Главная > Документ


ЦИСТЫ

Способность к образованию цист широко распространено среди простейших. С одной стороны это часто необходимый этап жизненного цикла (цисты размножения, или цисты, в которых происходит автогамия (самооплодотворение) как у солнечников), с другой стороны это - реакция на ухудшение условий обитания. В любом случае цисты тоже могут рассматриваться как скелетные образования, но только имеющие временный характер.

Примером примитивной цисты может служит пальмеллоидная стадия эвглен, когда клетка втягивает жгутики и покрывается толстой слизистой оболочкой. Существуют морфологически более сложные цисты, строение которых у некоторых протист (например, сукторий-подофриин) может иметь систематическое значение. Известны прикрепленные, планктонные цисты, часто цисты находятся в донных осадках. Особенно часто способность к инцистированию демонстрируют почвенные простейшие.

Химическое строение цист очень близко к неорганическому скелету простейших. Известны цисты из тектина, мукополисахаридов, в стенках цист находили целлюлозу, кремнезем или силикатные пластинки. Но, в отличие от скелетных структур, процесс образования цист у простейших пока слабо изучен.

Выход из цисты (эксцистирование) происходит скорей всего за счет растворения стенки цисты специальными ферментами. Часто в стенке цисты уже имеется отверстие или утоньшение для последующего выхода клеток.

РАЗДРАЖИМОСТЬ И РЕЦЕПТОРНЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ ПРОСТЕЙШИХ

Раздражимость. Раздражающие факторы, вызывающие те или иные реакции простейших, имеют различный характер - они могут быть химическими, механическими, термическими, световыми, электрическими. Для организмов, не обладающих рефлексами, к которым относятся простейшие, реакции на раздражитель принято называть таксисами. В зависимости от фактора различают и таксисы - хемотаксис, фототаксис и т.п. В зависимости от реакции на раздражители таксисы подразделяют на положительные и отрицательные, причем таксисы могут быть обратимыми, в зависимости от степени раздражения. Также у простейших часто наблюдаются шоковые реакции, связанные с чрезмерным раздражением, в соответствии с ";пессимумом"; Введенского. Изучение таксисов у простейших имеет важное значение для физиологических исследований, кроме того, регистрация различных таксисов (наряду с другими реакциями) лежит в основе методов биотестирования воды и продуктов на токсичность.

Хемотаксис. Влияние химических факторов на все стороны жизни простейших огромно и его проявления чрезвычайно разнообразны. У амеб прикосновение каких-либо веществ к поверхности клетки вызывает втягивание псевдоподий и изменение направления движения. Отрицательный хемотаксис наблюдается у этих протист по отношению к витальным красителям, слабым щелочам и кислотам, сахару, дистиллированной воде. У инфузорий смена культуральной среды обычно сопровождается шоковой реакцией. Некоторые вещества (кислоты, щелочи) у инфузорий тоже вызывают отрицательный таксис, который токсикологи еще называют реакцией избегания. Она проявляется в реверсии направления биения ресничек и изменении направления движения. Однако слабо кислые растворы вызывают у некоторых инфузорий, например, парамеций, положительный хемотаксис. Такие реакции обычно неспецифичны и одинаково проявляются под воздействием разных химических факторов. Хемотаксис играет решающую роль в отыскании и выборе пищи простейшими, половом процессе, расселении.

Фототаксис. У многих простейших, например амеб, свет вызывает шоковую реакцию. При внезапном освещении у амеб замедляется движение цитоплазмы в псевдоподиях, что приводит к их остановке. Состояние шока проходит либо при помещении амебы в темноту, либо при продолжительном освещении (т.е. происходит адаптация). В целом амебы фотонегативны.

Хлорофиллоносные жгутиконосцы, естественно, положительно фототаксичны и явление шока, например, у эвглен наблюдается при резком ослаблении освещения. У гетеротрофных флагеллят фототаксис, как правило, негативный. При этом светочувствительностью, вероятно, обладает вся клетка, хотя максимальна она в зоне жгутика.

Инфузории обычно безразличны к свету. Фототаксис демонстрируют только стенторы, но отрицательный. Причем основан он на серии шоковых реакций, когда за счет реверсии части ресничек, в несколько приемов происходит поворот от источника света. Следует отметить, что гораздо сильнее, чем на свет в оптическом диапазоне, простейшие, в частности инфузории, реагируют на ультрафиолет. Так, парамеции, нейтральные к обычному освещению, дают не ультрафиолетовое излучение четкую отрицательную реакцию.

Термотаксис. Двигательные реакции простейших на температуру ориентированы по отношению к участку с оптимальной для данного вида температурой. Это установлено многими опытами с парамециями, окситрихами и другими инфузориями. Возможна адаптация простейших к новым температурным условиям. При этом параметры термотаксиса тоже могут меняться.

Тигмотаксис.Реакция на прикосновение обычно отрицательная (у амеб). При прикосновении к переднему (в данный момент движения) концу тела ползущей амебы происходит втягивание псевдоподии, к заднему - ускорение движения. Положительный тигмотаксис наблюдается при прикреплении у субстрату.

У инфузорий реакция сложнее. У многих из них на переднем или заднем конце тела имеются тигмотактильные реснички и соответствующий конец тела более чувствителен. Положительный тигмотаксис очень важен при выборе субстрата расселительными стадиями (бродяжками) сидячих простейших.

Реотаксис - реакция на течение воды. Инфузории, амебы, плазмодии слизневиков (миксомицет) при помещении в поток воды ориентируются против течения, демонстрируя положительный реотаксис.

Геотаксис. Многие жгутиконосцы и инфузории демонстрируют отрицательный геотаксис, концентрируясь в верхней части сосуда с культурой. Не проявляется геотаксис у глубоководных форм. Природа и значение этого таксиса до конца не ясны, но сейчас это одна из основных регистрируемых реакций простейших при экспериментах в космосе.

Гальванотаксис. Простейшие, в частности парамеции, определенным образом ориентируются относительно анода и катода, направляясь к катоду. Это связано с тем, что постоянный ток вызывает реверсию ресничек в одном направлении. Amoeba proteus также ползет по направлению к катоду. Однако опалины и криптомонады (хиломонас) плывут по направлению к аноду, а инфузория-спиростомум движется поперек силовых линий электромагнитного поля.

Рецепторные органеллы. Функцию рецепторов у простейших чаще всего выполняют органеллы движения. Это могут быть специализированные реснички инфузорий или жгутики мастигофор. В качестве фоторецепторов могут выступать и специальные органеллы, часто достаточно сложно устроенные. В качестве примера последних чаще всего приводят стигмы, хотя их рецепторная функция иногда ставится под сомнение. Наиболее сложного строения стигма достигает у динофлагеллят. Особый случай - стигма, или ocellus (глазок) у Erythropsis, однако это гетеротрофный организм, поэтому непонятно предназначение такого сложного рецептора. У инфузорий, имеются органеллы равновесия (мюллеровы пузырьки). Особенно хорошо они развиты у локсодид, напоминая по строению статоцисты многоклеточных. Важна роль таких структур в геотаксисе. Более сложно организованные конкрементные вакуоли параизотрих из кишечника лошадей, вероятно, не являются рецепторами, а выполняют какую-то другую функцию.

4. СИСТЕМА ПРОСТЕЙШИХ

ПРИНЦИПЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ЦАРСТВА PROTISTA И ЕЕ СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ

Со времени линнеевского ";хаоса"; предпринимались попытки разработки системы простейших, которая бы наилучшим способом отражала степень сходства этих организмов. Большой вклад в решение этой проблемы таких исследователей как Эренберг, Штейн и другие уже отмечался в данной книге. Однако особое место здесь занимает система немецкого зоолога Отто Бючли. Этот автор принял за основу классификации простейших тип локомоторных органелл, характер размножения и способ питания. На этом основании он подразделил признаваемый тогда большинством исследователей тип Protozoa на четыре класса - Саркодовых, Споровиков, Жгутиконосцев и Инфузорий. Эта система, опубликованная в 1893 году, оказалась настолько удачной, что просуществовала без существенных изменений почти сто лет. В 60-е годы 20-го столетия единственным серьезным изменением было подразделение споровиков на два самостоятельных класса - Споровиков и Книдоспоридий и объединение саркодовых и жгутиковых. В результате в 1964 году была опубликована система, в которой тип Protozoa был подразделен уже на четыре подтипа: Sarcomastigophora, Sporozoa, Cnidospora и Ciliophora. Эта система была принята комиссией по номенклатуре и систематике Международного союза протозоологов и известна как система Хонигберга с соавторами.

Примерно в эти же годы шло активное накопление данных по ультраструктуре простейших. Особенный толчок таким исследованиям дало использование альдегидов в качестве компонентов фиксаторов для электронной микроскопии, что позволяло получать достаточно контрастные изображения. Оказалось, что простейшие очень богаты ультраструктурными признаками, которых было обнаружено и изучено очень много за примерно 30 лет таких исследований.

Первым, и одним из наиболее важных таких признаков была морфология митохондрий. В 1976 году Тэйлор сформулировал принцип эволюционной консервативности формы крист митохондрий и подразделил всех эукариот на диско - тубуло - и ламеллокристат, предположив, что эти ветви разошлись вскоре после появления эукариот. Сейчас известно, что проявление этого признака неоднозначно, тем не менее, он остается одним из базовых в построении системы простейших.

Также оказалось, что структурным консерватизмом обладают строение жгутикового аппарата (строение переходной зоны жгутика, наличие жгутиковых чешуек или волосков (мастигонем), состав и локализация корешковых систем, их связь с ядром, взаимная ориентация базальных структур и т.п.), наличие и характер псевдоподий, организация покровов клетки, тип митоза и ряд других признаков.

В результате оказалось, что такие группы как Heliozoa, Radiolaria, Mastigophora включают организмы с совершенно разными типами цитологической организации. Солнечники оказались полифилетической группой организмов, имеющих конвергентное сходство по форме тела, свободноживущие жгутиконосцы-бодониды, наоборот, оказались близки к паразитическим трипаносомидам. Члены других групп (инфузории, диатомовые, актинофрииды, гаплоспоридии) демонстрируют внутри своих групп очень сходные типы организации клетки. Эти схемы организации получили названия ультраструктурных тождеств. Очень быстро возникла идея о сходстве этого понятия и понятия общего плана строения.

Важную роль в пересмотре подходов к построению системы простейших сыграла концепция симбиогенеза, т.е. происхождения основных клеточных органелл эукариот за счет внутриклеточного симбиоза различных прокариот в предковой прокариотной клетке. Впервые такую идею сформулировал К.С.Мережковский в начале 20 века (надо, правда уточнить, что в то время не существовало понятий ";прокариоты"; и ";эукариоты";), но наибольшее распространение она получила после работ американской исследовательницы Линн Маргулис. Как будет показано ниже, не все специалисты являются сторонниками этой концепции, однако она в значительной мере способствовала тому, что господствующей стала идея о полифилетическом происхождении многих групп простейших.

В то же время утвердилось мнение, что эукариоты монофилетичны и что первые эукариотные клетки были гетеротрофными. Это делает необходимым рассмотрение всех протистов совместно, без чего не может быть достигнуто понимания филогении и системы этих организмов (Микрюков, 1999). Поэтому попытки разделить простейших на растительных и животных на основании способности или неспособности к фотосинтезу были отвергнуты. В результате к 80-м годам протозоологи, микологи, цитологи, молекулярные биологи объединили усилия, следствием чего было появление нескольких альтернативных систем, в которых все простейшие объединялись в отдельное царство Protista, а крупные таксоны, характеризующиеся ультраструктурными тождествами, получили ранг типов. Наибольшее распространение получила система Левайна с соавт. (Levine et al., 1980). В результате такой таксон как Protozoa в настоящее время не существует, а соответствующую научную дисциплину правильнее называть не протозоологией, а протистологией.

Однако вскоре выяснилось, что ультратонкая морфология оказалась не в состоянии дать решения проблемы взаимного расположения таксонов на филогенетическом древе эукариот, указать примитивное и продвинутое состояние признака, оценить степень родства между группами. Поэтому особую роль в изучении филогении низших эукариот стали выполнять молекулярно-биологические методы. Действительно, при сравнении, например, нуклеотидных последовательностей, выявляются тысячи гомологичных генов, поэтому всегда велика вероятность обнаружить среди них индикаторы родства.

Подавляющее число специалистов, работающих в области молекулярной филогении простейших работают с РНК малой субъединицы рибосом (18S pРНК). Гены этой РНК имеют сквозную гомологию между типами и царствами эукариот, в их составе есть как очень консервативные, так и очень вариабельные зоны, поэтому есть возможность выяснять наличие родства групп на разных систематических уровнях. Но используются и другие молекулы рибосомальной РНК, а также группы генов, связанных с такими белками как актин, тубулин, белки кортекса клетки и др.

Следует еще раз отметить, что в настоящее время понятие Protista подразумевает дотканевых эукариот, которые наряду с одноклеточными формами могут быть представлены организмами, способными образовывать псевдоплазмодии (акразиевые), плазмодии (миксомицеты, Chlorachniophyta), колониальные (некоторые золотистые водоросли, солнечники, спумеллярии) и даже настоящие многоклеточные формы (бурые водоросли, оомицеты); отождествляемое же порой с протистами понятие простейшие (Protozoa) зоологи обычно используют в отношении лишь одноклеточных животных. Понимание протистов именно как дотканевых (а не одноклеточных) эукариот позволяет различным авторам систем, начиная от Геккеля и, кончая современниками, включать в их состав (в зависимости от того, что данный автор понимает под тканью) все или некоторые группы многоклеточных водорослей (зеленые, бурые, красные), некоторые грибы (Chytridiomycota), а также группы настоящих многоклеточных животных, таких как Mesozoa или губки.

Рис.5

Внедрение новых методов исследования протист привело к тому, что в настоящий период в основном идет очень интенсивное накопление данных, за которым не успевает их анализ. Соответственно, публикуемые новые варианты системы этих организмов носят временный характер и очень быстро заменяются новыми. В результате сейчас невозможно остановиться на какой-либо системе и речь может идти не о системе таксонов, а о сравнительной характеристике каких-то достаточно крупных групп или кластеров (рис. 5).

(Рис. 5)

Большинство таких кластеров вычленилось благодаря применению молекулярно-биологических методов, но впоследствии они получили соответствующие морфологические характеристики. Их рассмотрение является довольно полезным, так как, вероятно, именно эти группы составят основные макротаксоны в будущих системах Protista.

Hypochondria

Считается, что эта группа объединяет наиболее примитивных протист, первично лишенных митохондрий. К таким относятся так называемые метамонады (Diplomonadida, Retortamonadida, Oximonadida), архамебы (пеломиксиды и энтамебы) и микроспоридии. В некоторых системах этих протист относят к подцарству Archezoa Cavalier-Smith, 1983.

По некоторым признакам можно сделать вывод, что у метамонад митохондрии действительно первично отсутствуют, микроспоридии также обладают рядом архаичных признаков (хотя их положение в системе дискутируется). Что касается архамеб, то для них было показано наличие аппарата Гольджи и гидрогеносом, причем последние могут быть рудиментами митохондрий. Поскольку очень вероятно, что эти организмы утратили митохондрии в результате перехода к обитанию в анаэробных условиях (сапропели озер или кишечнике хозяев), их отнесение к гипохондриям сейчас оспаривается.

Discocristata

Данный кластер объединяет простейших с дисковидными кристами - шизопиренид, акразиевых, эвгленовых, кинетопластид, трихомонадид, гипермастигин и псевдоцилиат (к последним относится инфузориеподобный морской жгутиконосец Stephanopogon). Дискокристат в ряде систем относят к подцарству Eozoa Cavalier-Smith, 1996.

Кроме типа крист важным признаком, объединяющим эти организмы, являются закрытый ортомитоз. Естественный характер такого объединения подтверждают и молекулярно-биологические исследования.

Остальные таксоны простейших относятся к третьему подцарству Neozoa Cavalier-Smith, 1996.

Alveolata

К альвеолятам относятся динофлагелляты, апикомплексы, гаплоспоридии и инфузории. Характерной чертой их ультраструктуры является строение покровов клетки. Под плазматической мембраной у них находится слой мембранных альвеол (у инфузорий), мелких пузырьков-протоальвеол (у динофлагеллят) или альвеол с подстилающими их микротрубочками (у споровиков и гаплоспоридий).

Родство этих протист подтверждается и их близким расположением на молекулярно-филогенетических дендрограммах. На подобных схемах альвеоляты часто оказываются вблизи другой обширной группы - страминопилей.

Straminopiles

Страминопили - это жгутиконосцы, передний жгутик которых несет особые трубчатые мастигонемы – ретронемы. В кластер включены также вероятные потомки таких организмов. Такие жгутиконосные формы могут быть только стадиями жизненного цикла - расселительными (например, зооспоры бурых водорослей) или гаметами (у диатомовых). К страминопилям относятся актинофриидные солнечники, хризомонады, желто-зеленые, бурые и диатомовые водоросли, а также оомицеты, гифохитридиевые, лабиринтулиды, протеромонадиды, опалиниды, бикозоэциды.

Cryptista

Криптисты - хорошо очерченная группа одноклеточных организмов с пластинчатыми кристами митохондрий, жгутиковых, с клеткой, окруженной плотной оболочкой - перипластом. Хлоропласты криптист (или криптофитовых водорослей) содержат хлорофиллы a и c, окружены четырьмя мембранами. Между мембранами хлоропласта находится ";нуклеоморф";, состоящий из трех хромосом. Некоторые авторы полагают, что это рудимент генома симбионта, давшего начало хлоропластам. На некоторых схемах криптисты сближаются с зелеными или красными водорослями, однако, имеют с ними существенные морфологические различия, что затрудняет установлений их родственных связей с какими-либо современными группами растений.

Opisthokonta

Изучение рибосомальной РНК и генов, кодирующих тубулины, актин и некоторые другие белки, показали, что все многоклеточные животные и настоящие грибы, вероятно, произошли от разных групп хоанофлагеллят. Это позволило объединить их в крупнейший кластер - Opisthokonta, все представители которого имеют одножгутиковую стадию (сперматозоиды, зооспоры). Эта группа характеризуется также пластинчатыми кристами митохондрий. Большинство жгутиконосцев, например, имеют два отходящих от передней части тела жгутика и трубчатые кристы. Последние молекулярно-биологические исследования дают основания предположить, что микроспоридии относятся не к архезоям, а являются эволюционной ветвью настоящих грибов и тоже должны быть отнесены к опистоконтам.

К этому же кластеру по ряду признаков, таких как жизненный цикл с зиготической редукцией, наличие некоторых черт клеточного строения, способность к синтезу тропоколлагеновых волокон и многоклеточность на всех стадиях жизненного цикла в последнее время относят и миксоспоридий. Однако положение последних в системе дискутируется. Остается неясным, считать миксоспоридий представителями Protista или Animalia.

Что касается системы простейших, то в настоящее время ревизии подвергаются многие таксоны. Особенно это коснулось саркодовых. Сейчас ясно, что амебоидность возникала у эукариот многократно в связи с переходом к ползанию по субстрату и активному фаготрофному питанию. Поэтому этот признак не может быть использован для построения макросистемы. Среди саркодовых было обнаружено значительное число различий в ультраструктуре, что не позволяет больше объединять их в один таксон.

В целом основные усилия протистологов-систематиков в настоящее время сводятся к согласованию схем родственных отношений простейших, полученных с помощью электронно-микроскопических и молекулярно-биологических методов. Ни один из этих подходов в отдельности не дает удовлетворительных результатов. Ультраструктурных признаков недостаточно для выяснения относительного положения тех или иных групп на филогенетическом древе эукариот. Молекулярные методы часто дают результаты, которые существенно расходятся с данными по ультраструктуре. Вероятно, выход состоит в синтезе упомянутых подходов, причем традиционные морфологические и ультраструктурные исследования остаются важнейшими при построении системы одноклеточных (или дотканевых) эукариот, а молекулярно-биологические данные являются важным к этому дополнением и способом проверки выдвигаемых филогенетических и систематических гипотез.

ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОСТЕЙШИХ (система Левайна с соавторами)

В последние десятилетия было опубликовано множество вариантов системы простейших и этот процесс продолжается. Сейчас невозможно использовать в учебном пособии какую-либо из современных систем царства Protista. Однако для характеристики основных групп простейших необходимо принять за основу какую-либо из существующих систем. В данном лекционном курсе используется система Левайна с соавторами (Levain et al., 1980), принятая комиссией по номенклатуре и систематике Международного союза протозоологов, в работе которой приняли участие 16 ведущих протозоологов мира. Она используется в большинстве современных учебников, в том числе в учебнике К.Хаусмана (1988). Но, в отличие от последнего руководства, в котором система некоторых типов, в особенности, Ciliophora, изменена автором, в данном пособии система всех таксонов приведена в полное соответствие с упомянутой системой. В данном разделе приводится система таксонов протист рангом до класса, а ниже - краткая характеристика основных групп простейших. Однако надо учитывать, что ранг и положение многих таксонов за прошедшие два десятилетия изменились, например, солнечники (Heliozoea) в настоящее время не считаются систематической группой, а рассматриваются только как экологическая группа конвергентно сходных простейших. То же относится и ко многим другим таксонам, в особенности саркодовых.

Царство Protista

Тип Sarcomastigophora

Подтип Mastigophora

Класс Phytomastigophorea

Класс Zoomastigophorea

Подтип Opalinata

Класс Opalinatea

Подтип Sarcodina

Надкласс Rhizopoda

Класс Lobosea

Подкласс Gymnamoebia

Подкласс Testaceolobosea

Класс Acarpomyxea

Класс Acrasea

Класс Eumycetozoea

Класс Plasmodiophorea

Класс Filozea

Класс Granuloreticulosea

Класс Xenophyophorea

Надкласс Actinopoda

Класс Acanthatea

Класс Polycystinea

Класс Phaeodarea

Класс Heliozoea

Тип Labyrinthomorpha

Класс Labyrinthulea

Тип Apicomplexa

Класс Perkinsea

Класс Sporozoea

Тип Microspora

Класс Rudimicrosporea

Класс Microsporea

Тип Ascetospora

Класс Stellasporea

Класс Paramyxea

Тип Myxozoa

Класс Myxosporea

Класс Actinosporea

Тип Ciliophora

Класс Kinetofragminophorea

Класс Oligohymenophorea

Класс Polyhymenophorea

Тип Sarcomastigophora

Основными органеллами движения этих протист являются либо псевдоподии, либо жгутики. Захват пищи также происходит с помощью этих, либо связанных с ними структур. Основанием для объединения саркодовых и жгутиковых в один таксон послужило наличие псевдоподий у многих жгутиковых, а также обнаружение жгутиков у ряда видов амеб. Кроме того, известны саркодовые с облигатными жгутиковыми стадиями жизненного цикла. Это не позволяет надежно разделить два крупных таксона по такому признаку, как характер движения и тип локомоторных органелл.



Скачать документ

Похожие документы:

  1. Курс лекций по протозоологии

    Документ
    ... И.В. КУРСЛЕКЦИЙПОПРОТОЗООЛОГИИ Издательско-полиграфический центр "Международный Соломонов университет" Украина. Киев. 2000 Курслекцийпопротозоологии. - ... поэтому и настоящий курс правильнее было бы называть не протозоологией, а протистологией. ...
  2. Краткий курс лекций по медицинской микробиологии вирусологии и иммунологии

    Учебное пособие
    ... государственная медицинская академия Н.В.Рудаков Краткий курслекцийпо медицинской микробиологии, вирусологии и иммунологии Часть ... раз больше. Простейших изучает наука протозоология. Лекция № 3. Химическая структура, биохимические свойства и ...
  3. Учебно-методический комплекс по дисциплине (156)

    Учебно-методический комплекс
    ... отделения. В настоящее время завершается подготовка курсалекцийпо гистологии для издания и перевода в ... и кислотности +:значительное сопротивление при передвижении S:Протозоология изучает: -: беспозвоночных +: одноклеточных -: насекомых -: ...
  4. Тематический план лекций по биологии с экологией для студентов 1-го курса

    Учебно-тематический план
    ... план лекцийпо биологии с экологией для студентов 1-го курса стоматологического факультета. № п/п Тема лекции ... трансмиссивных заболеваний. Введение в медицинскую протозоологию. Паразитарные природно-очаговые трансмиссивные и нетрансмиссивные ...
  5. Мелітопольський державний педагогічний університет імені Богдана Хмельницького ЛІСОВА ЗООЛОГІЯ (Курс лекцій) Мелітополь 2010

    Курс лекцій
    ... ЛІСОВА ЗООЛОГІЯ (Курслекцій) Мелітополь 2010 Лісова зоологія (курслекцій). Уклад.: С.І. ... присвячені окремим групам тварин: протозоологія, яка вивчає одноклітинних ... зокрема груповані в навколоротових щупальцях, по краю ноги, по краю мантії тощо. Біля ...

Другие похожие документы..