина, состоящая из извести и песчинок, которые захватываются псевдоподиями и, затем, прикрепляются к органической основе. Раковины бывают однокамерные или многокамерные, спирально извитые и пр. Поверхность раковин пронизана многочисленными порами, через которые проходят филоподии. Цитоплазма имеет зернистую структуру. Большинство видов многоядерны.

Половой процесс проходит по типу изогамии. Для фораминифер характерен сложный жизненный цикл, в ходе которого чередуются бесполое размножение и половой процесс.

Жизненный цикл начинается с одноядерной гаплоидной стадии - гамонта (морфологически он отличается наличием крупной зародышевой камеры у раковины), ядро которого после некоторого периода активной жизни многократно делится и организм становится многоядерным. Далее клетка фораминиферы распадается на множество мелких двужгутиковых клеток (гамет). Жгутики гамет гетероконтные. Гаметы выходят из раковины и попарно сливаются, образуя диплоидные зиготы. Зигота, в свою очередь дает начало новому, диплоидному поколению, формирующему раковину и называемому агамонтом (у него зародышевая камера раковины небольшая). После завершения роста агамонта происходит мейотическое деление его ядер, в результате чего ядра становятся гаплоидными. В результате бесполого размножения формируется новое гаплоидное поколение, агаметы окружаются раковиной и дают начало гамонтам.

Сложный жизненный цикл фораминифер (с гетерофазным чередованием поколений) связан и со сложным ядерным циклом. После полового процесса (копуляции) ядро зиготы у некоторых видов дважды делится, одно из образовавшихся четырех ядер превращается в соматическое, три других остаются мелкими и, к моменту созревания агамонта, совершают два мейотических деления, превращаясь в генеративные ядра. То есть на этом этапе у некоторых видов фораминифер имеет место ядерный дуализм (Осипов, 1981). Подобный гетероморфизм ядер может наблюдаться и на стадии агамонта. Ядерный дуализм наблюдается не у всех, а только наиболее высокоорганизованных фораминифер со сложной многокамерной известковой раковиной.

На основании строения раковины отряд делится на пять подотрядов.

Представители - Globigerina, Peneroplis.

Класс Xenophyophorea

Тело этих протист представляет собой многоядерный плазмодий, заключенный в ветвящуюся систему трубочек, построенную из органического вещества, часто пропитанного солями кальция. В цитоплазме имеется большое количество кристаллов, содержащих соли бария. Плазмодии очень крупные, размером несколько сантиметров и бесформенные или листовидные. Ксенофиофореи - обитатели дна глубоководных океанических впадин и плохо изучены. В настоящее время известно несколько десятков видов.

Представитель - Xenophyophoria.

Надкласс Actinopoda

Организмы с аксоподиями - псевдоподиями, имеющими осевой скелет их микротрубочек (аксонему). Микротрубочки собраны в организованные определенным образом агрегаты, отдельные таксоны имеют характерное расположение микротрубочек в этих агрегатах. Характерно также расслоение протопласта на внутренний слой (содержащий ядро и основные органеллы) и наружный слой (содержащий вакуоли и жировые включения). Внутренний слой может быть покрыт специальной капсулой.

Класс Acantharea

Организмы с внутренним скелетом, состоящим из органической перфорированной капсулы, отделяющей внутренний слой протоплазмы с ядром и органеллами и радиальных скелетных игл из сернокислого стронция. Внешний вакуолизированный слой цитоплазмы соединен с иглами скелета при помощи специальных мионем (миофрисков). За счет этого иглы могут втягиваться, что позволяет акантариям регулировать плавучесть. Между иглами расположены тонкие аксоподии с гексагонально упакованными микротрубочками аксонемы. В цитоплазме часто встречаются симбионты - зооксантеллы. Клетки в норме многоядерны. Жизненный цикл акантарий включает стадии цист и гамет.

Акантарии - исключительно морские обитатели планктона, имеются сидячие виды, прикрепляющиеся к субстрату специальным пучком игл.

Класс подразделяется на пять отрядов: Holacanthida, Symphyacanthida, Chaunacanthida, Archracanthida, Actinnelida, отличающихся расположением игл и особенностями жизненного цикла.

Представители - Acanthocolla, Astrolophus.

Класс Polycystinea

Представители класса имеют кремниевый скелет, который хорошо сохраняется в ископаемом состоянии (в отличие от скелета акантарий). Имеется центральная капсула. Микротрубочки аксоподий собраны в двенадцати- или шестнадцатиугольные структуры. Отряд Spumellaria объединяет радиально симметричные формы с центральной капсулой, которая перфорирована со всех сторон. Имеются колониальные и одиночные формы. Отряд Nasselaria объединяет монаксонно-гетерополярные формы.

Представители - Thalassonia, Eucoronis.

Класс Phaeodarea

Группа глубоководных организмов. Скелет кремнеземный. Центральная капсула имеет три отверстия - астропиль, функционирующий как цистостом и два парапиля, через которые проходят аксоподии. Перед астропилем находится масса пигмента - феодий, функция которого неясна. На основании особенностей морфологии скелета класс подразделяют на шесть отрядов: Phaeocystida, Phaeosphaerida, Phaeocolpida, Phaeogromida, Phaeodendrida, Phaeoconchida. Феодарии плохо изучены, кроме того, неизвестны в ископаемом состоянии.

Представители - Phaeodina, Coleodendrum.

Класс Heliozoea

Солнечники в основном известны из пресных вод. От радиолярий они отличаются отсутствием центральной капсулы. Псевдоподии типа актиноподий. Ядро чаще одно, реже несколько. У пресноводных видов имеются сократительные вакуоли. Минеральный скелет, как правило, отсутствует, но у многих форм имеется белковая скелетная капсула. Размножение бесполое, но у некоторых форм известен половой процесс и имеется стадия жгутиковых гамет.

Отряд Desmothoracida

Формы, окруженные внеклеточной перфорированной капсулой, стебельчатые. Жизненный цикл простой, имеется жгутиковая расселительная стадия - зооспора, которая переходит в амебоидную форму, секретирующую скелетную капсулу и стебелек.

Представитель - Clathurina.

Отяд Actinophryida

Представители отряда характеризуются специфичной упаковкой микротрубочек аксонем аксоподий - в виде двух заходящих одна в другую спиралей. Аксонемы начинаются от ядерной оболочки. Имеется стадия цисты. В цисте образуются две гаметы, которые затем сливаются друг с другом (автогамия).

Представители - Actinophrys, Echinosphaerium.

Отряд Centrohelida

Мелкие солнечники с эксцентрично расположенным ядром. У некоторых видов клетка имеет форму подошвы, от которой идет стеблевидный вырост, на вершине которого радиально от центропласта располагаются аксоподии. Ядро при этом находится в ";подошве";. При ловле добычи используются особые экструсомы - кинетоцисты. Часто имеется наружные скелетные структуры (иглы, чешуйки) из органического материала или кремниевые.

Представители - Heterophrys, Acanthocystis.

Отряд Taxopodida

Монотипический отряд с единственным представителем - Sticholonche zanglea. Билатерально симметричные формы со скелетом из массивных силикатных шипов. Обитатели планктона. Способны к активному плаванию с помощью гребных движений аксоподий. Ранее относились к радиоляриям, сейчас их систематическое положение неясно.

Тип Labyrinthomorpha

Класс Labyrinthulea

Отряд Labyrinthulida

Монотипический таксон. Обитатели поверхности гниющих водорослей или древесины, преимущественно морские формы. Трофическая стадия имеет вид псевдоколоний (клетки не соединены друг с другом), расположенных в системе трубок (лабиринте). Отдельные веретеновидные клетки передвигаются по трубкам с помощью скользящего движения. Сеть трубок ограничена особой мембраноподобной структурой. Клетки имеют особую мембранную структуру - сагеногенетосому. Размножение - путем деления клеток надвое и путем фрагментации псевдоколоний. Кроме того, известны цисты, в которых находятся многочисленные клетки, имеется также стадия жгутиковой зооспоры.

Представители - Labyrinthula, Labyrinthomyxa.

Тип Apicomplexa

Важнейший признак типа - наличие апикального комплекса органелл на переднем полюсе клетки. Основные органеллы комплекса - коноид и микротрубочки, отходящие от полярного кольца и направленные к заднему концу клетки. Число таких микротрубочек видоспецифично. Через полярное кольцо проходят выводные протоки роптрий и нитевидные мионемы. Роптрии, вероятно, содержат ферменты, способствующие проникновению организмов в клетку хозяина. Кроме того, в пелликуле апикомплекс имеются микропоры, служащие, по всей видимости, для поглощения питательных веществ. Жизненные циклы этих паразитических организмов довольно сложные с чередованием поколений и бесполого размножения с половым процессом.

Жизненный цикл разных представителей типа может отличаться в деталях, но, в общем, выглядит следующим образом. Из спороцисты, вышедшей из организма окончательного хозяина, выходят инфекционные стадии - спорозоиты. С помощью своего апикального комплекса они снова внедряются в клетки хозяев и образуют гамонты. Гамонты дают начало гаметам, которые, сливаясь, образуют зиготу (половой процесс по типу гамогонии). За счет деления зиготы (стадия спорогонии) образуются многочисленные спорозоиты, а сама зигота становится спороцистой. Эта схема может усложняться за счет дополнительной стадии шизогонии - между стадиями спорозоита и гамонта. В результате шизогонии образуются многочисленные мерозоиты (агамогония), которые морфологически очень близки к спорозоитам (но способны к скользящему движению). Мерозоиты затем либо сразу вступают в стадию гамогонии, либо ей предшествуют еще одна или несколько шизогоний. Переход от гамогонии к агамогонии, как правило, сопровождается сменой хозяев.

В состав типа входят два класса.

Класс Perkinsea

Отряд Perkinseida

Единственный отряд с характеристикой класса с одним семейством и родом. У представителей отряда коноид апикального комплекса не образует совершенного конуса. Имеется расселительная стадия - жгутиковые зооспоры. Половой процесс отсутствует.

Представитель - Perkinsus.

Класс Sporozoea

С характеристикой типа, но стадия зооспоры отсутствует. Коноид, если имеется, образует совершенный конус. Размножение бесполое, имеется половой процесс. Два отряда.

Отряд Gregarinida

Паразиты беспозвоночных и низших хордовых. Отряд насчитывает около 500 видов внеклеточных паразитов. Обычно относительно крупные организмы, некоторые виды достигают 10 мм в длину. У трофических стадий тело обычно подразделено на три отдела: эпимерит, протомерит и дейтомерит, отделенные один от другого складками пелликулы. Эпимерит служит для заякоривания в эпителии хозяина и часто имеет сложную форму. Эти стадии способны к скользящему движению. В отличие от представителей второго отряда, для грегаринид характерна изогамия - т.е. образуются одинаковые по строению мужские и женские гаметы (хотя есть примеры и некоторой степени анизогамии). Гамонты сначала соединяются в особое образование - сизигий, который инцистируется, превращаясь в гамонтоцисту. Ядро сизигия неоднократно делится митотически. Образованные таким образом дочерние ядра мигрируют к поверхности сизигия и выпячивают цитоплазму в виде бугорков, которые отшнуровываются, становясь гаметами, и попарно копулируют. Ядро каждой зиготы затем делится, давая начало 8-ми ядрам, причем первые два деления - мейотические. Соответственно, зигота делится на 8 спорозоитов. Цисты, содержащие спорозоиты, выводятся из организма хозяина вместе с экскрементами, а затем могут заглатываться новыми хозяевами.

Отряд делится на три подотряда на основании особенностей жизненных циклов (в основном, отсутствия или наличия шизогонии).

Представители - Gregarina, Monocystis.

Отряд Coccidiida

В отличие от грегарин, включает внутриклеточных паразитов (по крайней мере, на некоторых стадиях жизненного цикла). Половой процесс по типу анизогамии, причем к многократному делению способен только ";мужской"; гамонт. ";Женский"; гамонт превращается в единственную макрогамету. Отдельные таксоны различаются деталями жизненных циклов, в особенности числом спорозоитов в спороцисте. Четыре подотряда, характеристики которых приводятся здесь ввиду их особой практической важности.

Подотряд Eimeriina

В спороцисте образуются 8 спорозоитов. Отряд включает паразитов - возбудителей тяжелых заболеваний человека и животных.

Хозяйственно важными являются эймерии - возбудители эймериозов домашних животных (кролики, домашние птицы, рогатый скот) и наносящие большой урон (иногда до 100% поголовья) в случае эпизоотий, и саркоспоридии - паразиты мышечной ткани домашних и диких животных. Последние в некоторых местностях заражают до 90% свиней. Однако у этих промежуточных хозяев патогенных проявлений обычно нет (страдает только качество мяса). Болеют окончательные хозяева - хищники, в том числе домашние собаки.

Возбудителем довольно опасного заболевания человека - токсоплазмоза является Toxoplasma gondii. По разным данным этим паразитом заражено от 10 до 80% населения Земли. Получить более точную цифру сложно, так как в большинстве случаев заражение не сопровождается клиническими проявлениями, а без этого диагностика достаточно сложна. Окончательным хозяином токсоплазмы является домашний кот, в организме которого, наряду с бесполым размножением происходит и половой процесс. Промежуточным хозяином может быть любое теплокровное животное.

В промежуточных хозяевах в результате бесполого размножения образуются цистозоиты (их же называют мерозоитами или брадизоитами), которые могут заглатываться с мясом другим промежуточным хозяином (в том числе человеком), у которого они могут вызвать острую фазу болезни. Тем же путем заражается и окончательный хозяин (кот).

У человека токсоплазмоз обычно проявляется только в виде изменения лимфатических узлов (а может и вообще не проявляться). Как правило, к этой инфекции быстро вырабатывается иммунитет. Но реальную опасность представляет токсоплазмоз в тех случаях, если заражение им произошло во время беременности матери. У человека токсоплазма может передаваться трансплацентарно плоду, что вызывает врожденный токсоплазмоз и приводит к тяжелым поражениями нервной ткани (гидроцефалия, обызвествления в мозгу и т.п.).

Представители - Toxoplasma gondii, Eimeria, Sarcocystis.

Подотряд Haemosporina

Для гемоспоридий характерно паразитирование в кровяных клетках - эритроцитах и чередование поколений со сменой хозяев.

Переносчиками паразитов (и окончательными хозяевами) являются членистоногие. Спорозоитов образуется множество (до 10000). Важнейший род - Plasmodium, включающий несколько видов - возбудителей малярии и желтой лихорадки. В частности разными формами малярии каждый год болеют сотни миллионов людей, часто со смертельным исходом. Недаром одна из форм малярии была включена Всемирной организацией здравоохранения в число трех важнейших медицинских проблем человечества.

Переносчики и окончательные хозяева плазмодиумов - комары семейства Culicidae. Переносчиками малярии являются представители рода Anopheles. Заражение происходит спорозоитами, которые попадают в кровь вместе со слюной комара. Спорозоиты внедряются в клетки паренхимы печени и здесь размножаются путем шизогонии. Образовавшиеся мерозоиты снова проникают в кровоток и внедряются в эритроциты, где опять происходит несколько шизогоний, которые становятся синхронными. С одновременными выходами мерозоитов в кровь, сопровождающимися разрушением зараженных эритроцитов и попаданием в кровь токсичных продуктов обмена плазмодиев, связаны периодические приступы малярии. Период между приступами зависит от вида паразита, так Plasmodium vivax вызывает трехдневную малярию, есть однодневная или тропическая малярия и т.п.

Таким образом, имеются печеночная и кровяная шизогонии. Часть мерозоитов может превращаться в гамонты, которые вместе с кровью попадают в кишечник комара. Там некоторые из них становятся макрогамонтами, а в других ядро делится на 5-6 дочерних ядер, каждое из которых вместе с участком цитоплазмы отрывается от гамонта в виде червеобразных микрогамет. Микрогаметы копулируют с макрогаметами. Образовавшаяся зигота подвижна (поэтому называется оокинетой), она внедряется в стенку кишечника и инцистируется (ооциста). Ядро ооцисты многократно делится, и она распадается на огромное (до 10000) число спорозоитов, которые, после того как ооциста лопается, попадают в гемолимфу насекомого, а оттуда мигрируют в слюнные железы.

Представители - Plasmodium vivax, P. malaria, P. ovale - возбудители малярии, P. falceparum - возбудитель желтой лихорадки.

Подотряд Piroplasmina

Пироплазмины - патогенные кровепаразиты млекопитающих (в основном жвачных). Переносятся иксодовыми клещами. Апикальный комплекс лишен коноида. Жизненный цикл сходен с таковым у гемоспоридий. У крупного рогатого скота после инкубационного периода в 10-23 дня пиропазмы вызывают тяжелые заболевания - тейлериоз (до 96% летальных исходов) и бабезиоз, при котором смертность составляет 50-100%. Тяжелые болезни вызывают пироплазмы и у других домашних животных (например, собак).

Интересной особенностью возбудителя бабезиоза (Basesia) является его способность передаваться у клещей трансовариально (т.е. через яйца потомству), что чрезвычайно усложнило расшифровку его жизненного цикла.

Представители - Babesia, Theileria.

Подотряд Adeleina

Микрогамонт аделеин образует две или четыре микрогаметы. Подобно грегаринам образуют сизигий, однако половой процесс анизогамный - имеются микро- и макрогаметы. Аделеины паразитируют в кишечном эпителии, железах и жировой ткани беспозвоночных. Известны также несколько паразитов рыб и рептилий. Несколько видов обнаружено в почках млекопитающих.

Представители - Adeleina, Klossis.

Тип Microspora

Очень мелкие внутриклеточные паразиты. Характерный признак - образование спор, содержащих полярную нить, которая плотно свернута внутри споры и способна к выбрасыванию. Исключительно паразитические внутриклеточные организмы, трофические стадии представлены в виде цепочек клеток или небольших плазмодиев, многоядерны. Митохондрии отсутствуют. Спора имеет толстую оболочку, содержит амебоидный зародыш с одним или двумя ядрами, поляропласт - включение, которое способно набирать воду и увеличиваться в объеме и полярную нить, которая может выбрасываться за счет набухания поляропласта. Спора выходит в окружающую среду, может заглатываться хозяином, после чего полярная нить выбрасывается и внедряется в мембрану одной из клеток хозяина. По нити проходит амебоидный зародыш (представляющий собой ядро, окруженное узким фрагментом цитоплазмы). После периода роста и питания амебоидного зародыша за счет материалов клетки хозяина начинается формирование спор. Половой процесс не известен. Два класса.

Класс Rudimicrosporea

Экструзионный аппарат спор примитивный, отсутствует поляропласт.

Класс Microsporea

Представители имеют полностью развитый экструзионный аппарат, окруженный пластинчатым поляропластом. В задней части споры расположена вакуоль, а в центре одно- или двуядерный зародыш. Паразиты практически всех групп животных, встречаются в простейших (в том числе других микроспоридиях как гиперпаразиты), беспозвоночных и даже у человека. Многие виды имеют хозяйственное значение, являясь патогенными паразитами рыб или насекомых, используемых человеком.

Представители - Nosema apis - паразит пчел, Nosema bombycis - возбудитель нозематоза тутового шелкопряда.

Тип Ascetospora

Организмы с тонкой споровой капсулой с отверстием, через которое наружу может выходить инфекционная стадия. У последней отсутствует апикальный комплекс, что послужило основанием для вывода этой группы из состава Apicomplexa. После выхода из споровой капсулы развивается многоклеточная стадия. Вопрос о многоклеточности споры остается невыясненным. Паразитируют асцетоспоры в беспозвоночных, есть виды, причиняющие большой ущерб в марикультуре, в частности гаплоспоридии могут поражать устриц при их искусственном разведении. Два класса - класс Stellasporea, включающий формы с одним инфекционным организмом в споре и Paramyxea, включающий формы с несколькими инфекционными организмами в споре.

Представитель - Haplosporidium.

Тип Myxosoa

Тип включает тканевых, полостных, реже внутриклеточных паразитов раб, олигохет и сипункулид. Трофические стадии имеют вид небольших многоядерных амебообразных плазмодиев. Часто плазмодии образуют цисты или опухоли, достигающие у рыб 1-2 см в диаметре. Расселительная стадия - споры, снабженные полярными нитями. Внутри плазмодия находится одна или несколько специализированных генеративных клеток (ранее считалось, что это - генеративные ядра, т.е. для миксоспоридий характерен ядерный дуализм, потом было выяснено, что это - клетки с основными клеточными органеллами). Спора одета оболочкой, состоящей из двух или более створок, формирующихся за счет обособления участков цитоплазмы вокруг ядер. Еще два ядра с цитоплазмой дают начало стрекательным капсулам и нитям, в полости споры находится амебоидный зародыш. Таким образом, спора - тоже многоклеточное образование и состоит минимум из пяти клеток. Следовательно, миксоспоридии многоклеточны на всех стадиях жизненного цикла. В отличие от микроспоридий, со спорами которых споры миксоспоридий имеют конвергентное сходство, полярные нити служат не для внедрения инфекционной стадии в организм хозяина, а только для закрепления спор. Внедрение в организм хозяина происходит за счет секреции лизирующих ферментов. На основании особенностей морфологии спор различают два класса миксоспоридий.

Класс Myxosporea

Паразиты холоднокровных позвоночных. Споры двустворчатые. Многие представители класса хозяйственно важные паразиты рыб.

Представители - Myxobolus pfeifferi - возбудитель шишечной болезни усача, Myxosoma cerebrale - возбудитель вертежа форелей.

Класс Actinosporea

Объединяет актиномиксидий - паразитов олигохет и сипункулид. Характерны споры более сложного, чем у миксоспорей, строения - имеют до шести створок.

Представители - Tetractinomyxon, Sphaeractinomyxon.

Тип Ciliophora

Один из крупнейших типов простейших, включающий около 8000 видов. Это относительно крупные организмы, размером от 50 до 300 мкм, есть виды размером более 1 мм. Цилиофоры - группа морфологически довольно дифференцированная, однако все они обладают основными признаками типа - ресничным локомоторным аппаратом, инфрацилиатурой (базальными структурами ресничек), пелликулой с субпелликулярным слоем альвеол и ядерным дуализмом. Деление клетки поперечное. Инфузории наиболее сложно организованные протисты, поэтому особенности их морфологии и биологии требуют более подробного рассмотрения.

Ресничный аппарат. Реснички - органеллы движения и захвата пищи. Локомоторные реснички собраны в ресничные ряды - кинеты. Реснички могут объединяться в пучки - цирри и пластинки - мембранеллы. Цирри служат для перемещения по твердому субстрату, мембранеллы создают и направляют ток воды, подгоняющий пищевые частицы к ротовому аппарату. Сторона тела, несущая ротовой аппарат, считается вентральной. На разных стадиях жизненного цикла ресничный аппарат может утрачиваться. Однако при этом почти всегда сохраняется инфрацилиатура (кинетосомы и сопутствующая система фибрилл).

Кортекс. Внешняя зона клетки инфузорий, в которой расположены структуры, обеспечивающие стабильность формы этих протист, называется кортексом. Под плазматической мембраной у инфузорий расположена система альвеол (уплощенных пузырьков), которые состыкованы друг с другом. В них могут находится белковые или обызвествленные мукополисахаридные пластинки. Мембрана вместе с альвеолами составляет пелликулу. Под пелликулой расположен белковый фибрилллярный слой - эпиплазма. Реснички закреплены в кортексе с помощью базальных телец (кинетосом), которые связаны с рядом других структур. Около каждой реснички расположено впячивание мембраны - парасомальный мешочек. Кроме того, каждая кинетосома связана с тремя группами микротрубочек. К переднему концу клетки направлена кинетодесмальная фибрилла, в сторону - трансверсальные микротрубочки, а к заднему - постцилиарные. Комплексы микротрубочек отдельных кинетосом образуют сложную скелетную систему в кортексе инфузорий. За счет утолщения эпиплазмы у некоторых сидячих форм (сукторий, хонотрих) может формироваться кутикула. Кроме того, за счет некоторых структур кортекса может секретироваться тектиновая раковина.

Ядерный дуализм. Каждая инфузория имеет два типа ядер - генеративный микронуклеус и соматический или вегетативный макронуклеус. Микронуклеус (в норме) не продуцирует РНК и, соответственно, не играет роли в нормальном клеточном обмене. Макронуклеус, как правило, значительно крупнее микронуклеуса и бывает различной формы. Считается, что он полиплоиден и делится амитотически, хотя последнее сейчас оспаривается.

Размножение и половой процесс. Инфузории размножаются поперечным делением или почкованием (у сидячих форм). Половой процесс представляет собой конъюгацию. При этом две клетки сливаются, макронуклеус разрушается, микронуклеус проходит два мейотических деления. Три из четырех дочерних гаплоидных ядер разрушается, а одно снова делится, образуя два пронуклеуса. Один из пронуклеусов (мигрирующий) перемещается в соседнюю клетку и сливается с ее пронуклеусом (стационарным). Аналогичный процесс происходит во втором конъюганте. После расхождения в конъюгантах продукт слияния пронуклеусов (синкарион) митотически делится несколько раз. Из продуктов этого деления формируются новые микронуклеусы и, за счет серии эндомитозов (удвоений хромосом без расхождения), макронуклеус.



Скачать документ

Похожие документы:

  1. Курс лекций по протозоологии

    Документ
    ... И.В. КУРСЛЕКЦИЙПОПРОТОЗООЛОГИИ Издательско-полиграфический центр "Международный Соломонов университет" Украина. Киев. 2000 Курслекцийпопротозоологии. - ... поэтому и настоящий курс правильнее было бы называть не протозоологией, а протистологией. ...
  2. Краткий курс лекций по медицинской микробиологии вирусологии и иммунологии

    Учебное пособие
    ... государственная медицинская академия Н.В.Рудаков Краткий курслекцийпо медицинской микробиологии, вирусологии и иммунологии Часть ... раз больше. Простейших изучает наука протозоология. Лекция № 3. Химическая структура, биохимические свойства и ...
  3. Учебно-методический комплекс по дисциплине (156)

    Учебно-методический комплекс
    ... отделения. В настоящее время завершается подготовка курсалекцийпо гистологии для издания и перевода в ... и кислотности +:значительное сопротивление при передвижении S:Протозоология изучает: -: беспозвоночных +: одноклеточных -: насекомых -: ...
  4. Тематический план лекций по биологии с экологией для студентов 1-го курса

    Учебно-тематический план
    ... план лекцийпо биологии с экологией для студентов 1-го курса стоматологического факультета. № п/п Тема лекции ... трансмиссивных заболеваний. Введение в медицинскую протозоологию. Паразитарные природно-очаговые трансмиссивные и нетрансмиссивные ...
  5. Мелітопольський державний педагогічний університет імені Богдана Хмельницького ЛІСОВА ЗООЛОГІЯ (Курс лекцій) Мелітополь 2010

    Курс лекцій
    ... ЛІСОВА ЗООЛОГІЯ (Курслекцій) Мелітополь 2010 Лісова зоологія (курслекцій). Уклад.: С.І. ... присвячені окремим групам тварин: протозоологія, яка вивчає одноклітинних ... зокрема груповані в навколоротових щупальцях, по краю ноги, по краю мантії тощо. Біля ...

Другие похожие документы..