Главная > Список учебников

1

Смотреть полностью

УДК 572(075.8)

ББК 28.71я73

А72

Авторы:

В.М. Харитонов, А.П. Ожигова, Е.3. Година, Е.Н. Хрисанфова, В.А. Бацевич

А72 Антропология: Учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений. — М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2004. — 272 с.

ISBN 5-691-01068-9.

Учебник написан ведущими антропологами страны. Материал в учебнике из­ложен в традиционной последовательности — антропогенез (эволюционная ант­ропология), морфология человека (закономерности индивидуального развития че­ловека), учение о конституциях и расоведение (этническая антропология).

Многолетний опыт педагогической, лекционной и научно-исследовательской работы авторов позволил расширить в учебнике аспекты проблем эволюции моз­га, антропогенеза, ауксологии, конституционологии, биосоциальной сущности че­ловека и учения об адаптивных типах.

Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования

Российской Федерации в качестве учебника

для студентов высших учебных заведений, обучающихся

по экономическим специальностям и направлениям

Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования

Российской Федерации в качестве учебника

для студентов высших учебных заведений, обучающихся

по экономическим специальностям и направлениям

УДК 572(075.8)

ББК 28.71я73

© Коллективавторов, 2003

© ООО «Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС», 2003

© Серия «Учебник для вузов» и серийное оформление. ООО «Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС», 2003

© Макет. ООО «Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС», 2003

ISBN 5-691-01068-9

Предисловие

В последние годы заметно усилился интерес к антропологии: достижения науки о человеке становятся, с одной стороны предметом присталь­ного внимания со стороны различных отраслей науки, а с другой — широкой общественности. Это явление вполне закономерно: антропологи­ческие знания составляют необходимый фунда­мент для современного специалиста в любой сфе­ре человеческой деятельности, будь то медицина, психология, педагогика, экология, экономика, социология, политология и т. д. В круг вопросов, изучаемых антропологией, входят такие, как ис­тория формирования вида Homosapiens и его уникальность, соотношение биологического и социального в эволюции человека, закономерно­сти и механизмы индивидуального развития че­ловека, влияние наследственности и среды на разных этапах онтогенеза человека, воздействие экологических факторов на морфофункциональные характеристики на индивидуальном и популяционном уровнях и др.

Растущая потребность в антропологических знаниях требует издания соответствующей ли­тературы, прежде всего учебной литературы по антропологии. В настоящее время можно гово­рить о дефиците таких изданий. Так, вышедший в 1999 г. в издательстве МГУ и предназначенный для студентов университетов учебник «Антропо­логия» Е.Н. Хрисанфовой и И.В. Перевозчикова, едва появившись, стал библиографической редкостью.

Предлагаемый здесь вниманию читателей учебник в значительной степени призван удов­летворить повышенный спрос читателей. Он на­писан коллективом авторов, являющихся веду­щими специалистами в различных отраслях отечественной науки о человеке (авторский коллектив представлен сотрудниками Институ­та антропологии МГУ и Педагогического уни­верситета).

Главы I — Эволюционная антропология, II — Гоминиды на планете Земля, III — Эволю­ция человека: валеологические аспекты — на­писаны кандидатом биологических наук, стар­шим научным сотрудником по ВАК, ведущим научным сотрудником НИИ и музея антрополо­гии МГУ им. М.В.Ломоносова Виталием Михай­ловичем Харитоновым.

Главы IV — Эволюция мозга приматов и ста­новление высших корковых центров мозга чело­века, V — Особенности эмбрионального развития человека в связи с его биосоциальной сущностью и VIII — некоторые проблемы биосоциальной ан­тропологии — написаны доктором биологичес­ких наук, профессором кафедры анатомии и фи­зиологии человека и животных Московского го­сударственного педагогического университета Аидой Павловной Ожиговой.

Глава VI — Ауксология — написана док­тором биологических наук, старшим научным сотрудником по ВАК, старшим научным со­трудником НИИ и музея антропологии МГУ им. М.В. Ломоносова Еленой Зиновьевной Го­диной.

Глава VII — Конституционология — напи­сана доктором биологических наук, заслужен­ным профессором МГУ им. М.В.Ломоносова — Еленой Николаевной Хрисанфовой.

Глава IX — Этническая антропология — на­писана кандидатом биологических наук, стар­шим научным сотрудником по ВАК, старшим на­учным сотрудником НИИ и музея антропологии МГУ им. М.В.Ломоносова Валерием Анатольеви­чем Евневичем и В.М.Харитоновым (см.выше).

В учебнике отражены практически все ос­новные актуальные разделы современной антро­пологии: эволюционная антропология, расове­дение, морфология человека (возрастная и конституциональная антропология), экологические аспекты антропологии и т. д. Помимо вопросов, связанных с биологическим направлением ант­ропологии, в учебнике освещены также некото­рые проблемы социальной антропологии.

Опираясь на многолетний опыт педагогичес­кой и научно-исследовательской деятельности, авторы дают описание современного состояния обсуждаемых проблем и новейших методов, ис­пользуемых для их разработки. Отрадно и то, что в книге во всей полноте представлены пос­ледние достижения отечественной науки о чело­веке. Высокий теоретический уровень учебника сочетается с доступностью в изложении.

Не сомневаюсь, что учебник найдет своего читателя в студенческой и преподавательской среде и будет особенно полезен для специали­зирующихся по валеологии, психологии и экологии.

Академик РАН, профессор,

доктор исторических наук

Т.И. Алексеева

I. Эволюционная антропология

Антропология — наука о человеке

Антропология — специальная биологическая дисциплина, занима­ющая пограничное положение меж­ду естественными и социальными на­уками о человеке. Предметом антро­пологии, по мнению отечественных специалистов, являются вариации биологического типа человека во вре­мени (эволюция) и в пространстве (расоведение и морфология); в приве­денной формулировке мы видим от­личие антропологии от других отрас­лей биологии и медицины, которые изучают принципиальное строение тела человека (анатомия) и особенно­сти функционирования его органов (физиология). Антропология на их фоне выступает как динамическая биологическая наука. Простое сопос­тавление антропологических и биоло­го-медицинских учебников позволя­ет установить разницу интересов ан­тропологов и других исследователей человека: в первом случае — реаль­ный человек в его биологическом раз­нообразии, во втором — абстрактный, «обобщенный» человек.

Человек — существо биосоциаль­ное, поэтому антропологию отлича­ет от других наук о человеке при­стальное внимание к связи его био­логических свойств и разнообразных социальных факторов. Так, антро­пология существенно отличается от социально-исторических наук о че­ловеке — археологии и этнографии, хотя тесно соприкасается с ними и опирается на их данные, в частно­сти, в изучении этногенеза народов мира.

Археология изучает историю че­ловека по вещественным памятни­кам, например, по каменным, костя­ным и деревянным орудиям периода палеолита, мезолита, неолита (древ­ний, средний и новый каменный век). Этнография как отрасль исто­рии анализирует все стороны куль­туры и быта современных народов, находящихся на различных ступе­нях исторического развития, исто­рию и пути их расселения, культур­ные взаимоотношения.

Антропология не может подме­нять общественные науки, будучи во многих отношениях наукой биологи­ческой. В настоящее время грань биологических и социальных явле­ний выглядит размытой в таких на­уках, как этология (наука о поведе­нии) и социобиологии.

Заметим, что в западноевропей­ской и американской науке часто «антропологией» именуют все науки о человеке, при этом антропологии в нашем понимании соответствует «физическая антропология».

Основные разделы антрополо­гии — антропогенез, этническая ан­тропология (расоведение), морфоло­гия человека. Антропогенетические исследования создают картину эво­люции биологической природы выс­ших антропоморфных приматов, яв­ляющихся ближайшими предше­ственниками человека, а также собственно представителями семей­ства гоминид (ископаемых и совре­менных людей) в течение конца тре­тичного и четвертичного периодов.

Суть антропогенеза как особого процесса развития заключается в морфофизиологической трансфор­мации гоминид в направлении адап­тации к трудовым процессам. При этом антропология сознательно ухо­дит от абстрагирования видовых свойств человека.

Расоведение, или этническая ан­тропология, изучают биологическое сходство и различие географических рас современного человека, причины, время и места их возникновения; она разрабатывает систему доказательств принадлежности современных рас единому биологическому виду — Homosapiens. Можно сказать, что в данном случае речь идет о простран­ственной морфологии человека, так как расы отличаются комплексами структурных особенностей.

Морфология человека изучает факторы и закономерности биологи­ческой изменчивости биологической природы человека: возрастную дина­мику различных признаков челове­ка в онтогенезе, типы конституции, биологические проявления полового диморфизма, индивидуальную из­менчивость на различных уровнях (от внешних параметров до органно­го строения), а также связь особен­ностей биологии человека с различ­ными условиями жизни и труда.

Разделы антропологии закономер­но взаимосвязаны. Морфология чело­века дает представление о механиз­мах, которые обусловили эволюцион­ное возникновение человеческих особенностей. Расоведение использу­ет информацию палеоантропологии о времени и месте появления призна­ков скелета, которые являются расо-разграничительными. Морфология помогает уяснить способы возникно­вения расовых особенностей.

Современная антропология вклю­чает и новые разделы, границы ко­торых не совсем устоялись. Отметим физиологическую антропологию, экологическую антропологию, антропогенетику, приматологию и др.

Антропология занимает в совре­менной науке особое место.

Можно допустить, что антрополо­гия по сути является систематикой человека (систематика — наука о биологическом многообразии), так как исследует многообразие времен­ных и пространственных таксонов гоминид (подсемейства, роды, виды, расы, типы).

Взгляд на эволюцию человека как на качественно своеобразный биоло­гический процесс лежит в основе ма­териалистических представлений о человеческой истории, о месте чело­века в физическом мире. Антрополо­гические доказательства принадлеж­ности всех современных человечес­ких рас одному виду имеют огромное политическое значение в сегодняш­нем сложном мире.

Данные антропологии и примато­логии помогают понять сущность атавистических явлений и рудимен­тов в организации современного человека, отклонений в эмбриологи­ческом развитии, а также вариантов строения тела. Палеопатологический аспект остеологических исследо­ваний раскрывает картину древнос­ти патологий. Антропологическая остеология имеет большое значение для криминалистики, так как помо­гает оценить анкетные данные субъекта по найденным костным ос­таткам, идентифицировать человека по кожным отпечаткам, генетичес­ким особенностям биологических жидкостей. Антропологическим яв­ляется и метод восстановления вне­шности человека по черепу.

Для медицины и психологии име­ет большое значение возрастная био­логия человека, устанавливающая закономерности роста и развития. В антропологии сформировалось и развивается учение о конституции че­ловека как совокупности его индиви­дуальных морфологических и функ­циональных особенностей. Концеп­ция конституции человека позволяет медикам оценить риск патологии, учесть состояние больного и правиль­но организовать лечение. Она помога­ет также определить на основе оцен­ки физического развития человека профессиональную пригодность к за­нятиям определенными видами спорта, к тому или иному характеру трудовой деятельности.

Антропологический метод иссле­дования тела живого человека (уни­фицированная система измерений специальными инструментами) дает возможность антропологам собирать огромные массивы антропометричес­ких данных по возрастно-половым и этнотерриториальным группам. На их основе рассчитываются стандарты одежды, обуви, мебели, предметов быта и др. для целей легкой промыш­ленности, а также эргономические стандарты для промышленного кон­струирования, например, для опти­мальной организации рабочих мест с учетом размеров тела и т. д.

В современной антропологии, по­мимо специальных методов исследо­вания (антропометрия — измерение тела живого человека, скелета; оцен­ка неизмеряемых признаков по бал­лам и специальным стандартам), применяют методы других наук: биохимии, генетики, физики, мате­матики (без последней, в частности, невозможно было бы изучение из­менчивости признаков).

Исследование антропогенеза

Антропогенез — процесс проис­хождения человека, становление его как биологического вида в рамках социогенеза — становления обще­ства. Антропогенез имеет сложный характер, включая биологические изменения формирующегося челове­ка, развитие материальной культу­ры и становление общественных отношений. Теория антропогенеза базируется на данных ряда биологи­ческих и социальных наук. Палеоан­тропология (изучение ископаемых костей скелета), палео демография, сравнительная биология позволяют представить анатомические особен­ности развивающихся человеческих существ в тесной связи с меняющи­мися условиями среды, а также динамику их популяций. Эволю­ционная генетика накопила доказа­тельства существования естественно­го отбора в природе и разработала методы его математического модели­рования. Психология и эволюционная морфология мозга прослеживает динамику развития мозга человека и становление собственно человече­ских качеств — речи и мышления — в ходе антропогенеза. Этнография по­зволяет провести аналогии в области общественных явлений у древнейших людей и некоторых современных этнических групп, находящихся на низкой ступени исторического разви­тия. Данные многих наук, особенно молекулярной биологии, уточняют отдельные моменты эволюции и фор­мируют ее теоретическую основу, ин­тегрирующую дарвинизм и генетику популяций.

Исследование антропогенеза включает в себя изучение прямых и косвенных доказательств родствен­ных связей человека и животных и, в первую очередь, родства человека и высших (человекообразных) обезь­ян. Прямые доказательства — кост­ные остатки ископаемого человека и его предшественников. Научная интерпретация ископаемых мате­риалов основана на сравнении (с уче­том экологических влияний) их ана­томических особенностей с совре­менными формами. Косвенные доказательства наиболее многочис­ленны. К ним относятся сравнительноанатомические, физиологиче­ские, биохимические, генетические и другие факты, а также данные сравнительной эмбриологии, иссле­дование рудиментарных органов и атавизмов.

Положение человека в природе

Первый шаг в изучении биологи­ческой сущности человека заключа­ется в выяснении его места в органи­ческой природе и отношения к похо­жим на него животным.

Человек принадлежит к миру мно­гоклеточных животных, что очевид­но вытекает из результатов микроско­пического изучения его тканей.

Среди многоклеточных человек принадлежит к двусторонне-симмет­ричным (зеркальное подобие левой и правой сторон) животным. В этом от­ношении он аналогичен червям, чле­нистоногим и позвоночным.

Среди двусторонне-симметрич­ных организмов человек относится к подтипу Позвоночных. Он обладает внутренним скелетом, необходимым для поддержки и защиты мягких частей тела. У зародыша человека есть нерасчлененная на сегменты спинная струна (хорда). Как и все по­звоночные, человек имеет трубчатую по строению центральную нервную систему. Она непарна, лежит на спинной стороне и расширяется в го­ловной части. Зародыш человека имеет хвост, подобный этому органу у животных; у взрослых людей хвост сохранялся как рудимент. У челове­ка две пары конечностей. Рот закры­вается нижней челюстью. Дыхатель­ный аппарат развивается в области глотки (легкие). Сердце лежит на брюшной (вентральной) стороне. Кровеносная система замкнутая; на­личие воротной системы печени. Пе­ренос кислорода к тканям и органам осуществляется гемоглобином эрит­роцитов. Кожа человека многослой­ная (дерма и эпидермис). Человек похож на животных строением орга­нов чувств, способом крепления мышц к костям сухожилиями, вклю­чением в состав спинномозговых не­рвов двигательных и чувствитель­ных волокон.

Позвоночные животные подразде­ляются на шесть классов. Необходи­мо определить положение человека по отношению к ним. Человек наи­более близок к классу Млекопитаю­щих. Это доказывается наличием у него следующих особенностей: 1) во­лосяной покров, хотя и редуцирован­ный (у китообразных млекопитаю­щих он еще более редуцирован); 2) потовые и сальные железы кожи; 3) грудобрюшная перегородка из мы­шечной ткани; 4) голосовой аппарат (гортань) в верхней части дыхатель­ной трубки; 5) два поколения зу­бов — молочные и постоянные; 6) семь шейных позвонков; 7) два мыщелка затылочной кости, с помо­щью которых череп сочленяется с по­звоночником (у птиц и рептилий — один); 8) наличие костного мозга (у птиц кости полые); 9) безъядерные эритроциты (у всех позвоночных — ядерные); 10) одна левая дуга аорты (у амфибий и рептилий — левая и правая дуга); 11) нижняя челюсть причленяется к черепу посредством чешуи височной кости; 12) три слу­ховые косточки среднего уха (у птиц и рептилий — одна); 13) наличие наружного уха; 14) оформленные губы и мускулистые щеки; 15) мо­лочные железы, снабженные соска­ми; 16) наличие плаценты. Кроме анатомических признаков сходства, существуют гомологичные физиоло­гические особенности: постоянная температура тела, живорождение, сходные с млекопитающими сроки вынашивания плода и кормления новорожденного.

В пользу родства человека с живот­ными свидетельствуют также встре­чающиеся у него рудиментарные при­знаки и атавизмы (особенно сильно­развитые рудименты). Рудименты об­наруживаются в эмбриональном и взрослом состоянии. Рудиментарные органы свидетельствуют о родстве человека с более низкоорганизован­ными позвоночными животными, вплоть до рыб. Примерами рудимен­тарных признаков являются: зачатки мышц и позвонков хвоста, развитые мышцы уха, бугорок верхнего края завитка уха (остаток остроконечного края уха низшей обезьяны), жабер­ные дуги в области шеи плода, целый ряд мышц туловища, добавочные шейные и грудные ребра, централь­ная кость запястья, слуховые косточ­ки внутреннего уха, гипофиз и эпи­физ мозга, конечная нить спинного мозга, структуры органа обоняния и глаза, нижний язык, третья пара коренных зубов, червеобразный отро­сток слепой кишки, желудочки гор­тани. Рудименты отмечены практи­чески для всех систем органов. При­мером рудиментарного рефлекса является способность новорожден­ных бессознательно фиксироваться с помощью рук на внешних предметах.

Ярким примером атавизма явля­ется чрезмерная волосатость (гипертрихоз), присущая некоторым людям. Объясняется данная особен­ность сохранением у взрослого чело­века временного волосяного покрова плода (лануго). В 1-5% случаев у че­ловека отмечены добавочные молоч­ные железы (полимастия). Анало­гичный атавизм отмечен для совре­менных человекообразных обезьян. Предки человека и обезьяны, оче­видно, обладали несколькимипара­ми молочных желез, полимастия ха­рактерна для эмбриона человека. Признаком атавизма у человека яв­ляется наличие хвоста в виде своеобразного нароста в области крестца. В редких случаях хвост может быть фиброзным, и еще реже — иметь по­звонки.

Сравнительноанатомические на­блюдения доказывают близость че­ловека и других животных. Ч. Дар­вин обосновал свою концепцию антропогенеза, основываясь на сравнительноанатомических и сравни-тельноэмбриологических данных, а также наблюдая проявления эмоций у высших человекообразных обезьян и человека.

По критериям зоологической си­стематики, вид Homosapiens (Чело­век разумный) относится к надцар-ству Эукариот (Eucaryota), царству Животных (Animalia), подцарству Многоклеточных (Metazoa), разделу Двустороннесимметричных (Bilateria), подразделу Вторичноротых (Deuterostomia), типу Хордовых (Chordata), подтипу Позвоночных (Vertebrata), классу Млекопитаю­щих (Mammalia), подклассу Живо­родящих (Theria), инфраклассу Плацентарных (Eutheria), отряду Приматов (Primates), подотряду Че­ловекоподобных (Antropoidea), сек­ции Узконосых обезьян (Catarhina), надсемейству Человекообразных обезьян (Hominoidea), в которое он входит в составе особого семей­ства — Гоминид (Hominidae).

Общая характеристика приматов

Отряд Приматов (примат — лат. «князь», или «первый среди пер­вых») в современных классификаци­ях подразделяется на два подотряда. Первый — Низшие приматы, или полуобезьяны (просимии — предобезьяны), второй — Высшие человеко­подобные приматы (антропоиды) (рис.I. 1).

Низшие приматы. Тупайи — мел­кие зверьки, отличающиеся длин­ным телом на коротких конечностях с когтями на пальцах, острой мор­дочкой и длинным хвостом, что при­дает им сходство с крысами или бел­ками. В примитивном мозге отмече­на редукция обонятельной части и сильно развит зрительный отдел. Наружная стенка глазницы в черепе отсутствует. В строении внутренних органов отмечено немало примитив­ных особенностей. Это древесные, преимущественно ночные живот­ные, питающиеся растительной пи­щей и насекомыми.

Лемуры — стадные животные, характеризуются более крупными размерами, чем тупайи. Они более многочисленны и разнообразны. Шерсть у лемуров густая, обычно ярко окрашена. У большинства ле­муров крупные глаза. Величина моз­га больше, чем у тупайи, но он так­же примитивен. Лемуры по разме­рам близки к кошке, но головной мозг их вдвое больше, чем у после­дней. Пальцы лемуров имеют ногти (лишь второй палец стопы снабжен когтем для расчесывания шерсти). Передние лапы короче задних. Ле­муров очень много на о. Мадагаскар, в Экваториальной Африке и Индо-Малайской области.

Тупайи и лемуры образуют груп­пу стрепсириновых приматов, обла­дающих не покрытой шерстью не­подвижной верхней губой.

В подотряд Полуобезьян входят также очень своеобразные живот­ные — долгопяты. Они очень малы, величиной с крысу, с коротким туло­вищем и с очень длинными задними конечностями, имеющими развитую пяточную часть стопы (отсюда назва­ние животных). Передние конечнос­ти укорочены, хвост длинный. Череп долгопята округлый, лицевая часть укорочена. Глаза очень крупные, по­ставлены прямо вперед. Глазницы в значительной степени отделены от височных ямок. Пальцы долгопятов заканчиваются «подушечками», служащими присосками при лазании по ветвям. Второй и третий паль­цы стопы несут когти, на остальных пальцах конечностей — ногти. Дол­гопяты передвигаются прыжками, при этом хвост служит одновремен­но рулем и противовесом, а при си­дении на задних лапах он служит третьей точкой опоры тела. Обитают долгопяты только на Зондских и Филлипинских островах.

Долгопяты, обезьяны и человек образуют группу гаплориновых при­матов, характеризующихся верх­ней губой, покрытой волосами, и цельнокрайними ноздрями.

Высшие человекообразные при­маты (обезьяны и люди) распростра­нены значительно шире, чем преды­дущий подотряд, и заселяют преиму­щественно экваториальные области не только восточного, но и западно­го полушария.

Обезьяны — дневные стадные жи­вотные. Глаза их направлены впе­ред. На всех пальцах конечностей имеются ногти. Трахея состоит из незамкнутых колец. Матка простая. Мозг у обезьян получает значитель­ное развитие, на полушариях пере­днего мозга хорошо выражены бо­розды и извилины. Сильно развита зрительная область мозга, а в связи с дневным образом жизни в сетчатке развивается желтое пятно, в котором сосредоточены цветовоспринимающие рецепторы — колбочки.

Высшие человекоподобные при­маты делятся на две географически изолированные группы: широконосые и узконосые.

Широконосые обезьяны обитают только в Новом Свете, а именно, в центральной и экваториальной час­ти Южной Америки. Игрунки и цебусы отличаются небольшими разме­рами. Они покрыты густой, мягкой шерстью. Все американские обезья­ны — чисто древесные формы, они питаются преимущественно расти­тельной пищей, личинками насеко­мых и птичьими яйцами. Длинный цепкий хвост выполняет функции дополнительного хватательного органа, с помощью которого обезья­ны могут висеть на ветвях деревьев, часто вниз головой. Нижняя повер­хность кончика хвоста лишена во­лос, на ней хорошо выражены кож­ные узоры, как на пальцах. Зубная система широконосых похожа на по­луобезьян. Глазницы не полностью отделены от височных ямок. Ноздри широко расставлены и направлены в стороны. У игрунок ногти, типичные для приматов, имеются только на первых пальцах задних лап. Боль­шой палец кисти игрунок не проти­вопоставляется. Самые крупные американские обезьяны-ревуны об­ладают голосовыми резонаторами, усиливающими их крики.

Узконосые обезьяны обитают только в Старом Свете (вся Африка и юг Азии). Это частью древесные, частью наземные стадные животные. Они включают надсемейство (группа особого классификационного уров­ня) Низших узконосых (собакообраз­ных) обезьян и надсемейство Выс­ших узконосых (человекообразных).

Низшие узконосые обезьяны не имеют к родословной человека пря­мого отношения, они известны нам по разнообразным видам макаков, павианов, тонкотелов и толстотелов, часто используемых в эксперимен­тальной биологии и медицине. Все названные обезьяны отличаются от американских составом зубной сис­темы, близкорасположенными нозд­рями, нецепким хвостом. Ногти раз­виты на всех пальцах. Большой па­лец передних и задних конечностей противопоставляется. Передние ко­нечности короче задних. Имеются седалищные мозоли и защечные мешки; лишены аппендикса.

Высшие узконосые (человекооб­разные) приматы представлены в со­временном мире человеком (семей­ство Гоминид), гиббонами (семейство Мелких человекообразных обезьян), крупными человекообразными обезь­янами (семейство Понгид). Человеко­образные обезьяны в природе пред­ставлены пятью родами. Азиатские гиббонообразные — гиббоны и сиа­манги. Для них характерны: неболь­шой, примитивный мозг, седалищ­ные мозоли, густой мех, менее близ­кая к человеку по составу кровь. У гиббона пропорции тела значительно отличаются от человека, причем об­ращают на себя внимание очень длин­ные передние конечности. Отсутству­ют лобные пазухи. Живут гиббоны моногамными семейными группами во главе с самцом-вожаком.

Три рода относятся к семейству понгид. В болотистых лесах Кали­мантана и Суматры встречаются крупные орангутаны. Длина тела самца достигает 1,5 м, вес тела — до 200 кг. Самцы и самки четко отли­чаются. Волосы имеют не гладкую, а гофрированную поверхность. Ко­ронки коренных зубов резко избо­рождены. Легкие не разделены на доли. Большой палец стопы почти не выражен. Центральная кость запяс­тья, как у гиббонов, свободная.

В Африке обитают понгиды — шимпанзе и горилла. Местообитания приурочены к тропическим лесам и более открытым ландшафтам Эквато­риальной Африки. Шимпанзе (два от­личных по размерам тела варианта) по ряду морфологических (относи­тельная масса мозга, массивность че­репа), физиологических и биологичес­ких особенностей, наряду с гориллой, стоят близко к человеку. Гориллы (бе­реговой и равнинный варианты) — са­мые крупные современные обезьяны с резко выраженным половым димор­физмом. Длина тела достигает 1,8-2 м, вес тела — до 200-250 кг. Горил­лы живут небольшими стадами во главе с самцом-вожаком.

Эволюция приматов

Истоки приматов прослежены с конца мезозойской эры. В течение третичного периода наблюдается адаптивная радиация групп млеко­питающих, осваивающих самые раз­нообразные экологические ниши. Ис­ходной группой в развитии отрядов млекопитающих были древние при­митивные насекомоядные. Единство происхождения приматов с другими млекопитающими никем сегодня не оспаривается, оно обусловило морфо-физиологическое сходство отрядов млекопитающих, и яркие примеры этого дает нам сравнительная онтоге­ния. Головной мозг плода человека на ранних ступенях онтогенеза своей гладкой внешней поверхностью полу­шарий переднего мозга и простотой строения сходен с мозгом низших млекопитающих. Шестинедельный эмбрион человека имеет зачатки не­скольких пар молочных желез вдоль млечных линий. Тело зародыша по­крыто волосяным покровом. Мягкое небо снабжено продольными валика­ми. Отмечены и элементы хвоста.

Отряд приматов имеет большую геологическую древность, соизмери­мую с другими отрядами класса мле­копитающих. Наиболее характер­ным экологическим признаком при­матов является древесность. Именно на деревьях первые приматы нашли убежище от врагов, и в условиях древесности сформировались в эволю­ции характерные для приматов осо­бенности. К ним относятся пяти­палая конечность, осязательная чувствительность, стереоскопичес­кое, острое зрение, большой и слож­ный мозг, обслуживающий в первую очередь сложный способ передвиже­ния на деревьях. Примечательно, что многие биологические особенно­сти гоминид (людей) явились резуль­татом продолженной эволюции отря­да. Экология и этология приматов — древесных млекопитающих — важ­нейшие биологические предпосылки очеловечения. Некоторые специали­сты утверждают, что появление че­ловеческих существ на нашей плане­те обязано наличию лесов.

Современные и ископаемые при­маты характеризуются чрезвычай­ным биологическим разнообразием, но принципиальное сходство по от­дельным признакам и комплексам признаков приспособления к древес­ному образу жизни (древесные адап­тации) заставляет считать их в эво­люционном отношении членами одного отряда. Интересно, что совре­менные приматы демонстрируют ос­новные ступени эволюции отряда, в отличие от большинства отрядов млекопитающих.

Среди древесных адаптации при­матов отметим следующие. Специ­альное направление развития имеет хватательная функция конечностей.

Она связана с увеличением независи­мой подвижности пальцев, особенно первых пальцев стопы и кисти. При­маты характеризуются наличием ногтей на пальцах конечностей. Раз­нообразие движений верхней конеч­ности связано с наличием ключицы. Тонкое осязание приматов обуслов­лено специальным узором кожи пальцев рук и ног, ладоней и по­дошв. Указанные приспособления делают передние конечности насто­ящими органами исследования предметов. Приматы используют их для собирания пищи и поднесения ее к ротовой щели. Для древесного об­раза жизни сравнительно небольшое значение имеет орган обоняния, по­этому в эволюции отряда он сходит на нет. Наоборот, зрительный анали­затор приобретает остроту, свойство восприятия объема, способность цве­тоощущения. Главная адаптация, связанная с древесностью, заключе­на в особо выраженном развитии го­ловного мозга как органа, координи­рующего совместную деятельность нескольких органов чувств и эффекторов в условиях сложной локомоции в трехмерном пространстве. Приматам свойственно сокращение числа детенышей и увеличение дли­тельности периода детства, что со­здает предпосылку для усложнения поведения и повышения уровня со­циальности.

Выяснено, что морфофизиологический прогресс приматов не сопро­вождается специализацией, т. е. уси­лением каких-то отдельных черт или их потерей. Наоборот, основные на­правления эволюции приматов — это, по сути, продолжение генераль­ных направлений развития млекопи­тающих.

Развитие человеческого общества можно изучать, исходя из предполо­жения о том, что первые коллективы людей характеризовались особеннос­тями, присущими сообществам опре­деленных видов приматов, поэтому сообщества обезьян так интересны для эволюционистов. Структура сооб­щества у приматов различных видов имеет достаточно много отличий. Так, для наземных павианов харак­терна иерархия особей в группе, вы­раженная среди самцов и самок. Большое значение для группы у обе­зьян имеют половые связи, взаимоот­ношения матери и детеныша, дружес­кие связи обезьян. Общение обезьян основано на звуковых сигналах и сложной системе мимики и жестов. Для гамадрилов характерны неболь­шие группы, возглавляемые един­ственным самцом. В сообществе на­блюдаются также самостоятельные группы самцов-«холостяков». Нако­нец, для шимпанзе характерен гиб­кий характер групп, члены которых могут собираться и расходиться. Группы состоят из самцов, матерей и детенышей, т. е. смешанные. Ученые расходятся во мнении, что именно оп­ределяет структуру группы: эволюци­онные или экологические факторы.

Первые древнейшие приматы произошли от древнейших насеко­моядных млекопитающих в конце мелового периода. Вероятно, они представляли собой формы типа тупайи и обитали в тропических лесах. Морфологический тип древнейших приматов представлен находкой из Монголии древностью около 70 млн лет. В меловом периоде древнейшие приматы расселились из Азии в дру­гие части света. Другая точка зрения заключается в том, что первые приматы могли появиться в Северной Америке примерно в то же время и откуда расселяться в Европу. Древ­нейший представитель подотряда лемуров и долгопятов известен из верхнемеловых отложений Монтаны (США). Зубы наземного пургаториуса были адаптированы к питанию фруктами и мягкими листьями.

Первые полуобезьяны (современ­ные представители — лемуры и долгопяты) появились около 60 млн лет назад. Они были преимущественно наземны. Позднее в результате кон­куренции с грызунами полуобезьяны вынуждены были переселиться на де­ревья. Так возникла древесность при­матов. Биологический процесс полу­обезьян пришелся на период от 50 до 25 млн лет, а около 15 млн лет назад число видов сократилось вследствие похолодания климата в Северном по­лушарии и конкуренции с обезьяна­ми. Около 58 млн лет назад появи­лись полуобезьяны — общие предки лемуров, долгопятов и первых обезь­ян. Они были широко распростране­ны в Северной Америке и Европе в пе­риод от 54 до 30 млн лет назад. Около 40 млн лет назад появились первые человекоподобные приматы (Об их эволюции см. ниже).

Человек как примат

С позиций зоологической систе­матики, человек является характер­ным представителем отряда прима­тов (Primates).

Отметим черты организации чело­века, сближающие его со всеми при­матами: плоские, слегка сводчатые ногти на первых пальцах кистей и стоп, кисть с наиболее длинными 3 и 4 пальцами, пара млечных желез на груди, прогрессивное развитие зри­тельного и осязательного анализато­ров при ослабленном обонянии, кос­тное кольцо вокруг глазницы, ряд особенностей головного мозга, разви­тая ключица, дифференцированная зубная система, простая форма же­лудка, слепая кишка, расположение семенников в мошонке.

Человек сходен со всеми обезьяна­ми следующими признаками: обра­щенность глазниц вперед, костная стенка между полостью глазницы и височной ямкой, сильноразвитый мозг, особое строение сетчатки гла­за, форма толстой кишки, простая матка, дисковидная плацента.

Человек является узконосым при­матом. Об этом свидетельствуют узость носовой перегородки и два (но не более) предкоренных зуба.

Отмечено особое сходство совре­менного человека с человекообраз­ными обезьянами. Соратник Ч. Дар­вина, известный английский биолог Т. Гексли, подвел итог морфологи­ческому анализу современного чело­века, человекообразных и прочих обезьян. Он указал на большее био­логическое сходство двух первых членов указанного ряда. Важнейшие черты сходства антропоморфных обезьян и человека проявляются во внешнем облике, в локомоции, в ана­томических особенностях многих си­стем органов.

Приведем ряд примеров. Антропо­иды отличаются крупными размера­ми тела (длина тела горилл в ряде слу­чаев достигает 180 см, а вес тела — 200 кг). Сходны с человеческими та­кие особенности лица, как строение верхней кожной губы, наружного носа, ушной раковины. У антропои­дов относительно короткое туловище и длинные конечности — по контрас­ту с низшими обезьянами.

При передвижении по земле или при брахиации (лазании с помощью рук по деревьям) антропоиды имеют полувыпрямленное или выпрямлен­ное положение тела. Способ передви­жения по земле у них гармонирует с рядом анатомических особенностей, сходных с человеческими: отсут­ствие наружного хвоста, увеличен­ное число крестцовых позвонков (в связи с укреплением таза), зачатки изгибов позвоночника, бочкообраз­ная форма грудной клетки, форма грудины, форма таза, более выра­женная шея, более широкие плечи.

Крупный мозг человекообразных обезьян превышает мозг низших обе­зьян. Внешние признаки головного мозга антропоидов и человека имеют много общего: большое количество извилин на поверхности полушарий, почти полная погруженность рейлиева островка в глубину сильвиевой щели, значительное перекрытие моз­жечка плащом головного мозга. Цитоархитектоническое строение голов­ного мозга антропоидов занимает до некоторой степени промежуточное положение между человеком и низ­шими обезьянами (пример — особен­ности нижнетеменной, лобной и ви­сочной областей).

Сходство высших обезьян с чело­веком современного вида имеют при­знаки зубной системы (относитель­ная малость третьего коренного зуба, особенность узора бугорков коронки нижних моляров), характер волося­ного покрова (у шимпанзе и гориллы редкий волосяной покров на спине и груди, а на их лицах относительно не­много осязательных волос). У антро­поидов, в отличие от низших обезьян, отсутствуют или редко встречаются седалищные мозоли. Наконец, у них выделены четыре группы крови, тож­дественные человеческим (О, А, В, АВ). Экспериментально доказана даже возможность переливания кро­ви человека обезьяне с учетом схемы переливания между донорами-людь­ми и реципиентами-людьми.

Со времен Дарвина известно, что высшие обезьяны и человек имеют целый ряд общих инфекционных бо­лезней. Экспериментальным путем у шимпанзе вызван сифилис — бо­лезнь, считавшаяся исключительно человеческой. И. И. Мечникову уда­лось заразить шимпанзе и гиббона брюшным тифом. Обнаружены так­же некоторые общие для гоминоидов особенности белкового обмена.

Человека и антропоидов сближает ряд особенностей биологии развития. Срок беременности у гориллы близок к 9 месяцам, половое созревание на­ступает к 8-12 годам, в целом совпа­дает с человеком и продолжитель­ность жизни (долголетие). Контроль над движениями со стороны коры го­ловного мозга у антропоидов более со­вершенный, чем у низших обезьян.

Многочисленные исследования и наблюдения подтвердили, что антро­поморфные обезьяны превосходят низших обезьян по психическому развитию. У них быстрее и увереннее происходит осязательное и зритель­ное распознавание предметов. На поведение высших обезьян в экспе­рименте внешние (посторонние) раз­дражители оказывают меньшее вли­яние. Шимпанзе легче идут на кон­такт с людьми, чем другие обезьяны, им свойственно явление подража­тельности человеку (от простых, бы­товых до сложных — владение кистью, техникой). Они в состоянии ос­воить слэнговый способ общения с человеком.

Очень показательна генетическая близость шимпанзе и человека: не менее 90% генов у них являются об­щими.

Особенности биологии современного человека

Гоминиды (ископаемые и совре­менные люди) характеризуются спе­цифическими биологическими при­знаками, возникшими в определенное время в процессе антропогенеза и от­личающими их от других приматов.

Черты сходства человека и челове­кообразных обезьян в строении тела объясняются тем, что предками чело­века были жившие на деревьях обе­зьяны, которые позже перешли к на­земному обитанию. В новых услови­ях у них развилось прямохождение, а затем появилось такое социальное явление, как труд. Это повлекло за со­бой перестройку организма в направ­лении приспособления к новым усло­виям жизни. В ходе длительного про­цесса антропогенеза возник ряд резких отличий человека как назем­ного прямоходящего примата от ла­зающих или прибегающих к лазанию по деревьям приматов. 1. Признаки адаптации к двуного­му передвижению:

— вертикальность туловища и шеи при полной разогнутости ниж­них конечностей в коленном сус­таве;

— особое развитие и расположение тазобедренных мышц;

— расширенная форма таза, особая форма тазобедренного сустава;

— изогнутый позвоночник S-образной формы;

— череп хорошо уравновешен на по­звоночнике;

— уплощенность грудной клетки;

— сильное развитие мышц ноги;

— сводчатость стопы, укороченность пальцев стопы, сильное развитие первого пальца, не про­тивопоставляющегося осталь­ным;

— резкое изменение пропорций тела.

2. Признаки комплекса «трудовой руки»:

— относительно малая длина руки;

— увеличение подвижности и проч­ности кисти;

— усиление скелета первого и второ­го пальцев;

— большая длина первого пальца;

— сильное развитие мышцы, проти­вопоставляющей первый палец, обособление мышцы, сгибающей первый палец;

— развитие способности к ротации руки;

— сильное развитие отделов мозга, обеспечивающих тонкие движе­ния кисти.

3. Признаки прогресса в строении головного мозга:

— существенное увеличение разме­ров головного мозга;

— сильное развитие новой коры и ас­социативных зон;

— значительное развитие «интел­лектуальных» зон — теменной и лобной долей;

— множество борозд «третьего по­рядка»;

— более крупные размеры мозолис­того тела;

— разрастание и развитие цитоархитектонических полей передней части лобной и нижней теменной долей;

— развитые речевые центры;

— богатство межнейрональных кон­тактов.

4. Признаки строения гортани, свя­занные с речевой функцией:

— изменение топографии гортани;

— развитие хрящей и связок.

5. Специфические признаки черепа и зубов:

— уменьшение лицевого отдела че­репа в сравнении с мозговым;

— уменьшение размеров нижней че­люсти;

— выпрямление профиля лица;

— уменьшение размеров клыков;

— отсутствие гребней на черепе;

— развитие подбородочного выступа;

— выступающий носовой отдел.

6. Редукция волосяного покрова тела:

— специфическое распределение во­лос на теле;

— поредение и укорочение волосяно­го покрова в связи с половым и ес­тественным отбором; функция во­лосяного покрова, как средства терморегуляции утрачивается.

Теории происхождения человека

В глобальной по значимости про­блеме антропогенеза (происхожде­ния человека) определение места че­ловека в общей системе мира — лишь одна часть. Другая связана с выяснением механизмов эволюцион­ного развития человека и его предше­ственников в отряде приматов.

Э. Кант в конце XVIII в. писал об эволюции природы, способной пре­вратить человекообразную обезьяну в человека, снабдив его двуногим хож­дением и рукой, способной к хватанию. При этом происхождение чело­века представлялось Канту как раз­витие некой идеи «абсолютного пра-человека»: без «сверхидеи» появле­ние человека было бы невозможно. Дидро в то же время говорил о суще­ствовании лишь количественной раз­ницы между человеком и обезьяной.

В том же XVIII в. Дж. Монбоддо сделал попытку объяснить превра­щение обезьяны в человека под воз­действием труда, но человек и обезь­яна для него были представителями одного вида. В превращение видов Монбоддо не верил.

Русский ученый Аф. Каверзнев вплотную подошел к эволюционным механизмам в антропогенезе. Он на­писал о генезисе животных и челове­ка в том числе, от одного ствола. Более того, исследователь писал об изменчивости и вызывающих ее вне­шних факторах.

Совершенно оригинальный взгляд на происхождение человека принад­лежал Ж.Б. Робине, считавшему, что животные представляют неудач­ные попытки природы породить че­ловека — наиболее совершенную форму. Он правильно мыслил, что основные анатомические отличия человека и шимпанзе относятся к тазу и стопе.

Русский мыслитель А. Н. Радищев в XVIII в. отстаивал идеи родствен­ных связей всех живых организмов, в том числе человека, а также живо­го и неживого. Идею развития он не распространял лишь на бессмертную душу.

Ж.Б. Ламарка (1744-1829) счи­тают создателем первой в истории науки стройной теории происхожде­ния человека, изложенной в начале XIX в. Антропогенез представлялся Ламарку следующим образом. Одно из «четвероруких» «потеряло привычку» лазить по деревьям, но при­обрело другую — передвигаться на двух ногах. Потребности, по Ламарку, рождают усилия, которые видо­изменяют органы. В ряде поколений «четверорукие» были сменены дву­рукими, которым удобнее было пере­двигаться на двух конечностях. Ли­цевой отдел головы новых существ изменился, стал более человекопо­добным вследствие потери привычки схватывать и кусать добычу; за ним осталась лишь функция жевания. Успех новой породы в жизненной борьбе и более широкое распростра­нение связаны с ее совершенством. Рост потребностей способствовал усовершенствованию средств суще­ствования. Кроме того, многолюд­ные сообщества требовали более со­вершенных средств общения. Теория Ламарка отличается схематизмом построений и ограниченным исполь­зованием фактов, но в ней были та­кие ценные идеи, как признание обусловленности эволюции предка человека внешними силами, пред­ставление об обезьяноподобном пред­ке человека и постепенности телесно­го преобразования человека. Новые потребности, возникшие в связи с ос­вобождением рук, обусловили теле­сное изменение человека.

Современные представления о ме­ханизмах процесса антропогенеза связывают прежде всего с именем ве­ликого английского биолога Ч. Дар­вина (1809-1882) и его последовате­лей. Можно считать установленным, что к моменту выхода в свет труда «Происхождение видов путем есте­ственного отбора» его автор, Ч. Дар­вин, был уверен в применимости ус­тановленных им законов развития органического мира к человеку. Глав­ный антропологический труд Ч. Дар­вина — книга «Происхождение чело­века и половой отбор» (1871). Оце­нить ее содержание можно с учетом того предварительного вклада в реше­ние проблемы антропогенеза, кото­рый сделали соратники Дарвина.

Так, английский эволюционист Т. Гексли показал, что по многим признакам человекообразные обезь­яны ближе к человеку, чем к низ­шим обезьянам. Немецкий натура­лист Э. Геккель для обоснования идеи происхождения человека от бо­лее низкоорганизованной формы животных использовал данные эмб­риологии человека и других живот­ных в сравнительном аспекте.

Огромное значение для антропо­логических исследований Ч. Дарви­на имели взгляды английского гео­лога Ч. Ляйеля, который доказал большую геологическую древность человека по находкам каменных ору­дий человека вместе с костями вы­мерших к настоящему времени жи­вотных. В конце 19-го столетия на­метился интерес к археологическим находкам каменного века в Европе, а также стали известны некоторые находки костей ископаемого челове­ка неандертальского и современного видов (кроманьонцев).

Большое значение для формирова­ния антропогенетических взглядов Ч. Дарвина имела работа А. Уоллеса, сумевшего независимо от Дарвина оформить собственную теорию есте­ственного отбора процесса формиро­вания видов. А. Уоллес исходил из того, что естественный отбор не мо­жет произвести ничего бесполезного, а тем более вредного. Под этим углом зрения рассматривались особенности человека: обнаженная кожа, опорная стопа, большой и сложный мозг. А. Уоллес считал, что человек вооб­ще и его особенный мозг, в частно­сти, созданы «высшим интеллиген­тным существом», ибо вся природа одухотворена.

Ч. Дарвин поставил своей задачей доказать постепенное изменение представителей человеческого рода на основе свойств изменчивости и на­следственности в ходе борьбы за су­ществование, естественного отбора и адаптации к условиям окружающей среды.

В своем главном «антропологи­ческом» труде Дарвин привел мно­жество доказательств происхожде­ния человека от низших форм. Они распределены по трем группам: 1) сходство в строении тела и его фун­кций у человека и других современ­ных животных (особенно — высших обезьян); 2) большое сходство в про­цессах зародышевого развития, в строении эмбриона человека и дру­гих животных; 3) существование ру­диментарных органов у человека (чему Дарвин уделял особое внима­ние). Сам факт их существования ни­как не увязывается с «высшей, тво­рящей силой». Ч. Дарвин обратил внимание на следующие остаточные бесполезные или малополезные при­знаки: остаток подкожной мускула­туры головы, ушная раковина, буго­рок на внутреннем крае завитка уха, маленькая перепонка над роговицей («третье веко»), третичный волося­ной покров, задние третьи коренные зубы, червеобразный отросток сле­пой кишки, копчик, грудные желе­зы у мужчин и др. В ряде случаев (очень редко) остаточные явления (атавизмы) получают очень сильное развитие. Дарвин, в частности, опи­сал дополнительные млечные желе­зы, двурогость матки, недоразвитие мозга — микроцефалию, сильное развитие клыков. В список атавиз­мов можно добавить достаточно вы­раженный наружный хвост и силь­но развитый волосяной покров тела.

В отличие от Уоллеса, Ч. Дарвин считал, что такие отличительные особенности человека, как двуногость, специфическое оформление руки, развитый мозг и членораздель­ная речь, являются безусловными адаптациями, а поэтому созданы ес­тественным отбором. Характерно, что, наряду с естественным отбором, в качестве факторов эволюции чело­века Дарвин называл упражнение и неупражнение органов, а также по­ловой отбор (последний — в аспекте предпочтения полами тех или иных состояний признаков), приведший, в частности, к утрате человеком воло­сяного покрова.

Качественное отличие психики че­ловека и животных Дарвин отрицал. По его мнению, в психике животных можно видеть зачатки чувствования, любопытство, подражательность, внимание, память, воображение, эле­менты рассудка. По его мнению, принципиально не новы и такие че­ловеческие качества, как разум, упот­ребление орудий, самопознание, речь, чувство красоты; даже нрав­ственное начало человека имеет кор­ни в животном мире. Дарвин считал естественный отбор фактором раз­вития не только морфо функцио­нальных характеристик, но также умственных и нравственных качеств. Более того, он выступил с идеей груп­пового отбора, полагая, что отбор по­ощрял наиболее сплоченные коллек­тивы, включавшие одаренных людей.

Так Дарвин открыл форму эволюции, которую мы называем групповым отбором.

Великий натуралист рассмотрел и другие проблемы теории антропоге­неза: место человека в системе живот­ных, родство человека и обезьян, вероятную прародину человека, древ­ность человеческого рода. Современ­ная обезьяна, по Дарвину, отличалась от древнего предка человека; она пре­терпела собственную эволюцию, неза­висимую от человеческой. Данный вывод опрокидывал обиходное утвер­ждение: «человек произошел от обе­зьяны». Дарвин считал прародиной человечества древнюю Африку (воз­можно, Европу), так как она заселе­на обезьянами, сходными с людьми. Геологическая древность человека очень велика.

Дарвин провел интересный мыс­ленный эксперимент: из суммы ру­диментов и атавизмов человека был составлен «портрет» предка.

В теории Дарвина не оценивалась роль труда как фактора эволюции, отсутствующего в других линиях эволюции. Вместе с тем, труд чело­века — не просто черта поведения; это общественное явление, вызвав­шее оформление сознания, речи и сознания.

Видный отечественный антропо­лог Я.Я. Рогинский видит в процессе антропогенеза два поворотных момен­та: начало и конец скачка. Первый со­впадает с появлением трудовых дей­ствий, а второй — с началом эры их безраздельного господства. В это вре­мя эволюция гоминид привела к по­явлению человека современного типа. Развитие культуры человека совре­менного типа более не связано с био­логическим прогрессом. (см. гл. II).

Одним из важнейших положений современной теории антропогенеза является вывод о параллелизме мор­фологической эволюции гоминид и развития высшей нервной деятель­ности, обусловивших возможность изготовления и усовершенствования орудий труда, появления сознания и развития общества.

Исследование костных остатков гоминид разной древности позволя­ет представить определенную очеред­ность формирования морфофункциональных особенностей ископаемых людей: первоначальное формирова­ние отличий верхних и нижних ко­нечностей (опорной ноги и свободной руки), позднее и продолжительнее происходит увеличение и усложне­ние головного мозга с развитием выс­ших центров, постепенное развитие трудовой руки, позднее оформление современных особенностей черепа (более развит мозговой отдел по срав­нению с лицевым), оформление осо­бенностей зубной системы.

Предпосылки возникновения прямоходящего человека

Указанная проблема широко об­суждается в эволюционной антропо­логии. Действительно, почему совер­шенное древесное существо (ископае­мый антропоморфный примат) стало на путь удивительных эволюционных преобразований, сменило способ суще­ствования (древесный на наземный), из растительноядного или всеядного существа превратилось в плотоядное? Морфологическое исследование кост­ных и зубных остатков третичных предшественников человека не дает определенного ответа на эти вопросы без привлечения данных других наук.

Переход к наземности был важ­нейшей предпосылкой длительного и сложного процесса очеловечения. Наиболее важным первоначальным достижением антропогенеза была двуногость. Этого свойства не были абсолютно лишены антропоморф­ные обезьяны: они могли значитель­ное время проводить на земле в по­исках пищи. Можно предположить, что некоторые ископаемые обезьяны бегали в полувертикальном положе­нии по толстым нижним ветвям и вполне могли спускаться на землю. Полувыпрямленное положение ос­вобождало их руки, что позволяло использовать дубины и камни для самозащиты. Медленное и достаточ­но неуверенное двуногое перемеще­ние требовало компенсации в виде высокого уровня развития стадных отношений для совместной обороны, а также увеличения массы тела, раз­вития ловкости в пользовании дубин и камней как орудий. Со временем различие руки и ноги усиливалось как анатомически, так и функцио­нально. Это позволяло увеличивать время наземного пребывания.

Со времени Ж.-Б. Ламарка и Ч. Дарвина в науке развивается идея важности изменений природного ок­ружения для эволюции человека. Счи­тается, что основной природной при­чиной возникновения наземности было изменение климата в конце ми­оцена, которое привело к значитель­ному иссушению ряда регионов Цент­ральной Азии и Африки, к развитию пустынь, а, главное, сокращению пло­щадей тропических лесов. Виды дре­весных обезьян, не сумевших перейти к наземности, погибали, другие стали родоначальниками наземных четверо­ногих видов. Другой путь адаптации к наземности — развитие двугоних форм типа австралопитеков.

Развитие высших приматов

Эволюция подотряда человекопо­добных, в которое входит семейство гоминид, по данным палеонтологии выглядит следующим образом. Око­ло 40 млн лет назад (верхний эоцен) от неизвестной точно группы полу­обезьян (лемуров или долгопятов) в Северной Америке или Евразии по­явились древнейшие представители подотряда Anthropoidea (Человеко­подобные), объединяющего низших обезьян Нового и Старого Света, а также человекообразных обезьян и людей. Данный временной рубеж да­тируется по остаткам челюстей иско­паемых форм, найденных в Бирме (амфипитек и пондаунгия). Это были крупные формы, величиной с гиббо­на. Зубы пондаунгии свидетельству­ют о ее связи с полуобезьянами, а также с высшими приматами. Види­мо, американские (широконосые) обезьяны и обезьяны Старого Света (узконосые) имели общего предка. Путей заселения Америки древними приматами могло быть, как мини­мум, два: через Южную Атлантику или через Берингов пролив. Наибо­лее древние ископаемые обезьяны Южной Америки относятся к олигоцену (36-38 млн лет).

Примерно в это же время в Старом Свете жили примитивные узконосые обезьяны (парапитеки, олигопитеки, апидиумы, проплиопитеки), являю­щиеся предками современных форм. Наиболее представительны египет­ские находки (Файюм) древностью от 40 до 25 млн лет (ранний олигоцен). В это время наметилась дивергенция на предков современных низших уз­коносых обезьян (парапитеки) и че­ловекообразных (египтопитеки). Строение скелета ископаемого пред­ставителя первых свидетельствует о лазании по деревьям с передвижени­ем прыжками. К предкам низших узконосых обезьян относят ископае­мые формы Восточной Африки, Ев­ропы и Юго-Восточной Азии. Эколо­гическая специализация послужила причиной разделения узконосых приматов на уровне 23-20 млн лет.

Египтопитек — предок человеко­образных обезьян и людей (30 млн лет) отличался малой или средней величиной, бегал на четвереньках и лазал, хватаясь за деревья конечно­стями (рис. I. 2). Древолазание под­тверждено палесэкологическими фактами. Череп имеет длинный и низкий лицевой отдел. Глазницы ориентированы вперед. Надбровные дуги развиты слабо. Мозг, относи­тельно большой, имел примитивное строение, особенно лобный отдел, хотя зоны анализаторов — зритель­ного и обонятельного — у него разви­ты достаточно сильно. В скелете египтопитека отмечены особенности, встречающиеся не только у гиббона и американских обезьян, но и у полу­обезьян. Пищевой рацион состоял из грубой растительной пищи.

Эволюционную эстафету египто­питеки передали дриопитекам, рас­цвет которых связан с миоценом (22-27 млн лет) и плиоценом (5-10 млн лет). Наиболее ранние из них (про­консулы) обитали 23-16 млн лет назад (рис. I. 3). Они чаще других гоминоидов встречаются в Восточной Африке. Находки проконсулов мно­гочисленны и довольно комплектны. Строение зубов и черепов проконсу­лов близко к египтопитеку и проплиопитеку. Мозг проконсула меньше, чем у современных антропоидов, за исключением гиббона, но больше, чем у низших обезьян. Походя на мартышковых строением лицевого скелета, они отличались большим объемом мозга. Анализ скелета туло­вища свидетельствует о четвероно­гом передвижении по земле, наряду с древесным. Появившись в Африке, дриопитеки позднее мигрировали в Европу и Азию. Дриопитекам были присущи полуназемный — полудре­весный образ жизни и питание рас­тительной пищей. Среди них выде­ляют предков современных гиббонов (лимнопитеки из Восточной Афри­ки). На территории Грузии открыт ископаемый представитель данной группы — удабнопитек. Разные ва­рианты дриопитеков отличались об­щими размерами. Предпочтитель­ный тип локомоции — четвероногое передвижение. Наиболее ранними гоминидами считаются поздние дри­опитеки и восточноафриканские ке-ниапитеки. Предполагается, что именно в среде кениапитеков при­мерно 10 млн лет назад произошло разделение эволюционных потоков, ведущих к австралопитекам и афри­канским антропоидам.

В миоцене существовала особая группа высших приматов — ореопитеки. Известны их находки на Евро­пейском материке (Италия). Круп­ные приматы, сочетавшие в себе признаки человекообразных и мартышкообразных обезьян, обитали преимущественно на деревьях. Ви­димо, ореопитеки представляли со­бой эволюционный тупик.

Аридизация климата в конце ми­оцена способствовала широкой миграции высших приматов по Земле. Среди них выделяли предков совре­менных орангутанов (сивапитеки), обитавших 15-9 млн лет назад в Юж­ной Азии, и предшественников гоминид (рамапитеки — потомки кениапитеков), живших в Европе и Азии 15-7 млн лет назад. Рамапитек отли­чался укороченным лицом, имел при­знаки сходства с человеком — в чере­пе и, возможно, передвигался на двух ногах, пользуясь орудиями труда (рис. 1.4). В последнее время рамапитека считают уменьшенным вариан­том сивапитека. Последний мог ла­зать по деревьям, висеть на ветках и передвигаться на четвереньках. О времени разделения эволюционных потоков современных антропоидов и гоминид сейчас принято судить по данным анализа митохондриальной ДНК. Предполагается, что предки гиббонов отделились около 20 млн лет, орангутанов — от 9 до 11 млн лет назад, а расхождение африканских антропоидов и человека существова­ло в период 8-6 млн лет назад. Совре­менные палеонтологи относят прима­тов к кругу предков австралопитеков (самых ранних гоминид) — рудапитека (Венгрия), уранопитека (Греция) и люфенгопитека (Китай), не исключая из их числа окончательно рамапитеков Африки и Азии.

Основные стадии эволюции человека

В настоящее время наука распола­гает значительным числом палеоантропологических, археологических и геологических данных, позволяю­щих осветить ход антропогенеза (в общих чертах). Анализ указанной ин­формации дает основание выделить четыре условных стадии (отрезка) антропогенеза, характеризующиеся определенным типом ископаемого че­ловека, уровнем развития материаль­ной культуры и общественных инсти­тутов:

1) австралопитеки (предшественни­ки человека);

2) питекантропы (древнейшие лю­ди, архантропы);

3) неандертальцы (древние люди, палеоантропы);

4) человек современного типа, ископа­емый и современный (неоантропы). В соответствии с зоологической систематикой классификация гоми­нид выглядит следующим образом:

Семейство — Hominidae

Подсемейство Australopithecinae — Австралопитеки

Pop, Australopithecus — Австрало­питек

A, afarensis — А. афарский A. robustus — А. мощный A. boisei — А. бойсов и др.

Подсемейство Homininae — Люди

Род Homo — Человек

Н. erectus — Человек выпрям­ленный

Н. sapiensneanderthalensis — Че­ловек неандертальский разумный

Н. sapienssapiens — Человек ра­зумный разумный.

Автралопитеки (предшественники человека)

Палеонтологические и современ­ные биологические (в большей степе­ни) данные подтвердили теорию Дар­вина о происхождении человека и со­временных антропологов от общей исходной формы.

Установление конкретного пред­ка гоминоидов остается проблемой для современной науки. Существо­вание его связано с большой, про­цветавшей в миоцене — плиоцене (миоцен простирается в пределах 22-27 млн лет, плиоцен — в преде­лах 5-10 млн лет) группой африкан­ских дриопитеков, ведущей начало от олигоценового египтопитека (30 млн лет). В 50-60-х гг. один из дриопитеков — проконсул — выдви­гался на роль «модели» общего пред­ка гоминид и понгид. Миоценовые дриопитеки были полуназемными-полудревесными человекообразны­ми обезьянами, обитавшими в усло­виях влажных тропических, горных или обычных широколиственных лесов, а также районов лесостепи. Находки миоценовых и нижнеплио­ценовых дриопитеков известны так­же в Греции, Венгрии и Грузии.

От общей исходной формы разо­шлись две ветви эволюции: первая, понгидная, привела спустя много миллионов лет к современным чело­векообразным обезьянам, вторая, гоминидная, — к появлению, в ко­нечном счете, человека современно­го анатомического типа. Эти две ветви в течение многих миллионов лет развивались независимо друг от друга в разных адаптивных направ­лениях. В соответствии с природны­ми и ландшафтными условиями, в каждой из них сформировались специфические черты биологичес­кой организации, соответствующие образу жизни.

Ветвь высших обезьян эволюировала в направлении приспособления к древесному образу жизни, к локомоции брахиаторного типа со всеми вытекающими отсюда анатомически­ми особенностями: удлинением пере­дних и укорочением задних конечно­стей, уменьшением большого пальца кисти, удлинением и сужением кос­тей таза, развитием гребней на чере­пе, резким преобладанием лицевого отдела черепа над мозговым и т. д.

Человеческая ветвь эволюции, на­против, развивалась в направлении адаптации к наземному образу жиз­ни, прямохождению, освобождению передних конечностей от функции опоры и локомоции, использованию их для употребления природных предметов в качестве орудий, а в дальнейшем — к изготовлению ис­кусственных орудий, что и было ре­шающим в выделении человека из природного мира. Выполнение этих задач требовало удлинения нижних и укорочения верхних конечностей, при этом стопа утрачивала хвата­тельные функции и превращалась в орган опоры выпрямленного тела, бурно развивался головной мозг, главный, координирующий мозго­вой орган, и соответственно отдел че­репа становится преобладающим; от­мечается исчезновение гребней, над­глазничного валика, образование подбородочного выступа на нижней челюсти и др.

Следующий важный вопрос эво­люционной антропологии: когда воз­никла независимая ветвь эволюции человека и кто был первым ее пред­ставителем? Усреднение оценок, по­лученных палеонтологами и генети­ками, дает нам период 8-6 млн лет. Генетики рассчитывают время разде­ления двух ветвей эволюции на осно­вании генетических различий совре­менных гоминоидов и предполагае­мого времени его возникновения.

В качестве возможных предков гоминид, кроме рамапитека (после­днего часто считают звеном в эволю­ции орангутангов), называются ев­ропейские высшие приматы: рудапитек и уранопитек, африканский кениапитек (потомок более древних проконсулов из «круга дриопите­ков»), люфенгопитек (китайский рамапитек).

Австралопитеки представляют со­бою одну из первых стадий эволюции человека. Они могут рассматривать­ся наиболее осторожными исследо­вателями как предшественники всех ископаемых и современных людей. Австралопитеки — наиболее инте­ресный объект в современной пале­онтологии человека — стали извест­ны науке с 30-х годов нашего столе­тия. Первая находка австралопитека была сделана на юге Африканского материка. Она представляла собою остатки черепа и естественный отлив его мозговой части, принадлежаще­го детской особи.

Анализ «детеныша из Таунга» по­казал, что целый ряд структурных признаков отличается от типа антро­поидов и одновременно походит на современного человека. Находка вызвала много споров: одни причис­ляли ее к ископаемым антропоидам, другие — к ископаемым гоминидам. Последующие находки южноафри­канских австралопитеков продемон­стрировали наличие двух морфо­логических типов — грациального и массивного австралопитеков. Первоначально они относились к двум самостоятельным родам. В на­стоящее время известно несколько сотен африканских австралопите­ков. Южно- и восточноафриканские массивные и грациальные варианты австралопитеков отнесены к разным видам. Южноафриканские виды оби­тали в промежутке 3-1 млн лет, а восточноафриканские — 4 и более — 1 млн лет.

Современные антропологи не со­мневаются в том, что австралопите­ки — это промежуточный тип меж­ду человекообразными обезьянами и человеком. Основное отличие от первых — двуногое передвижение, отразившееся на строении скелета туловища и некоторых признаках черепа (срединное положение заты­лочного отверстия). Большая ши­рина тазовых костей, связанная с прикреплением ягодичных и части спинных мышц, выпрямляющих ту­ловище, доказывает вертикальное положение туловища. К скелету таза прикрепляется также часть брюш­ных мышц, поддерживающих внут­ренние органы при ходьбе с выпрям­ленным корпусом.

Ландшафтное окружение австра­лопитеков — степь и лесостепь — требовало развития способности к передвижению на двух ногах. Иног­да антропоиды демонстрируют такую способность. Для австралопи­теков бипедия была постоянной осо­бенностью. Экспериментально дока­зано, что двуногая походка энергети­чески более выгодна, чем остальные типы локомоции приматов.

Признаки человека современного типа выявлены на нижних челюстях. Относительно небольшие клыки и резцы не выступают над общим уров­нем зубов. Довольно крупные корен­ные зубы имеют «человеческий» узор бугорков на жевательной поверхнос­ти, именуемый как «узор дриопите­ка». Строение зубов и сустава нижней челюсти свидетельствуют о преобла­дании в акте жевания боковых дви­жений, что не свойственно антропои­дам. Челюсти австралопитека мас­сивнее, чем у современного человека. Близки к человеческому типу верти­кальный профиль лицевого отдела и его относительно небольшая общая величина. Надбровье выступает впе­ред; мозговая полость небольшая; за­тылочный отдел имеет тенденцию к закруглению.

Объем мозговой полости австрало­питеков небольшой: грациальные австралопитеки — в среднем 450 см3, массивные австралопитеки — 517 см3, антропоиды — 480 см3, т. е. почти втрое меньше, чем у современ­ного человека: 1450 см3. Таким обра­зом, прогресса в развитии мозга по признаку абсолютной величины моз­га в типе австралопитека практиче­ски не видно. Относительная величи­на мозга австралопитеков, в ряде случаев, была больше, чем у антро­поидов.

Среди южноафриканских форм от­четливо выделяются «австралопитек африканский» и «австралопитек мощный». Последний можно оха­рактеризовать следующим образом: коренастое существо с длиной тела 150-155 см и весом около 70 кг. Че­реп более массивный, чем у австрало­питека африканского, нижняя че­люсть сильнее. Выраженный кост­ный гребень на темени служили для прикрепления сильной жевательной мускулатуры. Зубы крупные (по аб­солютным размерам), особенно ко­ренные, при этом резцы непропорци­онально малы, так что хорошо видна диспропорция зубов. Такие морфоло­гические особенности имел австрало­питек-вегетарианец, тяготеющий в своем обитании к линии леса.

Австралопитек африканский имел меньшие размеры (грациальная фор­ма): длина тела — до 120 см, а вес — до 40 кг (рис. I. 5). Судя по костям туловища, положение тела при ходь­бе было более выпрямленным. Структура зубов соответствовала адаптации к всеядности с большим удельным ве­сом мясной пищи. Австралопитеки занимались собирательством и охо­той, возможно, пользуясь при этом охотничьими трофеями других хищ­ников. Охотясь на павианов, австра­лопитеки использовали в качестве ме­тательного оружия камни. Р. Дарт создал оригинальную концепцию предкультуры австралопитеков — «остеодонтокератической культу­ры», т. е. постоянного использования частей скелета животных как ору­дий. Было высказано предположение об усложнении умственной деятель­ности австралопитеков: об этом сви­детельствовали высокий уровень их орудийной деятельности и развитая стадность. Предпосылками этих дос­тижений были прямохождение и раз­вивающаяся рука.

Интересны находки австралопи­теков и близких к ним форм, сделан­ные в Восточной Африке, в частно­сти, в Олдувайском ущелье (Танза­ния). Антрополог Л. Лики проводил здесь исследования на протяжении 40 лет. Он выделил пять стратигра­фических слоев, которые позволили установить временную динамику древнейших гоминид и их культуры в раннем плейстоцене.

Первоначально в Олдувайском ущелье был открыт череп массивно­го австралопитека, названного «Зин-джантроп бойсов» («Щелкунчик»), позднее переименованного в «Авст­ралопитека бойсова». Эта находка приурочена к верхней половине слоя I (возраст 2,3-1,4 млн лет). При­мечательны найденные здесь же ар­хаичные каменные орудия в виде отщепов со следами ретуши. Исследо­ватели были смущены сочетанием каменной культуры и примитивного морфологического типа австралопи­тека. Позднее в слое I ниже зинджантропа были найдены кости черепа и руки более прогрессивного по типу человеческого существа. Именно ему, так называемому Homohabilis (Человеку умелому) и принадлежали олдувайские древнейшие орудия.

Что касается зинджантропа (A. boi-sei), то в эволюции австралопитеков он продолжает линию адаптации массивных форм к преимуществен­ному питанию растительной пищей. Данный австралопитек крупнее «ав­стралопитека мощного» и отличает­ся менее совершенной способностью к двуногому хождению (рис. I.6).

Большое значение имеет доказан­ный ископаемыми материалами Олдувайского ущелья факт сосущество­вания двух типов ранних гоминид — Австралопитека бойсова и Homohabilis, тем более, что они весьма за­метно отличаются по морфологии и способам адаптации.

Остатки хабилиса в Олдувайском ущелье не единичны: они всегда со­седствуют с галечной (олдувайской) культурой, древнейшей культурой палеолита. Некоторые антропологи оспаривают родовое название хабилиса — «Homo», предпочитая называть его «австралопитеком умелым». Для большинства специалистов хабилис — древнейший представитель рода Homo. Он не только использовал для своих нужд подходящие предме­ты окружающей природы, но и видо­изменял их. Древность Homohabilis 1,9-1,6 млн лет. Находки дан­ного гоминида известны в Южной и Восточной Африке.

Homohabilis имел длину тела до 120 см, при весе до 40-50 кг. Струк­тура челюсти выдает его способность к всеядности (особенность человека). От зинджантропа хабилиса отличает­ся большим объемом мозговой поло­сти (объем — 660 см3), а также выпук­лость свода черепа, особенно в заты­лочной области. Нижняя челюсть хабилиса грациальнее, чем у других австралопитеков, зубы мельче. В свя­зи с довольно совершенным двуногим хождением большой палец стопы мог двигаться, как у человека, только в вертикальном направлении, а стопа обладала сводчатостью. Тело хабили­са было практически выпрямленным. Таким образом, бипедия как одно из основных достижений антропогенеза оформилась очень рано. Рука изменя­лась медленнее. Отсутствует совер­шенное противопоставление большо­го пальца остальным, размеры его, судя по костным элементам, малы. Фаланги пальцев изогнуты, что не ха­рактерно для человека современного типа, но концевые фаланги плоские.

В слоях Олувайского ущелья (воз­раст от 1,2-1,3 млн лет) найдены ко­стные остатки форм, которые можно трактовать как переходные от типа прогрессивных австралопитеков к типу питекантропов. В данном место­нахождении открыт и питекантроп.

Трудно поддаются интерпретации и классификации формы, сходные с австралопитеками Африки, но най­денные вне данного материка. Так, на острове Ява открыт фрагмент нижней челюсти высшего примата, общие размеры которого значитель­но превышали размеры современно­го человека и наиболее крупных обе­зьян. Он получил название «Мегантроп палеояванский». В настоящее время его часто относят к группе ав­стралопитеков.

Всем указанным австралопитекам и ранним представителям рода Homoпредшествовали во времени грациальные «афарские австралопитеки» (A. afarensis), костные остатки кото­рых открыты в Эфиопии и Танзании. Древность представителей данного вида — 3,9-3,0 млн лет. Счастливая находка весьма полного скелета субъекта, получившего имя «Люси», позволяет представить афарских ав­стралопитеков следующим образом. Размеры тела весьма невелики: дли­на тела — 105-107 см, вес несколь­ко превышал 29 кг. В строении чере­па, челюстей и зубов отмечены очень примитивные признаки. Скелет адаптирован к двуногой походке, хотя и отличной от человеческой. Изучение отпечатков стоп в вулкани­ческом пепле (древность — не менее 3,6 млн лет) приводит к выводу, что афарские австралопитеки не полно­стью разгибали ногу в тазобедренном суставе, а при ходьбе перекрещива­ли стопы, ставя их одну впереди дру­гой. Стопа сочетает прогрессивные особенности (крупный и приведен­ный первый палец, выраженный свод, сформированная пятка) и обе­зьяноподобные черты (предплясна не неподвижна). Пропорции верхних и нижних конечностей соответству­ют прямохождению, но при этом есть явные признаки адаптации к древес­ному способу передвижения. В кис­ти также прогрессивные признаки сочетаются с архаичными (относи­тельная укороченность пальцев), связанными со способностью к дре­весному передвижению. Признаков «силового захвата», характерных для гоминид, не наблюдается. Как примитивные черты черепа следует отметить сильное выступание лице­вого отдела и развитый затылочный рельеф. Архаично даже на фоне дру­гих австралопитеков выглядят выс­тупающие клыки и диастемы между зубами верхних и нижних челюстей. Очень крупны и массивны коренные зубы. Абсолютная величина мозга «афарского австралопитека» не отличима от величины антропоморф­ных обезьян, но его относительная величина несколько больше. Отдель­ные особи афарцев имеют четкую «шимпанзоидную» морфологию, до­казывающую не столь отдаленное разделение эволюционных ветвей го­минид и понгид.

Некоторые неврологи считают, что у весьма древних представителей австралопитековых уже можно зафик­сировать структурную перестройку теменных, затылочных и височных областей мозга; в то же время, поми­мо других, внешняя морфология моз­га не отличима от обезьяньей. Пере­стройка мозга могла начинаться на клеточном уровне.

Самые современные палеоантропологические открытия позволяют предварительно выделить вид авст­ралопитеков, во времени предше­ствовавших «афарцам». Это— восточноафриканский австралопитек

A. ramidus (Эфиопия) (представлен нижней челюстью) и A. anamensis(Кения); (представлен фрагментами жевательного аппарата). Древность обеих находок около 4 млн лет. Име­ются и более древние находки авст­ралопитеков, не имеющие видового определения. Они заполняют вре­менной хиатус между древнейшими австралопитеками и гоминоидным предком.

Большой интерес представляют находки ранних представителей рода Homo, сделанные на восточном берегу оз. Туркана (Кения). К про­грессивным признакам Homohabilis«1470» относятся объем мозга около 770 см3 и сглаженный рельеф чере­па; древность — около 1,9 млн лет.

Какое место занимала орудийная деятельность в эволюционных дости­жениях австралопитеков? У антро­пологов нет единого мнения относи­тельно нерасторжимости связи ору­дийной деятельности и двуногого хождения. Несмотря на находки очень древних культур каменных орудий, существует значительный разрыв во времени между появлени­ем двуногости и возникновением тру­да. Предполагается, что причиной выделения первых гоминид из жи­вотного мира мог стать перенос обо­ронительной функции зубного аппа­рата на искусственные орудия защи­ты, а употребление орудий стало эффективной адаптацией в поведении первых людей, заселивших саванну. Памятники олдувайской культуры не прояснили вопроса о связи австра­лопитеков с олдувайскими орудиями. Так, известен факт находки костей прогрессивного «хабилиса» и массив­ного австралопитека в одном гори­зонте с олдувайскими орудиями.

Древнейшие орудия найдены в более древних горизонтах, чем фрагменты первых бесспорных представителей рода Homo. Так, палеолитические культуры в Кении и Эфиопии имеют возраст в 2,5-2,6 млн лет. Анализ но­вых материалов показывает, что ав­стралопитеки были способны лишь к использованию орудий, но выделы­вать их умели лишь представители рода Homo.

Олдувайская (галечная)эпоха — самая ранняя в палеолите (древнем каменном веке). Наиболее характер­ные орудия — массивные архаичные поделки из галек и обломков камня, а также камни — заготовки (нукле­усы), орудия на отщепах. Типичное орудие олдувая — чоппер. Он пред­ставлял собой гальку со стесанным концом, необработанная часть кото­рой служила для удержания орудия в руке (рис. I. 7). Лезвие могло быть обработано с двух сторон; найдены также орудия с несколькими граня­ми и просто ударные камни. Олдувайские орудия отличаются по фор­ме и величине, но имеют одинаковый тип лезвия. Это объясняется целе­направленностью действий по выра­ботке орудий. Археологи отмечают, что уже с начала палеолита суще­ствовал набор орудий разного назна­чения. Находки разбитых костей по­зволяют думать, что австралопитеки были охотниками. Олдувайские ору­дия доживают до поздних времен, особенно в Южной и Юго-Восточной Азии. Длительное существование Олдувая (1,5 млн лет) почти не сопро­вождалось техническим прогрессом. Австралопитеки могли устраивать простейшие укрытия типа ветровых заслонов.

Питекантропы. (древнейшие люди, архантропы)

Питекантропы — это вторая по счету стадиальная группа гоминид после австралопитековых. В этом ас­пекте в специальной литературе они часто обозначаются (все варианты группы) как «архантропы», т. е. «древнейшие люди»; сюда можно также добавить определение «истин­ные люди», так как принадлежность питекантропов к семейству гоминид никем из антропологов не оспарива­ется. Ранее некоторые исследовате­ли объединяли питекантропов с не­андертальцами в одну эволюцион­ную стадию.

Находки питекантропов известны в трех частях света —Африке, Азии и Европе. Их предками были предста­вители Homohabilis (поздние восточ-ноафриканские представители данно­го вида часто именуются Homo ги-dolfensis). Время существования питекантропов (включая самых ран­них, Homoergaster) можно предста­вить в интервале 1,8 млн лет — менее 200 тыс. лет. Наиболее древние пред­ставители стадии открыты в Африке (1,6 млн лет — 1,8 млн лет); с рубежа 1 млн лет они распространены в Азии, а со времени 0,5 млн лет питекантро­пы (именуются часто «пренеандер-тальцы», или представители Homoheidelbergensis) обитали в Европе. Почти всесветное распространение питекантропов можно объяснить их достаточно высоким уровнем биоло­гического и социального развития. Эволюция различных групп питекан­тропов происходила с различной ско­ростью, но имела одно направле­ние — к сапиентному типу.

Впервые костные фрагменты пи­текантропа обнаружил голландский врач Е. Дюбуа на о. Ява в 1891 г. При­мечательно, что автор находки раз­делял концепцию «промежуточного звена» в родословной человека, при­надлежавшей дарвинисту Э. Геккелю. Вблизи села Триниль были най­дены (последовательно) верхний ко­ренной зуб, черепная крышка и бедренная кость. Впечатляет архаич­ный характер черепной крышки: по­катый лоб и мощный надглазничный валик и вполне современный тип бед­ренной кости. Слои, содержащие тринильскую фауну, датируются временем 700 тыс. лет (в настоящее время — 500 тыс. лет). В 1894 г. Г. Дюбуа впервые дал научное описа­ние « Питекантропуса эректуса» («обезьяночеловека прямоходящего»). Столь феноменальную находку некоторые европейские ученые встретили c недоверием, да и сам Дюбуа часто не верил в ее значение для науки.

С интервалом в 40 лет были сде­ланы другие находки питекантропов на о. Ява и в других местонахожде­ниях. В слоях Пунгата с фауной джетис у селения Моджокерто открыт детский череп питекантропа. Воз­раст находки близок к 1 млн лет. Находки костей черепа и скелета сде­ланы в местонахождении Сангиран (древность около 800 тыс. лет) в те­чение 1936-1941 гг. Следующая се­рия находок у Сангирана относится к периоду 1952-1973 гг. Наиболее интересна находка черепа питекан­тропа с сохранившимся лицевым от­делом черепа, сделанная в 1963 г. Ос­татков палеолитической культуры на о. Ява не обнаружено.

Ископаемый человек сходного с питекантропом типа обнаружен в среднеплейстоценовых отложениях Китая. Зубы синантропа (китайско­го питекантропа) были обнаружены в известняковой пещере Чжоукоу-дянь в 1918 г. Сборы случайных на­ходок сменились раскопками, и в 1937 г. в данном местонахождении были открыты остатки более 40 ин­дивидуумов синантропа (рис. 1.8). Описание данного варианта питекан­тропов впервые сделал канадский специалист Влеком. Абсолютная да­тировка синантропа оценивается в 400-500 тыс. лет. Костные остатки синантропа сопровождаются много­численными культурными остатками (каменные орудия, раздроблен­ные и обожженные кости живот­ных). Наибольший интерес пред­ставляет многометровая толща золы, найденная в охотничьем лагере си­нантропов. Применение огня для об­работки пищи делало ее более усвоя­емой, а длительное поддержание ко­стра свидетельствует о достаточно высоком уровне развития обще­ственных связей у синантропов.

Множественные находки позво­ляют уверенно говорить о реальнос­ти таксона питекантропов. Приведем основные черты его морфотипа. Со­временный тип бедренных костей и положение большого затылочного отверстия, сходное с тем, что мы ви­дим на современных черепах, свиде­тельствуют о несомненно состояв­шейся адаптации питекантропа к прямохождению. Общая массив­ность скелета питекантропа больше, чем у австралопитека. Многочислен­ные архаичные черты наблюдаются в строении черепа: сильноразвитый рельеф, покатый лобный отдел, мас­сивные челюсти, выраженный про­гнатизм лицевого отдела. Стенки че­репа толстые, нижняя челюсть мас­сивная и широкая, зубы крупные, при этом размеры клыка близки к современным. Сильноразвитый за­тылочный рельеф связан с развити­ем шейной мускулатуры, игравшей значительную роль в балансировке черепа при ходьбе. Приводимые в современной литературе оценки ве­личины мозга питекантропов варьи­руют от 750 до 1350 см3, т. е. прибли­зительно соответствуют в минимуме нижнему порогу величин, приводи­мых для австралопитеков типа хабилисов. Ранее сопоставляемым видам приписывалось значительное отли­чие. Строение эндокранов свидетель­ствовало об усложнении структуры мозга: в большей степени у питекан­тропов развиты участки теменной области, нижнелобной и верхней зад­ней части лобной области, что связы­вается с развитием специфических человеческих функций — труда и речи. На эндокранах синантропов были обнаружены новые очаги рос­та, связанные с оценкой положения тела, речи и тонких движений.

Синантроп несколько отличен по типу от питекантропа. Длина его тела составляла около 150 см (питекантро­пов — до 165-175 см), размеры чере­па увеличены, но тип строения был тем же, исключение составлял ослаб­ленный затылочный рельеф. Скелет синантропа менее массивен. Обраща­ет на себя внимание грациальная нижняя челюсть. Объем мозга — бо­лее 1000 см3. Отличие синантропа и яванского питекантропа оценивается на уровне подвидового.

Характер пищевых остатков, как и строение нижних челюстей, указы­вает на изменение типа питания си­нантропов в сторону всеядности, что является прогрессивным признаком. У синантропов вероятен канниба­лизм. В вопросе об их способности добывать огонь археологи разошлись во мнениях.

Анализ костных остатков чело­века данной фазы антропогенеза по­зволяет реконструировать половоз­растной состав коллективов синан­тропов: 3-6 самцов, 6-10 самок и 15-20 детей.

Сравнительная сложность куль­туры требует достаточно высокого уровня общения и взаимопонима­ния, следовательно, можно прогно­зировать существование в это время примитивной речи. Биологическим основанием такого прогноза можно считать усиление костного рельефа в местах прикрепления мышц языка, начало формирования подбородка, грацилизацию нижних челюстей.

Фрагменты черепов древности, со­измеримой с ранними питекантропа­ми о. Явы (примерно 1 млн лет), най­дены в двух провинциях Китая — Ланьтянь, Куваньлинь. Интересно, что более древние китайские пите­кантропы отличаются от синантро­пов так же, как ранние питекантро­пы от поздних, а именно, большей массивностью костей и меньшей ве­личиной мозга. К поздним прогрес­сивным питекантропам относится недавняя находка в Индии. Здесь вместе с позднеашельскими орудия­ми найден череп объемом 1300 см3.

Реальность существования стадии питекантропов в антропогенезе прак­тически не оспаривается. Правда, предками последующих, более про­грессивных форм считаются поздние представители питекантропов. Ши­роко обсуждался в науке вопрос о времени и месте появления первого питекантропа. Ранее его родиной считалась Азия, а время появления оценивалось примерно в 2 млн лет. Сейчас данный вопрос решается ина­че. Родиной и австралопитеков, и питекантропов считается Африка. В 1984 г. в Кении (Нариокотоме) был открыт питекантроп древностью 1,6 млн лет (комплектный скелет подростка). Основными находками самых ранних питекантропов Афри­ки считаются: Кооби-Фора (1,6 млн лет), южноафриканский Сварткранс (1,5 млн лет), Олдувай (1,2 млн лет). Африканские питекантропы побере­жья Средиземного моря (Тернифин) имеют древность 700 тыс. лет. Геоло­гическую древность азиатских вари­антов можно оценить в пределах 1,3-0,1 млн лет. Известны археологичес­кие свидетельства из памятников Ближнего Востока, находящихся ближе к Африке, чем к Азии, гово­рящие о том, что древность африкан­ских питекантропов могла достигать 2 млн лет.

Синхронные формы ископаемого человека из Европы имеют меньший возраст и достаточно своеобразны. Их часто именуют «пренеандертальцами» или относят к Homoheidelber-gensis, который в Африке, Европе и Азии был предковым для человека современного типа и неандертальцев Европы и Азии. Европейские формы имеют следующий возраст: Мауэр (500 тыс. лет), Араго (400 тыс. лет), Петралона (450 тыс. лет), Атапуэрка (300 тыс. лет). Переходный эволюци­онный характер имеют в Африке Брокен-Хилл (300 тыс. лет) и Бодо (600 тыс. лет).

На Кавказе наиболее древней считается находка в Грузии дманисского человека, древность которого оценивают в 1,6-1,8 млн лет. Анато­мические особенности позволяют по­ставить его в один ряд с древнейши­ми гоминидами Африки и Азии! Пи­текантропы найдены и в других памятниках: в Узбекистане (Сель-Ун-гур), на Северном Кавказе (Кударо), Украине. Форма, промежуточная между питекантропами и неандер­тальцами, найдена в Азербайджане (Азых). Человек ашельского време­ни, видимо, жил на территории Ар­мении (Ереван).

Ранние питекантропы отличают­ся от более поздних большей массив­ностью костей и меньшей величиной мозга. Подобное различие наблюда­ется в Азии и Европе.

В палеолите ашельская эпоха со­относится с физическим типом пите­кантропов и ранних неандертальцев. Ведущее орудие ашеля — ручное ру­било (рис. I. 9). Оно демонстрирует высокий уровень в развитии техно­логии обработки камня. В пределах ашельской эпохи можно наблюдать увеличение тщательности отделки рубил: увеличивается количество сколов с поверхности орудия. Обра­ботка поверхности становится более тонкой при смене каменных отбой­ников на более мягкие, сделанные из кости, рога или дерева. Размер руч­ного рубила достигал 35 см. Оно вы­рабатывалось из камня путем обра­ботки сколами с двух сторон. Руби­ло имело заостренный конец, два продольных лезвия и необработан­ный противоположный край. Счита­ется, что рубило имело разнообраз­ные функции: оно служило ударным инструментом, использовалось для выкапывания кореньев, расчлене­ния трупов животных, обработки де­рева. В южных районах встречается топор (кливер), отличающийся попе­речным лезвием, не подправленным ретушью, и симметрично обработан­ными краями.

Типичное ашельское рубило не исчерпывает всего технологического разнообразия, характерного для того периода. Существовала отщеповая «клектонская» культура, а также от­щеповая прогрессивная культура «леваллуа», которую отличает изго­товление орудий из отщепов дисковидных камней-заготовок, поверх­ность заготовок предварительно об­рабатывалась мелкими сколами. Кроме рубил, в ашельских памятни­ках встречаются мелкие орудия типа острий, скребков, ножей. Некоторые из них доживают до времени крома­ньонцев. Встречаются в ашеле и олдувайские орудия. Известны редкие орудия из дерева. Предполагают, что питекантропы Азии могли обходить­ся орудиями из бамбука.

Большое значение в жизни ашельцев имела охота. Питекантропы не были только собирателями. Памят­ники ашеля интерпретируют как охотничьи стойбища, так как в их культурном слое встречаются кости крупных животных. Жизнь ашельс­ких коллективов была сложной, люди занимались разными видами труда. Открыты разные типы сто­янок: охотничьи лагеря, мастерские по добыче кремня, долговременные стоянки. Жилища ашельцы строили на открытых местах и в пещерах. В районе г. Ниццы открыто поселение из хижин.

Природное окружение ашельского человека определяло особенности материальной культуры. Типы ору­дий в разных памятниках встреча­ются в различных соотношениях. Охота на крупных животных требо­вала тесного сплочения коллектива людей. Стоянки разных типов свиде­тельствуют о существовании разде­ления труда. Остатки очагов говорят об эффективности использования питекантропами огня. В кенийской стоянке Чесованджа следы огня име­ют древность 1,4 млн лет. Культура мустье неандертальского человека является развитием технологичес­ких достижений ашельской культу­ры питекантропов.

В результате афро-азитских миграций первых людей возникло два основных центра эволюции челове­ка — западный и восточный. Разде­ленные огромными расстояниями популяции питекантропов могли прогрессировать длительное время в изоляции друг от друга. Существует мнение, что неандертальцы не были во всех регионах закономерной сту­пенью эволюции, в Африке и Европе таковой были питекантропы («пренеандертальцы »).

Неандертальцы (древние люди, палеоантропы)

В традиционной стадиальной мо­дели антропогенеза промежуточную эволюционную ступень между Homoerectus и Homosapiens представля­ли собою палеоантропы («древние люди»), которые в абсолютном лето­исчислении обитали в период от 300 тыс. лет до примерно 30 тыс. лет в Европе, Азии и Африке. В непро­фессиональной литературе они зача­стую именуются «неандертальца­ми», по названию одной из первых находок 1848 г. в местности Неандерталь (Германия).

В общем, палеоантропы продол­жают линию эволюции «Человека прямоходящего» (точнее — Homoheidelbergensis), но в современных схемах часто обозначаются как боко­вая ветвь гоминид. По общему уров­ню эволюционных достижений эти гоминиды наиболее близки к челове­ку современного вида. Поэтому они претерпели в классификациях гоми­нид изменения в своем статусе: па­леоантропы в настоящее время рас­сматриваются как подвид «Человека разумного», т.е. как его ископаемый вариант (Homosapiensneander-thalensis). Такой взгляд отражает новые знания о сложности биологии, интеллектуальной сферы и социаль­ной организации неандертальцев. Антропологи, придающие большое значение биологическим отличиям неандертальца и современного чело­века, по-прежнему считают их осо­бым видом.

Первые находки неандертальцев были сделаны в XIX в. в Западной Европе и не имели однозначной ин­терпретации.

Группы палеоантропов, размес­тившись в значительном диапазоне геологического времени, весьма мно­гообразны по морфологическому об­лику. Антрополог В.П. Алексеев осу­ществил попытку классификации групп неандертальцев, сходных мор­фологически и хронологически, и вы­делил несколько группировок: евро­пейскую, африканскую, типа Схул и переднеазиатскую. Известна боль­шая часть находок палеоантропов из Европы. Часто неандертальцы засе­ляли приледниковые зоны.

На тех же основаниях (морфоло­гическом и хронологическом) среди европейских форм указанного време­ни выделяют уровни: «самые ранние неандертальцы» — «пренеандертальцы», «ранние неандертальцы» и «поздние неандертальцы».

Антропологи предположили, что объективно существовали множе­ственные переходы между последо­вательными стадиальными группа­ми, поэтому в разных районах от не­скольких вариантов питекантропов мог осуществиться эволюционный переход к палеоантропам. Предста­вители вида Homoheidelbergensisмогли быть предшественниками (Петралона, Сванскомб, Атапуэрка, Араго и др.).

В самую раннюю европейскую группу относят ископаемый череп из памятника Штейнгейм (200 тыс. лет), найденный на территории Гер­мании в 1933 г., а также женский череп Сванскомб (200 тыс. лет), от­крытый в Англии в 1935 г. Данные находки относятся ко второму межледниковью по альпийской схеме. В аналогичных условиях, найдена ис­копаемая нижняя челюсть во Фран­ции — памятник Монморен. Указан­ные формы отличаются небольшой величиной мозговой полости (Штей­нгейм — 1150 см3, Сванскомб — 1250-1300 см3). Выделен комплекс признаков, сближающих самые ран­ние формы с современным челове­ком: сравнительно узкий и высокий череп, относительно выпуклый лоб, массивное надбровье, как у питекан­тропов, не разделенное на составля­ющие элементы, довольно округлый затылок, выпрямленный лицевой отдел, наличие зачаточного подбо­родка нижней челюсти. В строении зубов наблюдается явный архаизм: третий моляр по величине больше второго и первого (у человека разме­ры моляров уменьшаются от перво­го к третьему). Кости данной разно­видности ископаемого человека сопровождены архаичными ашельскими орудиями.

К последнему межледниковью относятся многие известные науке неандертальцы. Более ранние из них жили примерно 150 тыс. лет назад. Представить их облик мож­но по находкам из европейских па­мятников Эрингсдорф и Саккопасторе. Их отличают вертикальный профиль лицевого отдела, округлый затылочный отдел, ослабленный надбровный рельеф, довольно вы­пуклый лоб, относительно неболь­шое число архаичных черт в строе­нии зубов (третий моляр не самый крупный среди других). Объем моз­га ранних неандертальцев оценива­ется в 1200-1400 см3.

Время существования поздних ев­ропейских неандертальцев совпада­ет с последним оледенением. Морфо­логический тип указанных форм хо­рошо виден на ископаемых костных остатках Шапелль (50 тыс. лет), Мустье (50 тыс. лет), Феррасси (50 тыс. лет), Неандерталь (50 тыс. лет\, Энгис (70 тыс. лет), Чирчео (50 тыс. лет), Сан-Сезер (36 тыс. лет) (рис. I. 10).

Для данного варианта характерны сильное развитие надбровья, сжатый сверху вниз затылочный отдел («шиньонообразный»), широкое носовое отверстие, расширенная полость ко­ренных зубов. Морфологи отмечают наличие затылочного валика, подбо­родочный выступ (редко и в зачаточ­ной форме), большой объем мозговой полости: от 1350 до 1700 см3. По кос­тям скелета туловища можно судить о том, что поздним неандертальцам было присуще сильное, массивное те­лосложение (длина тела — 155-165 см). Нижние конечности короче, чем у современного человека, бедрен­ные кости изогнуты. Широкая лице­вая часть черепа у неандертальцев сильно выступает вперед и скошена по бокам, скуловые кости обтекаемой формы. Суставы рук и ног велики. По пропорциям тела неандертальцы были похожи на современный тип эс­кимосов, что помогало им поддержи­вать температуру тела в условиях хо­лодного климата.

Интересна попытка перенесения экологических знаний о современ­ном человеке на палеоантропологи-ческие реконструкции. Так, ряд структурных особенностей «класси­ческих» неандертальцев Западной Европы объясняется следствием адаптации к условиям холодного климата.

Представляется, что самые ран­ние и последующие формы из Евро­пы связаны генетическими связями. Европейские неандертальцы откры­ты на территории Франции, Италии, Югославии, Германии, Чехослова­кии, Венгрии, в Крыму и на Север­ном Кавказе.

Для решения вопроса о происхож­дении современного человека исклю­чительно интересны находки палеоантропов за пределами Европы, глав­ным образом, в Юго-Западной Азии и Африке. Отсутствие черт специали­зации в морфологии в большинстве случаев отличает их от европейских форм. Так, для них характерны более прямые и тонкие конечности, не столь мощные надглазничные вали­ки, укороченные и менее массивные черепа.

Согласно одной из точек зрения, типичный неандертальский человек существовал лишь в пределах Европы и некоторых регионах Азии, куда он мог переселиться из Европы. Причем, начиная с рубежа 40 тыс. лет, неандер­тальцы сосуществовали с вполне сло­жившимися людьми современного анатомического типа; на Ближнем Во­стоке подобное сосуществование мог­ло быть более длительным.

Исключительны по значению на­ходки палеоантропов горы Кармел (Израиль). Они привлекли исследова­телей мозаикой сапиентных и неандерталоидных особенностей. Указан­ные находки можно трактовать как фактическое свидетельство метисации ранних неандертальцев и совре­менного человека. Правда, надо заме­тить, что некоторые находки Схул в настоящее время рассматриваются как принадлежащие «архаичному Homosapiens». Назовем некоторые, наиболее известные находки.

Табун — ископаемый череп, от­крытый в пещере Табун, гора Кар­мел. Древность — 100 тыс. лет. Че­реп невысок, лоб покатый, есть над­глазничные валики, но лицевая часть и затылочный отдел имеют со­временный характер. Изогнутые ко­сти конечностей напоминают тип ев­ропейских неандертальцев.

Схул-V, древность — 90 тыс. лет (рис. I. 11). Череп сочетает большой объем мозговой полости и довольно высокий лоб с современным строени­ем лицевого отдела и затылка.

Амуд, древность — 50 тыс. лет. Найден в пещере Амуд около Тивериадского оз. (Израиль). Имеет боль­шой объем мозга: 1740 см3. Кости ко­нечностей удлиненные.

Кафзех, древность — около 100 тыс. лет. Открыт в Израиле. Сапиентность достаточно сильно выра­жена, поэтому считается состояв­шимся сапиенсом.

На севере Ирака открыт шанидарский неандерталец, классический по типу, обладающий крупным моз­говым отделом, исследователи обра­тили внимание на отсутствие сплош­ного надглазничного валика. Воз­раст — 70-80 тыс. лет.

На территории Узбекистана сдела­на находка неандертальца со следами погребального обряда. Череп принад­лежал мальчику с неоформившимся надглазничным валиком. Лицевой отдел и конечности скелета, по мне­нию некоторых антропологов, имеют современный тип. Место находки — пещера Тещик-Таш, древность — 70 тыс. лет.

В Крыму, в пещере Киик-Коба, были обнаружены костные остатки взрослого палеоантропа (тип близок к западноевропейским неандерталь­цам) и ребенка-неандертальца, очень малого возраста. Костные остатки нескольких неандертальских детей были открыты в Крыму и в районе г. Белогорска. Здесь же найден фраг­мент черепа женщины-неандерталь­ца с некоторыми современными осо­бенностями, делающими ее похожей на схульские находки. Открыты не­андертальские кости и зубы на тер­ритории Адыгеи и в Грузии.

Череп палеоантропа открыт в Азии — на территории Китая, в гро­те Мала. Считается, что он не может быть отнесен ни к одному европей­скому варианту неандертальцев. Важность данной находки заключа­ется в том, что она доказывает заме­щение в азиатской части света одно­го стадиального типа другим. Другая точка зрения заключается в том, что в находках типа Мапа, Чаньян, Ордос (Монголия) мы видим переходные формы от питекантропов к «ранним» сапиенсам. Причем, этот переход по некоторым формам можно датиро­вать временем не менее 0,2 млн лет (урановый метод).

На о. Ява, в районе деревни Нган-донг, найдены своеобразные черепа, несущие следы каннибализма. Ис­следователи обратили внимание на их очень толстые стенки и мощный надглазничный валик. Такие при­знаки делают похожими нгандонгские черепа на тип питекантропов. Время существования открытых гоминид — верхний плейстоцен (око­ло 0,1 млн лет), т. е. они синхронны поздним питекантропам. В науке существовало мнение, что это мест­ный, своеобразный тип неандер­тальца, сформировавшийся в ре­зультате замедленного эволюцион­ного процесса. С других позиций, «явантропы» из Нгандонга опреде­ляются как поздние питекантропы, генетически связанные с поздне-плейстоценовыми сапиенсами Авст­ралии.

До недавнего времени считалось, что неандертальцы существовали не только на севере, но и на юге Афри­ки. В качестве примеров «южных» африканцев назывались гоминиды из Брокен-Хилл и Салданьи. В их морфологическом типе находили об­щие признаки неандертальцев и пи­текантропов. Объем мозга достигал у них около 1300 см3 (чуть меньше средней величины у неандерталь­цев). Высказывалось предположе­ние, что человек из Брокен-Хилл яв­ляется преемником олдувайского пи­текантропа из Восточной Африки. Некоторые антропологи считали, что существовала параллельная линия эволюции палеоантропов в Юго-Восточной Азии и на юге Африки. В на­стоящее время варианту Брокен-Хилл отведена роль ископаемой сапиентной формы.

Изменение таксономических взглядов на поздних гоминид приве­ло к тому, что многие предшествую­щие современному человеку формы относят к архаичному Homosapiens, часто понимая под этим термином «пронеандертальцев» (Сванскомб, Штейнгейм), далее — своеобразные африканские формы (Брокен-Хилл, Салданья), азиатские (Нгандонг), а также европейские варианты пите­кантропов.

Палеонтологические данные сви­детельствуют о метисном происхож­дении классических европейских не­андертальцев. Видимо, существовали две волны мигрантов из Африки и Азии примерно 300-250 тыс. лет на­зад, с последующим смешением.

Эволюционная судьба неандер­тальцев не ясна. Выбор гипотез дос­таточно широк: полная трансформа­ция неандертальцев в сапиенсов; полное истребление неандертальцев сапиенсом внеевропейского проис­хождения; метисация обоих вариан­тов. Наибольшую поддержку имеет последняя точка зрения, согласно которой формирующийся человек современного типа мигрировал из Африки в Европу через Азию. В Азии он зафиксирован около 100 тыс. лет, а в Европу попал на рубеже 40 тыс. лет. Далее происходила асси­миляция неандертальского населе­ния. Доказательством служат евро­пейские находки гоминид неандер­тальского облика, современного типа и промежуточных форм. Ран­ние неандертальцы, проникая в Пе­реднюю Азию, могли метисироваться с древним сапиенсом и там.

Представление о масштабах метисационных процессов дают ископае­мые одонтологические материалы. На них зафиксирован вклад европей­ских неандертальцев в генофонд со­временного человека. Неандерталь­ский вариант ископаемых гоминид сосуществовал с современным на протяжении десятков тысяч лет.

Сущность эволюционного перехо­да, имевшего место на границе верх­него палеолита, объяснена в гипоте­зе профессора Я.Я. Рогинского.

Автор обобщает данные о структуре эндокрана с клиническими наблюде­ниями современного человека и на этой основе выдвигает предположе­ние, что социальное поведение палеоантропов и современного чело­века в значительной степени разли­чается (контроль поведения, прояв­ление агрессивности).

Мустьерская эпоха, совпадающая во времени с эпохой существования неандертальцев, относится к средне­му палеолиту. В абсолютном исчис­лении данное время составляет от 40 до 200 тыс. лет. Мустьерские комп­лексы орудий неоднородны по соот­ношению орудий разного типа. Мус­тьерские памятники известны в трех частях света — Европе, Африке и Азии, там же открыты и костные ос­татки неандертальцев.

Технология обработки камня не­андертальским человеком отличает­ся относительно высоким уровнем техники раскалывания и вторичной обработки отщепов. Вершиной тех­ники является прием подготовки по­верхности камня-заготовки и обра­ботки отделенных от него пластин.

Тщательная подправка поверхности заготовки влекла за собой тонкость пластин и совершенство получаемых из них орудий (рис. I. 12).

Для мустьерской культуры харак­терны дисковидные заготовки, от ко­торых отщепы скалывались радиаль-но: от краев к центру. Большая часть мустьерских орудий изготовлялась на отщепах путем вторичной обработ­ки. Археологи насчитывают десятки типов орудий, но их разнообразие сво­дится, видимо, к трем видам: остро­конечнику, скреблу, рубильцу. Ост­рие представляло собою орудие с ост­рием на конце, использовалось для разрезания мяса, кожи, обработки де­рева, а также в качестве кинжала или наконечника копья. Скреблом слу­жил отщеп, обработанный по краю ретушью. Данное орудие использова­лось для скобления или резания при обработке туш, шкур или дерева. К скреблам добавлялись деревянные рукоятки. Зубчатые орудия применя­лись для обтачивания деревянных предметов, для резания или пиления. Встречаются в мустье проколки, рез­цы, скребки — орудия позднего па­леолита. Средства труда представле­ны специальными отбойниками (кус­ки камня или гальки удлиненной формы) и ретушерами (куски камня или кости для обработки края орудия путем нажима).

Современные этнографические ис­следования австралийских абориге­нов помогают представить технологи­ческие процессы каменного века. Эксперименты археологов показали, что техника получения заготовок ору­дий в виде отщепов и пластин была сложной, требовала опыта, техниче­ских знаний, точной координации движений, большого внимания.

Опыт позволял древнему человеку сокращать количество времени, необ­ходимого для изготовления орудий. Техника обработки кости в мустье развита слабо. Широко применялись орудия из дерева: дубины, копья, ро­гатины с закаленными на огне конца­ми. Из дерева изготовлялись сосуды для воды и элементы жилищ.

Неандертальцы были искусными охотниками. На их стоянках обнару­жены скопления костей крупных животных: мамонтов, пещерных медведей, бизонов, диких лошадей, антилоп, горных козлов. Сложные охотничьи действия были под силу согласованному коллективу неан­дертальцев. Мустьерцы использова­ли приемы облав или гона животных к обрывал и топям. Обнаружены сложносоставные орудия — нако­нечники копий с кремневыми оскол­ками. Бола использовались как ме­тательные орудия. Мустьерцы прак­тиковали разрезание туш убитых животных и прожаривали мясо на огне. Они делали для себя простую одежду. Определенное значение име­ло собирательство. Обнаруженные зернотерки из камня позволяют предполагать, что существовала при­митивная обработка зерна. Канниба­лизм у неандертальцев существовал, но не был широко распространен.

В мустьерское время изменился характер поселений. Чаще заселя­лись навесы, гроты и пещеры. Выде­лены типа неандертальских поселе­ний: мастерские, охотничьи и базо­вые стоянки. Для защиты костров от ветра устраивались ветровые засло­ны. В гротах делались вымостки из галек и кусков известняка.

Костные остатки неандертальцев могут быть найдены вместе с оруди­ями верхнего палеолита, как это было, например, при находке позд­него палеоантропа во Франции (па­мятник Сен-Сезер).

В эпоху раннего вюрма на терри­тории Евразии появились мустьерские погребения — первые достовер­ные следы захоронения умерших. Сегодня открыто около 60 таких па­мятников. Интересно, что «неандерталоидная» и «сапиентная» группы чаще погребали взрослых индивидов, а «неандертальское» население в оди­наковой степени хоронило и взрос­лых, и детей. Факты захоронения умерших дают основание предпола­гать существование у мустьерцев ду­алистического мировосприятия.

Человек современного типа, ископаемый и современный (неоантропы)

Ископаемые представители Homosapienssapiens широко представлены в известных археологических наход­ках остатков гоминид. Максималь­ный геологический возраст полнос­тью сформировавшихся в эволюции ископаемых неоантропов ранее оце­нивался примерно в 40 тыс. лет (на­ходка в Индонезии). Сейчас считает­ся, что сапиенс, найденный в Афри­ке и Азии, имел гораздо большую древность (правда, речь идет о скеле­тах, имеющих архаичные признаки, выраженные в разной степени).

Костные остатки ископаемого че­ловека данного подвида распростра­нены широко: от Калимантана до оконечностей Европы.

Название «кроманьонцы» (так обозначают в литературе ископае­мых неоантропов) обязано известно­му французскому памятнику верхнего палеолита Кро-Маньон. Строение черепа и скелета туловища ископае­мых неоантропов в принципе не от­личаются от человека современного типа, хотя его кости более массивны.

По данным анализа костного ма­териала из позднепалеолитических погребений, средний возраст крома­ньонцев составлял 30-50 лет. Такая же продолжительность жизни сохра­нилась до средних веков. Патология костей и зубов встречается реже, чем травмы (зубы кроманьонцев были здоровыми).

Признаки отличия черепов крома­ньонцев от неандертальцев (рис. I. 13): менее выступающий вперед лицевой отдел, высокое выпуклое темя, высо­кий прямой лоб, округлый затылок, меньшие по размерам четырехуголь­ные глазницы, меньше общие разме­ры черепа, сформирован подбородоч­ный выступ черепа; надбровный ва­лик отсутствует, челюсти развиты слабее, зубы имеют малую полость. Главное отличие кроманьонцев от не­андертальцев — в строении эндокрана. Палеоневрологи считают, что в позднем антропогенезе развивались лобные отделы мозга, включающие центры контроля поведения. Были усложнены внутренние связи мозга, но общие размеры мозга несколько уменьшились. Кроманьонцы были выше ростом (169-177 см) и сложены менее грубо, чем неандертальцы.

Отличия кроманьонских черепов от современных: меньше высота сво­да, больше продольные размеры, вы­ражены надбровные дуги, больше ширина глазниц, шире лицевой отдел черепа и нижняя челюсть, больше толщина стенок черепа. Верхнепале­олитический человек достаточно дол­го сохранял признаки зубной систе­мы, характерные для неандертальца. Признаки, отличающие череп и эн-докран кроманьонцев от современно­го человека, по характеру часто явля­ются «неандерталоидными».

Обращает на себя внимание тот факт, что ареал распространения кроманьонского человека огромен: вся ойкумена. С появлением крома­ньонского человека, как считают многие специалисты, видовая эволю­ция человека завершается, а эволю­ция биологических качеств человеку в будущем представляется невоз­можной.

Наиболее комплектные находки скелетов кроманьонцев в Европе имеют древность, не превосходящую 40 тыс. лет. Например, французский неоантроп Кро-Маньон жил 30 тыс. лет назад, кроманьонец Сунгирь (район г. Владимира) имеет возраст 28 тыс. лет. Архаичный сапиенс Аф­рики (с достаточно выраженными неандерталоидными особенностями) выглядит намного древнее: Омо в Эфиопии —130 тыс. лет, Ривер Маус (Ю. Африка) — 120 тыс. лет, Бордер (Ю. Африка) — более 70 тыс. лет, ке­нийские находки сапиенса — 200-100 тыс. лет, Мумба (Танзания) — 130 тыс. лет и т. д. Предполагается, что древность африканского сапиенса может быть еще больше. Азиатские находки сапиенса имеют следующий возраст: Дали (КНР) — 200 тыс. лет, Цзиньнбшань (КНР) — 200 тыс. лет, Кафзех (Израиль) — более 90 тыс. лет, Схул V (Израиль) — 90 тыс. лет, Ниа (Калимантан) — 40 тыс. лет. Ав­стралийские находки имеют древ­ность около 10 тыс. лет.

Ранее предполагалось, что чело­век современного типа возник в Ев­ропе примерно 40 тыс. лет назад. Се­годня большее число антропологов и археологов помещают прародину са­пиенса в Африку, а древность после­днего сильно увеличивают, ориенти­руясь на приведенные выше наход­ки. В соответствии с гипотезой немецкого антрополога Г. Бройера, Homosapienssapiens появился юж­нее Сахары примерно 150 тыс. лет назад, затем мигрировал в Пере­днюю Азию (на уровне 100 тыс. лет), а на рубеже 35-40 тыс. лет стал засе­лять Европу и Азию, метисируясь с местными неандертальцами. Совре­менные биомолекулярные данные также позволяют предположить, что предки современного человече­ства — выходцы из Африки.

В соответствии с современными эволюционными воззрениями, наи­более правдоподобной представляет­ся модель «сетчатой эволюции» гоминид, в которой важное место отве­дено обмену генами между разными подвидами и видами древнего чело­века. Поэтому очень ранние находки сапиенса в Африке и Европе тракту­ют как свидетельство метисации между видами сапиенса и питекант­ропами. В процессе становления сапиентного типа между первичными центрами эволюции рода Homo (за­падным и восточным) происходил постоянный обмен генами.

Около 40 тыс. лет назад началось стремительное расселение неоантропа. Причины данного феномена зак­лючены в генетике человека и разви­тии его культуры.

Ученым, занимающимся изуче­нием кроманьонского человека, при­ходится сталкиваться с большим разнообразием его типов. Единого мнения о времени сложения совре­менных рас нет. Согласно одной точ­ке зрения, черты современных рас есть в верхнем палеолите. Эту точку зрения иллюстрируют примерами географического распространения двух признаков — выступания носа и степени горизонтальной профили­ровки лицевого отдела. Согласно другой точке зрения, расы оформля­ются поздно, а население верхнего палеолита отличалось большим по­лиморфизмом. Так, для Европы иногда выделяют около 8 типов рас верхнего палеолита. Два из них выг­лядят так: а) долихокранный, боль­шеголовый вариант кроманьонца с умеренной шириной лица и узким носом; б) брахикранный (короткого­ловый), с меньшими размерами че­репа, очень широким лицом и широ­ким носом. Можно предположить, что существовало три этапа форми­рования рас: 1) средний и нижний палеолит — образование некоторых расовых черт; 2) верхний палео­лит — начало формирования расо­вых комплексов; 3) послепалеолитическое время — сложение рас.

Культуры верхнего (позднего) па­леолита связаны с появлением чело­века современного типа (неоантропа). В Европе последний период па­леолита (древнего каменного века) оценивается временем 35-10 тыс. лет до наших дней и совпадает со време­нем последнего плейстоценового оле­денения (этот факт является предме­том обсуждения в связи с проблемой роли окружающей среды в развитии человечества) (рис. I. 14).

На первый взгляд, в обсуждаемую эпоху палеолита отсутствовали кар­динальные отличия материальной культуры от предшествующих эпох: те же каменные инструменты и охот­ничьи орудия. На самом деле, крома­ньонцы изготавливали более слож­ный набор орудий: ножи (иногда кинжалы), наконечники копий, рез­цы долота, костяные орудия типа шильев, игл, гарпунов и т. д. Костя­ные орудия составляли около поло­вины всего инвентаря, они были прочными и более долговечными, чем каменные. Каменные орудия применялись для выделки орудий из кости, дерева, слоновой кости — так были усложнены технологические цепи в действиях древнего человека.

Возникли совершенно новые типы орудий, такие, как иглы с ушками, рыболовные крючки, гарпуны, копьеметалки. Они существенно усилили власть человека над природой.

Главное отличие верхнего палео­лита заключалось в совершенствова­нии обработки камня. В мустьерское время существовало несколько спо­собов обработки камня-заготовки (нуклеуса). Лаваллузская техника тщательной первоначальной обра­ботки поверхности заготовки — старт для техники верхнего палеоли­та. Кроманьонцы использовали заго­товки, пригодные для скалывания серий пластин (призматические нук­леусы). Таким образом, в эпоху вер­хнего палеолита совершенствовалась техника скалывания, в результате чего получались микропластины высокого качества, пригодные для использования в составных орудиях.

Археологи провели эксперименты по реконструкции способа отделения пластин от нуклеуса, как это делали кроманьонцы. Отобранный и специ­ально обработанный нуклеус зажи­мался между колен, игравших роль амортизатора. Отделение пластин производилось при помощи отбойни­ка из камня и посредника из кости. Кроме того, кремневые пластины от­делялись путем нажима на край яд-рища костяным или каменным отжимником.

Метод ножевидных пластин мно­го экономичнее метода отщепов. От одной заготовки умелый мастер мог отделить за короткое время более 50 пластин (длина до 25-30 см, а тол­щина — несколько миллиметров). Рабочий край ножевидной пластины много больше, чем у отщепа. Для по­зднего палеолита известно более 100 типов орудий. Высказано предполо­жение, что разные мастерские кро­маньонцев могли отличаться своеоб­разием технической «моды».

В верхнем палеолите охота была еще более совершенной, чем в мустьерское время. Это играло огромную роль в увеличении пищевых ресур­сов, и, в связи с этим, населения.

Совершенным новшеством яви­лись копьеметалки, которые давали руке кроманьонца выигрыш в силе, удваивая расстояние, на которое можно было метнуть копье (до 137м, с оптимальным для поражения рас­стоянием до 28 м). Гарпуны позволя­ли эффективно добывать рыбу. Кро­маньонец изобрел силки для птиц, ловушки для зверей.

Совершенная охота осуществля­лась на крупного зверя: северный олень и козероги преследовались во время их сезонных миграций на но­вые пастбища и обратно. Приемы охоты с использованием знания ме­стности — загонная охота — позво­ляли убивать зверей тысячами. Так впервые сформировался бесперебой­ный источник высокопитательной пищи. Человек получил возмож­ность проживания в труднодоступ­ных районах.

В строительстве жилищ кромань­онцы использовали достижения мустьерцев и усовершенствовали их. Это позволило им выжить в услови­ях последнего холодного тысячеле­тия плейстоцена.

Европейские кроманьонцы, засе­ляя пещеры, использовали хорошее знание местности. Многие пещеры имели выход на юг, поэтому хорошо обогревались солнцем и были защи­щены от холодных северных ветров. Пещеры выбирались неподалеку от источников воды, с хорошим обзо­ром пастбищ, где паслись стада ко­пытных. Пещеры могли использо­ваться круглый год или для сезонно­го пребывания.

Кроманьонцы строили жилища также в речных долинах. Их склады­вали из камня или вырывали в зем­ле, стены и крыша изготовлялись из шкур, а подпорки и низ могли обкла­дываться тяжелыми костями и бив­нями. Верхнепалеолитическое стро­ение в местонахождении Костенки (Русская равнина), длиной 27м, от­мечено рядом очагов по центру, что свидетельствует о том, что здесь зи­мовали несколько семей.

Кочующие охотники строили легкие шалаши. Суровые климатиче­ские условия кроманьонцам помога­ла переносить теплая одежда. Изоб­ражения людей на костяных подел­ках позволяют представить, что они носили тесно прилегающие штаны, сохраняющие тепло, парки с капю­шонами, обувь и рукавицы. Швы одежды хорошо прошивались.

Высокое интеллектуальное разви­тие и психологическая сложность кроманьонцев доказаны существо­ванием многочисленных памятни­ков первобытного искусства, которое известно для периода 35-10 тыс. лет в Европе. Имеются в виду скульпту­ры малых форм и настенная живо­пись в пещерах. Гравюры животных и людей были сделаны на камнях, костях и оленьих рогах. Скульптуры и барельефы изготовлялись из глины и камня, а рисунки получены крома­ньонцами с помощью охры, марган­ца и древесного угля. Предназначе­ние первобытного искусства не ясно. Предполагают, что оно носило риту­альный характер.

Обильную информацию о жизни кроманьонцев дают исследования погребений. Выяснено, например, что продолжительность жизни кро­маньонского человека в сравнении с неандертальцами возросла.

Реконструированы некоторые ритуалы кроманьонцев. Так, обычай посыпать скелет умершего красной ох­рой свидетельствует, видимо, о вере в загробную жизнь. Погребения с бога­тыми украшениями позволяют пред­положить появление в среде охотни­ков-собирателей богатых людей.

Прекрасный пример кроманьон­ского погребения дает памятник Сунгирь под г. Владимиром. Возраст погребения — около 24-26 тыс. лет. Здесь покоится старик («Вождь») в меховых одеждах, богато украшен­ных бусами. Интересно второе погре­бение — парное детское. Скелеты детей сопровождались копьями из бивней мамонта и были украшены кольцами и браслетами из слоновой кости; одежды также украшены бу­синами.

Современный человек и эволюция

Со времени завершения формиро­вания вида Homosapiens середины верхнего палеолита) он сохраняет в своем биологическом статусе стабиль­ность. Эволюционная завершенность человека относительна и не означает полного прекращения изменений его биологических свойств. Изучены раз­нообразные изменения анатомиче­ского типа человека современного типа. Примерами служат уменьше­ние массивности скелета, размеров зубов, изменение малых пальцев сто­пы и т. д. Предполагается, что данные явления обусловлены случайными мутациями. Некоторые антропологи на основании анатомических наблю­дений прогнозируют появление Homofuturus — «Человека будущего», с крупной головой, уменьшенным ли­цом и зубами, с меньшим количе­ством пальцев. Но указанные анато­мические «утраты» не характеризуют всех популяций человека. Альтерна­тивный взгляд заключается в том, что биологическая организация совре­менного человека дает возможность безграничной социальной эволюции, поэтому вряд ли в будущем он изме­нится как вид.

Проблема прародины современного человека

Указанная проблема имеет тради­ционный характер в антропологии. В своем разрешении она прямо свя­зана с успехами палеоантропологии и археологии. С другой стороны, раз­решение вопроса обусловлено дости­жениями морфологии ископаемых гоминид, которая позволяет выявить сходство и различие отдельных нахо­док, а после этого делать выводы о возможных миграциях ископаемого человека.

Ранее решение данного вопроса от­носили ко времени стадиального пе­рехода палеоантропов (неандерталь­цев) к неоантропам (кроманьонцам). В настоящее время рамки анализа не­обходимо раздвинуть до таксономи­ческих границ всего рода Homo, от самых ранних его представителей до человека современного типа.

На африканском материке сдела­на серия находок наиболее ранних представителей рода Homo типа Н. habilis (см. выше). На азиатском континенте сделано несколько от­крытий, возможно, аналогичных гоминид.

Во взглядах на ареал обитания наи­более ранних представителей стадии питекантропов в 90-е годы произош­ли существенные изменения, в частно­сти, была сделана передатировка ази­атских архантропов. Самые ранние из них, как предполагают, жили не более чем 1 млн лет назад, а африканские архантропы известны с рубежа пример­но 2 млн лет. Направление миграций самых ранних Homo было из Африки в Азию, а время их маркировано на­ходкой архантропа из Дманисси (Гру­зия) — 1,6-1,8 млн лет.

Наиболее дискуссионен вопрос о месте и числе центров, где возник че­ловек современного анатомического типа от прогрессивного архантропа или, может быть, неспециализиро­ванного палеоантропа.

Сторонники разных взглядов на проблему прародины человека име­нуются поли- и моноцентристами (см. раздел VIII). Гипотеза моноцентриз­ма (единого центра возникновения современного человека), в частности, имеет основанием анализ находок ближневосточных (кармельских) па-леоантропов переходного морфологи­ческого облика (между типами палеоантропов и неоантропов). Гипотеза предполагает существование одного (широкого) центра, где произошла стадиальная трансформация форми­рующегося человека. Центр этот ле­жит на стыке Азии, Африки и Евро­пы. Гипотеза моноцентризма разви­валась корифеями отечественной антропологии: Я.Я. Рогинским, В.П. Якимовым и М.Г. Левиным. Другую картину рисует гипотеза по­лицентризма, связанная с именами известных зарубежных антрополо­гов: Ф. Вейденрейхом, К. Куна, А. Тома и отечественных — Г.Ф. Дебеца, В.П. Алексеева, А.А. Зубова и др. Сторонники полипентризма счи­тают, что желтая (азиатская) и аме­риканская расы имеют предком ки­тайских синантропов, австралий­ская — яванского питекантропа, негрская — родезийского неандер­тальца, а белая раса имеет свои кор­ни в прошлом среди неандертальцев Передней Азии. В соответствии с пос­ледним, центров возникновения со­временного человека было несколько. Полицентризм основывается на фак­тах специфического сходства по ряду анатомических деталей между гео­графическими расами современного человека и «местными» ископаемы­ми гоминидами. Моноцентристы воз­ражают полицентристам, указывая, что параллелизм в развитии не мог привести в результате к такому впе­чатляющему сходству современных рас. Более того, кроманьонцы Запад­ной Европы более похожи на палеоантропов Передней Азии, чем на не­андертальцев Европы.

Последние палеоантропологические находки не смогли помочь в раз­решении проблемы числа центров происхождения современного чело­века. Исследователь данной пробле­мы В. Хауэлл объясняет различие во взглядах неодинаковым характером (природой) признаков, используемых в качестве таксономических. Совре­менные моноцентристы чаще работа­ют с мономерными признаками (гене­тические маркеры). Они представля­ют себе, что разделение рас было относительно поздним; на ранней фазе дивергенции человечества суще­ствовали два очага: а) западный — европеоиды и африканские негрои­ды, б) восточный — монголоиды и австралоиды. Сторонники полицен­тризма чаще имеют дело с полимер­ными признаками (например, кра­ниологическими). В гипотезе поли­центризма указывается более раннее время дивергенции рас, а африканс­кие негроиды объединяются с австралоидами.

Сторонники полицентризма пред­полагают независимое развитие рас, произошедших от различных вариан­тов питекантропов в Африке, Европе и Азии на протяжении примерно 2 млн лет. Современные моноцентри­сты предполагают, что генезис рас происходил от единственной популя­ции на протяжении 40 тыс. лет. Одни исследователи выделяют до 5 центров сапиентизации различных вариантов неандертальцев, другие (например, работающие с митохондриальной ДНК) видят лишь один центр сапиен­тизации — в Африке, южнее Сахары. В позднем плейстоцене из данного ре­гиона происходило расселение чело­вечества, а в процессе миграций и адаптации имели место такие расообразующие факторы, как изоляция с дрейфом генов и метисация.

Острота проблемы во многом сня­та в связи со снижением таксономи­ческого уровня отличия палеоантропов и неоантропов. Если это принять, то и полицентристы, и моноцентри­сты описывают (по-разному) явле­ния, происходящие внутри подвида.

Рекомендуемая литература

Алексеев В.П. Палеоантропология земного шара и формирование чело­веческий рас. Палеолит. М., 1978.

Борисковский П.И. Древнейшее прошлое человечества. М., 1980.

Зубов А.А. Эволюция рода Homoот архантропа до современного чело­века // ВИНИТИ. Антропология. 1987, №2.

Зубов А.А. Дискуссионные вопро­сы теории антропогенеза // Этногра­фическое обозрение. 1994. № 6.

Лазуков Г.Л., Гвоздеве? М.Д., РогинскийЯ.Я. и др. Природа и древ­ний человек. М., 1981.

Ламберт Д. Доисторический че­ловек.Л.,1991.

Мангайт А.Л. Археология Запад­ной Европы. Каменный век. М., 1973.

Нестурх М.Ф. Приматология и антропогенез. М., I960.

Рогинский Я.Л. Проблемы антро­погенеза. М., 1977.

Рогинский Я.Л., Левин М.Т. Ант­ропология. М., 1978.

Харитонов В.М. Введение в тео­рию антропогенеза и археологии па­леолита. М., 1998.

Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В. Антропология. М., 1999.

II.Гоминиды на планете земля (К проблеме становления специфических особенностей человека)

Широкомасштабный подход к анализу эволюции гоминид

Гоминиды (представители сем. Hominidae-человечьи) являются уни­кальными существами нашей планеты, так как, будучи частью биосферы, компонентом ее экологических сис­тем, с момента возникновения сами создают ее искусственную часть — «ноосферу» («сферу разума», по В. И. Вернадскому). С другой сторо­ны, с XVIII столетия человек стал неотъемлемой частью зоологической системы как Homosapiens в составе отряда приматов: Ч. Дарвин убеди­тельно обосновал происхождение че­ловека и других животных от общих предков и принципиальное сходство механизмов их биологической эволю­ции. Поэтому дарвинизм считается фундаментом науки о происхожде­нии человека. Лишь немногочислен­ные ученые выводят человека за пре­делы единой зоологической системы, отрицая родство человека и живот­ных, или находят в антропогенезе особенные факторы развития (креационизм, автогенез и т. д.). Современ­ная наука обогащает дарвинизм но­выми фактами, о которых речь будет идти в данной главе.

Эволюционная антропология ре­шает вопросы, одинаково интересные биологам, и прежде всего антрополо­гам, причем для их выяснения отка­зывается от традиции сравнительно­го изучения современного и ископае­мых людей в палеоантропологии или человека — среди других приматов. На современном этапе актуальной представляется проблема становле­ния специфических особенностей че­ловека на фоне значительных по ши­роте биологических сопоставлений. Отошли в прошлое и стали хрестома­тийными сравнительно-анатомиче­ские исследования человека и других позвоночных животных, а пора зре­лых сравнительно-онтогенетических и сравнительно-таксономических направлений лишь наступила. В этих областях много неясного. Так, А.С. Северцов (1981) отметил, что в онтогене­зе человека пока не полностью ясно значение некоторых тенденций, та­ких, как продленные темпы всех периодов онтогенеза и общая продол­жительность жизни, сохранение «эм­бриональных» признаков строения у взрослого. Это же можно сказать об особенностях видового многообразия, образовавшегося в эволюции гоминид: небольшое число надвидовых катего­рий с уменьшающимся количеством видов в эволюции.

Широкомасштабный подход к ана­лизу эволюции гоминид не нов. В хо­де занятий сравнительной таксономи­ей мы столкнулись с любопытными заключениями некоторых зоологов-классификаторов относительно ха­рактера многообразия гоминид, осно­ванными на опыте изучения различ­ных зоологических групп. Примером может служить редукционистский подход к таксономии гоминид Э. Майра, сводящего все известное эволюци­онное многообразие к различию двух видов.

Исходной посылкой широкомас­штабного биологического анализа гоминид может послужить констата­ция факта, что некоторые признаки морфофизиологической эволюции в русле гоминизации, генезиса созна­ния и социализации (образовании со­обществ) можно видеть и в других филумах, на других уровнях эволю­ции позвоночных. Например, для многих прогрессивных направлений эволюции характерны увеличение и усложнение головного мозга и сис­тем движения. Сложные сообщества с целой системой внутренних связей и даже определенной иерархией между членами известны в различ­ных группах животных.

Насколько актуален предполо­женный аспект анализа и не стоит ли переключить внимание на обсужде­ния самых последних и модных палеоантропологических находок, «оп­ровергающих наши представления о происхождении современного чело­века», по мнению размножившихся в последнее время «популяризаторов антропологии»?

Представим себе лишь один из воз­можных теоретических выходов, а именно — экзобиологические аспек­ты антропогенеза. Экзобиология — современная наука о возможности биологической жизни вне нашей пла­неты. Какого бы развития ни достиг­ли радиоастрономия и астрофизика, лишь эволюционная антропология в состоянии сегодня обсуждать вопрос о реальности возникновения разум­ной жизни в других условиях.

Первый аспект широкомасштаб­ного анализа гоминид состоит в не­обходимости дать общее определение процесса антропогенеза или прибли­зиться к нему, гоминид и, конкрет­но, современного человека.

Что может дать биология для опи­сания феномена человека? Чисто биологический материал: череда онтогенезов тканей, органов, функций органов тела человека демонстриру­ют путь его выделения, освобожде­ния от животного состояния. В эмб­риологии явление онтогенетических повторений предковых состояний было открыто соратниками Ч. Дар­вина Э. Геккелем и Ф. Мюлером.

Современные представления о ме­сте и роли человека во Вселенной вы­текают часто именно из идеи эволю­ции органического мира (Рауп, Стен­ли, 1974), а последняя базируется на широких биологических сравнениях в области анатомии, таксономии и др. Обсуждаемый подход к выработ­ке дефиниции антропогенеза чреват сложностями, обусловленными осо­бым характеров эволюционных про­цессов человека. Возможен еще бо­лее широкий биологический подход. Ч. Викрамасингхе (1982) считает, что земная жизнь, включая разум­ную, является частью «общегалакти­ческой живой системы», передаю­щей постоянно информацию на Зем­лю, при этом эволюционная связь низших и высших форм жизни отри­цается. Противники такой позиции, наоборот, подчеркивают глубокое единство человека и органического мира, основанное на молекулярных, клеточных, организменных процес­сах и функциях.

При оценке общего значения раз­вития человека антропогенез, сопро­вождаемый социогенезом, может при­равниваться по значению к биогенезу на нашей планете (Н.П. Дубинин, Ю.Г. Шевченко, 1976). С другой сто­роны, антропогенез можно рассмат­ривать лишь как одно из проявлений прогрессивной эволюции биосферы.

Можно попытаться дать определе­ние понятия «человек» через образо­вавшийся в развитии материи «стык» закономерностей различной природы — биологической и соци­альной. В философии считается, что закономерностей смешанного харак­тера в природе не существует. Био­логические и социальные закономер­ности в развитии действуют на одни и те же объекты, сохраняя при этом свою специфику. Человек представ­ляет собою биосоциальное существо: биологические законы определяют функционирование его организма, а социальные — труд в условиях чело­веческого общества.

Благодаря речи и труду в услови­ях общественной жизни, человек «поднялся над природой» (В. Холличер, 1971). Это единственный биоло­гический организм, вышедший за пределы чисто биологической эволю­ции (Н.П. Дубинин, 1983). При этом человек представляет собой высоко­организованную форму биологичес­кого движения, и его надбиологическая сфера (производительный труд и духовная жизнь общества) суще­ственно зависит от биологических условий существования.

Феномен человека можно опреде­лить через качество сознания, ибо оно, по мнению ряда авторов, не яв­ляется развитием соответствующей функции животных, но обусловлено внезапным, биологическим преобра­зованием (мутацией) предшествен­ника (Н.П. Дубинин, 1983).

Относительная значимость биоло­гического и социального в сущности человека оценивается специалиста­ми по-разному. Так, с одной стороны, можно всю сущность человека пред­ставлять как социальную, имеющую биологическое основание, как делает Н.П. Дубинин (1983). Он, в частно­сти, считает, что даже биологические свойства человека не имеют аналогов в животном мире. С другой стороны, в человеке, как социальном суще­стве, своеобразно адаптированном к труду, обществу и ноосфере, видится и существо «самое биологическое», несущее в себе весь биологический опыт (А.А. Зубов, 1976). Стремление отказаться от попытки связать «био­логическое» и «социальное» в чело­веке ничего не проясняет в рассмат­риваемом вопросе. Вспомним давно известный и установившийся тезис об органах труда человека как «орга­нах деятельности», присоединенных к прочим его органам (Ф. Энгельс). Можно, видимо, спорить и с утверж­дением, что биологическое в человеке «не своеобразно» (А.А. Зубов, 1976), но при этом обуславливает социаль­ную уникальность человека.

В сравнении с другими биологи­ческими организмами, гоминиды (особенно современный человек) ха­рактеризуются проявлениями непов­торимости каждого индивида, иду­щей от уникальности его генетиче­ской программы, а в общественном плане — от специфики усваиваемой им социальной программы. Последняя основана на особой форме передачи со­циального опыта от поколения к по­колению. Феномен человека основан также на сформированном в эволю­ции сочетании таких качеств, как универсальность в приспособленности к любой среде при помощи культур­ных адаптации и неспециализированность в видовых свойствах (Я.Я. Рогинский, А.А. Зубов, Н.П. Дубинин, Т. Добжанский).

Известно, что наиболее суще­ственное в биологии вида можно оп­ределить через ведущую адаптацию к среде. Приведем пример подобно­го рода для человека. Г.А. Шмидт (1947) считал, что более всего строе­ние человека отражает приспособле­ние к труду, он — «трудовой орга­низм». Таким образом, адаптация к природе у человека осуществляется через изготовление и употребление орудий. С другой точки зрения, сво­еобразие человека можно продемон­стрировать через комбинацию адап­тации (Р. Фоули, 1990).

Со времени работ Ч. Дарвина и Т. Гексли акценты в результатах со­поставления человека и близких к нему зоологических видов смести­лись. От рассмотрения сходства чело­века и антропоидов на фоне низших приматов (Т. Гексли) сделан переход к выделению черт качественного от­личия человека по ряду признаков, например, по величине головного мозга, выраженности функциональ­ной асимметрии его полушарий, на­личию у человека второй сигнальной системы, способности человека целе­направленно изменять отражающее его пространство и т. д.

Наконец, рассматривая человека и биосферу, вспомним о взгляде на че­ловека и человечество в целом как на специальный «планетарный орган»: Богосозидающий — у Теярда де Шардена; геологическую силу и предпо­сылку ноосферы — у В.И. Вернадско­го; орган самопознания и самоуправ­ления планеты — у И. Забелина.

Итак, приведенные примеры по­зволяют заключить, что широкомас­штабный подход к эволюции гоминид имеет глубокий смысл и просто интересен для биологов разных про­филей. Суть целого познать невоз­можно, изучая лишь его часть. Тео­рия антропогенеза в своем развитии подошла к черте, после которой ис­следование деталей и выявление но­вых частных черт в биологии гоминид не дает принципиально нового знания. Будущее антропологии — в изучении взаимодействия общих и частных тенденций в развитии био­сферы, приведшем к появлению Homo sapiens.

Можно выделить следующие ос­новные аспекты сравнительного исследования гоминид: сравнительно-анатомический, сравнительноневрологический, сравнительнотаксономический, сравнительноэтологический, сравнительноэкологический, сравнительноонтогенетический.

Сравнительно-анатомический ас­пект изучения человека в общебиоло­гических категориях является самым традиционным. Он наиболее часто встречается и в современных работах в области приматологии и палеоант­ропологии. Что представляется акту­альным или не достаточно разрабо­танным до сих пор? Совокупность но­вых открытий в палеонтологии усложнило картину филогенетичес­ких переходов за счет множественно­сти параллельных переходов во вре­мени и в пространстве на основных уровнях, начиная с класса млекопи­тающих. Картина конкретных морфогенезов органов и систем органов представляется сложной в связи с яв­лениями конвергенции и параллелиз­ма в развитии признаков. Малоразра­ботанными выглядят ответы на два вопроса к филогении приматов. Поче­му, в отличие от многих других отря­дов, приматы в современной класси­фикации представлены всеми основ­ными подразделениями отряда, позволяющими увидеть основные этапы их эволюции? Чем обусловле­на морфологическая неспециализированность приматов на фоне других млекопитающих (А.Ш. Ромер, 1939;

Я.Я. Рогинский, 1978)? Трансформа­ция предков человека протекала не способом резкой специализации при­знаков строения (что должно отра­зиться в таксономии человека в виде появления особой таксономической единицы), а в пределах вариации гомологичных органов (Ст. Сковрон, 1965). В истории биологии известны попытки выделить особенности мор­фологии, якобы присущие только че­ловеку, что позволило бы присвоить ему особенно значительный таксоно­мический ранг. Традиционный дар­винизм в работах Т. Гексли, напро­тив, демонстрирует сравнительную анатомическую близость человека и человекообразных обезьян при общем отличии от низших обезьян.

Интенсивно обсуждается в совре­менных антропологии и приматоло­гии вопрос об эволюции локомотор­ной функции приматов, которая характеризуется чрезвычайной видоспецифичностью. Для гоминоидов значительными представляются морфофизиологические направления эволюции, которые привели к диффе­ренциации структур и функций пере­дних и задних конечностей, приобре­тению вертикального положения корпуса, совершенствованию рецепторного аппарата периферической и центральной нервной системы. Уве­личение разнообразия движений по­влекло за собой развитие моторных центров мозга (Ю.Г. Решетов, 1966).

Комплекс прогрессивных измене­ний в морфологии гоминид в антропо­генезе является по сути своеобразным повторением «древних» ароморфозов, обусловивших в свое время появ­ление наземных позвоночных, млеко­питающих и приматов (Я.Я. Рогинс­кий, 1936). В морфологической эволюции гоминид отсутствует глубо­кая специализация морфологических признаков опорно-двигательного ап­парата, зубной системы, наблюдается сильное развитие основных свойств класса и одновременно сохраняется ряд архаичных особенностей — пятипалость, стопохождение, противопо­ставление первого луча остальным, наличие ключицы (Я.Я. Рогинский, 1936; И.И. Шмальгаузен, 1938).

Человек удивительным образом индивидуализирован в самых раз­личных аспектах. Так, определен­ным образом в нем отразилась харак­терная особенность всего отряда при­матов, в котором можно выделить достаточное число градаций для са­мых разнообразных форм. Приматы чрезвычайно разнообразны. В эво­люционной морфологии существуют два взгляда на человека как на итог прогрессивной эволюции. В соответ­ствии с первым, биологическая эво­люция имеет генеральное направле­ние — к человеку. Все остальные пути развития рассматриваются как «тупики» или «параллели». В соответствии со вторым, более прорабо­танным представлением, (Грант, 1980) человек венчает собой лишь одно из направлений прогрессивной биологической эволюции, а потому нельзя истолковывать прогресс в биологической эволюции, используя в качестве критерия биологическое совершенство гоминид, так как зна­чимые результаты достигнуты в раз­личных эволюционных филумах.

Не решен в современной науке воп­рос об относительном уровне разви­тия у гоминид комплекса «трудовой руки» и системы двуногой локомоции: одни исследователи (X. Криг), считают, что совершенство локомоции с помощью нижних двух конеч­ностей позволило гоминидам сохра­нить примитивный хватательный орган, другие (Е.И. Данилова) рас­сматривают руку как достаточно спе­циализированный орган, развитие которого у гоминид происходило па­раллельно развитию центральной не­рвной системы.

Неоспоримое значение для гоми­нид имеет бипедия как ключевая адаптация. Она рассматривается как важнейшая предпосылка гоминизации, при этом данный способ локомоции эволюционно оформился не только в гоминид ной ветви. Извест­ны переходы к бипедии у рептилий, млекопитающих и приматов. Данное заключение является причиной воз­ражений, выдвинутых В.П. Якимовым в адрес тех классификаторов-палеоантропологов, которые по при­знаку двуногости причисляли всех прямоходящих гоминоидов к гоми­нидам. Бипедия у гоминид сочетает­ся с выпрямленным положением тела и развитием хватательной фун­кции передних конечностей. После­дние анатомические свойства способ­ствовали всеядности гоминид, спо­собности к широкому визуальному обзору и использованию внешних предметов для орудийной деятельно­сти. В.В. Бунак, именно обращал внимание, что данное сочетание воз­можностей выделило гоминид из жи­вотного мира.

Глубину преобразований кисти в антропогенезе разные исследователи оценивают по-разному. В.П. Алексе­ев (1975) и М.Ф. Нестурх (1960) рас­ценивали морфологические преобра­зования руки гоминид как сравни­тельно скромные, хотя и сделавшие возможными трудовые операции (фо­ном для сравнения послужили локо­моторные приспособления нижних конечностей и туловища). Е.И. Дани­лова (1979) выделила большое число новых морфологических особеннос­тей руки, приведших к расширению и усовершенствованию ее функций. В результате рука человека сочетает несводимые, на первый взгляд, свой­ства: значительную силу, чувстви­тельность к прикосновениям, вирту­озную ловкость и способность к тон­чайшим манипуляциям. Огромная роль зон моторного и сенсорного пред­ставительства руки человека в коре головного мозга обуславливает их большую величину по сравнению с представительством туловища и ниж­них конечностей вместе взятых.

Данные сравнительной анатомии наводят на мысль о том, что способ­ность руки человека к трудовым опе­рациям подготовлена длительными эволюционными преобразованиями. В формировании человеческой руки приняли участие факторы, более об­щие, чем те, что действовали в рам­ках антропогенеза. Так, переход к бипедии от древесности усилил разделение функций конечностей, присущее уже примитивным млеко­питающим. Длительность эволюци­онного оформления современного анатомического типа руки определя­ется сложностью процесса, заверша­ющегося лишь на стадии палеоантропа (Е.Н. Хрисанфова, 1978).

Сильно выраженная церебрализация гоминид — финальная стадия прогресса в развитии центральной не­рвной системы позвоночных живот­ных и присущих им высших физио­логических функций. Примечатель­но, что прогресс центральной нервной системы, как свидетельствуют пале­онтологические материалы, являет­ся общей тенденцией для эволюции биологических организмов и отме­чен даже у беспозвоночных живот­ных. Заманчиво попытаться выде­лить для эволюции третичных гоминидов особенности в морфологии, экологии и этологии, обусловившие впоследствии развитие человеческой формы отражения сознания. Но и они основываются на результатах предшествующего развития. Воз­можно, что вопрос о том, являются ли «трудовой комплекс» руки и бипедия единственно возможными предпосылками очеловечения, не имеет однозначного ответа.

Внимание к экологическим аспек­там антропогенеза актуализировало такие вопросы, как динамика поло­вого диморфизма в антропогенезе и роль увеличенных общих размеров тела (Р. Фоули, 1990).

Накопление неонтологической и палеонтологической информации позволяет рассматривать бипедию в ряду других видов в локомоции, как способ, снимающий противоречие между органами движения, развива­ющимся в направлении обеспечения высокой скорости движения, манев­ренности и экономичности, и други­ми системами (В.П. Якимов, 1973). Важно рассмотреть бипедию в ряду Других способов локомоции, возник­ших в рамках тенденции к наземности у приматов, причем, как способ, очень специализированный. Эколог в человеке видит лишь энергетичес­кие выгоды бипедии (Р. Фоули, 1990). Эволюционно-морфологическое восприятие данной особенности гоминид иное. Возникшая бипедия оказала влияние через морфофизиологические особенности гоминид на завоевание ими новых экологичес­ких ниш, новые виды поведения на ранних стадиях антропогенеза, а также, увеличив двигательную ак­тивность, наряду с возросшим уров­нем нервной деятельности, прямо влияла на видообразование.

Сравнительноневрологический аспект широкомасштабного биоло­гического анализа для многих антро­пологов представляется наиболее значительным, несмотря на то, что он чрезвычайно сложен для исследо­вания, так как цефализация даже ге­нетически близких форм (выражае­мая, например, в массе мозга или от­дельных частей) зависит от многих экологических причин.

Увеличению и усложнению голов­ного мозга в эволюции гоминидов предшествовало формирование адап­тивных особенностей широкого эко­логического значения, в числе их — оформление способности к противо­поставлению большого пальца кисти (с самого начала истории таксона) и стереоскопия зрительного анализа­тора (Д. Рауп, С. Стенли, 1974).

Прогресс в развитии головного мозга гоминидов столь велик, что они резко отличаются по макромор­фологии мозга и архитектонике от других высших животных. Суще­ствует и совсем крайняя точка зре­ния: специфические особенности мозга человека, являющиеся мате­риальным субстратом сознания, обусловлены существованием струк­тур, характерных только для челове­ка (Н.П. Дубинин, 1971). Мозг чело­века сочетает уникальным образом два качества: очень высокую органи­зацию и характерную способность к усвоению любых индивидуальных программ поведения.

Можно предположить, что особен­ности в строении головного мозга че­ловека обусловлены действием отбо­ра на способность к изготовлению орудий труда. А образ жизни, став­ший возможным благодаря их при­менению и оказавшийся удачным, способствовал эволюции головного мозга по принципу обратной связи (Ш.Л. Уошберн, 1981).

Эволюция головного мозга, проте­кавшая сложным образом, в общем, характерна для класса млекопитаю­щих, но имеет крайне несходные ре­зультаты, позволяющие выделить среди них последовательные уровни (однопроходные, сумчатые, плацен­тарные), а в высшем ряду — и раз­личные подуровни, включая тупай, приматов и человека (М.Ф. Никитенко, 1969).

В.И. Вернадский на многочислен­ных палеонтологических материалах показал, что с кембрия наблюдается цефализация позвоночных. Эволю­ция мозга гоминид является продол­жением указанного процесса. Гори­зонтальный аспект сравнительного анализа организмов выявил также непрерывный рост массы головного мозга, сопровождающийся ароморфными изменениями различных его отделов. Эволюцирующая морфофизиология мозга шла одновременно с усложнением и дифференциацией всех органов тела. У высших позво­ночных (млекопитающих) головной мозг сам превратился в фактор эволю­ции (М.Ф. Никитенко, 1969).

Конкретизируем вышеприведен­ные закономерности для антропоге­неза. В антропогенезе целый комп­лекс факторов влиял на морфогенез головного мозга (бипедия, комплекс свойств «трудовой руки», совершен­ствование зрительного и тактильного анализаторов, орудийная деятель­ность, социальные качества гоминоидов). В ходе антропогенеза склады­вается мозг — полифункциональная система управления положением и функционированием тела, деятельно­стью руки, построением программ поведения, а, кроме того, система, включающая нервные и гормональ­ные механизмы регуляции онтогене­за и важнейших генетических про­цессов (Д.К. Беляев, 1981).

Много написано об исключитель­ной важности древесности приматов для их морфофизиологической эво­люции. Целый ряд человеческих адаптации связаны непосредственно с ней (В. Грант, 1980), в том числе, специфика головного мозга гоминид (А.Ш. Ромер, 1939). В данном аспек­те рассматриваются, в первую оче­редь: переход от монотонной четве­роногой локомоции по поверхности земли к виртуозным по разнообра­зию, ловкости и быстроте перемеще­ниям в трехмерном пространстве (Я.Я. Рогинский, 1936), анализаторы подвижной руки, сочетание зре­ния и ловких передних конечностей (В. Грант, 1980), формирование осо­бых качеств объемного восприятия пространства (Ю.Г. Шевченко, 1971), развитие слухового анализатора (И.С. Стрельников, 1970), ориенти­ровка головы, способствующая опти­мальному взаимодействию органов чувств (С.И. Успенский, 1964), ус­ложненная стратегия пищевого по­иска (Р. Фоули, 1990).

Не один раз в эволюции удачное со­четание экологических и биологичес­ких моментов вызывало возникнове­ние крупного и сложного головного мозга (китообразные, приматы, неко­торые птицы) (Я.Я. Рогинский, 1936, И.С. Стрельников, 1970, Л.В. Крушинский, 1977). На первый план вы­ходили естественный отбор на каче­ства, связанные с потребностью осво­ения сложной, трехмерной локомоции и необходимость в определенном типе исполнительного органа, снабженно­го системой рецепторов (рука, хобот, ласт). Главное для нашего анализа, что указанные предпосылки существова­ли не только в развитии гоминоидов, его можно видеть и в других линиях эволюции. Обращает на себя внимание тот факт, что процесс накопления по­тенциальных возможностей мозга превосходил в результате уровень, не­обходимый для конкретной адапта­ции. Избыточность функции — одно из важнейших свойств мозга. Она складывается из избыточной заклад­ки нейронов, числа и многообразия систем контактов между ними и др.

Сравнительно-таксономический аспект. Таксономическое место чело­века в животном царстве в различ­ных классификациях не строго по­стоянно (от особого рода и вида до подкласса или царства). В экологи­ческом аспекте таксон человека, за­селившего все возможные экологи­ческие ниши, можно приравнять к классу, но в силу отсутствия выра­женных черт морфологической спе­циализации людей в различных зо­нах, где они конкурентноспособны, и если исходить из главенства мор­фологического критерия для таксо­номии, то ранг семейства для гоминид достаточен (А.А. Зубов, 1976).

Чрезвычайно актуален сегодня вопрос, каков таксономический ранг отличия антропоидов и человека? Он разрешается сегодня биохимически­ми, молекулярно-биологическими, физиологическими и психологичес­кими методами. Морфологические отличия не представляются подчас достаточными для помещения антро­поидов и человека в разные подсемей­ства и семейства (В. Грант, 1980). При этом не указывается, какое различие можно считать достаточным. Суще­ственные генные отличия, лежащие в основе морфологического, поведен­ческого, а также любого другого раз­личия, во внимание, видимо, не при­нимаются.

Трезвый подход к проблеме таксо­номии гоминидов проявлен в понима­нии того, что вывод из результатов молекулярно-биологических исследова­ний сходства (отличия) автоматически не приближает к пониманию важных адаптивных морфологических, эколо­гических и поведенческих различий гоминоидов (В.Грант, 1980).

Симиальная концепция антропо­генеза («симиа» — греч. обезьяна, концепция обезьяноподобного пред­ка человека) ассоциируется у нас с ор­тодоксальным дарвинизмом. В морфо­логической систематике со времени работ Т. Гексли она декларирует от­несение гоминид и понгид к одному надсемейству — гоминидов — и про­тивопоставление их низшим узконо­сым обезьянам.

Не снят таксономистами-антропологами вопрос о том, как в процеду­ре зоологической классификации, применяемой для гоминид всеми со­временными биологами, учесть уни­кальные особенности их экологии и этологии. А.А. Зубов (1964) предла­гает выделить те особенности морфо­логии гоминид, которые связаны с трудовой деятельностью или обус­ловлены ею.

Известны попытки зоологов оце­нить ранг подтаксонов гоминид, исхо­дя из скорости образования макротаксонов в других эволюционных филумах (Э. Майр, 1971; Н.Н. Воронцов, 1973). Мы относимся к таким подхо­дам как к недостаточно обоснован­ным. Если используется единая про­цедура выделения, то нам представля­ется необходимым учитывать степень различия по одним и различным сис­темам признаков и эквивалентность распределения морфологических ти­пов по рангам в родственных таксонах.

В современной антропологии все возможные варианты таксономичес­ких схем семейства гоминид (чаще — с одним родом Homo) уже выработа­ны и обсуждены. Диапазон различий предложенных рангов для основных стадий эволюции человека велик: от включения всех гоминид в один род Homo до разнесения их по отдельным родам, соответствующим стадиям ан­тропогенеза. Наконец, гоминиды одной временной фазы заносятся классификаторами в разные роды (например, прогрессивные варианты австралопитековых или предархантропы), конкурирующие между собой в одних и тех же адаптивных зонах Африки (Р. Фоули, 1990).

По нашему мнению, в таксономии необходимо учитывать не только сте­пень несходства аналогичных при­знаков, но и приуроченность наибо­лее выраженной дивергенции к раз­ным системам признаков (черепные или скелетные). Таким образом, необ­ходимо выходить на взаимную кор­ректировку внутренней подразделен­ности таксонов, отражающей в клас­сификации особенности реального многообразия, образующегося в эво­люции и изучаемого в систематике.

Возвращаясь к гоминидам, можно фактически доказать, что морфологи­ческие отличия стадиальных групп гоминид и макротаксонов (родов, се­мейств, отрядов) в других отрядах млекопитающих эквивалентны, если пользоваться единой зоологической системой. Глубина эволюционных преобразований гоминид достаточно выражена, а стадиальные группы со­ответствуют надвидовому уровню других млекопитающих.

Академик В.И. Вернадский (1978) считал, что сложная иерархия биоло­гического многообразия является од­ним из основных свойств жизни. Можно предположить, что существу­ют особенности многообразия, кото­рые возникают в ходе гоминизации и, наконец, сапиентизации. Обнару­жить их можно, если выяснить осо­бенности связи таксономической си­стемы гоминид и особенностей их морфологии, возникающих в антро­погенезе.

Сравнительноэтологический ас­пект. Эволюционная этология стре­мительно развивается, количество фактов, полученных в последние годы, необъятно, мы приведем лишь некоторые, особенно интересные для широкого сравнительного биологи­ческого анализа гоминид и других животных.

В классической приматологии уже довольно давно укрепилось мнение о том, что орудийная деятельность го­минид возникла на основе развитой способности обезьян к манипулирова­нию (М.Ф. Нестурх, 1934). Выяснен уровень развития последней, с кото­рого возникает орудийная деятель­ность (М.А. Дерягина, 1986). К насто­ящему времени накопились факты, позволяющие считать, что ряд осо­бенностей манипуляционной актив­ности приматов и других млекопита­ющих возникли конвергентно.

Выявлены аналоги поведенчес­ких реакций приматов среди разных групп позвоночных животных, ха­рактеризующихся высоким уровнем отражения и развития психики. Яр­кий пример — птицы с их сложным конструктивным поведением (на­пример, гнезд остроение), с комплек­сом безусловно- и условнорефлекторных связей, лежащих в основе пове­дения. Биологические предпосылки сложного поведения заключены в значительном развитии нервной си­стемы и органов чувств, мобильных конечностей, позволяющих совер­шать сложные и разнообразные дви­жения. Птицы способны к достаточ­но дробному и углубленному анали­зу свойств среды, к сложному синтезу раздражителей на основе на­копления индивидуального опыта (Н.Н. Ладыгина-Коте, 1985). Особен­но интересны вороновые с характер­ной пластичностью и многообразием внутригрупповых отношений, свя­занных с наличием элементарной рассудочной деятельности (Л.В. Крушинский,1977).

Зоологи видят в поведенческих реакциях некоторых групп грызунов эволюционные аналоги поведения гоминоидов, например, выделяя по­пытки перехода к бипедии с разделе­нием функций конечностей или, на­пример, звуковую сигнализацию у сусликов (Воронцов, 1973). В сравни­тельном плане пристальное внима­ние привлекает феномен китообраз­ных с их сложной системой ультра­звуковой сигнализации и сложной структурой общественной жизни.

Собачьи из класса млекопитаю­щих характеризуются большой пла­стичностью поведения, выражен­ным общественным инстинктом, иг­рами, формирующими поведение молодых животных в онтогенезе (Л.В. Крушинский, 1977).

Наконец, даже среди беспозвоноч­ных известны формы, интересные особенностями своего поведения для антропологов. Так Ж. Ив Кусто при­водил случаи использования головоногими камней для строительства и обороны. Им высказано предположе­ние, что они подошли в своем разви­тии к грани умственного развития, свойственного приматам (А.И. Акимушкин, 1963).

Общественная жизнь человека яв­ляется по сути результатом развития стадного образа существования при­матов. Сложность поведения прима­тов определена двумя основными причинами — продолжительным пе­риодом детства и отсутствием выра­женной сезонности в размножении. Сложные формы заботы о потомстве, лежащие в фундаменте поведения го­минид, являются развитием тех же сторон жизни большинства приматов (Р. Фоули, 1990). Изучение современ­ных видов приматов показывало, что эволюция отряда сопровождалась увеличением численности обществен­ной группы, усложнением ее структу­ры, систем общения, развитием ин­теллекта и длительным периодом достижения половой зрелости. В фор­мировании социальности современ­ного человека основную роль играл групповой отбор на уровне сообще­ства (не популяции), действовавший на многоаспектную сложность сооб­щества гоминид (В. Грант, 1982).

Социальность современных обезь­ян основана на высоком уровне раз­вития их рассудочной деятельности (Л.В. Крушинский, 1977; Р. Фоули, 1990). Последняя проявляется в ин­дивидуальном знании друг друга, высоком уровне взаимопомощи. При анализе способностей антропоидов грань между ними и человеком сти­рается. Установлено, что обезьяны способны к освоению жестового язы­ка люд ей, абстрактному мышлению, изготовлению орудий, а сообщества антропоидов характеризуются как вполне человеческие в плане много­образия и мобильности межиндиви­дуальных связей. По заключению Р. Фоули (1990), это показывает, что язык человека имеет отчетливую биологическую историю.

Феномен человеческих качеств можно обсуждать с различных пози­ций. Можно считать, что эволюцион­ная теория бессильна объяснить появление человека, наделенного са­мосознанием и уникальной индиви­дуальностью (J. Eccles, 1967). «Ра­зумность человека», «изначальную социальность» можно связывать с движущими силами антропогенеза, но существовавшими изначально и менявшимися лишь в количествен­ном отношении.

Нам представляются крайне важ­ными работы школы Л.В. Крушинского (1986), рассматривающей эле­ментарную рассудочную деятель­ность животных как предысторию человеческого разума. Животные способны отражать законы природы, связывающие элементы и явления окружающей среды. Высокий уро­вень развития головного мозга и его высших отделов больших полуша­рий, развитие ассоциативных обла­стей, усложненная система межнейроновых контактов лежат в основе элементарного рассудочного поведе­ния птиц, морских млекопитающих, собачьих, кошек, медведей и прима­тов, которая проявляется в разнооб­разных формах орудийной и конст­руктивной деятельности. В эволю­ции мозга человека продолжается развитие больших потенциальных возможностей его филогенетических предшественников.

Приводим кратко этологические реконструкции периода раннего ан­тропогенеза. Организация сообществ ранних гоминид походила на тако­вую у наземных приматов. В ее осно­ве лежали, видимо, свободные объе­динения групп родственных самцов, конкурирующих за обладание сам­ками (Р. Фоули, 1990). Изменение рациона питания за счет включения мяса влекло за собой разделение тру­да, а в итоге — необходимость де­литься пищей, что укрепляло первые коллективы людей. Пристальное внимание антропологов привлекает становление групповой, охоты, ко­торая рассматривается как источник новых навыков в приспособительной деятельности гоминид. Это мнение стало складываться на основе иссле­дований актов охоты в группах пави­анов и шимпанзе, проводившихся в последнее время. Из охоты могут проистекать важные явления жизни первобытного человека. Например, первые жилища рассматриваются как специальные места для дележа добычи. Охота стимулировала коо­перацию действий членов коллекти­ва, развитие языка и социальных связей, т. е. важнейших человечес­ких качеств (Р. Фоули, 1990). При этом нет полной аналогии в поведе­нии ископаемых гоминид и высших обезьян, тем более, нет основания отождествлять трудовые процессы человека с инстинктивной деятель­ностью животных (Э. Майр, 1970).

Сравнительноэкологический ас­пект. Одна из важнейших для теории антропогенеза проблем связана с ги­потезой «природного толчка» (гло­бального изменения природы Зем­ли), — во времени совпадающего с началом эволюции гоминоидов. Ви­димо, начало направленных эколо­гических изысканий в построении теории антропогенеза можно связать с именами Ж. Ламарка и Ч. Дарви­на. Актуальным в науках о человеке и окружающей среде остается комп­лексная оценка палеогеографических, палеоклиматических данных, информации о тектонических изме­нениях нашей планеты, повлиявших на экологический фон третичных го­миноидов и изменивших направле­ние естественного отбора. Природ­ный толчок рассматривается как гло­бальный фактор, который привел к формированию первых составляю­щих гоминидного морфофизиологического статуса, а также наложил отпечаток на процессы выработки древнейших технологий и другие стороны жизнедеятельности челове­ческих существ.

Роль природного окружения в раннем антропогенезе можно рас­крыть, сопоставляя аналогичные экоформы, возникшие в процессе адаптивной радиации плацентарных и сумчатых млекопитающих. При­рода Австралийского континента от­личается от Африки отсутствием тропических лесов, граничащих с саванными ландшафтами и гористыми местностями, поэтому на уровне сум­чатых млекопитающих отсутствуют древесные и наземно-древесные фор­мы типа приматов.

Реконструированный образ жиз­ни гоминид свидетельствует по сути о роли естественного отбора в их эво­люционном преобразовании. Фило­генетическое наследие — внутрен­няя движущая сила антропогенеза, а окружающая среда играет роль внешней движущей силы эволюции (И.И. Шмальгаузен, 1969; Р. Фоули, 1990).

Антропологическая футурология включает, кроме морфофизиологического, и экологический аспект. Что представляет собою экология челове­ка будущего? Человек остается ком­понентом экологических систем, со­ставляющих биосферу и испытывает на себе влияние других элементов биогеоценозов. С другой стороны, биология людей зависит от влияния ими же создаваемой в результате сво­ей деятельности ноосферы («сферы разума», по академику В.И. Вернад­скому). Не исключено, что в будущем человек создаст иные механизмы эво­люционного процесса, отличные от тех, что существуют в неконтролиру­емой его разумом природе.

В экологических реконструкциях, наряду с приматологической инфор­мацией, могут быть использованы также этнографические наблюдения, проведенные в современных группах людей, живущих охотой и собира­тельством, с общим уровнем разви­тия, соответствующим мезолиту. Ес­тественно предположить, что поведе­ние более ранних гоминид палеолита в основном было обусловлено эколо­гическими факторами, которые от­сутствуют у современных групп, изу­чаемых этнографами, и поэтому та­ким методом не восстанавливается.

В антропологии не раз ставился вопрос о необходимости изучения из­менения во времени общих размеров тела эволюционирующих гоминид. Палеонтологические материалы сви­детельствуют о существовании мега-форм среди полуобезьян и третичных гоминоидов. Сейчас данный вопрос изучается в экологическом аспекте. Сделан любопытный вывод, что груп­повой отбор, кооперация и альтруизм чаще встречаются среди крупных млекопитающих (Р. Фоули, 1990). Различия в размерах тела связывают­ся с разными диетическими наклон­ностями австралопитеков, а ограни­чения в размножении, вызванные увеличением размеров тела, компен­сировались увеличением родительс­кой заботы о молодняке, чему способ­ствовала возможность переноса пищи руками самцов и равный дележ ее между членами сообщества разного возраста.

С точки зрения эколога, развитию многих уникальных характеристик ранних гоминид (Фоули, 1990), спо­собствовало решение двух основных эволюционных проблем, вытекаю­щих из условий жизни при наземном образе жизни: достижение опти­мального способа передвижения (на двух ногах) и устройство наземных жилищ.

Новые данные о питании совре­менных обезьян позволили по-новому взглянуть на эволюцию ядности в ан­тропогенезе. Можно предположить, что в саванне в связи с усилением за­сухи возрастала зависимость гоминид от мясной пищи. Данное обстоятель­ство обостряло конкуренцию между видами. Не совсем ясно, почему гоми­ниды начали потреблять мясо (Р. Фо­ули, 1990). Он предположил, что ос­новным предназначением первых орудий было использование их не для охоты, а для разделки туш крупных животных с толстой кожей. Можно считать также, что ядность влияла на специфику отношений людей, так как употребление редкого вида пищи предполагало необходимость делить­ся (Р. Фоули, 1990).

Обсуждение роли экологического фактора чрезвычайно важно и для понимания поздних этапов эволю­ции человека. Я. Я. Рогинский(1977) классифицировал различные точки зрения на роль природного окруже­ния для биологической эволюции гоминид, развития их материальной культуры и общественных институ­тов. Точки зрения на роль природ­ных факторов противоположны: от признания их доминирующего зна­чения до полного непризнания.

Всеядность предковых гоминои­дов имела значение не только для компенсации громадных энергети­ческих затрат при активной деятель­ности. Пища, видимо, играла также роль своеобразного мутагена и в по­добном качестве являлась звеном между геохимическими процессами и эволюционными преобразования­ми (Ю.Г. Решетов, 1966).

Методологически важно учесть специфику данных об экологии со­временных приматов, используемых в качестве источника информации об экологии ископаемых гоминид (Фоули, 1990). Можно ли прямо сопос­тавлять ранних гоминид и современ­ных высших приматов, или важнее учитывать закономерности изменчи­вости в морфологии и поведении при­матов в связи с их экологией?

Чрезвычайно интересна попытка рассмотреть эволюцию ранних го­минид как части экологических со­обществ в целом. Например, пред­полагается, что дивергенция ран­них гоминид на северо-востоке Африки могла привести к части их, а именно. Homoerectus, к объеди­нению с крупными хищниками в одних местообитаниях для охоты на животных. Гоминид ы являлись ча­стью общего биогеографического процесса, протекавшего под дей­ствием одних и тех же факторов. По мнению видного эколога и редукциониста Р. Фоули (1990), экспансия и новые условия успешнее осуще­ствлялась видами, представленны­ми особями с крупными размерами тела, хищническим и социальным поведением.

Сравнительноонтогенетический аспект. Процесс гоминизации как всякий эволюционный процесс пред­ставляет собой совокупность измене­ния в онтогенетических, а в конеч­ном итоге — филогенетических дифференцировках. Особенности он­тогенетических перестроек гоминид выражены рельефно. В сравнении с антропоидами у человека изменены общая длительность индивидуально­го развития, интенсивность онтоге­нетического изменения ведущих морфологических особенностей, та­ких, как величина головного мозга, появились специфические фазы он­тогенеза — пубертатное ускорение развития основных измерительных характеристик тела. Таксономиче­ские дифференцировки отразили онтофилогенетические особенности антропогенеза. Выше приводились особенности таксономии гоминид, не свойственные другим семействам млекопитающих.

Я.Я. Рогинский(1936,1949) пред­полагал, что эволюционные тенден­ции предковых млекопитающих и других позвоночных продолжают эволюцию отряда приматов и гоми­нид, поэтому истоки гоминидных он­тогенетических и филогенетических дифференцировок находятся среди тех, которые характерны для класса млекопитающих. Усложненные и упрощенные онтогенетические диф­ференцировки (дополнительное раз­витие или недоразвитие признаков) складываются сложным образом в эволюции онтогенеза гоминид, так же, как у других животных (А.Н. Северцов, 1981). Примером первого яв­ляется онтогенез головного мозга, а второго — костные и мышечные эле­менты наружного хвоста или жабер­ного аппарата.

Увеличенный по продолжитель­ности и более сложный по глубине преобразований постнатальный он­тогенез современного человека в сравнении с антропоидами описан Л. Больком в начале нашего столе­тия. Позже Т. Добжанский отметил универсальную морфофизиологическую деспециализацию человека, т. е. отсутствие выраженной экологической приспособленности человека на фоне единой приспособленности лю­дей к социальным факторам. Сло­жившийся в результате антропогене­за онтогенез обеспечивает указанные особенности гоминид.

Главным направлением в эволю­ционной перестройке онтогенеза го­минид является увеличение продол­жительности ростовых процессов (особенно — после рождения ребен­ка) и усложнение онтогенетичес­ких перестроек признаков строе­ния головного мозга, приобретаю­щего сапиентные особенности в антропогенезе.

Исследователи по-разному оцени­вают познаваемость эволюции онто­генеза ископаемых форм. Морфолог А. Дальберг предположил, что фор­ма ростовой кривой индивида уни­кальна вследствие неповторимости комбинаций наследственных задат­ков и условий среды. М.Ф. Нестурх, напротив, в ряде своих работ (в духе классического дарвинизма) рестав­рировал многие характеристики он­тогенеза ископаемых гоминид. При­знаки ископаемых костей гоминид позволяют в самой общей форме изу­чать ростовые процессы в постнатальном онтогенезе современных и ископаемых приматов (В.М. Харито­нов, 1975; Л.П. Татаринов, 1983).

Взаимная обусловленность и вза­имные переходы онто- и филогене­тических дифференцировок имели первостепенное значение в эволю­ции гоминид, как и других живот­ных, так как позволили использо­вать глубинные резервы эволюци­онного процесса в антропогенезе. Изменение онтогенеза является основой эволюционного процесса. Проявление черт неотении (гипоморфоза), в антропогенезе является одним из примеров этого: современ­ный человек в сравнении с антропо­идами обладает ювенальным состо­янием многих черт во взрослом со­стоянии (рельеф костей, большая величина мозгового черепа по срав­нению с лицевым). Перестройка он­тогенеза гоминоидов происходит чаще путем усиления или ослабле­ния градиентов роста (временная и пространственная упорядоченность роста признаков в пределах орга­низма) в онтогенезе родственных организмов (Я.Я. Рогинский, 1977).

Известная гипотеза Л. Болька представляет происхождение чело­века не как результат естественного отбора, а как ретардацию (замедле­ние) процессов онтогенеза обезьяно­подобного предка человека, что при­водит к инфантильному состоянию особенностей взрослого человека. Она недостаточна для понимания эволюции онтогенеза гоминид в ант­ропогенезе, а также для объяснения формирования многих морфологи­ческих особенностей гоминид. Вме­сте с тем, ряд особенностей морфоло­гического статуса гоминид можно объяснить явлением ретардации. Примечательно, что акселерация ро­ста остеологических признаков отме­чена различными исследователями для архантропов и палеоантропов. Оформление морфологических осо­бенностей гоминид, связанных с тру­довыми адаптациями, ряд исследо­вателей объясняет акселерациями и ретардациями определенных при­знаков. Я.Я. Рогинский (1977) под­вел итог конструктивной критики воззрений Л. Болька на антропоге­нез: ретардация в онтогенезе антро­поидного предка человека является одним из возможных способов пере­стройки антропогенеза, а именно, отрицательной анаболией из схемы А.Н. Северпова (А.С. Северцов, 1981). Для современного человека в сравнительном онтогенетическом плане характерно особое сочетание ускорений и замедлений в скорос­тях онтогенетического изменения признаков и также наличие не­скольких периодов в индивидуаль­ном развитии.

Явления типа ретардации создают необходимую базу для прогрессив­ных перестроек и этим открывают широкие перспективы для эволюции (Шмальгаузен, 1939). Гипоморфоз (неотения) приводит к вторичному упрощению организации, как бы ча­стично возвращая эволюционный процесс на более низкий уровень (Шмальгаузен, 1969). Гетерохронии (изменение времени формирования признаков), в отличие от гетеротопий (изменения места закладки призна­ков), играли важную роль в проис­хождении новых таксонов надвидовых рангов, и надсемейство гоминид не является исключением (Д. Рауп, С. Стенли,1974).

Эволюция морфологических ти­пов гоминид в антропогенезе имеет определенный эндокринологичес­кий фон, который также можно пы­таться реконструировать (Е.Н. Хри-санфова, 1978). В этом мы видим удачную попытку развить сильные стороны концепции Л. Болька, ви­девшего основной причиной ретарда­ции развития изменение деятельно­сти эндокринных желез.

Можно предположить, что в ант­ропогенезе реализовались суще­ственные взаимные переходы раз­ных типов перестроек онтогенеза, диалектически связанных между со­бою: так фетализация ряда призна­ков переходит в свою противополож­ность. В.В. Бунак (1980) пишет о том, что выражение ряда существен­ных особенностей обусловлено со­хранением свойственных ранним пе­риодам онтогенеза больших интенсивностей роста. Мы видим, таким образом, что последовательное раз­витие модели ретардации приводит нас к представлению об эволюцирующем онтогенезе, сочетающем в себе ускорения и замедления темпов фор­мирования признаков.

Существенное значение в морфогенезе гоминид имеет постнатальный онтогенез — период индивидуального развития, в котором происходят круп­ные изменения структуры и величины головного мозга (Н.П. Дубинин, 1983). Существование длительного периода постэмбрионального развития у чело­века обусловлено усовершенствовани­ем всего онтогенеза (А.С. Северцов, 1981). Но данное явление сочетается с тенденцией к сокращению сроков био­логического созревания. Процесс ус­ложнения онтогенеза у гоминид, как у других позвоночных, сопровождает убыстрение темпа эволюции.

Таким образом, формирование того типа онтогенеза, который ха­рактерен для гоминид, является не результатом специализации, а про­должением основных тенденций в эволюции онтогенеза позвоночных животных. Антропогенез, как одно из направлений эволюционного про­цесса, закономерен, так как все его аспекты — морфологический, онто­генетический, таксономический — не являются крайне специализиро­ванными в рамках эволюции класса млекопитающих.

Специфика антропогенеза как эволюционного процесса

Крайней точкой зрения на антро­погенез является отрицание его как вида эволюционного процесса. В.К. Грегори (1934) критикует кон­цепцию ретардации Л. Болька (один из вариантов антиэволюционизма), противопоставляя ей концепцию пролонгированного процесса разви­тия с выраженной стадиальностью, характеризующейся конкретным со­отношением итогов морфологичес­кой перестройки типа гоминид.

Реконструируемое антрополога­ми содержание антропогенеза сво­дится не только к морфофизиологи-ческим изменениям гоминид, но и к перестройке их внутривидовой структуры (таксономическое «лицо» антропогенеза) и структуры сооб­ществ (Н.П. Наумов, 1967).

Для эволюции гоминоидов харак­терно изменение форм естественно­го отбора. Изменения в морфологи­ческой организации постепенно от­ступают на второй план, а на первый выходят изменения в поведении, что возможно лишь при высоком разви­тии высшей нервной деятельности разумного типа. В антропогенезе, как предполагает ряд исследовате­лей, снижается темп эволюцион­ных преобразований, результат чего отражен в уменьшении числа видов гоминид в направлении к настояще­му времени.

И.И. Шмальгаузен (1939) исклю­чительно для гоминид выделил особый тип адаптиоморфоза — эпи-морфоз, при котором происходит не замена одной среды на другую, а овладение ею и затем — безгранич­ное расселение.

Рассматривая антропогенез как закономерный этап планетарной эво­люции, в ряде работ его поднимают до значений атомной, химической и органической эволюции. В предлага­емом аспекте антропогенез рассмат­ривается как «культурная эволю­ция», характеризующаяся накопле­нием и передачей от поколения к поколению культурного наследия че­ловечества. В развитой форме антро­погенез позволяет осуществляться неограниченному прогрессу на соци­альном уровне (А.С. Северцов,1981). Активная роль принадлежит челове­ку современного вида с его разумом, культурой и гибким поведением (В. Грант, 1980).

Одна из особенностей антропогене­за периодичность, которая вызвана меняющимся во времени соотношени­ем биологических закономерностей эволюции и социальной программы гоминид, и возрастающим уровнем производительных сил (Н.П. Дуби­нин, 1976; Я.Я. Рогинский, 1977, 1978). В собственной концепции «гар­монизирующей» эволюции Н.П. Ду­бинин (1976) описывает изменяюще­еся соотношение биологического и социального в антропогенезе. Антро­погенез —комбинация развивающих­ся производительных сил и таких био­логических факторов, как отбор, му­тации и рекомбинации генов.

Основная трудность изучения ме­ханизмов антропогенеза очевидна: анализ особенностей ископаемых костей дает лишь косвенные свиде­тельства действия отбора, не отра­жая его сущность.

В связи с решением конкретных задач восстанавливаются детали ан­тропогенеза. Так, в аспекте страте­гии размножения анализируют сочетание относительно постоянного низ­кого уровня плодовитости с тенден­цией к усовершенствованию средств, уменьшающих смертность молодых особей. Другой взгляд на антропоге­нез заключается в том, что особенно­сти данного эволюционного процес­са проистекают из необходимости компенсировать потерю способности (с макромутациями), которая помо­гала добывать пропитание животны­ми методами (М.Е. Лобашев, 1967).

Антропогенез — одно из русел на­правленных процессов эволюции орга­нического мира в целом (И. И. Шмаль-гаузен, 1969). Особенности его связа­ны с накоплением в организации гоминид адаптации широкого значе­ния, не исчезающих в изменяющих­ся экологических условиях (напри­мер — высшая нервная деятельность).

В антропогенезе различают, кроме биологической эволюции, также эле­менты небиологического развития («экзосоматическую», или «психосо­циальную», эволюцию — по Р. Фоули, 1990). Орудия человека при этом рассматриваются как «внешние орга­ны», которые совершенствуются в процессе исторического развития. При «экзосоматической» эволюции существенное значение имеют внеге-нетические каналы передачи инфор­мации в череде поколений путем обу­чения культуре.

Антропогенез можно рассматри­вать не как частный эпизод в развитии биосферы, а как результат взаимодей­ствия различных форм эволюции. Природные условия четвертичного пе­риода обусловили отбор «магистраль­ных» тенденций в эволюции (А.А. Зу­бов, 1976). Условия среды диктовали все более ограниченные возможности для развития адаптивных морфологи­ческих специализаций. Характер эво­люции рода Homo уникален своей «специализацией к неспециализиро­ванности» (Т. Добжанский). Адаптив­ной нишей для рода Homo стала вся Земля (А.А. Зубов). Примечательно, что при этом в основе антропогенеза лежат ароморфные качества млекопи­тающих. Решение проблемы оптими­зации отношений с изменяющейся средой выливается в автономизацию онтогенеза (устойчивость его по отно­шению к влиянию внешней среды) и усложнение поведения. Адаптивные перестройки морфофизиологического характера становятся не обязатель­ными, они замещаются выраженной церебрализацией и выработкой новых форм поведения. Поэтому антропоге­нез можно считать биологической адаптацией к искусственной среде путем ароморфных перестроек мозга, усовершенствования руки и других из­менений.

К проблеме антропогенеза в со­временной науке развивается эко­логический подход. Известный эко­лог Р. Фоули (1990) считает, что возникновение человеческого вида с особыми свойствами не был неиз­бежным и заранее предопределен­ным. Эволюция гоминид — след­ствие существования предков чело­века в определенных экологических условиях и результат конкретной эволюции. На каждом этапе антро­погенеза имело значение решение экологических задач данного мо­мента существования.

Существуют следующие пути ис­следования антропогенеза как про­цесса развития в общебиологическом аспекте: а) поиск особенностей в ре­ализации общих тенденций эволю­ции позвоночных животных, включая млекопитающих, б) исследова­ние взаимодействия специальных факторов антропогенеза и общих факторов макро- и микроэволюции, в) выделение особенностей таксоно­мии как отображения эволюции гоминид. В силу того, что дивергенция является лишь одним из известных путей эволюции, проявляющимся наряду с конвергенцией и паралле­лизмами, интересно попытаться вы­явить независимое становление гоминидных качеств у других живот­ных организмов. Бипедия, сильное развитие головного мозга, сложные сообщества, манипуляционная спо­собность известны у животных, не относящихся к приматам.

***

Мы попытались показать, что в ант­ропологической науке сегодня существу­ет реальный интерес к исследованию антропогенеза в рамках широкомасш­табного биологического анализа. Если считать дарвинизм первым шагом в изу­чении системы «человек—природа», то в науке сегодня назрела необходимость сделать следующий шаг на основе новых фактов, методов и подходов.

В антропогенезе суммированы свой­ства, выработанные процессами разви­тия в различных филогенетических вет­вях и на разных уровнях организации живого. Антропогенез — результат со­вершенствования всего предшествующе­го эволюционного развития, а не просто ветвь эволюции гоминоидов. Трудно не согласиться с мнением современного эко­лога о том, что неповторимость челове­ческого вида относительна и возникла в результате воздействия одних и тех же естественных причин (Фоули, 1990).

Идеологизация теории антропогенеза (преувеличение роли трудового фактора) не способствует ее развитию. Не отрицая объективного существования развиваю­щейся триады «антропосоциогенеза» (био­логия человека — материальная культу­ра — общество), мы основываемся на очень сложной и достаточно опосредован­ной связи социальных и биологических за­кономерностей. Трудно себе представить антропогенез как результат прямого дей­ствия трудовой деятельности на биологи­ческие процессы эволюции гоминоидов — фактора, полностью отсутствующего у других форм, населяющих биосферу.

Рекомендуемая литература

Акимушкин А.Л. Приматы моря. М., 1963.

Беляев Д.К. О некоторых факто­рах эволюции гоминид // Вопросы философии. 1981, № 8.

Бунак В.В. Род Homo, его возник­новение и последующая эволюция. М., 1980.

Вернадский В.И. Живое веще­ство. М., 1978.

Воронцов Н.Н. Биологические предпосылки эволюции человека / Природа. 1973.№ 2.

Викрамасингхе Ч. Размышле­ния астронома о биологии / Курьер ЮНЕСКО. 1982. № 6.

Грант В. Эволюция организмов. М„ 1980.

Грегори В.К. Эволюция лица от рыбы до человека. М.; Л., 1934.

Данилова Е.И. Эволюция руки. Киев, 1979.

Дерягина М.А. Манипуляционная активность приматов. М., 1986.

Дубинин Н.П. Что такое человек. М.,1983.

Дубинин Н.П., Шевченко Ю.Г. Не­которые вопросы биосоциальной природы человека. М., 1976.

Забелин И. Человечество — для чего оно? / Москва. 1968. № 3.

Зубов А.А. О систематике австралопитековых / Вопросы антрополо­гии. 1964. Вып. 16.

Зубов А.А. Антропогенез как фаза эволюции животного мира / Биоло­гические предпосылки гоминиза-ции. М.,1976.

Канаев И.И. Очерки из истории проблемы морфологического типа от Дарвина до наших дней. М.; Л., 1966.

Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. М„ 1977.

Ладыгина-Коте Н.Н. Развитие психики в процессе эволюции орга­низмов. М., 1958.

Лобашев М.Е. Генетика. Л., 1967.

Майр Э. Принципы зоологичес­кой систематики. М., 1971.

Наумов Н.Л. А.С. Северцов и совре­менное представление о биологиче­ском прогрессе / Предисловие и кн.: А.С. Северцов. Главные направления эволюционного процесса. М., 1967.

Нестурх М.Ф. Человек и его пред­ки. М.,1934.

Никитенко М.Ф. Эволюция и мозг. Минск, 1974.

Рауп Д., Стенли С. Основы пале­онтологии. М., 1974.

Решетов Ю.Г. Природа и проис­хождение человека. М.,1966.

Рогинский Я.Я. К вопросу о пери­одизации процесса человеческой эво­люции / Антропологический жур­нал. 1936, № 3.

Рогинский Я.Я. Некоторые про­блемы позднейшего этапа эволюции человека в современной антрополо­гии / Труды института этнографии АН СССР. М., 1949.

Рогинский Я.Л. Проблемы антро­погенеза. М.,1977.

Рогинский Я.Я. Антропология. М., 1978.

Ромер А.Ш. Палеонтология позво­ночных. М.; Л.,1939.

Северцов А.С. Введение в теорию эволюции. М., 1981.

Сковрон Ст. Развитие теории эво­люции. Варшава, 1965.

Стрельников И.Д. Анатомо-физиологические основы видообразова­ния позвоночных. Л., 1970.

Татаринов Л.П. Эволюционные исследования на палеонтологиче­ском материале / Основные пробле­мы палеонтологических исследова­ний в СССР. М„ 1983.

Тейяр де Шарден. Феномен чело­века. М.,1987.

Уошберн niJI. Эволюция челове­ка / Эволюция. М., 1981.

Успенский С.Н. О некоторых био­логических предпосылках очеловечения обезьян / У истоков человече­ства. М.,1964.

Фоули Р. Еще один неповторимый вид. Экологические аспекты эволю­ции человека. М., 1990.

Харитонов В.М. Исследование эволюции индивидуального разви­тия в процессе антропогенеза на па­леонтологическом материале / Воп­росы антропологии. 1978. Вып. 75.

Холличер В. Человек в научной картине мира. М., 1971.

Хрисанфова Е.Н. Эволюционная морфология скелета человека. М., 1978.

Шмальгаузен И.И. Основы срав­нительной анатомии. М., 1938.

Шмальгаузен И.Л. Пути и законо­мерности эволюционного процесса. М.,Л., 1939.

Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л., 1969.

Шевченко Ю.Г. Эволюция коры мозга приматов и человека. М., 1971.

Шмидт Г.А. Роль труда в станов­лении человека. М., 1947.

Якимов В.П. Непосредственные предшественники человека / У исто­ков человечества. М.,1964.

Якимов В.П. Черты прерывности в эволюции человека / Доклад на IX Международном конгрессе антропо­логических и этнографических наук. Чикаго, 1973. М., 1973.

Eccles J. Evolution and Consiens Self / The human mind. A discussion at the Nobel conference. Amsterdam, 1967.

III. Эволюция человека: валеологические аспекты

Исследование эволюции человека и биологии приматов позволяет пред­ставить временную динамику ста­новления биологических механиз­мов поддержания здоровья — гомеостаза, адаптации, регенерации. В частности, исследуя эволюцию со­временных и ископаемых приматов, антропология вносит вклад в уточне­ние границ экологической составля­ющей здоровья, морфофизиологической и онтогенетической нормы.

Адаптационные возможности че­ловека как примата выявлены во все­стороннем сравнительном примато­логическом анализе. Степень адап­тивности человека к разнообразным климато-географическим условиям очень велика, и в этом отношении он продолжает соответствующие свой­ства приматов и превосходит их (см. главу I). Приматы отражают свойства класса, не специализируясь в одном направлении. Человек в силу наличия социальных адаптации (см. гл. I) также лишен необходимо­сти к чрезмерной специализации (Я.Я. Рогинский, М.Г. Левин, 1978). Отряду приматов свойственны широ­кий спектр «ядности» (растительноядность, всеядность, насекомоядность, элементы плотоядности) и ши­рокие возможности адаптироваться к суровому климату при изначаль­ной природной теплолюбивости (это убедительно показали опыты по ак­климатизации обезьян в средних широтах России).

В пределах отряда приматов уста­новлены признаки сходства совре­менного человека с представителями подотряда человекоподобных (обезьянами), узконосыми обезьянами Старого Света, и, наконец, с челове­кообразными обезьянами. Сходство человека и антропоидов обусловлено наличием подавляющего количества общих генов (99%). Это проявляет­ся в анатомической, физиологичес­кой, биохимической близости, а так­же в сходстве поведенческих реак­ций. Кроме того, еще в прошлом столетии стали известны общие у че­ловека и высших обезьян инфекци­онные заболевания и была экспери­ментально доказана возможность за­ражения обезьян специфическими болезнями человека.

Несомненное различие гоминид (человечьих) и антропоидов связана со значительно меньшим количе­ством отличающихся генов. Отличи­тельные особенности гоминид форми­ровались в антропогенезе постепенно. Трудами отечественных антрополо­гов М.Ф. Нестурха, Я.Я. Рогинского и Е.Н. Хрисанфовой (1978) установ­лена постепенность и очередность ста­новления основных морфофизиологических комплексов, характеризующих ископаемого и современного че­ловека (прямохождения, «трудовой» руки, речевые органы, развитой мозг, отсутствие волос на теле, характерная морфология черепа). Указанные осо­бенности биологической организации гоминид имеют прямое отношение к социальным свойствам человека, зна­чимым для валеологии.

На первой стадии антропогенеза (более 5 млн лет — 1 млн лет), у австралопитековых, в общих чертах сформировался комплекс прямохож­дения; скелет руки приобрел ряд осо­бенностей, свойственных руке совре­менного типа; объем головного мозга у поздних вариантов был больше, чем у антропоидов (более 600 см3); ослаб­лена зубная система, уменьшено выступание лицевого отдела черепа.

На второй стадии антропогенеза (2,0-0,2 млн лет), у питекантропов, структура скелета несомненно соот­ветствует уверенному прямохождению; морфология руки менее совер­шенна, чем у более поздних гоминид, объем головного мозга превосходит 1000 см3, его увеличению соответ­ствуют большие размеры тела.

На третьем этапе антропогенеза (0,3 млн лет — 30 тыс. лет), у неан­дертальцев, констатирована струк­тура скелета, соответствующая типу современного человека, у «наиболее сапиентных» вариантов тип руки вполне современен (в отличие от по­здних западноевропейских вариан­тов), объем головного мозга равен мозгу современного человека или даже превосходит его; складывается современная зубная система; соотно­шение отделов черепа приближается к современным значениям.

На четвертом этапе антропогене­за (0,1 млн лет — наши дни), у арха­ичного Н. sapiens, сложился вполне современный тип кисти руки (тон­кие особенности); современными становятся пропорции головного мозга, соотношение мозгового и ли­цевого отделов черепа. В то же вре­мя в строении черепа и эндокрана на­блюдаются некоторые неандерталь­ские признаки.

Биологические резервы челове­ческого организма в сравнении с обе­зьянами достаточно велики. Это до­казывается большей продолжитель­ностью жизни человека (лемуры — до 25 лет, капуцины — более 25 лет, низшие узконосые обезьяны — 30-50 лет, гиббоны — более 30 лет, крупные антропоиды — 50-60 лет, человек — 75 лет) (В.Н. Жеденов, 1962), а также его распространени­ем современного человека по всему Земному шару. При этом самая се­верная граница распространения обезьян — приблизительно сороко­вой градус северной широты, а полу­обезьяны почти не переходят тропи­ческой области.

Палеоэкология человека свиде­тельствует о постепенном формирова­нии в антропогенезе совокупности со­временных адаптивных (морфофизиологических комплексов), причем, исходным является тропический тип, характерный для большинства при­матов (Т.И. Алексеева, 1977). Форми­рование тропического адаптивного типа первоначально было связано с этапом австралопитековых. В ниж­нем и среднем палеолите у питекант­ропов и неандертальцев складывают­ся аридный и высокогорный типы, а арктический тип оформляется в вер­хнем палеолите у кроманьонцев. Причиной сложения экологического многообразия гоминид являются их миграции по Земному шару. Факти­чески доказано, что родиной челове­чества была Африка. На уровне 1,8 млн лет ископаемый человек пересе­лился в Евразию. С этого времени в Азии начинается эволюция гоминид с уровня питекантропов до ископае­мого сапиенса, протекающая доволь­но независимо от афро-европейского антропогенеза. Ископаемый человек современного типа возник в Африке на уровне 0,1-0,2 млн лет, откуда двумя волнами расселился в Европу и Азию. Мигранты первой волны были предками европейских неандер­тальцев, вторая волна мигрантов пе­реселилась в Европу не прямо, а че­рез Переднюю Азию и Ближний Вос­ток — на уровне 0,1 млн лет.

Палеодемографические данные, полученные при изучении ископае­мого костного материала, свидетель­ствуют о значительном увеличении продолжительности жизни современ­ного человека в сравнении с ископае­мыми людьми. Так, по данным палеоантропологов, 55% неандертальцев умерли до 21 года, 34% кроманьон­цев — до 21 года, 12% дожили до 41 года; обнаружены также кости ин­дивида, дожившего до 50 лет, 25% людей в неолите и бронзе умерли до 21 года, 36% доживали до 41 года.

Социобиологический прогресс че­ловека сопровождался значительным увеличением численности человече­ства. Так, австралопитеков насчиты­валось десятки тысяч особей, пите­кантропов и неандертальцев — по 1 млн особей, кроманьонцев — 3-5 млн человек; численность современ­ного человека — 4,5 млрд человек и более. Свидетельством совершенства биологических и культурных адапта­ции человека является неуклонное увеличение площади его расселения в палеолите — от Африки по всей ой­кумене. Совершенствование биологи­ческого развития человека дополне­но в антропогенезе социальными мо­ментами, расширившими границы нормы адаптации.

Была исследована динамика био­логической и социальной экологии гоминид (Д. Ламберт, 1991). Самые ранние орудия австралопитековых, принадлежащие олдувайской куль­туре оббитых галек, имеют возраст около 2,5 млн лет. До изготовления самых простых орудий труда челове­ческие существа систематически ис­пользовали различные предметы природы, закрепив за ними опреде­ленные функции. Основной способ добычи пропитания — сбор плодов, трупопоедание, эпизодическая охо­та. Австралопитеки обитали на от­крытых пространствах (всеядный вариант) или на границе леса и лесо­степи (растительноядный, крупный по размерам вариант). Дележ пищи происходил на «домашних базах».

Для древнейшего представителя рода Homo — «Человека умелого» (1,8 млн лет) были характерны изго­товление простейших орудий из гальки, употребление при охоте на мелких животных метательных сна­рядов, постройка несложных укры­тий. Будучи собирателем, Н. habilisпитался мясом животных, убитых другими хищниками. На стоянках происходил дележ добычи и изготав­ливались орудия. Места стоянок вы­бирались не случайно: они были при­урочены к местам впадения ручьев в богатые дичью и рыбой озера. Наи­более древнее в истории жилище — ветровой заслон — имеет возраст около 1,8 млн лет.

Для представителей следующего эволюционного уровня — питекан­тропов (Н. erectus 2,0 млн лет) — вер­шиной техники было изготовление каменных орудий в виде ручного ру­била: это было орудие стабильной формы, обработанное с обеих сторон. Его функции представляются разно­образными: разделка туш живот­ных, обработка дерева, выкапывание кореньев. Кроме рубил питекантроп изготовлял топоры (кливеры) и скребла. Типичные орудия ашельской культуры в Европе имеют воз­раст 0,3 млн лет. На данном этапе протоистории впервые на смену со­бирательству пришла активная охо­та на слонов, быков, лошадей. Охота носила загонный характер, что тре­бовало разделения функций ее учас­тников. На стоянках семейных групп происходило свежевание туш, обновлялись орудия, это были и мес­та отдыха. В европейских памятни­ках ашельского времени открыты ос­татки хижин и шалашей из различ­ных материалов, рассчитанные порой на десятки людей. В Китае, Кении и Греции найдены остатки древних ко­стрищ. Огонь — важнейший элемент искусственной среды обитания иско­паемого человека: он отпугивал хищ­ников, обогревал пещеру, на огне об­рабатывалась пища. Огонь позволил заселять более северные районы. Воз­можно, что питекантропы изготавли­вали одежду.

Наследующем этапе антропогене­за (неандертальцы — (Н. neanderthalensis) изготавливались орудия, известные с возраста 100 тысяч лет. Это был период мустьерской культу­ры палеолита, которая характеризо­валась более сложными технология­ми в изготовлении орудий. Они были разнообразны по виду и назначению и изготовлялись из отщепов, предва­рительно отделенных от нуклеу­сов — заготовок дисковидной фор­мы. Мустьерские орудия использова­лись для забоя дичи, разделки туш, изготовления деревянных орудий и одежды. В условиях сурового клима­та неандертальцы выжили благода­ря охоте на многие виды животных, включая крупных: бизонов, пещер­ных медведей, лошадей, оленей, бы­ков, мамонтов. Неандертальская охота характеризовалась предвари­тельным планированием и знанием повадок животных. Летом неандер­тальцы собирали дикорастущие ра­стения. Важное значение в их жиз­ни имели строительство жилищ и изготовление одежды, благодаря ко­торым создавался микроклимат, т. е. обеспечивалось «автономное» от су­ровых природных условий существо­вание, и как итог — выживание. Жи­лища строились в виде шалашей и хижин на открытых пространствах и в пещерах; обогрев осуществлялся очагами, для которых добывали огонь. Одежда изготовлялась из шкур, сшитых сухожилиями.

У ископаемых представителей со­временного вида Н. sapiens крома­ньонцев — для изготовления много­образных орудий существовал эффек­тивный способ отделения тонких каменных лезвий с призматических заготовок-нуклеусов с использовани­ем разнообразных приспособлений. В это время началось широкое приме­нение костяных орудий для изготов­ления средств охоты и рыболовства. Кроманьонцы были отличными охот­никами и рыболовами. Объекты охо­ты как неиссякаемый источник пищи позволил и им заселять северные районы. Люди обустраивали пещеры, строили большие жилища из камней, сооружали их из шкур и костей круп­ных животных. Кроманьонцы шили закрытую одежду арктического типа.

В среднем каменном веке (мезоли­те) стабильное обеспечение пищей способствовало росту населения. Продолжительность жизни по срав­нению с палеолитом увеличилось до 35-50 лет. Для защиты и охоты ста­ли применяться лук и стрелы, а для передвижения по местности — раз­нообразные приспособления: челно­ки, лыжи, сани.

В новом каменном веке (неолите) появились первые металлические ору­дия (9 тыс. лет назад), стало развивать­ся земледелие, население росло, ха­рактерным становился оседлый образ жизни. Дикие злаки после окультуро-вания из второстепенного источника пищи превратились в основной (разви­вается земледелие). На основе приру­чения крупных животных стало раз­виваться скотоводство (5 тыс. лет на­зад). В это же время возникают первые города. Диета человека претерпевает развитие от характерной для просто­го собирательства — до присущей эпо­хе земледелия и животноводства.

Палеопатологический аспект ис­следования ископаемого человека позволяет выявить временную дина­мику ряда заболеваний (например, кариес в Англии прогрессировал с 1% в верхнем палеолите до 50-90% в настоящее время) и успехи древней медицины. Структурные изменения костной системы и зубов демонстри­руют следующие патологии: инфек­ционные заболевания, опухоли кос­тной ткани, болезни суставов, зубочелюстные патологии, генетические аномалии, эндокринные нарушения, нарушения обмена веществ, послед­ствия болезней крови, остеопорозы, синостозы (А.П. Бужилова, 1978).

Большое значение имеют иссле­дования на стыке палеоантрополо­гии и расоведения: формирование расовых признаков рассматривается в связи с проявлениями климатогеографической адаптации, возник­шей в период существования челове­ка современного анатомического типа (за 0,1 млн лет).

Эволюционная антропология по­зволяет прогнозировать будущую биологическую эволюцию человека. Установлена относительная стабиль­ность видового комплекса признаков Homosapiens, обусловленная наслед­ственной устойчивостью популяций человека. Факты свидетельствуют о достаточности биологического по­тенциала современного человека для безграничного культурного разви­тия. История человечества сопро­вождается усилением воздействия человека на окружающую среду, которое имеет огромное обратное, по­рой негативное, влияние на совре­менного человека (например, загряз­нение среды и как следствие — техногенные мутации и т. п.).

Рекомендуемая литература

Алексеева Т.И. Географическая среда и биология человека. М., 1977.

Ламберт Д. Доисторический человек. Кембриджский путеводитель. М., 1991.

Бужилова А.П. Палеопатология в биоархеологических реконструкциях / Историческая экология человека. М., 1998.

Рогинский Я.Л., Левин М.Г. Антропология. М., 1978.

Хрисанфова Е.Н. Эволюционная морфология скелета. М., 1978.

Жеденов В.Н. Сравнительная анатомия приматов (включая человека). М.,1962.

IV. Эволюция мозга, приматов и становление высших корковых центров мозга человека

Этапы эволюции мозга приматов

Мозг приматов отличается от моз­га других млекопитающих наиболь­шим развитием и дифференцированностью неокортекса (новой коры), со­ставляющего у них 96% всей коры. Рисунок борозд характерный для приматов: вертикальная направлен­ность центральных и тенденция к го­ризонтальному ходу других борозд.

У некоторых представителей при­матов отмечено наличие особых «пе­рекрытий» (затылочная покрышка, лобная покрышка), которые связаны с особенно сильным разрастанием корковых отделов, обусловливаю­щих развитие функций праксиса под контролем зрения и т. д.

Изучение строения мозга прима­тов в сравнительноанатомическом ряду позволило выявить два основ­ные направления в его развитии. Первое отражает общую тенденцию развития от низших форм приматов к высшим. Оно выявляет закономер­ности усложнения мозга в соответ­ствии с повышением уровня их об­щей организации и совершенствова­нием регуляторных механизмов.

Второе направление — «экологи­ческие» различия, выражающиеся в прогрессивном усложнении опреде­ленных систем мозга у конкретных групп приматов, обеспечивающие адэкватные адаптации к их местообитанию, т. е. к определенным услови­ям среды. Эта линия изменений стро­ения мозга представлена отдельными вариантами в пределах одного этапа.

Общее направление развития моз­га включает шесть этапов.

Первый этап — мозг самых при­митивных приматов (тупайя, галаго, лемуры) (рис. IV. 1). Характерный признак — ведущее развитие аллокортекса, т. е. древней старой и про­межуточной коры). Слабо дифферен­цированный неокортекс расположен в дорсальной части и отделен от аллокортекса обонятельной бороздой. Имеются четыре слабо дифференци­рованные и малообособленные цито-архитектонические области, соответ­ствующие четырем долям мозга и корковым зонам (представитель­ствам) сенсорных систем: зоны слуха, зрения, кожной чувствительности и движения. Значительное развитие аллокортекса сближает этих прима­тов с низшими представителями дру­гих млекопитающих. У более высоко­организованных приматов аллокортекс уменьшается и вытесняется неокортексом с боковой поверхности мозга на базальную и медиальную.

Наиболее примитивен мозг ту-пайи: максимальное развитие алло­кортекса и минимальное — неокортекса. Некоторые галаго имеют не­сколько прогрессивных черт, в част­ности, у них появляется сильвиева бо­розда. Среди лемуров встречается не­большое разрастание височной доли и зачаток сильвиевой борозды. У не­которых долгопят заметна еще одна прогрессивная особенность: височ­ный полюс опускается ниже горизон­тали остальной части полушария, за­тылочная область надвигается на моз­жечок, образуется шпорная борозда.

Второй этап — мозг некоторых представителей полуобезьян — лемуровых, а также игрунковых — пред­ставителей обезьян Нового Света. Для них характерен интенсивный рост ви­сочной доли, однако борозды в ней от­сутствуют и дифференцировка на цитоархитектонические поля появляет­ся лишь у отдельных представителей. Эта доля спереди четко отграничена сильвиевой бороздой от нижнелобной области, а сзади — теменно-затылочной зарубкой от затылочной. Вся ви­сочная доля выпячивается, расширя­ется и становится крупнее других. Основные поля располагаются по приматному типу. Появляются орименты филогенетически более моло­дых нижнетеменных полей. На меди­альной поверхности полушарий моз­га выражены теменно-затылочная и шпорная борозды. Затылочная доля сильно нависает и над мозжечком. У некоторых представителей появля­ются зачатки верхней височной, интрапариетальной, принципальной и фронто-орбитальной борозд. Появля­ется также дифференцировка полей в височной доле. Сильвиева борозда поднимается высоко и сливается с интрапариетальной. У некоторых пред­ставителей появляются, с одной сто­роны, отдельные черты более прогрес­сивной организации (образование лунной борозды в результате разви­тия затылочной доли), с другой — вы­являются признаки сходства с мозгом низшего ранга млекопитающих — хищных (фрагменты дугообразного расположения борозд вокруг сильви­евой борозды).

В целом, второй этап характеризу­ется разрастанием неокортекса по приматному типу (форма полушария, доли, области и поля), более четким делениям на области, разделяемые бороздами, и началом деления на цитоархитектонические поля. Тип орга­низации второго этапа, вероятно, обусловлен адаптацией животных к ночному и сумеречному образу жиз­ни, обитанию в тенистых лесах и др. В этих условиях увеличивается зна­чение слухового и обонятельного ана­лизаторов, которые начинают играть роль интегративного аппарата в орга­низации целостных поведенческих реакций. Намечается также переход ведущей роли в нервной деятельнос­ти от височной к центральной сенсомоторной и затылочной областям.

Третий этап общего направления развития мозга приматов отражает мозг обезьян Нового Света — собствен­но лемуровых, ревунов, капуциновых, низших обезьян Старого Света (рис. IV. 1, 2). Для этого этапа харак­терно формирование питекоидного типа мозга с прогрессивным развити­ем центральных соматотопических сенсомоторных зон и затылочной об­ласти. Наблюдается отграничение центральной бороздой прецентральной (агранулярной) двигательной об­ласти от теменной сенсорной. Дугооб­разная борозда отделяет лобную об­ласть. Теменная доля четко отделяется от прецентральной, затылочной и лимбической долей. Пре- и постцентральная области развивают­ся как единый соматомоторный ком­плекс. Их тонкая питоархитектоническая дифференцировка на поля 4, 6,1 находится в четком соответствии с развитием «четверорукости» и «четвероногости» и даже «пятирукости» у некоторых цепкохвостых обезьян в связи с богатой дифференциацией дви­жений конечностей при манипулиро­вании предметами. Наблюдается рас­ширение прецентральных цитоархитектонических полей по направлению к лобной области, а затылочных — по направлению к теменной.

Выделяется мозг руконожки мадагаскарской.Она обгоняет других полуобезьян по развитию централь­ной борозды, которая у нее выраже­на даже лучше, чем у ряда обезьян. Вероятно, такое значительное разви­тие сенсомоторной зоны объясняет­ся исключительно тонкой перкусси­онной функцией третьего пальца ки­сти. Руконожки используют этот палец как молоточек, которым постукивают по коре дерева в поисках насекомых, живущих под корой, а также для доставания личинок из коры и древесины.

У представителей церкопитековых обезьян (мартышки, макаки, павиа­ны) максимальных темпов развития достигают затылочные поля. Вслед­ствие этого поля 17 и 18 так разраста­ются на поверхности полушария, что наползают на пограничные теменно-затылочные борозды и извилины, об­разуя так называемую затылочную по­крышку (operculum occipitale), кото­рая перекрывает соседние теменные формации. В результате образуется так называемая «обезьянья борода» (affenspalte). В свое время эта борозда была объектом очень острой дискус­сии при поисках расовых особеннос­тей строения мозга. Затылочная доля в области «обезьяньей борозды» по­крывает все теменно-затылочные бо­розды, поперечно-затылочную, лун­ную и переходные извилины Грациоле. Поле 19 выходит за пределы затылочной доли и лежит впереди от «обезьяньей борозды», захватывая часть теменной и височной долей. За­тылочная область у мартышкообразных обезьян составляет 25% всей коры, тогда как у человека она умень­шается до 12%. Такое максимальное развитие коркового представитель­ства именно проекционного отдела зрительной системы у мартышкообразных имеет адаптивное значение в условиях жизни в тропическом лесу (полумрак), связанных с дифференцировкой непосредственно зрительных восприятии по цвету, оттенкам, фор­ме плодов и листьев растений.

Своеобразен также мозг обезьян Нового Света. У капуцинов отмечает­ся сходство с антропоморфными обе­зьянами по развитию филогенетиче­ски новой нижнетеменной области, новых подполей затылочной и дифференцировке подполей прецентральной области. С развитием этих облас­тей связывают исключительную способность капуцинообразных к ма­нипулированию предметами, и выра­женной конструктивной деятельнос­ти. Капуцины отличаются также более сложными общими поведенчес­кими реакциями по сравнению с дру­гими представителями низших обезь­ян Нового и Старого Света.

У паукообразных обезьян разви­вается и распространяется в сторону затылочной задняя часть теменной доли. Все переходные извилины Грациоле открыты и заняты теменными формациями. В связи с прогрессив­ным развитием задней теменной, передней затылочной и височной об­ластей становится разнообразным использование хватательных конеч­ностей и цепкого хвоста. Согласован­ность мышечно-суставной чувстви­тельности, вестибулярного и зри­тельного анализаторов достигает наивысшего уровня в специфичес­кой ориентации при подвешивании обезьян на ветвях в разных положе­ниях — вверх и вниз головой. В ре­зультате у цепкохвостых обезьян тип строения мозга ближе к понгидному типу (тип высших человекообразных обезьян), нежели к типу низших обе­зьян Старого Света.

Таким образом, на третьем этапе особое значение имеет затылочный и центральный сенсомоторных комп­лекс полей. Он осуществляет регуляторные взаимодействия между гнос­тическими, кинестетическими и зри­тельными функциями. Ведущую роль на третьем этапе играет стерео­скопия и стереогнозия.

Четвертый этап (см. рис. IV. 2, 3-6) представляет мозг высших чело­векообразных обезьян — шимпанзе и гориллы. Он имеет следующие осо­бенности: понгидный тип организа­ции мозга; высший, приматный тип структуры борозд; затылочная по­крышка уменьшается; теменно-затылочные извилины открыты и заняты теменными формациями; нижнете­менная область увеличена.

У самого примитивного представи­теля человекообразных обезьян — гиббона — мозг находится в состоя­нии, как бы переходном к антропо­морфному типу. Для него характер­но преобразование прецентральной моторной зоны. Нижняя вертикаль­ная ветвь трехлучевой дугообразной борозды переходит в нижнюю прецентральную борозду. Принципальная борозда превращается в нижнюю лоб­ную. Однако состояние нижнетемен­ной области остается на уровне низ­ших обезьян. Особенности строения мозга соответствуют способам локомоции гиббонов, хотя они могут хо­дить по земле на двух ногах, основной способ их передвижения — это брахиация: уцепившись длинными руками за ветвь, они сильно раскачиваются, а затем мгновенно перебрасывают тело на большое расстояние на другую ветвь, затем — на следующую и т. д. Манипулирование развито слабо.

Для орангутана характерно даль­нейшее развитие прецентральной об­ласти, с сильным ветвлением и свое­образием борозд. Вероятно, это свя­зано с развитием брахиаторного типа локомоции. Заметно расширение нижнетеменных полей и зернистый тип цитоархитектоники, что, воз­можно, коррелирует с древесным об­разом жизни.

У шимпанзе рельеф борозд лобной области приближается к гоминидному типу. Это соответствует полувып­рямленному положению тела и полу­наземному образу жизни. По дифференцировке полей нижнетеменной дольки, стратификации и ширине слоев, а также пирамидизации ней­ронов мозг шимпанзе приближается к человеческому типу. Эти черты со­ответствуют высокому уровню пси­хических способностей шимпанзе.

Мозг гориллы характеризуется наибольшим усложнением борозд лобной доли при специфическом, понгидном типе их ветвления. По некоторым признакам, горилла стоит ближе других человекообразных обезьян к человеку.

Пятый этап нашел отражение в мозге ископаемых гоминид — авст­ралопитека, питекантропа, неандертальца (рис. IV. 3). Это — гоминидный тип мозга с прогрессивным раз­витием филогенетически новых полей: нижнетеменной, верхневисоч­ной и лобной областей. У сильвиевой борозды появляются две ветви — вос­ходящая и горизонтальная, которые формируют комплекс речедвигательного центра. Из наплыва нижнелоб­ной, теменной и височной коры обра­зуется покрышка, погружающая островок. Заметно увеличение и ус­ложнение интрасулькального компо­нента в составе неокортекса.

Для мозга австралопитека харак­терно формирование гоминидного типа полушария. Выявляются осо­бые выпячивания в нижнетеменной, а именно в ангулярной (область зри­тельного гнозиса) и супрамаргинальной (зона мануального праксиса) из­вилинах. Имеются выпячивания также и в оперкулярной и лобной об­ластях.

У питекантропов появляются вы­пуклости на эндокранах в нижнете­менной, задневисочной и нижней лобной областях, свидетельствую­щие о нарастании здесь массы моз­га. По мере надвигания участков по­крышек лобных, центральных и те­менных долей, инсулярные формации оказываются полностью на дне сильвиевой ямы.

У неандертальцев разрастание нижнетеменной, верхней височной и нижнелобной областей усиливается. Это ведет к новому нарастанию по­крышек островка и образуется зия­ющая сильвиева яма. На эндокранах очаги интенсивного роста в нижнете­менной, нижнелобной и височной областях расширяются и сливаются между собой. Рельеф полушария делается более обтекаемым и прибли­жается по своим очертаниям к фор­ме эндокрана у современных людей. Они не имеют больших выпячиваний и западений.

Шестой этап — мозг современ­ного человека не имеет себе равных по сложности и многообразию вари­антов строения, форме и величине. Специфичность мозга человека про­является в структурно-количествен­ных соотношениях различных отде­лов, а также клеточной, волокнис­той, нейронной и синаптической организации (рис. IV. 4).

Мозг человека отличается от моз­га других приматов по следующим признакам:

1. Максимальное значение весово­го квадратного указателя (у грызу­нов — 0,19, у хищных — 1,14, у дельфинов — 6,27, у человекообраз­ных обезьян —7,35, у слона — 9,82, у человека — 32,0).

2. Максимальное преобладание головного мозга над спинным.

3. Максимальное преобладание новой коры над старой.

4. Резко увеличена площадь фило­генетически более молодых отделов: например, площадь нижнетеменной коры в 37 раз выше, чем у обезьян.

5. В лобной доле у человека развиты две передние ветви сильвиевой борозды: восходящая и гори­зонтальная, разделяющие нижнюю лобную извилину на три: оперкулярную, триангулярную и орбиталь­ную; на двух последних находятся речедвигательные поля 44 и 45. В целом, размер площади коры и сложность ее микроскопической организации в филогенетически но­вых формациях достигают своих максимальных значений именно у человека.

6. Особая глубина и сложность ветвлений борозд полушария, появ­ляющаяся после рождения и прида­ющая мозгу индивидуальный рису­нок. У человека до 75% коры нахо­дится в глубине борозд.

7. Наибольшая степень морфофункциональной межполушарной асимметрии мозга. Например, зона Вернике в верхней височной извили­не у индивидов с ведущей правой ру­кой («правшей»), в левом полуша­рии больше, чем в правом.

8. Качественные отличия мозга человека от мозга животных, делаю­щие его уникальной материей, име­ют в своей основе морфологически субстрат — специфически человечес­кую морфофункциональную систе­му. Именно СЧМФС является морфо­логической основой высшей психи­ческой деятельности человека. Она представлена филогенетически но­выми полями неокортекса, возник­шими в процессе антропогенеза (поля лобной области, теменной, височно-теменно-затылочной подобла­сти), мощной системой пучков ассо­циативных волокон и сосудами бас­сейна средней мозговой артерии, индуцирующими их развитие и пи­тающими их. СЧМФС включает так­же специфическую для человека си­стему членораздельной речи, кото­рая представлена 4 центрами: рече-двигательным, рече-слуховым, рече-зрительным и центром пись­менной речи.

9. Для коры мозга человека харак­терна наивысшая степень дифферен­цированности и сложности колонча­той организации, особенно в специфических для него отделах. В процессе эволюции увеличилось ко­личество ассоциативных корковых нейронов, степень ветвлений дендритов и число шипиков на них, число и пластичность синапсов, возросла эф­фективность медиаторных процессов и ферментных систем мозга.

Все это способствовало образова­нию новых межнейронных связей и создало предпосылки для совершен­ствования двигательной и манипуляторной деятельности, интенсифика­ции механизмов памяти и обучения, развития интеллекта, прогнозирова­ния будущих событий и др.

В результате мозг современного человека представляет собой уни­кальный орган, наивысший продукт эволюции.

Становление и развитие высших корковых центров мозга человека

Специфическая для человека морфофункциональная система мозга, с которой связано превращение обезь­яноподобного предка в современного человека, формируется последова­тельно в процессе гоминизации. В мозге человекообразных обезьян присутствуют в зачаточной форме, в виде дискретных ориментов, три ос­новные элемента СЧМФС. Как было показано выше, к этой системе отно­сятся: 1 — филогенетически более молодые корковые поля, площадь которых увеличивается у человека в десятки раз; 2 — ассоциативные пуч­ки волокон, связывающие (только у человека!) эти поля в единую систему; 3 — система кровеносных сосудов бассейна средней мозговой артерии, осуществляющих кровоснабжение этих полей. Рассмотрим подробнее каждый из этих элементов.

Поля 44 и 45 лобной области яв­ляются моторным центром речи, на­званным также центром Брока (его открытие принадлежит французско­му врачу П. Брока) Поле 45 прини­мает участие в дифференцировке речевых звуков путем последова­тельного затормаживания ранее на­чавшегося движения речевого аппа­рата, в связи с произнесением слов. В результате этого затормаживается повторное произнесение одного и того же слова и становятся возмож­ными смена слов и необходимая рит­мика речи.

Поля 39 и 40 нижнетеменной об­ласти связаны со способностью к от­влеченным формам сигнализации. Поле 39 — «отвечает» за устную речь и осуществляет контроль зрения (речезрительный центр). В нем проис­ходит интеграция сигналов, посту­пающих от вестибулярной, кинесте­тической и зрительной сенсорных систем. Поле 40 интегрирует сенсор­ные импульсы от нижней постцент­ральной извилины, позволяющей осуществлять самоконтроль и про­странственные действия при трудо­вых операциях.

Поле 37 связано со способностью сохранять слова в памяти, осуще­ствлять повторение слов и фраз в оп­ределенном смысле и грамматичес­ком порядке. Его функции — конт­роль трудовых процессов речью, интеграция слуховых и зрительных импульсов.

Поля 37, 21 и 22 ответственны за понимание речи, регуляцию устной речи путем удержания в памяти се­рии слов и фраз. Поле 22 — зона Вернике — связано с овладением смыс­ловым компонентом речи. При афа­зии Брока страдает артикуляция, при афазии Вернике — семантика (теряется смысл слов). В зоне Верни­ке осуществляется программирова­ние речи. Основная структура фразы возникает в зоне Вернике, затем она по дугообразному пучку передается в зону Брока, где включается про­грамма вокализации. Она передает­ся в двигательные центры мышц рта, языка, губ.

Когда слово улавливается слухо­вым аппаратом, сначала возбуждает­ся первичная слуховая кора, но для понимания услышанного необходи­мо, чтобы возбуждение прошло в зону Вернике. Если после устной ин­струкции слово пишется, необходи­мо, чтобы информация прошла из слуховой коры в зону Вернике и да­лее — в угловую извилину (поле39).Понимание написанных слов предус­матривает, что в зоне Вернике возни­кает их слуховой вариант. Повреж­дение угловой извилины приводит к разобщению устной и письменной речи: оно нарушает связи между зри­тельной корой и зоной Вернике, в связи с чем страдает понимание пись­менной речи.

Важнейшим звеном в изучении специфической системы мозга чело­века явились палеоневрологические исследования В.И. Кочетковой (1973) на эндокранах. В них прослеживают­ся этапы формирования элементов системы в процессе эволюции гоминид и в зависимости от уровня разви­тия материальной культуры ископа­емых форм. Так, начальным этапом развития СЧМФС является стадия архантропов (питекантропы, синант­ропы), что проявляется в увеличении отдельных участков мозга, актива­ции роста мозга в области нижнете­менной дольки, а также височно-теменно-затылочной подобласти. Это связано с развитием таких качеств, как стереогноз, способность пони­мать свою и чужую речь, устанавли­вать причинно-следственные связи. На стадии таких преобразований моз­га в антропогенезе отмечается совер­шенствование техники изготовления орудий (орудия контактного дей­ствия). На этой стадии происходит также интенсивное увеличение в об­ласти двигательного центра Брока, что, по мнению В.И. Кочетковой, свидетельствует о появлении члено­раздельной речи.

Как показали исследования эндокранов, на стадии палеоантропов увеличение размеров мозга в целом несколько затормозилось, но проис­ходили качественные его преобразо­вания. Центрами интенсивного рос­та становятся латеральный край лобной доли (лобные и прецентральные поля, связанные с торможени­ем эмоций, анализом тонких движе­ний под контролем зрения) и височно-теменно-затылочная подобласть осуществляющие зрительно-слухо­вую интеграцию при ориентировке в пространстве.

На этой же стадии заметно разде­ление теменно-височного очага на два: надкраевой (отвечает за симво­лические формы общения, анализ символических звуков, стереогноз, способность ориентировки в про­странстве) и угловой (устная речь в пространственных и трудовых опе­рациях, способность составлять пла­ны, схемы, читать и писать). Этому уровню развития ЦНС соответствует и более высокая ступень материаль­ной культуры. Так, для охоты палеоантропы использовали орудия дис-тантного действия (копья), изготов­ление которых включало более 100 двигательных актов.

Стадии ископаемых неоантропов (кроманьонцев) соответствует пере­ход к более гармоничному развитию всех отделов полушарий головного мозга. Заполняется углубление меж­ду предцентральными и нижнелоб­ными отделами, увеличиваются раз­меры верхней теменной дольки. На этом этапе еще больше совершен­ствуется техника изготовления ору­дий. Так, чтобы смастерить кремне­вый нож, требовалось осуществить более 200 двигательных актов.

Можно полагать, что в процессе эволюции гоминид происходила пос­ледовательная смена «точек приложе­ния» естественного отбора в организ­ме, в зависимости от ведущей на каж­дый момент афферентации, а она, в свою очередь, определялась условия­ми выживания в окружающей среде. Так, показано, что раньше всего раз­вились особенности скелета, обусло­вившие комплекс «двуногости», кото­рый намного определил формирова­ние кисти. Затем, эволюция шла в направлении увеличения массы мозга, и лишь позднее складывались краниофациальные признаки с характерным для современного человека соотноше­нием лицевого и мозгового отделов че­репа (Хрисанфова, 1958, 1966,1967). Вероятно, и в процессе развития моз­га имела место определенная последо­вательность прогрессивных преобра­зований его структур. В частности, на начальной стадии формирования моз­га приматов в качестве ведущей выс­тупала зрительная афференция, по­этому «точкой приложения» есте­ственного отбора явилась главным образом зрительная кора. Именно она стала «очагом роста» мозга. Разраста­ние проекционного отдела зрительной коры привело у некоторых специали­зированных форм (низшие узконосые обезьяны) к образованию затылочной покрышки. Процесс развития зри­тельных областей коры затрагивал как макро-, так и микроскопические признаки. Наиболее глубокие измене­ния произошли именно в первичном проекционном поле. По нашим дан­ным, в слое 4 поля 17 появляется принципиально новое образование: анатомически выраженная система волокон — наружная полоска Белларже. Она появляется лишь у приматов в результате высокой степени концен­трации и плотности упаковки тончай­ших проводящих систем на уровне крупных звездчатых клеток Кахаля. Вероятно, возникновение наружной полоски Белларже в значительной мере повысило разрешающую способ­ность зрительного пути на входе в кору и тем самым обеспечило значительные биологические преимущества прима­там. На этом основании наружную по­лоску поля 17 приматов можно отнес­ти к структурам типа ароморфозов (по А.Н. Северцову).

Таким образом, одна из особенно­стей эволюции состоит в том, что при подъеме на более высокую ступень организации могут возникать не толь­ко новые поля и связывающие их во­локна, но и качественно новые морфофункциональные системы мозга, обеспечивающие биологическое про­цветание вида. Такой системой явля­ется и специфически человеческая морфофункциональная система моз­га — СЧМФС. Она включает специ­фические для человека поля коры в составе нижнетеменной, нижнелоб­ной и верхневисочной областей коры, а также дугообразный и верхний про­дольные ассоциативные пучки, свя­зывающие поля коры в единое целое. Важнейшим компонентом системы следует считать, кроме того, крове­носные сосуды бассейна средней моз­говой артерии, обеспечивающие тро­фику и системное созревание клеточ­ных и волокнистых структур (рис. IV. 5; IV. 6).

На стадии формирования мозга древнейших гоминид действие есте­ственного отбора было направлено на отделы коры, входящие в СЧМФС-комплекс, поэтапно разрастались нижнетеменная, нижняя лобная и височно-теменная области мозга. Пре­имущества в выживании получали индивиды (а затем и популяции фор­мирующихся людей) с более развиты­ми элементами этой системы, т. е. имеющие большую площадь полей ОЧМФС, более разнообразные и ла­бильные связи, улучшенные условия ее кровоснабжения и т. д. С развити­ем СЧМФС совершенствовалось целе­направленное манипулирование предметами, программирование дей­ствий при изготовлении новых форм орудий труда, укреплялись взаимоот­ношения между членами сообществ и создавались сплоченные коллективы формирующихся людей.

Таким образом, следствием фор­мирования СЧМФС стало уникаль­ное по своей значимости событие — выделение формирующегося челове­ка из животного мира. Далее проис­ходило взаимное обогащение соци­альной среды и мозга. Развитие новых связей и дифференциация структур новой морфофункциональной системы создавали новые воз­можности для сплочения коллекти­вов и изготовления орудий. В свою очередь, новый уровень техники, за­чатки культуры, искусства через ес­тественный отбор способствовали дальнейшему развитию мозга.

Начало формирования СЧМФС соответствует, вероятно, переходу от предшественников гоминид к древ­нейшим людям (начало «скачка»). Далее система совершенствовалась: увеличивалась площадь филогенети­чески новых полей за счет увеличе­ния объема синаптических структур с разрастанием III ассоциативного слоя, их коры, образовывались но­вые нейронные комплексы, связыва­ющие с помощью длинных ассоциа­тивных волокон эти поля между со­бой. Происходило топографическое смещение полей: например, поля 44 и 45 приближались к сильвиевой бо­розде; филогенетически более старые формации (поля 17, 18) сдвигались на медиальную и базальную поверх­ности мозга; поля же, относящиеся к периферическим концам анализа­торов (поле 19), расширяли связь по СЧМФС и оказывались вовлеченны­ми в нее.

Происходила перестройка цито-фибро-миело-нейронной организа­ции коры, нарастала масса длинных ассоциативных волокон в составе верхнего продольного и дугообраз­ного пучков. Это привело в целом к значительному увеличению массы мозга.

Немаловажную роль сыграла пе­рестройка системы кровоснабжения. Улучшалось кровоснабжение основ­ных точек роста мозга. Это происхо­дило за счет смещения речедвигательных полей 44 и 45 к корню ос­новного источника кровоснабжения СЧМФС — средней мозговой арте­рии. Кроме того, внутри корковых зон, вероятно, постепенно сокраща­лась дистанция между конечными разветвлениями капилляров и кор­ковыми нейронами с их дендритами и синапсами.

Одновременно усложнялась каче­ственно-количественная организа­ция сосудов. Артериальная сеть в мягкой мозговой оболочке, прилега­ющей к новым зонам коры, разрежа­лась, уменьшалось количество анас­томозов, укрупнялись артериальные петли при возрастании калибра сосу­дов. В составе корковых отделов уменьшалась плотность входящих радиальных артерий и увеличива­лось ветвление прекапилляров.

Вероятно, ко времени перехода от палеоантропов к человеку современ­ного вида (конец «скачка», по Я.Я. Рогинскому) изучаемая СЧМФС оказалась сформированной в единое целое в том качестве, в котором она была адекватна статусу биосоциаль­ной природы человека. Существенно важный аспект изучаемой СЧМФС состоит в том, что она обеспечивает восприятие, хранение, переработку и в нужный момент — извлечение ин­формации социальной среды. В этом смысле она является морфологичес­ким субстратом «социального насле­дования», обеспечивающим передачу социального опыта следующим поко­лениям через систему обучения, вос­питания и т. д.

Таким образом, мозг человека в значительной мере формировался под воздействием социальных условий.

Поэтому головной мозг рассматрива­ется не просто как особая форма су­ществования материи, но и как орган, социальный по своей принад­лежности (В.В. Куприянов, Б.А. Ни-китюк, 1985).

Рекомендуемая литература

Кочетков В.И. Палеоневрология. М., 1973.

Ожигова А.П. К проблеме эволю­ции высших корковых центров моз­га человека // Биологическая эволю­ция и человек. М., 1989.

Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В. Антропология. М., 2000.

Шевченко Ю.Г. Эволюция коры мозга приматов и человека. М., 1971.

V. Особенности эмбрионального развития человека в связи с его биосоциальной сущностью

Основные этапы эмбриогенеза

В эмбриональном развитии чело­века сохраняется общий план, харак­терный для развития позвоночных, однако имеется ряд особенностей, на анализе которых мы остановимся позднее.

Процесс эмбрионального (внутри­утробного или пренатального) разви­тия человека начинается с оплодот­ворения яйцеклетки и длится в тече­ние 280 суток (10 лунных месяцев). Все внутриутробное развитие делит­ся на три периода: начальный (1-я неделя), зародышевый (2-8-ая неде­ли) и плодный (с 9-й недели до рож­дения).

Оплодотворение. Оплодотворени­ем называется процесс слияния яй­цеклетки и сперматозоида, в резуль­тате которого образуется зигота.

В яйцеклетке после проникнове­ния головки сперматозоида начина­ется кортикальная реакция, в ре­зультате которой кортикальные гра­нулы выделяют на ее поверхность ферменты, не позволяющие другим сперматозоидам проникать в яйцек­летку (механизм, препятствующий полиспермии).

Пол ребенка определяется соотно­шением хромосом при оплодотворе­нии. Если яйцеклетка оплодотворе­на сперматозоидом с половой хромо­сомой X, то в зиготе образуется две лг-хромосомы (женский организм). При оплодотворении сперматозоида с у-хромосомой в зиготе образуется комбинация ХУ (мужской орга­низм). Так как при мейозе образует­ся одинаковое число сперматозоидов с Х и У-хромосомами, теоретически количество новорожденных мальчи­ков и девочек должно быть одинако­вым, однако в реальности на 100 мальчиков рождается 103 девочки. Это объясняется большей чувстви­тельностью плодов мужского пола к различным неблагоприятным и по­вреждающим факторам.

При мейозе и оплодотворении мо­гут возникнуть различные аномалии кариотипа (см. ниже).

Дробление. После оплодотворе­ния к концу 1-х суток начинается дробление зиготы, которое длится в течение 3-4 суток. Зародыш в это время продвигается по яйцеводу по направлению к матке. Это движение обеспечивается током секрета желез яйцевода, сокращением его мышеч­ных стенок и движениями ресничек выстилающего эпителия. Процесс дробления происходит в несколько стадий. Образующиеся в результате дробления клетки называются бластомерами.

Дробление полное и неравномер­ное. Первое деление — меридиональ­ное. При втором делении один бластомер делится меридианально, а вто­рой — экваториально. Кроме этого, дробление отличается еще более вы­раженной, чем у других млекопита­ющих, асинхронностью. Бластомеры делятся неодновременно, поэтому их количество часто выражается не­четным числом. Через 30 часов пос­ле оплодотворения зародыш состоит из двух бластомеров, затем из трех, через 40 часов — из четырех. На 4-е сутки образуется 7-12 бластомеров.

В результате делений формируют­ся два типа бластомеров: темные, располагающиеся внутри зародыша (эмбриобласт), и светлые, располо­женные поверхностно (трофобласт). Светлые дробятся быстрее и окружа­ют темные, дробящиеся медленнее. Из темных формируется впослед­ствии тело самого зародыша, из свет­лых — трофобласт, который связы­вает зародыш с материнским орга­низмом и обеспечивает его питание и дыхание. Через 60 часов образует­ся морула — плотный шар.

Клетки эмбриобласта отличаются от клеток трофобласта не только по строению, но и по спектру белков, ко­торые они синтезируют на этой ран­ней стадии развития. Образование этих двух типов клеток представляет собой первый этап дифференцировки клеток в развивающемся зародыше.

На 3-4-е сутки морула превраща­ется в бластоцисту — полый пузы­рек, заполненный жидкостью. На одной стенке пузырька располагает­ся эмбриобласт. Через 5-6 суток бластоциста попадает в матку. Она уве­личивается за счет увеличения коли­чества клеток до 107 и всасывания трофобластом секрета маточных же­лез. На 5-7-е сутки зародыш прохо­дит стадию свободной бластоцисты.

Процесс формирования бластоци­сты представляет интерес в связи с тем, что на этой стадии развиваются монозиготные (однояйцовые) близ­нецы. Дизиготные (двухяйцовые) близнецы развиваются в результате оплодотворения двух яйцеклеток. Монозиготные возникают из одного зародыша, при разделении эмбриоб­ласта в пределах одной бластоцисты. Разделение клеток происходит на ранних стадиях эмбриогенеза. Если разделение произошло еще до образо­вания трофобласта, на 5-е сутки бере­менности, монозиготные близнецы имеют два независимых полноцен­ных хориона (в 39% случаев). Если хорион общий, это означает, что раз­деление эмбриобласта произошло уже после образования трофобласта (67% монозиготных близнецов).

На 9-е сутки в матке образуется амнион — своеобразный мешок, за­полненный жидкостью. Он защища­ет зародыш от обезвоживания и воз­можных резких толчков. Если разде­ление бластомера происходит между пятыми (образуется хорион) и девя­тыми (образуется амнион) сутками, то при одном хорионе развивается два амниона. Так развивается около двух третей однояйцовых близнецов. Если разделение произошло после 9 суток беременности, то развиваются общий хорион и общий амнион, а та­кие близнецы могут оказаться срос­шимися («сиамские близнецы»).

На стадии свободной бластоцисты (5-7-е сутки) в трофобласте происхо­дят изменения, связанные с подготовкой к имплантации (прикреплению) зародыша в стенку матки. Этому предшествует увеличение количе­ства лизосом, накопление в них фер­ментов, обеспечивающих разруши­тельные процессы тканей матки. В результате компактизации зароды­шевый узелок уплощается и превра­щается в зародышевый щиток. При имплантации в трофобласте диффе­ренцируется наружный слой — симпластотрофобласт и внутренний — цитотрофобласт. Симпластотрофобласт синтезирует протеолитические ферменты, которые разрушают сли­зистую оболочку матки. Его вырос­ты в виде первичных ворсинок спо­собствуют разрушению и эпителия, и слоя соединительной ткани, и стен­ки сосудов. Образуются кровяные озерца, в которые погружаются вор­синки хориона. Со всех сторон они омываются кровью материнского организма.

На этой стадии эмбриогенеза про­исходит смена типа питания зароды­ша. В течение первых двух недель за­родыш потреблял продукты распада материнских тканей — гистиотрофный тип питания. Его сменяет гематотрофное питание, когда зародыш получает питательные вещества и кислород из материнской крови.

По целому ряду причин зародыш может не попасть в матку. Во многих случаях он быстро погибает, и жен­щина может даже и не заметить сво­ей беременности. Иногда зародыш внедряется в один из внутренних ор­ганов или в стенку яйцевода (внема­точная беременность), и даже какое-то время может расти, потреблять питательные вещества этого органа, разрушая его, но долго это продол­жаться не может.

Гаструляция. Процесс гаструляции разделяется на две фазы. Первая фаза — деляминация (расщепле­ние): клетки эмбриобласта расщеп­ляются на два листка — наружный, эпибласт, и внутренний, гипобласт. Из эпибласта в будущем разовьются эктодерма, нервная пластинка, хор­да и мезодерма, из гипобласта — зародышевая и внезародышевая энтодерма. На 7-е сутки начинается выселение клеток, формирующих внезародышевую мезодерму (мезен­химу). Она заполняет полость бластоцисты, подрастает к эктодерме, фор­мирующей амнион, и к энтодерме, формирующей желточный пузырек, а также подрастает к трофобласту и внедряется в его выросты-ворсинки. Из клеток мезенхимы постепенно дифференцируются стенки кровенос­ных сосудов, кровяные элементы и кровяные островки. Трофобласт вме­сте с развивающейся сосудистой сис­темой мезенхимы преобразуется в хо­рион — ворсинчатую оболочку заро­дыша. Хорион выполняет несколько функций. Он обеспечивает импланта­цию зародыша. Через хорион осуще­ствляется транспорт (путем диффу­зии) растворимых веществ между плодом и матерью. Конечные продук­ты обмена плода (главным образом, диоксил углерода и мочевина), посту­пают в кровь матери и удаляются. Хо­рион является гормональной железой беременности. Он продуцирует гормо­ны, необходимые для сохранения бе­ременности и стимуляции развития молочных желез. Хорион осуществ­ляет также защиту плода от иммун­ной реакции матери.

Путем раздвигания клеток амни­она формируется амниотический пу­зырек. Клетки энтодермы, делясь, наползают на стенки одной из лакун во внезародышевой мезодерме. В ре­зультате формируется желточный пузырек. (Заметим, что, несмотря на отсутствие желтка, желточный пу­зырек, тем не менее, образуется, т. е. развитие идет как бы по типу предковых форм). Амниотический и жел­точный пузырьки прилегают друг к другу. Снаружи они окружены ме­зенхимой, которая переходит на стенку плодного пузыря к хориону и образует тяж — амниотическую ножку, подвешивающую их к стен­ке пузыря.

Соприкасающиеся дно амниотического пузырька и крыша желточ­ного пузырька (мешка) образуют зародышевый щиток. Дно амниотического пузырька представляет со­бой эпибласт, остальная часть пу­зырька — внезародышевая эктодер­ма, входящая в состав амниона. Крыша желточного мешка — гипобласт — внезародышевая и зародыше­вая энтодерма.

Вторая фаза гаструляции длит­ся от 15 до 17 суток. В составе эпибласта начинается интенсивное пере­мещение клеток. В результате этого на поверхности эпибласта образует­ся первичная полоска. Она соответ­ствует боковым губам бластопора. Впереди образуется первичный узе­лок, соответствующий дорсальной губе бластопора. Перемещение кле­ток осуществляется способами им­миграции и инвагинации. Клетки, лежащие кпереди от первичного узел­ка, перемещаются внутрь и распола­гаются между дном амниотического и крышей желточного пузырька, об­разуя хордальный отросток. По обе стороны от него образуется закладка мезодермы путем перемещения кле­ток через боковые губы. В результа­те, к 17-м суткам развития тело заро­дыша состоит из трех зародышевых листков: стенка амниотического пу­зырька состоит из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезо­дермы, стенка желточного пузырь­ка — из внезародышевой энтодермы и также внезародышевой мезодермы.

К 15-м суткам из вентрального от­дела кишки зародыша образуется вырост аллантоис. Он врастает в ам­ниотическую ножку. Его стенка, как и стенка желточного мешка, образо­вана внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой.

С 20-х суток начинается процесс образования осевых органов, и тело зародыша обособляется от внезародышевых частей, в частности, от желточного мешка, путем образова­ния туловищной складки. Это обо­собление все более усиливается. Од­новременно внутри зародыша фор­мируется кишечная трубка, которая остается связанной с желточным мешком с помощью желточного про­тока, проходящего внутри пупочно­го стебелька.

Особенности эмбрионального развития головного мозга

Головной мозг развивается из пе­реднего, расширенного отдела моз­говой трубки. Развитие проходит не­сколько стадий. У 3-х недельного эм­бриона наблюдается стадия двух мозговых пузырей — переднего и заднего. Передний пузырь по темпам роста обгоняет хорду и оказывается впереди нее. Задний расположен над хордой. В возрасте 4-5 недель фор­мируется третий мозговой пузырь. Далее первый и третий мозговые пузыри разделяются каждый на два, в результате формируется 5 пузырей. Из первого мозгового пузыря разви­вается парный конечный мозг (telen-cephalon), из второго — промежуточ­ный мозг (diencephalon), из треть­его — средний мозг (mesencephalon), из четвертого — задний мозг (meten-cephalon), из пятого — продолгова­тый мозг (myelencephalon). Одновре­менно с образованием 5 пузырей мозговая трубка изгибается в сагит­тальном направлении. В области среднего мозга образуется изгиб в дорсальном направлении — темен­ной изгиб. На границе с зачатком спинного мозга — другой изгиб идет также в дорсальном направлении — затылочный, в области заднего моз­га образуется мозговой изгиб, иду­щий в вентральном направлении.

На четвертой неделе эмбриогене­за из стенки промежуточного мозга образуются выпячивания в виде мешков, которые в дальнейшем при­обретает форму бокалов — это глаз­ные бокалы. Они приходят в кон­такт с эктодермой и индуцируют в ней хрусталиковые плакоды. Глаз­ные бокалы сохраняют связь с про­межуточным мозгом в виде глазных стебельков.

В дальнейшем стебельки превра­щаются в зрительные нервы. Из внутреннего слоя бокала развивает­ся сетчатка глаза с рецепторными клетками. Из наружного — сосуди­стая оболочка и склера. Таким обра­зом, зрительный рецепторный аппа­рат является как бы вынесенным на периферию отделом мозга.

Подобное выпячивание стенки пе­реднего мозгового пузыря дает нача­ло обонятельному тракту и обоня­тельной луковице.

Гетерохронность созревания нейронных систем мозга

Последовательность созревания нейронных систем головного мозга в эмбриогенезе определяется не только закономерностями филогенеза, но, в значительной мере, обусловлена этапностью становления функциональ­ных систем (рис. V. 1). В первую оче­редь, созревают те структуры, кото­рые должны подготовить плод к рождению, т. е. к жизни в новых ус­ловиях, вне организма матери.

В созревании нейронных систем головного мозга можно выделить не­сколько этапов.

Первый этап. Наиболее рано со­зревают единичные нейроны пере­днего отдела среднего мозга и клет­ки мезенцефалического ядра трой­ничного (V) нерва. Волокна этих клеток раньше других прорастают в направлении древней коры и да­лее — к неокортексу. Благодаря их влиянию, неокортекс вовлекается в осуществление приспособительных процессов. Мезенцефалические ней­роны участвуют в поддержании отно­сительного постоянства внутренней среды, в первую очередь, газового со­става крови и вовлечены в механиз­мы общей регуляции обменных про­цессов. Клетки мезенцефалического ядра тройничного нерва (V) связаны также с мышцами, участвующими в акте сосания и входят в функцио­нальную систему, связанную с фор­мированием сосательного рефлекса.

Второй этап. Под воздействием клеток, созревающих на первом эта­пе, развиваются нижележащие структуры ствола мозга клеток, со­зревающих на первом этапе. Это — отдельные группы нейронов ретику­лярной формации продолговатого мозга, заднего отдела моста и нейро­ны двигательных ядер черепномозговых нервов. (V, VII, IX, X, XI, XII), обеспечивающие координацию трех важнейших функциональных сис­тем: сосания, глотания и дыхания. Вся эта система нейронов отличается ускоренными темпами созревания. Они достаточно быстро обгоняют ней­роны, созревающие на первом этапе, по степени зрелости.

На втором этапе проявляют актив­ность раносозревающие нейроны ве­стибулярных ядер, локализирован­ных на дне ромбовидной ямки. Вес­тибулярная система развивается у человека ускоренными темпами. Уже к 6-7 месяцам эмбриональной жизни она достигает степени развития, ха­рактерной для взрослого человека.

Третий этап. Созревание ней­ронных ансамблей гипоталамических и таламических ядер также идет гетерохронно и определяется вклю­чением их в различные функцио­нальные системы. Например, уско­ренно развиваются ядра таламуса, задействованные в системе терморе­гуляции.

В таламусе позднее всех созрева­ют нейроны передних ядер, однако темп их созревания резко подскаки­вает к рождению. Это связано с их участием в интеграции обонятель­ных импульсов и импульсов других модальностей, определяющих вы­живание в новых условиях среды.

Четвертый этап. Созревание сначала ретикулярных нейронов, затем — остальных клеток палеокор-текса, архикортекса и базальной об­ласти переднего мозга. Они участву­ют в регуляции обонятельных реак­ций, поддержании гомеостаза и др. Древняя и старая кора, занимающие очень небольшую площадь поверхно­сти полушария у человека, к рожде­нию оказываются уже полностью сформированными.

Пятый этап. Созревание нейрон­ных ансамблей гиппокампа и лимбической коры. Это происходит в конце эмбриогенеза, а развитие лимбической коры продолжается и в раннем детстве. Лимбическая система прини­мает участие в организации и регуля­ции эмоций и мотиваций. У ребенка это прежде всего пищевая и питьевая мотивации и др.

В той же последовательности, в которой созревают отделы головного мозга, происходит и миелинизация соответствующих им волоконных си­стем. Нейроны раносозревающих систем и структур мозга посылают свои отростки в другие участки, как правило, в оральном направлении и как бы индуцируют последующий этап развития.

Развитие неокортекса имеет свои особенности, но и оно идет по прин­ципу гетерохронии. Так, согласно фи­логенетическому принципу, наиболее рано в эволюции появляется древняя кора, затем — старая, и только после этого — новая кора. В эмбриогенезе у человека новая кора закладывается раньше старой и древней коры, но последние развиваются быстрыми темпами и достигают максимальной площади и дифференцировки уже к середине эмбриогенеза. Затем они начинают смещаться на медиальную и базальную поверхность и частично редуцируются. Инсулярная область, которая занята неокортексом лишь частично, быстро начинает свое раз­витие и созревает уже к концу пренатального периода.

Наиболее быстро созревают те об­ласти новой коры, которые связаны с филогенетически более старыми ве­гетативными функциями, напри­мер, лимбическая область. Затем со­зревают области, формирующие так называемые проекционные поля раз­личных сенсорных систем, куда при­ходят сенсорные сигналы от органов чувств. Так, затылочная область за­кладывается у эмбриона в 6 лунных месяцев, полное же ее созревание за­вершается к 7 годам жизни.

Несколько позже созревают ассо­циативные поля. Самыми последни­ми созревают наиболее филогенети­чески молодые и функционально са­мые сложные поля, которые связаны с осуществлением специфически че­ловеческих функций высокого по­рядка — абстрактного мышления, членораздельной речи, гнозиса, праксиса и т. д. Таковыми являют­ся, например, рече-двигательные поля 44 и 45. Кора лобной области закладывается у 5-месячного плода, полное созревание затягивается до 12 лет жизни. Поля 44 и 45 требуют для своего развития более длитель­ного времени даже при высоких тем­пах созревания. Они продолжают рост и развитие в течение первых лет жизни, в юношеском возрасте и даже у взрослых. Количество нервных клеток при этом не нарастает, но уве­личивается количество отростков и степень их разветвлений, количество шипиков на дендритах, количество синапсов, происходит миелинизация нервных волокон и сплетений. Развитию новых областей коры спо­собствуют учебные воспитательные и образовательные программы, учиты­вающие особенности функциональ­ной организации мозга ребенка.

В результате неравномерного ро­ста участков коры в процессе онто­генеза (как пре-, так и постнатального), в одних областях наблюдает­ся как бы оттеснение определенных отделов в глубь борозд за счет наплы­ва над ними соседних, функциональ­но более важных. Примером этого является постепенное погружение островка в глубь сильвиевой щели за счет мощного разрастания соседних отделов коры, развивающихся с по­явлением и совершенствованием членораздельной речи ребенка — лобной и височной покрышки — со­ответственно рече-двигательный и рече-слуховой центры. Восходящая и горизонтальная передние ветви сильвиевой щели образуются из на­плыва триангулярной извилины и развиваются у человека на самых поздних стадиях пренатального периода, но это может происходить и постнатально, довольно в зрелом возрасте.

В других областях неравномер­ность разрастания коры проявля­ется в закономерностях обратного порядка: глубокая борозда как бы разворачивается, и на поверхность выходят новые отделы коры, ранее скрытые в глубине. Именно так на поздних стадиях пренатального он­тогенеза исчезает поперечно заты­лочная борозда, а на поверхность вы­ходят теменно затылочные извили­ны — корковые отделы, связанные с осуществлением более сложных, зрительногностических функций; проекционные же зрительные поля отодвигаются на медиальную повер­хность полушария.

Быстрое увеличение площади неокортекса приводит к возникнове­нию борозд, разделяющих полуша­рия на извилины. (Есть и другое объяснение образования борозд — это прорастание кровеносных сосу­дов). Первыми образуются наиболее глубокие борозды (щели). Напри­мер, с 2 месяцев эмбриогенеза появ­ляется сильвиевая ямка и происхо­дит закладка шпорной борозды. Менее глубокие первичные и вторич­ные борозды появляются позднее, создают общий план строения полу­шария. После рождения появляют­ся третичные борозды — мелкие, варьирующие по форме, они индиви­дуализируют рисунок борозд на по­верхности полушария. В целом, по­рядок образования борозд следую­щий. К 5-му месяцу эмбриогенеза появляются центральная и поперечно-затылочная борозды, к 6 меся­цам — верхняя и нижняя лобные, краевая и височные борозды, к 7-му месяцу — верхние и нижние пре- и постцентральные, а также межте­менная борозды, к 8-му месяцу — средняя лобная.

К моменту рождения ребенка раз­ные отделы его мозга развиты неоди­наково. Более дифференцированы структуры спинного мозга, ретику­лярная формация и некоторые ядра продолговатого мозга (ядра тройнич­ного, блуждающего, подъязычного нервов, вестибулярные ядра), сред­него мозга (красное ядро, черная суб­станция), отдельные ядра гипотала­муса и лимбической системы. Отно­сительно далеки от окончательного созревания нейронные комплексы филогенетически более молодых об­ластей коры — височной, нижнете­менной, лобной, а также стриопаллидарной системы, зрительных буг­ров, многих ядер гипоталамуса и мозжечка.

Последовательность созревания структур мозга, определяется срока­ми начала активности функциональ­ных систем, в которые эти структу­ры входят. Так, сравнительно рано начинают формироваться вестибу­лярный и слуховой аппарат. Уже на стадии 3 недель у эмбриона на­мечаются утолщения эктодермы, которые превращаются в слуховые плакоды. К 4-й неделе образуется слуховой пузырек, состоящий из ве­стибулярного и улиткового отделов. К 6-й неделе дифференцируются по­лукружные каналы.В 6,5 недель со­зревают афферентные волокна, иду­щие от вестибулярного ганглия в ромбовидную ямку. На 7-8-й неделе развиваются улитка и спиральный ганглий.

В слуховой системе к рождению формируется слуховой аппарат, спо­собный воспринимать раздражения.

Наряду с обонятельным, слуховой ап­парат является ведущим уже с пер­вых месяцев жизни. Центральные же слуховые пути и корковые зоны слу­ха созревают позднее.

К моменту рождения полностью созревает аппарат, который обеспе­чивает сосательный рефлекс. Он об­разован ветвями тройничного (V пара), лицевого (VII пара), язычно-глоточного (IX пара) и блуждающе­го (X пара) нервов. Все волокна к рождению миелинизированы.

Зрительный аппарат к моменту рождения развивается частично. Зрительные центральные пути к рождению миелинизированы, пери­ферические же (зрительный нерв) миелинизируются после рождения. Способность видеть окружающий мир — это результат научения. Он определяется условно-рефлектор­ным взаимодействием зрения и ося­зания. Руки — первый объект соб­ственного тела, который попадает в поле зрения ребенка. Интересно, что такое положение руки, которое по­зволяет глазу видеть ее, формирует­ся задолго до рождения, у эмбриона 6-7 недель (см. рис. VIII. 1).

В результате миелинизации зри­тельного, вестибулярного и слухово­го нервов у 3-месячного ребенка от­мечается точная установка головы и глаз к источнику света и звука. Ре­бенок 6 месяцев начинает манипули­ровать предметами под контролем зрения.

Последовательно созревают и структуры мозга, обеспечивающие совершенствование двигательных реакций. На б-7-й неделе у эмбрио­на созревает красное ядро среднего мозга, играющего важную роль в организации мышечного тонуса и в осуществлении установочных реф­лексов при согласовании позы в со­ответствии с поворотом туловища, рук, головы. К 6-7 месяцам пренатальной жизни созревают высшие подкорковые двигательные ядра — полосатые тела. К ним переходит роль регулятора тонуса при разных положениях и непроизвольных дви­жениях.

Движения новорожденного не­точны, недифференцированы. Они обеспечиваются влияниями, идущи­ми от полосатых тел. В первые годы жизни ребенка от коры прорастают волокна к полосатым телам, и дея­тельность полосатых тел начинает регулироваться корой. Движения становятся более точными, диффе­ренцированными .

Таким образом, экстрапирамид­ная система становится под контроль пирамидной. Процесс миелиниза­ции центральных и периферических путей функциональной системы дви­жения наиболее интенсивно проис­ходит до 2 лет. В этот период ребенок начинает ходить.

Возраст от рождения до 2 лет — это особый период, в течение кото­рого ребенок овладевает также уни­кальной способностью к члено­раздельной речи. Развитие речи ребенка происходит только при непо­средственном общении с окружаю­щими людьми, о процессе обучения. Аппарат, регулирующий речь, вклю­чает в себя сложную иннервацию различных органов головы, горта­ни, губ, языка, миелинирующиеся проводящие пути в ЦНС, а также сформировавшийся специфически человеческий комплекс речевых по­лей коры 3 центров — рече-двига­тельного, рече-слухового, рече-зрительного, объединенных системой пучков ассоциативных волокон в единую морфофункциональную си­стему речи. Речь человека — это специфически человеческая форма высшей нервной деятельности.

Масса мозга: возрастная, индивидуальная и половая изменчивость

Масса мозга в эмбриогенезе изме­няется неравномерно. У 2-месячно­го плода она равна - 3 г. За период до 3 месяцев масса мозга увеличивает­ся в ~ 6 раз и составляет 17 г, к 6 лун­ным месяцам — еще в 8 раз: -130 г. У новорожденного масса мозга дос­тигает: 370 г — у мальчиков и 360 г — у девочек. К 9 месяцам про­исходит ее удвоение: 400 Г.КЗ годам масса мозга увеличивается втрое. К 7 годам она достигает 1260 г — у мальчиков и 1190 г — у девочек. Максимальная масса мозга достига­ется в 3-м десятилетии жизни. В старших возрастах она снижается.

Масса мозга взрослого мужчи­ны— 1150-1700 г. На протяжении всей жизни масса мозга мужчин выше, чем у женщин. Масса мозга об­ладает заметной индивидуальной ва­риабельностью, но не может служить показателем уровня развития ум­ственных способностей человека. Из­вестно, например, что у И.С. Тургене­ва масса мозга была равна 2012 г, Кювье — 1829, Байрона — 1807, Шиллера —1785, Бехтерева —1720, И.П. Павлова —1653, Д.И. Менделе­ева— 1571, А. Франса— 1017 г.

Для оценки степени развития моз­га был введен «индекс церебрализа­ции» (степень развития мозга при исключенном влиянии массы тела). По этому индексу человек резко от­личается от животных. Весьма суще­ственно, что на протяжении онтоге­неза у человека можно выделить осо­бый период в развитии, который отличается максимальным «индек­сом церебрализации». Этот период соответствует периоду раннего дет­ства, от 1 года до 4-х лет. После этого периода индекс снижается. Измене­ния индекса церебрализации под­тверждается нейрогистологическими данными. Так, например, количество синапсов на единице площади темен­ной коры после рождения резко уве­личивается только до 1 года, затем несколько уменьшается до 4-х лет и резко падает после 10 лет жизни ре­бенка. Это свидетельствует о том, что именно период раннего детства явля­ется временем огромного количества возможностей, заложенных в не­рвной ткани мозга. От их реализа­ции во многом зависит дальнейшее развитие умственных способностей человека.

В заключение глав о развитии мозга человека следует еще раз под­черкнуть, что важнейшей специфи­чески человеческой особенностью является уникальная гетерохрония закладки неокортекса, при которой развитие и окончательное созрева­ние структур мозга, связанных с осу­ществлением функций высшего по­рядка, совершаются в течение доста­точно длительного времени после рождения. Возможно, это и явилось тем величайшим ароморфозом, кото­рый определил выделение человечес­кой ветви в процессе антропогенеза, так как «ввел» процесс научения и воспитания в формирование челове­ческой личности.

Органогенез: гистофиаиологическая дифференцировка

Нервная система

Общее направление развития не­рвной системы в онтогенезе реализу­ется в соответствии с ходом филоге­неза, т. е раньше созревают с ходом филогенеза, т. е. раньше созревают филогенетически более древние структуры (рекапитуляция призна­ков). Так, ретикулоспинальные и ве­стибулярные системы созревают раньше, чем руброспинальные. Руброспинальная созревает раньше, чем пирамидная система. На фоне этого общего плана развития развитие других систем характеризуется гетерохронностью. Например, очень рано созревают нейроны ядер трой­ничного и лицевого нервов, медиаль­ного продольного пучка. Это соответ­ствует принципам системогенеза П.К. Анохина: на каждом этапе он­тогенеза консолидируются функци­ональные системы, обеспечивающие наиболее эффективную адаптацию организма к конкретным условиям. Например поддержание гомеостаза, приспособление к конкретным усло­виям среды.

Диаметр и длина осевых цилинд­ров нервных волокон увеличивается в пренатальном периоде и продолжа­ет увеличиваться и после рождения. Так, в локтевых нервах диаметр осе­вых цилиндров составляет 1-3 мкм, к 4 годам — 7мкм. Это увеличение продолжается до 5-9 лет и совпада­ет со сроками окончательной зрело­сти, когда достигается максималь­ная скорость проведения.

Миелинизация нервных волокон начинается в пренатальном периоде, сроки же окончания, в особенности для волокон коры больших полуша­рий, затягиваются на период ранне­го и позднего детства, подросткового возраста, вплоть до взрослого состоя­ния (Рис. V. 2). Меньшей степени это у всех соматических нервных воло­кон и части волокон вегетативной не­рвной системы. В черепномозговых нервах миелинизация происходит раньше, чем в спинномозговых: вес­тибулярный нерв, например, начина­ет миелинизироваться на 3-м месяце внутриутробного развития, а волок­на, образующие корешки спинного мозга, — на 4-м месяце. В вентраль­ных корешках орган миелинизации короче, чем в дорсальных. В целом, в периферических нервах миелиниза­ция заканчивается лишь к 9 годам жизни.

Гистофизиологическое созрева­ние нервной и мышечной ткани про­исходит взаимообусловленно. Так, у эмбриона в закладки почек, конечно­стей и в миотомы врастают миобласты и нервные волокна. Если образу­ющиеся из миобластов миотрубочки не получают иннервации, их разви­тие прекращается. Когда появляют­ся движения эмбриона, в передних рогах серого вещества спинного моз­га многие мотонейроны гибнут из-за того, что их аксоны не образовали си­напсов с миотрубочками.

Аналияаторы

Зрительная сенсорная система.

Развитие глаза начинается на 3-6 не­деле эмбриогенеза. Сетчатка разви­вается как вырост промежуточного мозга, который вначале имеет мешкообразную форму, а на 11-й неделе приобретает вид бокала. Сосудистая оболочка и склера образуется из мезенхитмы, хрусталик — из эктодер­мы. К рождению сетчатка еще не полно дифференцирована. Колбочек в сетчатке сравнительно мало, и они имеют округлую форму. Не сформи­рована центральная ямка. Клеточ­ная дифференцировка сетчатки за­канчивается только к 4-5-ти меся­цам постнатальной жизни.

Миелинизация зрительных воло­кон начинается на 8-9-м месяце пренатальной жизни. Она идет по восходящей, в направлении от хи­азмы к таламусу, а затем — к сет­чатке. Завершается к 4-м месяцам жизни ребенка. В течение первого года жизни интенсивно развивают­ся зрительные центры мозга и про­екционные зрительные корковые центры. Окончательное созревание цитоархитектоники ассоциативно-зрительных полей — 18-19 — на­ступает лишь к 7-ми годам, однако и к этому возрасту зрительный ап­парат оказывается еще не полнос­тью дифференцирован.

Световая чувствительность сет­чатки повышается в течение 20-ти лет. До 10-ти лет расширяются гра­ницы поля зрения. После рождения постепенно меняется форма глазно­го яблока. В результате, в периоде детства преобладает небольшая даль­нозоркость, которая выправляется в норме к 8-12-ти годам. Однако у 40% детей глазное яблоко с возрас­том удлиняется, вследствие этого развивается близорукость.

Причины близорукости могут быть различными. Одна из основ­ных — наследственная предрасполо­женность. Неблагоприятно также длительное сосредоточенное рас­сматривание близких предметов. Оптимальным для фокусирующего аппарата является расстояние от глаз 40 см. После рождения посте­пенно совершенствуются координа­ция и согласованность сокращений мышц глазного яблока, обеспечива­ющих сосредоточение на объекте и слежение за ним.

Полноценное цветоразличение, которое обеспечивается созреванием не только колбочковых систем сетчат­ки, но и центральных (мозговых) зри­тельных структур, развивается также постепенно, к 3-м годам жизни.

Острота зрения у новорожденных очень низкая. Это связано, в частно­сти, с отмеченной выше структурной незрелостью центральной ямки сет­чатки. Острота зрения становится нормальной лишь к 5-ти годам.

Слуховая сенсорная система. Слу­ховой пузырек отшнуровывается от мозга на 4-й неделе эмбриона. Улит­ка формируется на 10-й неделе. До 5-ти месяцев эмбриогенеза ее размер увеличивается. К 6-ти месяцам диф­ференцируется рецепторная часть улитки. Миелинизация слуховых во­локон в стволе мозга заканчивается в 4-9 месяцев плодного периода. Мие­линизация же таламических и корко­вых отделов завершается лишь к 6-ти годам и позднее. Среднее ухо до рож­дения содержит жидкость.

Слуховые косточки среднего уха только через несколько месяцев пос­ле рождения освобождаются от остат­ков соединительной ткани и стано­вятся достаточно подвижными. Бла­годаря этому, колебания барабанной перепонки, вызванные звуковыми волнами, дифференцирование пере­даются с помощью косточек на базальную мембрану, с расположенны­ми на ней рецепторными клетками.

Представляет интерес также раз­витие наружного уха. Оно начинает­ся со 2-го месяца эмбриогенеза, с зак­ладки нескольких бугорков, образо­ванных мезенхимой, окружающей первую жаберную борозду. В даль­нейшем, благодаря многим точкам роста, формируется окончательная конфигурация наружного уха. Она бывает настолько индивидуальна, что используется в некоторых евро­пейских странах для идентифика­ции личности.

Человек начинает воспринимать звуки внешней для него среды уже в плодном периоде. Слуховая чувстви­тельность совершенствуется до 15-20 лет. В развитии речеслуховой сфе­ры, а также музыкального слуха зна­чительную роль играют обучение и воспитание, т. е. условия соответ­ствующей среды. Вместе с тем, уро­вень развития слуховой чувствитель­ности в значительной степени гене­тически обусловлен.

Вестибулярная сенсорная систе­ма. Закладывается в эмбриогенезе одновременно со слуховой системой. Это — верхняя часть слухового пу­зырька, из которой формируются ма­точка и полукружные каналы. Вес­тибулярная система созревает срав­нительно рано. Так, миелинизация вестибулярного нерва, а также созре­вание одного из ведущих вестибу­лярных ядер — ядра Дейтерса в про­долговатом мозге наблюдаются очень рано: к 4-м месяца плодного периода. К этому времени у плода уже выражены вестибулярные тони­ческие рефлексы. У новорожденных, благодаря им, хорошо развиты статокйнетические рефлексы, а в более позднем возрасте — рефлексы удер­жания головы, сидения, стояния.

Вкусовая и обонятельная сенсор­ные системы. У3-х месячного плода начинают развиваться вкусовые лу­ковицы в сосочках языка. Вкусовые рецепторы у новорожденных зани­мают даже большую поверхность слизистой оболочки рта, чем у взрос­лых: они расположены не только на языке, но и на слизистой ротовой полости, на губах и даже щеках. В соответствии с этим, новорожденный различает все 4 эталонные вида вку­са: сладкий, кислый, соленый и горь­кий. В конце 1-го года жизни у ре­бенка достаточно развита способ­ность различать вкусовые качества пищи. С 2 до 6 лет снижаются поро­ги вкусовой чувствительности.

Обонятельный эпителий со специ­фическими рецепторными клетками и нервными волокнами обособляют­ся уже на 2-м месяце пренатальной жизни. К 6 месяцам он несколько су­живается. Окончательная дифференцировка обонятельного эпителия за­канчивается к 7 месяцам пренаталь­ной жизни. Миелинизация волокон обонятельных нервов и обонятельно­го тракта заканчивается пренатально. С возрастом пороги обонятельной чувствительности снижаются. К кон­цу первого детства обонятельная сис­тема оказывается сформированной.

Таким образом, гисто-физиологическое созревание структур вкусовой и обонятельной систем происходит быстрее и оканчивается раньше, чем других сенсорных систем. Это связа­но с особым значением вкуса и обоня­ния в процессах адаптации организ­ма новорожденного к новым услови­ям существования и вскармливания материнским молоком.

Экстероцептивная сенсорная си­стема. Рецепторы тактильной, боле­вой и температурной чувствительно­сти появляются в коже уже 8-недель-ного плода. Инкапсулированные тельца появляются начиная с 3-го месяца эмбриогенеза. Тельца Пачини окончательно созревают лишь к 6 годам жизни. Тельца Майснера — до 6 месяца после рождения. Сниже­ние порогов тактильной чувстви­тельности продолжается до 20 лет. Понижаются также пороги болевой чувствительности.

Кровеносная система

Первые очаги кроветворения вы­являются в стенках желточного меш­ка у 5-недельного эмбриона. К нача­лу 2-го месяца кроветворение проис­ходит в теле эмбриона, к его концу сосредотачивается в печени. В нача­ле 4-го месяца начинается костномоз­говое и селезеночное кроветворение. Начиная с 7 месяцев лимфоциты об­разуются также при участии вилочковой железы (тимус). У детей ранне­го возраста кроветворение протекает в красном костном мозге. С 4 до 15 лет во многих костях красный костный мозг перерождается в жировой. Пос­ле 30 лет кроветворение происходит только в губчатом веществе грудины, тел позвонков и ребер.

Эритроциты плода сравнительно крупные, многие содержат ядро. По мере развития плода их количество постепенно увеличивается, размеры уменьшаются, и они теряют ядро. Реакция на сильные эмоциональные и болевые стрессы в виде выброса эритроцитов из депо в циркулирую­щую кровь появляется лишь с 12 лет.

В эритроцитах эмбриона содер­жится эмбриональный гемоглобин (HBF). На 4-м месяце эмбриогенеза появляется взрослый гемоглобин (НВА), который пока составляет 10% всего гемоглобина. Только в возрасте 40 дней после рождения большая часть гемоглобина пред­ставлена в форме НВА. Лейкоциты появляются в кровеносной системе плода в конце 3-го месяца эмбриоге­неза. Соотношение количества нейтрофилов и лимфоцитов меняется и в процессе эмбриогенеза, и постна-тально до 15 лет. Дифференцировка Т- и В- лимфоцитов происходит в са­мом конце пренатального периода или в самом начале постнатального.

Групповые свойства крови опре­деляются генотипом. Агглютиногены А л В появляются в эритроцитах 3-месячного плода, однако наиболь­шая способность к агглютинации до­стигается лишь к 20 годам жизни. Агглютиногены системы резус опре­деляются у 2-3-месячного плода.

Сердце у эмбриона закладывается в возрасте 3 недель в виде 2 трубок, образующихся из висцерального ли­стка спланхнотома. Они сближаются и срастаются. Перегородка между ними редуцируется, и в результате формируется трубчатое сердце (как у ланцетника). Средняя часть трубки расширяется (будущий желудочек). Передний конец сужается в артери­альный конус. К возрасту 4 недели сердце становится 2-камерным (как у рыб). На 5-й неделе образуется меж-предсердная перегородка и сердце становится 3-камерным (как у амфи­бий). Затем, благодаря образованию изгибов и поворотов, желудочек ока­зывается вентральное предсердия и каудальнее его. Разделение предсер­дий происходит на 6-й неделе. На 7-й неделе разделяются желудочки.

Проводящая система сердца зак­ладывается очень рано: на 4-й неде­ле эмбриогенеза. В течение 2-гоме­сяца эмбриогенеза сердце начинает перемещаться из области шеи в груд­ную полость. У 5-6-недельного эмб­риона предполагается наличие холи-норецепторов в миокарде.

Дифференцировка кардиомиоцитов, проводящей системы и сосудов интенсивно продолжается до 2 лет, а затем более медленно — до 7 лет. В этом возрасте сердце ребенка име­ет все черты сердца взрослого. Далее происходит, в основном его рост.

У плода формируется особая систе­ма кровообращения. При рождении, когда перерезают пуповину, кровь из плаценты перестает поступать в орга­низм плода. При первом вдохе вклю­чается малый круг кровообращения, и далее начинают работать оба круга.

Системы дыхания и пищеварения

На весь период плодного развития органом дыхания плода является плацента. Особенностью является то, что кровь, которая идет из пла­центы, отличается более низким напряжением кислорода, чем арте­риальная кровь взрослого. Это объ­ясняется и биохимическими особен­ностями крови, и анатомическим строением сосудистой системы пло­да. Содержание кислорода в тканях плода в целом соответствует состоя­нию тяжелой гипоксии. Тем не ме­нее, для нормального развития тка­ней его бывает достаточно, в первую очередь, благодаря большому срод­ству гемоглобина к кислороду (боль­шему, чем у взрослого).

После рождения происходят даль­нейшая дифференцировка бронхи­ального древа, увеличение количе­ства и формирование типичных ацинусов. Легкие разрастаются в тече­ние длительного времени: от рожде­ния и до взрослого состояния.

Пищеварительная система разви­вается из первичной кишки, которая закладывается у эмбриона на 3-4-й неделе.

Железы внутренней секреции

Развитие желез внутренней секре­ции осуществляется в определенной последовательности. Сначала фор­мируется закладка железы, затем она начинает функционировать, о чем можно судить по началу синтеза гормона, далее формируется гормо­нальное взаимодействие между раз­личными железами и, наконец, уста­навливающая нейроно-эндокринные взаимодействия.

Гипофиз образуется из двух зачат­ков: аденогипофиз — из выпячива­ния крыши ротовой полости, нейро-гипофиз — из воронки промежуточ­ного мозга. Это наблюдается у плода в возрасте 6,5 недель. Синтез вазопрессина и окситоцина клетками супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса начинается в 3-4 месяца внутриутробного периода. В нейрогипофизе они обнаруживаются на 4-м месяце. Гормоны аденогипо-физа начинают синтезироваться с 9-й недели плода. Соматотропный гор­мон (СТГ) — гормон роста — стиму­лирует рост эпифизарных хрящей. Плод растет со скоростью, в несколь­ко раз большей, чем дети. Однако по­лагают, что рост плода регулируется плацентарными гормонами и нахо­дится под действием генетической программы.

Пролактин появляется в аденогипофизе на 9-й неделе развития. Осо­бую роль он играет в постнатальной жизни, в период полового созрева­ния. Титопропин (ТТГ) определяет­ся на 13-й неделе. У плода он дости­гает более высокого уровня, чем у взрослого. У женских плодов его уро­вень больше, чем у мужских. Влия­ние гипоталамуса на тиреотропную функцию гипофиза обнаруживается у плода в последней трети развития.

Адренокортикотропный гормон (АКТГ) появляется у эмбрионов в воз­расте 8 недель. К 7 месяцам его уро­вень достигает максимального значе­ния, затем снижается. На 7-м месяце проявляется действие этого гормона на надпочечники. Во 2-й половине эм­бриогенеза гипофиз становится зави­симым от гипоталамуса.

Гонадотропные гормоны (ГТГ) по­являются с 3-месячного возраста пло­да. Они стимулируют эндокринную секрецию половых желез, но не конт­ролируют их половую дифференцировку. На 5-м месяце у плода под дей­ствием тестостерона происходит половая дифференцировка гипоталамо-гипофизарной системы. После это­го образуется связь между гонадотропной функцией гипофиза, половыми железами и гипоталамусом. У плодов последней трети плодного периода концентрация ГЕГ выше, чем у взрос­лого. У новорожденных она остается очень высокой, после первой недели жизни — снижается, а в препубертат-ном периоде — увеличивается.

Щитовидная железа образуется у 3-4-недельного плода из выпячива­ния вентрального отдела глотки. В 3 месяца начинает выявляться тирок­син в крови. Гормоны щитовидной железы играют очень большую роль в развитии, процессах роста и дифференцировки тканей плода. Они оп­ределяют тонкую структурную и биохимическую дифференцировку нейронов, их отростков в ЦНС. Они определяют взаимодействие систем гипоталамо-гипофизарно-гонадной, а также надпочечниковой систем. С отклонениями в нормальной дея­тельности щитовидной железы свя­заны нарушения процессов окостене­ния скелета и развития элементов головного мозга. Половые различия в функциях щитовидной железы формируются еще до рождения, но особенно резко проявляются в пери­од полового созревания.

В надпочечниках корковое веще­ство дифференцируется на 5-й неде­ле плода, и ко 2-му месяцу начина­ется синтез гормонов. Они участву­ют в обмене гликогена в печени, стимулируют развитие вилочковой железы и легких. Эстрогены коры надпочечников у женских плодов стимулируют развитие матки и дру­гих половых органов. После рожде­ния гормоны принимают участие в адаптационных процессах, связан­ных со стрессовыми реакциями. На­рушение функции коры надпочечни­ков приводят к серьезным дисфунк­циям половой системы и углеводного обмена: у девочек развиваются муж­ские половые признаки, умственная отсталость и т. д.

Мозговое вещество надпочечников начинает развиваться позже корково­го: в начале 4-го месяца внутриутроб­ного периода. Адреналина у плода об­разуется сравнительно мало. Дей­ствие его проявляется сразу после рождения: новорожденные реагиру­ют на стресс повышением секреции катехоламинов.

Половые железы начинают диф­ференцироваться на 5-й неделе плод­ного периода из нейтральной гона­ды. Превращение индифферентных гонад в яичники или семенники на­чинается после миграции в эти гона­ды первичных половых клеток на 6-й неделе. Если генотип плода — XV, то первичные половые клетки диффе­ренцируются в сперматозоиды, окру­жающие их — в клетки Лейдига. Эти последние появляются у эмбрионов на 8-й неделе: они синтезируют муж­ские половые гормоны — андрогены, например, тестостерон. Андрогены оказывают влияние на реализацию генетической программы пола. У 5-7 месячных плодов андрогены вызы­вают дифференцировку гипоталаму­са по мужскому типу, в их отсутствие процесс идет по женскому типу. Ан­дрогены обеспечивают развитие мужских половых органов и опуска­ние яичек в мошонку, которое про­исходит начиная с 3-месячного воз­раста плода до рождения. Опустив­шиеся яички являются одним из критериев доношенности плода. В период полового созревания андроге­ны обеспечивают окончательное раз­витие по мужскому типу.

Если генотип плода — XX, то пер­вичные половые клетки развиваются в овогонии. Созревание их и образо­вание фолликулов начинается с 4-го месяца внутриутробного развития. Гормоны яичников не влияют на фор­мирование половых органов. Форми­рование самих яичников и других по­ловых органов плода происходит под действием материнских гонад отропинов, эстрогенов плаценты и надпочеч­ников. У женского плода сохраняет­ся мюллеров канал. Он дифференци­руется в яйцеводы, матку, верхнюю часть влагалища. Вольфов канал при нормальном развитии, при отсут­ствии тестостерона, дегенерирует.

Поджелудочная железа дифферен­цируется на 3-м месяце плодного пе­риода. Синтез инсулина начинается еще раньше: в 2 месяца. Формирова­ние островков Лангерганса заверша­ется к 5-му месяцу. Инсулин у плодов регулирует углеводный обмен. У взрослых при гиперфункции бета-клеток островков Лангерганса разви­вается сахарный диабет. В последние годы увеличивается процент заболе­вания сахарным диабетом детей. Ос­новные причины заболевания — из­быточное потребление углеводов и на­следственная предрасположенность.

Околощитовидные (паращитовидные) железы развиваются на 5-6-й неделе плода. В это же время на­чинается секреция паратгормона. Роль его, как у плода, так и у взрос­лых, — поддержание нормального уровня кальция в крови. Гипофунк­ция этих желез у детей приводит к судорожным припадкам.

Эпифиз закладывается на 5-7-й неделе. Секреция гормона мелатонина начинается на 3-м месяце. Гормон влияет на пигментный обмен и ока­зывает тормозящее влияние на поло­вое развитие.

Некоторые важные законо­мерности пренаталъного онтогенеза человека

Критические периоды онтогенеза человека

Критическими называются пери­оды онтогенеза, когда развивающий­ся организм особенно подвержен действию различных вредящих фак­торов, в первую очередь, стрессов, химических препаратов, различного рода излучений и др. К критическим периодам относятся:

1) овогенез и сперматогенез — пери­од развития половых клеток;

2) оплодотворение;

3) имплантация зародыша (7-8-е сутки развития);

4) смыкание нервной трубки (4-я не­деля развития);

5) образование комплекса осевых за­чатков органов и формирование плаценты (3-8-я недели разви­тия);

6) стадия усиленного роста головно­го мозга и дифференцировки не­рвной ткани (15-22-я недели);

7) дифференцировка полового аппа­рата и формирование основных функциональных систем (20-24-я неделя);

8) рождение;

9) период новорожденности (до 1 года);

10) половое созревание (11-16 лет).

Сравнительная характеристика эмбриогенеза человека и животных

В эмбриогенезе человека можно выделить как черты, сближающие его с животными — представителя­ми различных уровней организации, так и специфические особенности.

1. Яйцеклетка изолецитальная, маленького размера. В этом проявля­ется сходство с низшими хордовыми (ланцетник). Однако это сходство лишь поверхностное, так как желток вторично утрачен в связи с внутри­утробным развитием.

2. Дробление оплодотворенной яй­цеклетки полное и неравномерное, с резко выраженными процессами обра­стания. В этом проявляется сходство с развитием амфибий (эпиболия).

3. В ходе развития выделяются как зародышевые органы, так и внезародышевые (желточный мешок, амнион, серозная оболочка, аллантоис). В этом сходство с представителя­ми амниот. Наиболее интересной осо­бенностью является развитие желточ­ного мешка, по такому же плану и с таким же составом стенок, как и, на­пример, у птиц! Это — очень нагляд­ный пример рекапитуляции в разви­тии: природа не изобретает ничего лишнего, а использует тот способ раз­вития, который уже был пройден предковыми формами. При этом, со­храняется часть функций желточно­го мешка (кроветворение).

4. Образование нового (временно­го) органа — плаценты, как у всех плацентарных млекопитающих.

5. Образование амниона (шизоцельный способ, т. е. путем раздвигания клеток эктодермы) у человека имеет сходство с процессом у насеко­моядных и приматов. У других мле­копитающих он образуется путем возникновения и слияния амниотических складок.

5. Тип плаценты—гемохориальная, как у приматов.

Специфические особенности эмбриогенеза человека

По многим признакам эмбриогене­за человек как бы продолжает эволю­ционную тенденцию в направлении от низших форм приматов к высшим. Так, у человека самый короткий по­ловой цикл среди всех приматов. У него в наибольшей степени выра­жены асинхронность дробления, опережающие темпы развития внезародышевой мезодермы, из которой ускоренно развивается кровеносная система хориона, обеспечивающая имплантацию зародыша и его трофи­ку на ранних стадиях развития. Че­ловек отличается от других приматов также наибольшей продолжительно­стью беременности. У перкопитеков он длится 5-6 месяцев, у шимпан­зе — 8, у человека — 9 месяцев (для сравнения с другими млекопитающи­ми: у крысы — 2 недели, кролика — 1 месяц, кошки — 2 месяца, льва — 4, бизона — 9, у слона —18 месяцев).

Одна из важнейших закономерно­стей эмбриогенеза человека — гете­рохронии развития, т. е. временные сдвиги эмбриональных закладок и темпов созревания различных сис­тем. Как было показано выше, в це­лом развитие идет по основному эво­люционному плану: раньше созрева­ют филогенетически более старые системы, а затем — более молодые. Таким образом, в онтогенезе имеет место рекапитуляции — повторение стадий, пройденных предками. Явле­ния гетерохроний как бы нарушают эту стройную систему рекапитуля­ции. По П.К. Анохину, развитие ЦНС идет по принципу системогенеза. На каждом этапе онтогенеза в соответ­ствии с конкретными условиями су­ществования в ЦНС формируются оп­ределенные морфофункциональные системы, образованные комплексами нейронов и их связей, которые обес­печивают наиболее адекватную адап­тацию к этим условиям.

Гетерохронное развитие в наиболь­шей мере характеризует ЦНС. Так, согласно филогенетическому прин­ципу, сначала появляется древняя кора, затем — старая и только после этого — новая. В онтогенезе же чело­века новая кора закладывается рань­ше старой и древней. В то же время старая и древняя кора развиваются быстрыми темпами и достигают мак­симального развития уже к середине эмбриогенеза, а новая кора продол­жает свое развитие и после рождения. Таким образом, более молодые обра­зования мозга часто закладываются раньше, а окончательно созревают позже. Например, затылочная об­ласть коры закладывается к 6 меся­цам пренатального периода, а созре­вает окончательно лишь к 7 годам жизни. Ассоциативные поля созрева­ют еще позднее — к 18 годам и поз­же. Самыми последними созревают наиболее филогенетически молодые и функционально самые сложные поля 44 и 45, которые связаны с осуществ­лением специфически человеческих функций высокого порядка — абст­рактного мышления, членораздель­ной речи, гнозиса, праксиса и т. д. Кора лобной области закладывается у 5-месячного плода. Полное же со­зревание происходит лишь к 12 го­дам жизни. Для развития этих полей требуется более длительное время даже при высоких темпах созрева­ния. Они продолжают свой рост и развитие в течение первых лет жиз­ни, юношеском возрасте и даже во взрослом состоянии.

До взрослого возраста продолжа­ется также миелинизация многих систем волокон специфически чело­веческих отделов коры мозга.

Только после рождения происхо­дит тонкая дифференцировка не­рвной ткани, в постнатальный пери­од увеличиваются размеры тел нейро­нов, количество глиальных клеток, ветвление дендритов и возрастают ко­личества шипиков на дендритах и синаптических контактов, усиливается синтез медиаторов, окончательно дифференцируются мембранные ре­цепторы (активные точки в составе постсинаптических мембран), завер­шается морфофункциональная дифференцировка рецепторных отделов различных сенсорных систем — зри­тельной, слуховой и т. д.

Развитие ребенка после рождения протекает в среде не только природ­ных, но и социальных факторов, в том числе, с участием воспитания, образования, научения. Отсюда вы­текает колоссальное значение систем воспитания и образования в разви­тии головного мозга человека и его интеллекта. В связи с этим, сформу­лировано представление о социаль­ной наследственности, согласно ко­торому формирование личности обусловлено, главным образом, ок­ружающей его средой. Вместе с тем, в последние годы проводятся иссле­дования конкретных генетических механизмов, контролирующих дея­тельность нейронов и регулирующих развитие мозга в онтогенезе. Показа­но, что генетическая обусловлен­ность проявляется в формировании особенностей молекулярной органи­зации нейронов, характере экспрес­сии генов и др. Наибольший объем экспрессируемых генов выявлен у клеток ассоциативных зон коры по сравнению с проекционными. Отме­чена также генетическая обуслов­ленность роста нейронных отростков к клеткам-мишеням, процессов фор­мирования избыточности нейронов и их элиминации. Наиболее четко вли­яния генетической программы выра­жены в пренатальном онтогенезе; в постнатальном онтогенезе значи­тельную роль играют условия среды.

Таким образом, развитие мозга представляет собой сложный про­цесс, в основе которого лежит гене­тическая программа, но каждый этап ее реализации жестко определя­ется средовыми факторами. К сожа­лению, тонкие взаимодействия гене­тических и средовых факторов оста­ются пока не изученными.

Для нас интересным является то, что имеет место не только влияние ге­нетической программы на развитие мозга, но и обратное влияние — дея­тельности мозга на геном человека. Так, некоторые клетки гипоталаму­са влияют на гипофиз, а, в свою оче­редь, гормоны гипофиза воздейству­ют на разные органы, в том числе, и на половые железы. Некоторые авто­ры рассматривают гормоны как спе­цифические индукторы генов. Под действием гормонов возможно изме­нение активности, экспрессии и транскрипции генов. Функциональ­ное состояние нервной системы мо­жет влиять на активность генов. Су­ществует мнение, что под действием эмоционального стресса происходят изменения генной активности, кото­рые могут наследоваться. В связи с этим, стресс играет важную роль в регуляции эволюционного процесса. Стрессовое состояние матери переда­ется плоду. В таком случае нельзя ис­ключать специфическую роль филэмбриогенеза как одного из факторов эволюции человека (филэмбриогенез — это изменение в эмбриогенезе, которое наследуется в следующих по­колениях).

Как отмечалось выше, у человека увеличивается срок беременности по сравнению с другими приматами, од­нако для полного созревания такого сложного органа, как мозг, он оказы­вается недостаточным. Среди всех незрелорождающихся форм человек отличается наибольшей степенью бес­помощности. Если сравнить степень зрелости плода человека и приматов, то оказывается, что беременность у человека должна была бы продол­жаться 21 месяц. Существует мнение, что в столь раннем появлении ребен­ка на свет есть определенные преиму­щества. Дело в том, что развитие моз­га у новорожденного находится в том состоянии, когда воздействие средовых факторов на него (отношение ма­тери, окружающих, способы контак­тирования) оказываются наиболее эффективными для последующего становления личности. Именно в те­чение первого года жизни формиро­вание тонких структур мозга (ветвле­ние дендритов, образование синапсов, шипиков и т. д.) в филогенетически более молодых, специфичных для человека отделах мозга (лобной, нижнетеменной долях — см. раздел III) происходит под воздействием ус­ловий среды. Этот процесс, направ­ляемый благотворным окружением, лежит в основе программирования будущего социально адекватного по­ведения человека.

В этом плане особый интерес для физиологов, психологов, педагогов представляет период детства и имен­но раннего детства, как наиболее благоприятный для развития «сапиентных» свойств личности. Эти свойства обеспечивали развитие эмо­циональной сферы и лежали в осно­ве возникновения искусства, нрав­ственности, гуманных начал. Один из ведущих антропологов Е.Н. Хрисанфова рассматривает период дет­ства как «специфическую эволю­ционную нишу, дающую начало эво­люции высших мыслительных процессов».

Таким образом, благодаря укоро­чению внутриутробного пребывания и ускорению возможных контактов с внешним миром человек «выносит» формирование самой высшей своей материи во внешнюю среду. Он «до­верил» этой среде самое ценное, что формирует его статус как высшего социального существа. В связи с этим генетик Н.А. Дубинин сформулиро­вал идею «социальной наследствен­ности». Согласно его концепции, навыки например, в изготовлении орудий, в эволюции человека переда­вались не через гены (сравните, на­пример, врожденные инстинкты жи­вотных: строительство гнезд — у птиц, «хаток» бобра, рытье норок и т. п.), а значительно быстрее — путем научения. Это легло в основу ускоре­ния технического прогресса, а также развития нравственных начал.

С другой стороны, оказавшись в особых условиях по отношению к сре­де, человек попал в значительно бо­лее жесткую зависимость от нее по сравнению с животными. Отсюда — современные проблемы наибольшей уязвимости человека к влиянию вред­ных факторов среды можно рассмат­ривать как «расплату» за те уникаль­ные преимущества, которые он полу­чил от природы на заре становления своего рода. Возможно, человечество сейчас приближается к такому же чрезвычайно критическому состоя­нию, как в те далекие времена, когда его предки, чтобы выжить, вынужде­ны были предпринять что-то необыч­ное. Они перешли к изготовлению и употреблению каменных орудий. Это было неразрывно связано с развити­ем их мозга. Сейчас, при современном развитии человеческого интеллекта и уровне состояния социальной среды, когда человек овладевает космосом и генной инженерией, несомненно, воз­можно и решение главной задачи — не утратить всех достижений челове­ческой истории и создать условия для развития личности.

* * *

Подводя итог сказанному, необходи­мо еще раз отметить следующие особен­ности эмбриогенеза человека.

1. В эмбриональном развитии человека четко прослеживается последователь­ность усложнения эмбриогенеза в со­ответствии с этапами эволюции в вос­ходящем ряду млекопитающих и приматов. В связи с этим, выявляют­ся рекапитуляции.

2. В наибольшей мере специфичность онтогенеза человека проявляется в развитии мозга — «органа социаль­ной жизни».

3. Важной чертой специфичности раз­вития человека является наличие от­клонений от прямого эволюционного пути (гетерохронии).

4. В биологической эволюции человека возможно проявление принципов фи-лэмбриогенеза.

5. Особенности эмбриогенеза человека показывают усиление роли регуля-торных процессов в его развитии.

Рекомендуемая литература

Гилберт С. Биология развития. М., 1993

Глебовский BJI. Физиология пло­да и детей. М., 1988.

Дубинин Н.Л., Шевченко Ю.Т. Не­которые вопросы биосоциальной при­роды человека. М., 1976.

Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену. М., 1983.

Пейпер A. (Peiper) Особенности деятельности мозга ребенка. Пер. с нем. Л., 1962.

Шевченко Ю.Г. Развитие коры мозга человека в свете онтофилогенетических соотношений. М., 1972.

VI. Ауксология

Раздел возрастной антропологии, изучающий закономерности роста и развития в норме и при различных патологических состояниях, носит название «ауксологии человека». Сам термин «ауксология» (от греч. auxano расти) относится к изуче­нию биологического роста и применя­ется в других биологических дисцип­линах для характеристики различ­ных аспектов ростового процесса. Так, например, в ботанике широко используется термин «ауксины» (auxins) для обозначения гормонов, стимулирующих рост растений.

Ауксология человека как самосто­ятельная научная дисциплина в рам­ках биологической антропологии (биологии человека) сформировалась во второй половине XX в., хотя исто­рия ростовых исследований насчиты­вает более двух столетий. Впервые термин «ауксология» применительно к изучению ростовых процессов у че­ловека был предложен в 1919 г. изве­стным французским исследователем роста Полем Годеном (Р. Godin), но вошел в научный обиход только в 70-е годы, после основания Международ­ной ассоциации Ауксологов человека и проведения 1-го Международного ауксологического конгресса (1977 г.). Большая заслуга в обретении новой научной дисциплиной самостоятель­ного статуса принадлежит выдающе­муся британскому физиологу, антро­пологу и ауксологу Дж. Таннеру (J.M. Tanner).

Ауксология включает три наибо­лее существенных аспекта исследо­ваний: 1) изучение закономерностей ростового процесса, с привлечением его математического описания и мо­делирования; 2) мониторинг индиви­дуального роста в связи с практиче­скими задачами медицины (выявле­ние и терапия ростовых нарушений и т. д.); 3) популяционные аспекты (эпидемиологические, экологичес­кие, эпохальные и др.) — рост как отражение условий жизни той или иной человеческой популяции. Она сочетает в себе результаты обшир­ных измерительных программ, экс­периментальных исследований, а также гипотез и моделей, служащих для лучшего понимания и объясне­ния процессов роста.

Естественно, что в настоящем кратком издании невозможно рас­смотреть все многочисленные аспек­ты ауксологических исследований, достаточно подробно и полно, поэто­му мы остановимся лишь на некото­рых из них, дающих представление об основных закономерностях росто­вых процессов у человека: 1) ауксология, ее история и основные поня­тия; 2) характеристика онтогенеза человека и его основные стадии; сравнение онтогенеза человека и при­матов; 3) биологический возраст и его критерии; 4) экологические аспекты ауксологии; 5) роль наследственнос­ти и среды в контроле над ростовыми процессами; 6) акселерация: пробле­мы и перспективы; 7) ауксология и медицина; мониторинг и оценка ин­дивидуального роста, процентильные стандарты.

Немного истории

Хотя некоторые ростовые «штудии» могут быть отнесены еще к эпо­хе Античности или Возрождения (вспомним, например, первые точные рисунки человеческого плода и зна­менитые каноны Леонардо да Винчи), точный отсчет ауксологического вре­мени начинается с XVIII столетия. Именно тогда французский граф Филибер де Монбейяр по совету велико­го естествоиспытателя и своего близ­кого друга Бюффона, осуществил пер­вое документированное ростовое обследование, которое заключалось в том, что он наблюдал за развитием собственного сына с 1759 по 1777 г. Это был первый пример так называе­мого «продольного» исследования ро­ста; в отличие от «поперечного», ког­да обследуются разные группы детей последовательных возрастов (см. ниже). Регулярно измеряя длину тела сына от рождения до 18 лет, Монбей­яр выявил интересную закономер­ность, которая была подтверждена во всех многочисленных последующих исследованиях. Построив два графи­ка, один — постоянного увеличения длины тела с возрастом (рис. VI. 1,А), второй — ежегодных приростов дли­ны тела (рис. V. 1, Б), он показал, что в течение первых трех лет прибавки длины тела постоянно уменьшаются, затем до 11-12 лет остаются пример­но одинаковыми, с 12 до 15 лет резко увеличиваются, затем вновь падают и к 18 годам вообще исчезают, демон­стрируя тем самым прекращение про­цесса роста. Со времен Монбейяра было проведено множество ростовых исследований, как продольных, так и поперечных, но основные установ­ленные им характеристики ростовой кривой остались неизменными. (Для интересующегося историей читателя отметим, что Монбейяр проводил из­мерения и на других своих детях и что Французская революция 1789 г. принесла горе этой семье: сын Монбейяра — тот самый, которого так тщательно измерял отец, погиб на эшафоте, разделив эту участь с сы­ном Бюффона. К счастью, сам Мон­бейяр не дожил до этого скорбного часа: он скончался в 1785 г.).

XVIII в. ознаменовался и другими достижениями в области ауксологии. Так, например, была впервые отмече­на связь между весом новорожденно­го и его дальнейшим развитием (эта проблема и по сей день составляет важный предмет ауксологических ис­следований). Тогда же возникает тра­диция регулярного измерения роста новобранцев. На рис. VI. 2 рукой ве­ликого Гёте изображено проведение антропометрических измерений в ар­мии герцога Саксон-Веймарского в 1979 г. Обращает на себя внимание присутствие при этом действе измеря­ющего и записывающего — свиде­тельство четкого соблюдения этого важного требования для проведения антропометрических измерений.

В XVIII же веке и опять-таки в Германии были впервые выявлены различия между детьми, относящи­мися к разным социальным слоям. Регулярные измерения, проводимые в Карлшуле в Штутгарте — школе при дворе герцога Вюртембергского, выявили существенную разницу в росте учеников, происходивших из аристократических семей или из се­мей буржуа (к последним относился и будущий глава немецкого роман­тизма, Фридрих Шиллер, обучав­шийся одно время в Карлшуле). В 10-11-летнем возрасте дети аристок­ратов были в среднем на 2,5 см выше своих сверстников из семей средне­го сословия, в 15 лет — на 7 см. К окончанию периода роста, однако, эти различия практически нивели­ровались (Tanner, 1979). Позже по­добные факты были выявлены и в других странах, например, в Ита­лии, США, России, где было отмече­но, что дети, родители которых зани­маются физическим трудом, ниже ростом, чем их сверстники из семей более высокого социального уровня.

XIX в. ознаменовался развитием статистического подхода. В 1835 г. бельгийский ученый Адольф Кетле опубликовал первый статистический анализ ростовых данных. Кетле пер­вым из ученых применил концепцию «нормального распределения» к по­казателям роста, он также впервые подчеркнул значение выборочных обследований, в противоположность широко распространенным индиви­дуальным наблюдениям.

Статистический метод Кетле был воспринят другими европейскими учеными, в частности, итальянцем Л. Паглиани (Pagliani), предпринявшим первое (после Монбейяра) лонгитуди-нальное (продольное) исследование на нескольких учащихся туринских школ. Паглиани впервые показал на­личие связей между характеристика­ми роста и созревания, констатиро­вав, что первая менструация у дево­чек всегда начинается после прохождения ими пубертатного скач­ка роста по тотальным размерам тела. Он впервые обратил внимание на вза­имосвязь факторов питания и росто­вых закономерностей.

Примерно в это же время (XIX в.) ростовые исследования приобрели от­четливую политическую окраску. Это было время бурного развития капита­лизма и широкого использования детского труда на различных про­мышленных производствах. Длина тела стала рассматриваться как «зер­кало» социально-экономических ус­ловий. Так было положено начало ауксологической эпидемиологии, или эпидемиологической ауксологии. Л.-Р. Виллерме во Франции, Э. Чедвик, Ф. Гальтон и Ч. Роберте в Великобритании; Л. Паглиани в Ита­лии; Г. Боудитч в США; Ф. Эрисман и Н. Виллямовский в России (список имен и стран можно продолжать) по­казали наличие четкой связи между показателями роста и условиями жизни детей.

Ростовые исследования стали ча­стью физической антропологии с са­мого начала становления этой науки. В середине XIX столетия, т. е. в то время, когда происходило формиро­вание европейской антропологии, ос­новными ее интересами были анато­мия и антропометрия, занимавшая­ся измерением человеческого тела.

Основатели американской антропо­логии также уделяли много внима­ния изучению роста. Особенно пока­зателен в этом отношении пример Франца Боаса, который в равной мере известен как своими классичес­кими трудами по изучению роста мигрантов, так и фундаментальны­ми исследованиями в области куль­турной антропологии, археологии, лингвистики. Боас впервые показал изменчивость параметров роста в зависимости от воздействия социо-культурного окружения. Дети при­езжавших в Америку иммигрантов (Боас, в основном, изучал две груп­пы иммигрантов: итальянского и еврейского происхождения) значи­тельно обгоняли своих родителей по длине и весу тела. Помимо увеличе­ния размеров тела, у них наблюда­лось изменение формы головы в сторону ее долихоцефализации (уд­линения). И это было еще более уди­вительно, так как в то время голов­ной указатель считался устойчивым расовым признаком. Боас продемон­стрировал, что увеличение размеров тела есть следствие улучшения пита­ния и условий жизни, а изменения формы головы могут быть связаны с изменением культурных традиций. В Европе младенцев туго пеленали и всегда укладывали на спину, тогда как в Америке считалось более здо­ровым класть их на живот. Приез­жавшие в Америку иммигранты бы­стро усваивали американские поряд­ки, и перемена положения тела ребенка во время сна не замедлила сказаться на таком, казалось бы, консервативном признаке, как го­ловной указатель. Влияние положе­ния тела во время сна на форму го­ловы у младенца было впервые отмечено немецким исследователем Валчером в начале нашего века.

Работы Боаса и его коллег показа­ли, что изучение роста есть неотъем­лемая часть антропологических иссле­дований, в первую очередь, потому, что реализация ростового процесса представляет собой результат взаимо­действия биологических потенциалов, свойственных виду Нотгао sapiens, фи­зических условий окружающей сре­ды, а также того социального, эконо­мического и политического окруже­ния, которое создается в рамках человеческой культуры.

Основные определения и понятия

Рост и развитие — сложные явле­ния, включающие не только увеличе­ние размеров, но также процессы дифференцировки и формообразования.

Рост — это увеличение размеров тела или его частей. В его основе ле­жат следующие клеточные процессы: 1) увеличение числа клеток, или ги­перплазия; 2) увеличение размеров клеток, или гипертрофия; 3) увеличе­ние межклеточного вещества, или аккреция. Увеличение числа клеток есть функция клеточных делений (митоза). Увеличение размеров кле­ток происходит вследствие увеличе­ния размеров функциональных внутриклеточных единиц, в первую очередь, белковой природы. Межкле­точные субстанции, как органическо­го, так и неорганического характера, связывают и аггрегируют клетки между собой в сложные комплексы.

Гиперплазия, гипертрофия и ак­креция — постоянные участники ро­стового процесса, но их конкретный вклад зависит от «времени и места», т. е. от конкретного периода онтогене­за и характера растущей ткани. Например, число нейронов (клеток мозга) определяется уже к середине бе­ременности, в то время как число мы­шечных волокон окончательно уста­навливается только после рождения.

Созревание труднее поддается оп­ределению, чем рост. Часто его харак­теризуют как процесс перехода к зре­лому состоянию, однако само понятие зрелости варьирует в зависимости от того, о каком из биологических пара­метров идет речь. Так, например, под половой зрелостью подразумевается полное достижение организмов фун­кциональной способности к воспроиз­водству. Костная зрелость означает полную оссификацию скелета у взрослого человека. Созревание отра­жает темпы и сроки процесса перехо­да к взрослому состоянию и тесно свя­зано с таким понятием, как биологи­ческий возраст (подробнее об этом см. в следующих подразделах). Суще­ствует значительная индивидуальная изменчивость в сроках созревания. Например, двое детей одного и того же возраста и длины тела могут раз­личаться по такому параметру, как процент достижения ими окончатель­ной длины тела, когда один ребенок достиг, скажем, только 65% своей де­финитивной (окончательной) длины тела, а другой — всех 80%.

Таким образом, хотя основное различие между ростом и созревани­ем состоит в том, что рост фокусиру­ется на размерах тела, а созрева­ние — на темпах их достижения, оба эти процесса неразрывно связаны.

Термины «рост» и «созревание», как правило, всегда сопровождают­ся еще одним понятием —«разви­тие». Этот термин включает в себя, по меньшей мере, два основных ас­пекта: биологический, когда речь идет о развитии тканей, систем орга­нов и т. д. в процессе пренатального и постнатального онтогенеза, и пове­денческий (психологический, соци­альный), когда ребенок осваивает навыки общения и поведения в кон­тексте того или иного социально-культурного окружения.

К основным закономерностям ро­ста и развития относятся необрати­мость, постепенность, цикличность, гетерохрония, эндогенность, инди­видуальное разнообразие (Хрисанфова. Перевозчиков, 1991).

Необратимость — невозмож­ность возвращения растущего орга­низма к предыдущим стадиям, т. е. рост — поступательный процесс.

Постепенность — стадии роста и развития идут последовательно, одна за другой.

Гетерохрония — разные системы организма и разные признаки растут и развиваются неодновременно.

Эндогенность — отражает генети­ческую «заданность» ростовых про­цессов, удерживающих их в опреде­ленных — видоспецифических — рамках.

Индивидуальное разнообразие по­зволяет объяснить вариабельность процессов роста и созревания, реали­зующихся вследствие взаимодей­ствия генетической программы и ус­ловий среды.

Процессы роста и развития харак­теризуются цикличностью, т. е. про­исходят не плавно и постепенно, а циклами, или «пульсами». Многочис­ленными исследованиями последних лет показано, что периоды активного роста перемежаются с периодами его торможения. Механизм чередования этих фаз можно связать с чередовани­ем процессов гиперплазии и гипертро­фии. Какова частота ростовых цик­лов, или пульсов? На рис. VI. 3 изоб­ражена кривая роста длины голени 8-летнего мальчика, измерявшегося еженедельно на протяжении несколь­ких месяцев. Как видно, периоды ак­тивного роста разной степени интен­сивности чередуются с периодами за­тухания или почти полного его отсутствия — так называемыми «стазисами». Понятно, что выявление пульсов и стазисов требует проведе­ния особенно тщательных измерений и новых методических подходах. Бла­годаря изобретению нового измери­тельного прибора, названного «кнемометром» (от греческого «кнемо» —го­лень), стало возможным исследовать не только недельные, но даже суточ­ные, ритмы. Пульсы и стазисы раз­личных сегментов тела не совпадают по времени — классический пример гетерохронии. В одном японском ис­следовании при ежедневных измере­ниях двух детей — 7,5 и 6 лет — было показано, что рост в длину происхо­дил в основном за счет нижних конечностей, за исключением сезонных «пульсов» роста туловища в весеннее время (еще один убедительный при­мер гетерохронии). Сезонные циклы ростовых процессов выявлены в рабо­тах многих исследователей, но мы еще вернемся к ним в подразделе, по­священном средовым факторам, ока­зывающим влияние на рост.

Одним из основных понятий ауксологии и возрастной антропологии в це­лом является понятие «онтогенеза». Этот термин был введен в биологию Э. Геккелем при формулировании им биогенетического закона. Онтогенез, отражающий изменения в процессе индивидуального развития организ­мов (от греч. «онтос» — бытие), про­тивопоставлялся филогенезу — изме­нениям таксономических единиц в процессе эволюции (от греч. филон — раса), и относился вначале только к пе­риоду развития. Однако впоследствии под онтогене­зом стали понимать все пос­ледовательные преобразова­ния организма, от зачатия до окончания жизненного цикла.

Постнатальный онтогенез человека и методы его изучения

Возрастная периодизация постнатального онтогенеза человека

Существует немало пери­одизаций онтогенеза, древ­нейшие из которых при­надлежат еще античным ученым. В последующие сто­летия в разработку периоди­зации индивидуального раз­вития внесли свой вклад многие ученые (например, в XX в. — немецкие ученые С. Штрац, Г. Гримм, российские ученые — В.В. Бунак, И.А. Аршавский и др.) В нашей стра­не наиболее распространенной счита­ется схема возрастной периодизации постнатального развития человека, принятая на VII Всесоюзной конфе­ренции по проблемам возрастной мор­фологии, физиологии и биохимии в 1965 г. (табл. VI. 1).

Таблица VI. 1.

Схема возрастной периодизации постнатального онтогенеза человека

Существуют и другие схемы пери­одизации. Так, например, в книге немецкого ученого X. Ремшмидта (1994) приводятся следующие возра­стные стадии детства и взросления:

Младенчество — от рождения до кон­ца 1-го года жизни.

Детство — от рождения до конца 13-го года жизни.

Подростковый возраст — 12/14-18 лет.

Юность — 18-21 год.

Одна из последних попыток пери­одизации онтогенеза принадлежит известному американскому антропо­логу и ауксологу Б. Богину (Bogin, 1999). Основные стадии жизненного цикла человека, по Б. Богину, с крат­кими характеристиками представле­ны в табл. VI. 2.

ТаблицаУ!. 2. Стадии жизненного цикла человека (Bogin, 1999)

Предлагая новую периодизацию, Б. Богин дает новые трактовки выде­ленным стадиям, с позиций эволю­ционной антропологии,подчеркивая особую эволюционную значимость в развитии человека таких стадий, как детство, ювенильный и подростко­вый периоды. Можно соглашаться или не соглашаться с предлагаемой Богиным схемой периодизации онто­генеза, однако представляется весь­ма уместным рассмотреть те особенности индивидуального развития че­ловека, которые отличают его от ос­тальных животных, в том числе, и от приматов. Сразу же отметим, что мы будем рассматривать в дальнейшем только период постнатального онто­генеза, причем те его стадии, кото­рые касаются роста и развития.

Индивидуальное развитие челове­ка существенно отличается от онто­генеза животных. По некоторым па­раметрам человек сближается с при­матами, хотя опять-таки велики и отличия между ними.

Представители семейства млеко­питающих сильно варьируют как по показателям продолжительности жизни, так и по размерам тела. Ис­ключая приматов (вместе с челове­ком), в ряду млекопитающих наблю­дается закономерность удлинения отдельных периодов онтогенеза с уве­личением размеров тела. Это в первую очередь справедливо для соотношения между весом тела взрослой особи и продолжительностью внутриутроб­ного развития, а также, хотя и в мень­шей степени, —возраста достижения 50% или 98% дефинитивного (окон­чательного) веса тела. При включе­нии в анализ соответствующих дан­ных по приматам, общая картина не­сколько усложняется (табл. VI. 3; табл. VI. 4). Человек живет дольше других приматов — свыше 70 лет, тогда как максимальная продолжи­тельность жизни шимпанзе в неволе составляет около 45 лет. Удлинение общей продолжительности жизни оз­начает и удлинение отдельных ее фаз, или периодов.

Таблица VI. 3.

Продолжительность ростового периода у млекопитающих, % к продолжительности жизни

Таблица VI. 4.

Некоторые характеристики процессов роста у представителей различных видов млекопитающих (самки)

Сравнительный онтогенез человека и животных

Важнейшей чертой человека, при­обретенной в процессе эволюции, яв­ляется удлинение периода, отделяю­щего момент рождения от половозрелости, т. е. от взрослого состояния. Удлинение периода детства, сравни­тельно с остальными млекопитающи­ми, включая приматов, достигает у человека максимального выражения.

При этом для большинства млеко­питающих характерен постепенный переход от детского к взрослому состо­янию, без драматического увеличения скоростей роста, как это наблюдается у человека. У млекопитающих с вы­соким уровнем социальной организа­ции, например, у волков, диких со­бак, львов, слонов и, конечно, прима­тов, можно выделить специальный, «ювенильный» период, отделяющий детскую стадию от половозрелости, однако и он, как правило, проходит на фоне снижения скоростей роста.

Характер постнатального роста приматов характеризуется чрезвы­чайным разнообразием. На рис. VI. 4 изображены кривые ежегодных при­ростов веса тела (скоростей роста) у представителей различных видов приматов. Как видно из рисунков, пубертатное увеличение скоростей рос­та (ростовой спурт) полностью отсут­ствует у мармозеток, обнаруживает значительный половой диморфизм (сильная выраженность у самцов и практическое отсутствие у самок) сре­ди павианов и отчетливую выражен­ность для обоих полов у колобусов.

У шимпанзе ход кривых возрастного увеличения веса тела (рис. VI. 5) явно напоминает таковой у человека (рис. VI. 6). В обоих случаях значи­тельные скорости роста при рожде­нии постепенно снижаются до опре­деленного предела, а затем вновь рез­ко увеличиваются, характеризуя наступление подросткового скачка роста. Таким образом, у человекооб­разных обезьян наблюдается не толь­ко тенденция к увеличению продол­жительности детства (свойственная всем приматам), но и проявляется отсрочка времени наступления поло­вого созревания. Этот вывод, основы­вающийся, как уже отмечалось, на возрастных изменениях веса тела, кажется не столь обоснованным, ког­да речь идет о скелетных размерах. По мнению Б. Богина, отсрочка вре­мени наступления полового созрева­ния у человека выражена намного сильнее, чем у других приматов, включая и человекообразных обезь­ян. Эта особенность, наряду со зна­чительно большей интенсивностью роста во время пубертатного перио­да, приводит к появлению уникаль­ных видоспецифических для челове­ка ростовых кривых.

В табл. VI. 5 суммирована инфор­мация о некоторых событиях пубер­татного периода у макак резусов и шимпанзе. Как видно из таблицы, у шимпанзе, по сравнению с макаками, происходит значительная отсрочка событий пубертатного периода, как у самцов, так и у самок. При этом сам­ки представителей обоих видов при­матов опережали самцов по всем пе­речисленным показателям. При ана­лизе данных, приведенных в таблице, необходимо подчеркнуть, что у обезь­ян, по сравнению с человеком, наблюдается иная последовательность собы­тий пубертатного периода: у челове­ка наступление половой зрелости (менархе у девушек) отмечается после прохождения пика максимальной скорости роста. У обезьян эти соотно­шения нарушаются: у макак резусов половозрелость у самок отмечена даже до начала спурта, а у самок шимпанзе — в среднем до начала пубертатного скачка роста.

Таблица VI. 5. Возраст подросткового скачка роста и половозрелости у макак резусов и шимпанзе

Примечание. N — число особей; М — средняя величина; s — среднее квадратическое отклонение.

Удлинение детства и замедление роста и развития расширяют возмож­ности обучения и приобретения соци­альных навыков. Наметившись у приматов, эта тенденция получает свое окончательное развитие у чело­века. По сравнению с человекообраз­ными обезьянами, у человека позже прорезывается первый моляр, позже начинается менструирование и насту­пает период деторождения. Очевид­но, с эволюционной точки зрения, развитие вышеупомянутых особенно­стей, наряду с развитием мозга, язы­ка и культуры, дало человеку значи­тельные преимущества, связанные, в первую очередь, с освоением социаль­но-культурного опыта. Продолжи­тельное детство, согласно классиче­скому объяснению, дает человеку сразу несколько преимуществ, глав­нейшими из которых являются более длительный период роста мозга; на­личие большего времени для освое­ния технических навыков, например, для изготовления орудий; больше времени для социализации, игры, для развития системы социальных ролей и культурного поведения.

Б. Богин в своих последних рабо­тах дает еще одно объяснение тому, почему для человека как биологиче­ского вида характерен столь продол­жительный период детства. По мне­нию Богина, небольшие размеры тела и подчеркнутая «детскость», выражающаяся прежде всего в соот­ношениях мозгового и лицевого че­репа, могли служить своеобразными стимуляторами родительских чувств со стороны взрослых членов сообще­ства. В подтверждение своей гипоте­зы Богин приводит данные о том, что взрослые индивиды в большей степе­ни склонны защищать и кормить ма­лышей с выраженной «неотенией» лицевых черт. При сравнении детей, подвергавшихся насилию со стороны взрослых, и контрольной группы вы­яснилось, что у первых было в сред­нем меньшее соотношение между мозговым и лицевым черепом, т. е. они были менее «неотеничны», чем дети из контрольной группы, о кото­рых взрослые нежно заботились.

В этой связи интересно проанали­зировать, как менялось соотношение между отдельными стадиями разви­тия в процессе эволюции у представи­телей различных групп гоминид. На рис. VI. 7 представлено соотношение между отдельными стадиями онтоге­неза у некоторых представителей го­минид. Как видно, в процессе эволю­ции увеличивалась продолжитель­ность всех стадий, в особенности касающихся ростового периода. Ко­нечно, изучение ростовых процессов у ископаемых гоминид неизбежно связано с тем, что соответствующие хронологические маркеры могут быть воспроизведены только по ана­логии с современными популяциями (подробно см. раздел II). Это значи­тельно усложняет задачу исследова­телей. Периодизация онтогенеза ис­копаемых гоминид базируется на осо­бенностях зубной и костной системы. Существуют некоторые соотношения между временем прорезывания пер­вых постоянных моляров (коренных зубов) и размерами мозга. Так, напри­мер, у австралопитековых (объем мозга 300-400 см3) первые моляры, вероятно, прорезывались в возрасте от 3 до 3 с половиной лет. Продолжи­тельность жизни этих гоминид насчитывала, скорее всего, 35-40 лет. У Homohabilis с объемом мозга 580-750 см3 прорезывание первого моля­ра происходило примерно в 4,5 года, а продолжительность жизни состав­ляла около 50 лет и т. д. У Homoerectus (объем мозга — 900-1100 см3) появление первых моляров отмеча­лось, вероятно, в 5 с половиной лет. Люди современного типа (Homosapi­ens), обладающие самым крупным мозгом (в среднем объем мозга — 1400 см3), также отличаются наибо­лее длительным периодом прорезыва­ния первых моляров, которые появ­ляются у них около 6 лет. В то же вре­мя современные люди отличаются наибольшей для всех приматов про­должительностью жизни и ростовых фаз онтогенеза (рис. VI. 9).

Методы изучения постчатального роста человека

Основным методом изучения постнатального соматического роста ос­тается антропометрический (от греч. «антропос» — человек, «мет-рос» — измерения), который дает возможность изучения изменений размеров тела с возрастом. Суще­ствуют два основных «тактических» приема в изучении ростовых процес­сов. Это уже упоминавшиеся «попе­речные» и «продольные» (лонгиту-диналъные) исследования.

При поперечном исследовании делается как бы поперечный срез по­пуляции (отсюда и название), когда измеряется большое число детей раз­личных возрастов, но каждый инди­вид попадает в общую выборку толь­ко один раз.

При продольном исследовании одни и те же дети измеряются после­довательно в каждом возрасте с теми или иными, обычно регулярными интервалами, на протяжении опре­деленного отрезка времени — в зави­симости от стратегии исследователь­ского проекта.

Оба метода находят широкое при­менение в ауксологии. Результаты поперечных исследований использу­ются в основном для составления популяционных стандартов роста, при сравнительных исследованиях сопо­ставления характера роста в зависи­мости от воздействия тех или иных факторов внешней среды. С другой стороны, информацию об истинных скоростях роста можно получить только при анализе продольных об­следований.

Иногда встречаются исследова­ния «третьего рода», так называемые «смешанно-продольные», когда не­сколько исходных возрастных ко­горт изучаются продольно в течение ограниченного отрезка времени, с последующим их пересечением. До­пустим, например, что в 1990 г. были впервые обследованы две группы де­тей 7 и 12 лет. В дальнейшем их из­меряли повторно (лонгитудинально), в течение 5 лет, чтобы получить два отрезка ростовой кривой: с 7 до 12 и с 12 до 17 лет. Кажущимся пре­имуществом этого метода является его экономичность в смысле затрат времени: на сбор «истинно» продоль­ной информации об этом временном периоде ушло бы еще 5 лет. Однако недостатки метода значительно бо­лее существенны: претендуя на «продольность», он дает лишь очень при­близительную характеристику ско­рости роста, вследствие отсутствия точной информации в точке (точках) перекреста. По крайней мере, опро­бовав эту тактику в одном из наших проектов, мы впоследствии отказа­лись от нее, в частности, потому, что значительные диахронные измене­ния существенно исказили истин­ную картину ростовых процессов в популяции (Миклашевская, Соловь­ева, Година,1988).

Выбор метода обследования цели­ком зависит от поставленной задачи: для того, чтобы дать характеристику статуса физического развития расту­щей части той или иной популяции, вполне достаточно добросовестно вы­полненного поперечного обследова­ния. Если же целью исследования яв­ляется мониторинг тех или иных ро­стовых закономерностей, например, проявления сезонных изменений и т. д., идеальным методом будет про­дольное обследование.

Изучение постнатального сомати­ческого роста, как уже говорилось, осуществляется в основном с помо­щью антропометрических (измери­тельных) и антропоскопических (описательных) методик. Вкратце упомянем, какие именно измерения и приборы используются в ауксологии (некоторые описательные — антропоскопические — методики при­ведены в разделе, посвященном био­логическому возрасту).

Прежде всего отметим, что число измерений, проводимых на живом человеке, может быть практически бесконечным, поэтому выбор конк­ретной измерительной программы всегда зависит от задач исследования и возможностей исследовательской группы. Наиболее широко распро­странены измерения тотальных размеров — длины и веса тела. Дли­на тела, а также его пропорции (дли­на туловища, длины конечностей, их сегментов и т. д.) измеряются, как правило, антропомером (рис. VI. 8). При этом должна быть тщательно со­блюдена поза, в которой стоит изме­ряемый: прямо, но без особого напря­жения, ступни по возможности со­прикасаются пятками (исключение составляют индивиды с выраженной Х-образной формой ног), расстояние между носками — 10-15 см, спина выпрямлена; грудь слегка выдается вперед; живот подобран; руки вып­рямлены; пальцы прижаты к телу; плечи находятся в естественном по­ложении— они не должны быть чрезмерно опущены или подняты, вытянуты вперед или отведены на­зад; голова ориентирована так, что­бы глазнично-ушная горизонталь (линия, проходящая через козелок уха и наружный край глазницы) была параллельна полу. Измеряе­мый, раздетый до трусов, должен стоять спокойно и не менять позу в течение всего процесса измерений. Необходимо также учитывать суточ­ные изменения длины тела: за счет уплощения межпозвоночных дисков она может уменьшаться к вечеру.

Мы специально так подробно ос­тановились на описании процедуры измерений только длиннотных раз­меров тела. Зачастую приходится сталкиваться с пренебрежительным отношением к антропометрии. В наш век компьютеров и молекулярной биологии антропометрическая мето­дика кажется простой, легкой и не требующей особой подготовки. Одна­ко это обманчивая простота: суще­ствует множество методических ре­комендаций и ограничений, направ­ленных на получение достоверных и воспроизводимых результатов. Без точного соблюдения этих рекоменда­ций измерения превращаются в пус­тую трату времени, а полученная в итоге информация — в набор бес­смысленных цифр. Не имея возмож­ности дать подробную характеристи­ку всем методическим рекоменда­циям, мы надеемся в ближайшем будущем осуществить издание спе­циального методического пособия, так как необходимость в нем давно назрела (фактически со времен клас­сического труда В.В. Бунака «Антро­пометрия», не переиздававшегося с 1941 г. и давно ставшего библиогра­фической редкостью, аналогичных пособий в свет не выходило).

Следующая группа измеритель­ных признаков, основывающихся на скелетных размерах, — диаметры тела: плеч, таза, поперечный и про­дольный диаметры грудной клетки. Они измеряются специальным инст­рументом — большим толстотным циркулем. Нередко для учета роста костного компонента измеряются также диаметры суставных мыщел­ков — локтя, запястья, колена и ло­дыжки — с использованием скользя­щего циркуля.

Информацию о развитии мягких тканей, в первую очередь мышц, можно получить при измерении ок­ружностей, или обхватов, грудной клетки, плеча, предплечья, бедра, голени и т. д. Измерения производят­ся сантиметровой лентой и также требуют особой тщательности и чет­кой стандартизации.

Жировые складки на туловище и конечностях измеряются калипером, обеспечивающим стандартный нажим на мягкие ткани. По величи-

не жировых складок и окружностей тела рассчитываются жировой и мы­шечный компоненты тела (см. раз­дел, посвященный составу тела).

Большая группа измерений про­изводится на голове и лице. Их осо­бая ценность в том, что информацию можно получить уже в раннем дет­стве (например, об окружности голо­вы): рост головы (как и мозга) закан­чивается раньше других частей тела.

В принципе, число измерений мо­жет быть практически бесконечным. В связи со специальными задачами проводятся измерения разных частей тела, например, измерения стопы, кисти для целей легкой промышлен­ности и составляющих их элементов.

Подытоживая сказанное выше, необходимо отметить, что длина и вес тела обеспечивают информацию о росте ребенка в целом, а остальные размеры — о росте отдельных частей и тканей тела. Костные диаметры описывают общие размеры скелета, обхваты конечностей дают представ­ление о развитии мышечной ткани, жировые складки — о количестве и распределении подкожного жира. Дети, имеющие одинаковые длину и даже вес тела, могут сильно разли­чаться по пропорциям, форме тела и развитию мягких тканей.

Измерительные признаки служат основой для расчета и вычисления ряда производных признаков, а так­же соотношений размеров — индек­сов. Хотя существует огромное коли­чество различных индексов*, мы упо­мянем здесь только один из них:

* Метод индексов неоднократно подвер­гался справедливой критике, в частности, потому, что составные части индекса все­гда оказываются высоко скоррелированными.

индекс массы тела (ИМТ), или индекс Кетле. Это один из многочисленных весоростовых индексов, расчет кото­рого производится по формуле P/L2, где Р — вес тела, L длина тела. В последнее десятилетие этот индекс получил широкое распространение в ростовых исследованиях и вошел во все учебники по ауксологии, издан­ные, в основном, на Западе. При про­стоте расчета он дает хорошее пред­ставление о компонентах массы тела, в первую очередь о развитии жирово­го слоя, хорошо согласуется с данны­ми о питании (или недоедании) детей и является составной частью различ­ных популяционных стандартов (см. раздел «Процентильный метод»).

Основные характеристики постнатального роста

Как уже говорилось, ростовые гра­фики бывают двух видов: одни отра­жают постоянное увеличение длины тела с возрастом — это так называе­мые «дистантные» кривые, другие — кривые приростов, или «скорост­ные» , характеризуют скорость росто­вого процесса и намного лучше «дис-тантных» отражают его суть.

На рис. VI. 9 изображены кривые, отражающие рост длины и веса тела в разных возрастно-половых группах московских мальчиков и девочек от 7 до 17 лет. Согласно общепринятым в ауксологии правилам, возрастная группировка должна производиться таким образом, чтобы середина воз­растного интервала (а значит, и сред­ний возраст группы) приходилась на целое число лет. Так, в группу 7-лет­них входят дети от 6 лет 6 мес. до 7 лет 5 мес. 29 дней (средний возраст 7 лет), в группу 8-летних — дети от

7 лет 6 мес. до 8 лет 5 мес. 29 дней и т. д. Кривые, представленные на рис. VI. 9, демонстрируют собой ти­пичный пример дистантных кривых. Они отражают размеры тела, достиг­нутые детьми в том или ином возрас­те, а также «расстояние», пройден­ное ими до завершения пути, т. е. до взрослого состояния. Дистантные кривые, по определению, являются выровненными, так как на них нано­сятся усредненные значения призна­ков для большого количества детей, обследованных в том или ином воз­растном интервале. При этом значи­тельная часть информации относи­тельно индивидуальных вариаций ростовых характеристик оказывает­ся «растворенной» в масштабе этих усредненных кривых.

Дистантные кривые обычно ис­пользуются для составления росто­вых стандартов, или оценочных таб­лиц. Для этого проводятся в основном поперечные обследования здоровых детей в тех или иных группах населе­ния, с последующей разработкой стандартов теми или иными статисти­ческими методами. Наиболее распро­странены в настоящее время так на­зываемые «процентильные, или пер-центильные, стандарты» (см. раздел «Процентильный метод»). Необходи­мо помнить, что стандарты, или оце­ночные таблицы (последний термин используется в последнее время го­раздо чаще, особенно на Западе, в силу того, что в нем менее выражен подтекст обязательного соответствия некоему «эталону») должны быть по­лучены на репрезентативном матери­але и удовлетворять, по крайней мере, двум требованиям — месту и времени, т. е. должны строиться для конкретной популяции на определен­ном отрезке времени. Эти два требо­вания объясняются тем, что ростовые характеристики находятся в зависи­мости от определенных факторов сре­ды и со временем могут меняться (см. соответствующие разделы).

Кривые ростовых прибавок, или скоростей роста, имеют совершенно иную форму. Для их построения не­обходимо иметь продольные (лонгитудинальные) данные, так как толь­ко они отражают истинный характер ростовых процессов в популяции. На рис. VI. 6. изображены кривые ско­рости роста длины тела для девочек и мальчиков в возрасте от 0 до 18 лет. График показывает, что скорость ро­ста длины тела неуклонно снижает­ся сразу же после рождения. Ребенок растет и становится больше, но про­цесс этот протекает более медленно, и погодовые (полугодовые, помесяч­ные и т. д.) прибавки уменьшаются. Иногда, как это видно на рисунке, от­мечается так называемый «полурос­товой» скачок увеличения скорости у детей 7-8-летнего возраста. Ско­рость роста достигает своего миниму­ма как раз перед началом пубертатного спурта (ускорения роста, подро­сткового скачка роста), после чего начинает резко возрастать. В сред­нем увеличение скоростей роста у девочек начинается на два года рань­ше, чем у мальчиков. Девочки в сред­нем раньше заканчивают рост, при­мерно к 16 годам, в то время как мальчики продолжают расти до 18-19 лет, однако у значительного чис­ла индивидов рост продолжается: у девушек — после 18 лет, у юно­шей — и после 20 лет.

При внимательном рассмотрении ростовых кривых становится понят­ным, за счет чего возникают половые различия (половой диморфизм) в дли­не (и других размерных признаков) тела взрослых мужчин и женщин. Как видно на рис. VI. 9, вплоть до на­ступления пубертатного периода раз­личия в росте между мальчиками и де­вочками очень невелики. Хотя девоч­ки первыми вступают в пубертатный период и максимальная скорость рос­та у них примерно на 2 см меньше, чем у мальчиков (см. рис. VI. 6), основные различия размерных признаков фор­мируются после 16 лет, т. е. после того, как девочки перестают расти. Мальчики за счет более длительного периода предпубертатного роста, более интенсивного ростового скачка и более продолжительного периода постпубертатного роста в среднем об­гоняют девочек по длине тела на 10 см.

Попутно отметим, что два пере­креста ростовых кривых (см. рис. VI. 9) — первый, когда девочки об­гоняют мальчиков за счет более ран­него вступления в пубертатный пери­од, и второй, когда мальчики обгоня­ют девочек после окончания у последних ростового периода, — так­же служат хорошими «маркерами», отражающими влияние условий сре­ды. В некоторых популяциях в це­лом типичная картина наличия двух ростовых перекрестов может иска­жаться под влиянием тех или иных условий жизни (см., например, раз­дел «Рост в высокогорье»).

Помимо отчетливо выраженного пубертатного скачка роста, у части де­тей выявляется так называемый «по­луростовой скачок» — небольшое увеличение скоростей роста в 6-7-лет­нем возрасте, т. е. до наступления «ос­новного» скачка. У девочек полурос­товой скачок наступает в среднем раньше, чем у мальчиков, но обнару­живается он чаще у мальчиков, веро­ятно, вследствие большей интенсив­ности приростов у последних.

Полуростовой скачок удается об­наружить не всегда, причем, не толь­ко по объектным причинам (он отсут­ствует или очень мал), но и вследствие некоторых методических просчетов: годовой интервал (с которым обычно и проводятся измерения) может быть слишком велик для обнаружения это­го, в общем, не столь значительного увеличения скоростей роста.

Кривая роста тела в длину, пред­ставленная на рис. VI. 9, отражает лишь один из возможных вариантов постнатальных возрастных измене­ний, и ей соответствуют далеко не все ткани тела. На рис. VI. 10 изображе­ны кривые роста различных частей и тканей тела. При этом «общий» тип кривой соответствует возраст­ным изменениям скелетных разме­ров и веса тела, кривая роста мозга отражает увеличение массы мозга, а «репродуктивная» кривая — вес го­над и других половых органов. Хо­рошо видно, что рост мозга заканчи­вается значительно раньше, чем рост других органов и тканей. Во внутри­утробном периоде он растет намного быстрее других частей тела, так что мозг новорожденного ребенка в сред­нем соответствует 25% своего окон­чательного размера. Еще через 5 лет масса мозга достигает 90% дефини­тивной величины, а к 7-9 годам по размерам практически не отличает­ся от мозга взрослого. В динамике возрастных изменений мозга факти­чески не наблюдается ростового скачка. Некоторый, хотя и довольно незначительный, скачок роста отме­чен для продольного и поперечного диаметров головы, но это скорее свя­зано с утолщением костей черепа, развитием синусов и т. д., нежели с ростом самого мозга.

Рост лицевых размеров в целом следует «общему» типу. Их возраст­ная динамика в среднем имеет выра­женный ростовой скачок, особенно заметный у признаков нижней челю­сти: подбородок становится длиннее и больше выступает вперед.

Рост лимфоидной ткани (рис. VI. 10) достигает максимума в предпубертатном периоде, а затем довольно резко снижается до «взрослых» значе­ний. Репродуктивные органы, напро­тив, отличаются замедленным ростом до наступления подросткового перио­да и последующим бурным спуртом.

Рост большинства размерных при­знаков тела, за исключением показа­телей жироотложения, следует «об­щему», описанному выше, типу, т. е. протекает с наибольшей скоростью в младенчестве и раннем детстве, затем несколько замедляется, вновь увели­чивается в подростковом периоде и в конце концов завершается по дости­жении размеров, свойственных взрос­лому. Рост многих признаков продол­жается и в третьей декаде жизни.

При общем сходстве ростовых за­кономерностей, между отдельными признаками имеются различия по ве­личине подросткового скачка роста и времени его наступления. Так, срав­нение графиков роста длины тулови­ща и длины ноги показывает, что в детстве и предпубертатном периоде конечности растут быстрее туловища и раньше достигают пубертатного спурта. Таким способом достигаются различия в пропорциях тела. Соотно­шение длины туловища к длине ноги у 10-11-летних девочек и мальчиков примерно одинаково, впоследствии мальчики опережают девочек по дли­не ноги, и эти различия сохраняются вплоть до взрослого состояния.

Аналогичные изменения происхо­дят и в соотношении: ширина плеч/ ширина таза. Отчетливое увеличение ширины плеч по отношению к шири­не таза является характерным при­знаком пубертатного периода маль­чиков, тогда как женскому полу свойственны противоположные соот­ношения. Следует особо подчеркнуть важность относительных показа­телей: по абсолютным значениям различия, к примеру, в ширине таза, могут быть невелики, но относитель­но ширины плеч девочки практиче­ски всегда обгоняют мальчиков на протяжении ростового периода от 6 до 17 лет. Подобная гетерохрония, как уже говорилось, служит основным источником формирования показате­лей полового диморфизма, отличаю­щего взрослых представителей вида Homosapiens.

Возрастные изменения жировой ткани отличаются несколько иными закономерностями. Измерения пока­зателей жироотложения могут осу­ществляться с помощью калиперометрии (см. выше) или ультразвуко­вого метода. При этом скорость роста жировой ткани после рождения про­должает у младенцев увеличиваться примерно до 9-месячного возраста (в среднем), затем несколько снижает­ся, и в 6-8 лет начинает вновь уве­личиваться. Девочки в среднем ха­рактеризуются большим количе­ством подкожного жира, чем мальчики, причем, эти различия усиливаются с возрастом. Начиная примерно с 8 лет, наблюдаются от­четливые половые различия в ходе кривых роста жировой ткани для мальчиков и девочек. У мальчиков толщина жировых складок на конеч­ностях снижается, рост жирового слоя на туловище несколько стаби­лизируется. У девочек развитие жира на конечностях несколько при­останавливается, но не снижается, а жир на туловище продолжает расти.

Биологический возраст и показатели зрелости

Описанные выше закономерности постнатального роста и созревания свойственны всем людям без исклю­чения, хотя существует значитель­ная индивидуальная (и популяционная) изменчивость в отношении вре­мени прохождения тех или иных стадий, темпов роста и созревания, а также сроков достижения и величи­ны дефинитивных размеров. Оценка этой вариабельности тесно связана с понятием «биологический возраст». Сам термин появился в 30-40-е годы XX в. в трудах российских ученых В.Г. Штефко, Д.Г. Рохлинаидр. Био­логический возраст, как и возраст паспортный, является временной характеристикой, т. е. функцией вре­мени, но, в отличие от последнего, отражает темпы индивидуального роста, развития, созревания и старе­ния организма. В зарубежной лите­ратуре используется также термин «возраст развития» («developmental age»), который по существу являет­ся идентичным.

Хорошо известно, что в любой группе детей одинакового паспортно­го (хронологического) возраста есть такие, которые кажутся намного взрослее, и наоборот.

Хронологический возраст не дает возможности оценить различия меж­ду детьми в отношении достигнутой ими стадии зрелости. Довольно бес­полезными представляются в этом плане и простые измерения длины и веса тела. Для оценки различий в темпах созревания детей существуют различные критерии «биологическо­го возраста». В общем, понятие «био­логического возраста» может успеш­но использоваться на протяжении всего онтогенеза человека, а не толь­ко периода, связанного с ростом и развитием. Ведь расхожая фраза «он (она) выглядит старше (моложе) сво­их лет» равным образом применима, как к молодым, так и пожилым ин­дивидам.

«Биологический возраст» можно определить как степень соответствия (несоответствия) морфофункцио-нального статуса данного индивида некоему среднему уровню развития в той или иной «референтной» груп­пе (возрастно-половой, этнотерриториальной и т.д.). Таким образом, биологический возраст дает оценку индивидуального возрастного стату­са. В принципе, такая оценка может производиться с использованием практически любых систем организ­ма, поскольку все они характеризу­ются определенными изменениями на протяжении всего постнатального онтогенеза. Однако специалисты используют далеко не все из них. Су­ществуют четкие критерии оценки биологического возраста, которые и позволяют производить его сопостав­ление на самых различных уровнях.

Признаки, используемые для оценки биологического возраста, дол­жны удовлетворять целому ряду тре­бований. Прежде всего, они должны отражать четкие возрастные измене­ния, которые поддаются описанию или измерению. Способ оценки этих изменений не должен наносить вред здоровью испытуемого и вызывать у него неприятные ощущения. И, нако­нец, он должен быть пригоден для скрининга большого количества ин­дивидуумов (Borkan, 1986).

В ауксологии применяются раз­личные системы оценки биологичес­кого возраста, удовлетворяющие пе­речисленным требованиям. Это так называемые костный возраст, зуб­ной возраст, половое развитие, общее морфологическое развитие, физио­логическая зрелость, психическое и умственное развитие и некоторые другие. Вкратце охарактеризуем их.

Костный возраст, или скелетная зрелость

Служит хорошим показателем биологического возраста для всех пе­риодов онтогенеза, начиная с утроб­ного и кончая периодом старения. В процессе роста кости претерпевают ряд характерных изменений, кото­рые могут фиксироваться на рентге­нограммах. Основными показателя­ми возрастной дифференцировки являются ядра окостенения и обра­зование синостозов.

Рентгенографический метод по­зволяет определить, на какой стадии по отношению к дефинитивному (взрослому) состоянию находится ре­бенок по тому или иному признаку. Для определения скелетной зрелости обычно выбирают кисть, поскольку в ней содержится большое количество центров окостенения. Метод дает точ­ные показатели, а здоровью ребенка при этом ничто не угрожает, так как дозировка рентгеновских лучей бе­рется минимальной: она приблизи­тельно соответствует дозе естествен­ного облучения, получаемого челове­ком, к примеру, в течение недельного пребывания в горах. Для оценки кос­тного возраста определяют время и последовательность появления оча­гов окостенения, а также степень развития и сроки образования сино­стозов по атласам оценочных рентге­нограмм, стандартизированных соот­ветственно возрасту.

Один из первых подобных атласов был разработан американцем Т. Тоддом в 1937 г. Позднее на основе этого атласа американские исследователи В. Грейлих и С. Пайл создали свой до сих пор используемый педиатрами атлас (Greulich and Pyle, 1950). Они собрали и оценили большое количе­ство рентгенограмм кисти и запястья у детей разного возраста, вывели на этой основе средний оценочный балл для каждой отдельной кости (всего использованы данные по 30 костям), а затем выбрали рентгеновские сним­ки для каждого возраста (отдельно для мальчиков и девочек), как можно полнее соответствующие этим оценкам, в качестве стандартных. (В атлас вошли рентгеновские сним­ки с «эталонными» стандартами как для отдельных костей, так и для каж­дой возрастной стадии в целом. При этом, хотя создатели метода и пред­полагали, что те, кто будет использо­вать их метод, должны будут идти от «частного к общему», на практике оп­ределение производится сразу по сум­марным рентгенограммам, что с неиз­бежностью приводит к многочислен­ным ошибкам).

Хотя в силу своего удобства атласы все еще широко используются в иссле­дованиях по физическому развитию детей и подростков, они содержат ряд принципиальных методических недо­статков, ограничивающих их при­менение. Помимо того, что существу­ют значительные вариации между детьми из различных социально-эко­номических и расовых групп, имеется также значительная генетическая де­терминированность порядка появле­ния центров окостенения. Поэтому не­появление того или другого центра окостенения в «нужное» («стандарт­ное») время необязательно означает отставание по костному возрасту, а окончательная оценка должна учиты­вать все без исключения кости. Второй существенный недостаток состоит в том, что серии рентгенограмм в атла­се организованы по годовым интерва­лам, хотя понятие «скелетного года» коренным образом отличается от года хронологического.

Чтобы избежать подобного недо­статка, были разработаны методичес­кие подходы, в большей мере исполь­зующие количественные методы. Так, выдающийся британский ауксолог Дж. Таннер вместе со своими кол­легами Р. Уайтхаузом и М. Хили предложили систему оценки, полу­чившую название ТУ-1 (по началь­ным буквам фамилий двух первых авторов — Tanner-Whitehouse), кото­рая впоследствии была модифициро­вана ими же в систему ТУ-2 (Tanner et al., 1983). Суть метода заключает­ся в том, что каждой из костей (всего в анализе используется 20 костей) да­ется оценка в соответствии с 8 или 9 предварительно выделенными стан­дартными стадиями созревания. В дальнейшем эти баллы суммируются и сопоставляются с процентным рас­пределением суммарных баллов в «стандартной» группе того или ино­го хронологического возраста. Неред­ко этот метод называют также «про­центным созреванием». Метод Таннера-Уайтхауза использует только один набор стандартов как для мальчиков, так и для девочек. Последние при этом всегда получают более высокие баллы, что отражает значительное опережение по темпам окостенения, свойственное женскому полу практи­чески на протяжении всего ростово­го периода: с момента рождения (и даже во внутриутробном периоде) и до наступления зрелости костный воз­раст мальчиков составляет 80% тако­го девочек.

Два других метода количествен­ной оценки костного возраста связа­ны с именем другого выдающегося ауксолога, А. Роча, и с известным центром изучения роста и разви­тия — Фелсовским научно-исследо­вательским институтом, располо­женным в Йеллоу-Спрингс (штат Охайо, США). Роч с соавторами раз­работали два метода: метод РУТ (Roche-Wainer-Tissen) — для опреде­ления костного возраста по коленной чашечке, и фелсовский метод, с ис­пользованием традиционных костей кисти и запястья (Roche et al., 1975, 1988). В отличие от метода Таннера-Уайтхауза, фелсовский метод учиты­вает некоторые соотношения разме­ров в виде индексов между линейны­ми размерами длинных костей кисти и запястья, а также включает в ана­лиз большее количество костей.

Возрастные изменения костной системы, с учетом иных, чем у рас­тущего организма критериев, ис­пользуются для определения биоло­гического возраста на протяжении всего периода постнатального онто­генеза. В периоде старения в каче­стве критериев используются сроки проявления остеопороза и остеоскле­роза, различные деформации в обла­сти суставов и т. д. (Интересующих­ся отсылаем к фундаментальному труду О.М. Павловского «Биологи­ческий возраст у человека», 1987).

Зубной возраст, или зубная зрелость

Традиционный метод определения зубного возраста основан на учете числа (на данный момент) и последо­вательности прорезавшихся зубов (как молочных, так и постоянных) и сопоставления этих данных с суще­ствующими стандартами. Использу­ется в качестве показателя биологи­ческого возраста только до 13-14лет, так как молочные зубы прорезывают­ся с 6 месяцев до 2 лет, а постоян­ные — в среднем с 6 до 13 лет (за ис­ключением третьих моляров).

Молочные зубы начинают каль­цинироваться с 4-го по 6-й месяц внутриутробной жизни и к моменту рождения находятся на разной степени развития. Примерно к 6-му меся­цу первого года жизни (существуют значительные внутри- и межгруппо­вые вариации этого и других показа­телей) прорезываются первые молоч­ные зубы, обычно центральные ниж­ние резцы. К 6 годам, как гласит пословица, «зубов полон рот», так как в это время, как правило, еще це­ликом сохранена молочная смена зу­бов, а постоянные зубы практически полностью сформированы и готовы к прорезыванию. Первыми прорезыва­ются первые постоянные моляры (ко­ренные зубы). Это происходит при­мерно в одно время с выпадением мо­лочных резцов.

На рис. VI. 11 изображены цифры среднего возраста прорезывания по­стоянных зубов. Хотя существуют значительные вариации времени про­резывания отдельных категорий зу­бов и последовательности их появле­ния, тем не менее, среди отдельных категорий зубов можно выделить це­лый ряд « маркеров », которые служат отражением определенных стадий развития. Среди них — второй посто­янный моляр, который прорезывает­ся примерно в 12 лет (в Великобрита­нии этот зуб носил название «рабоче­го», так как, согласно «Положению о заводах и фабриках», именно с этого возраста дети могли приниматься на работу. В те времена, когда докумен­тация относительно точной даты рож­дения ребенка зачастую отсутствова­ла, такой критерий оказывался весь­ма полезным). Третий постоянный моляр, так называемый «зуб мудрос­ти », может прорезываться практичес­ки в любом возрасте, начиная с 18 лет, и не представляет никакого интереса в плане показателей зрелости.

Половые различия в прорезыва­нии молочных зубов практически от­сутствуют, но по прорезыванию по­стоянных зубов, как и по достижению костной зрелости, девочки опережа­ют мальчиков, при этом наибольшие различия отмечены в сроках прорезы­вания клыков (рис. VI. 11).

При кажущейся простоте метод определения зубного возраста может представлять некоторые трудности, так как различные авторы придер­живаются разных критериев при оценке зуба как «прорезавшегося». В отечественной литературе приня­то считать зуб «прорезавшимся» при первом его появлении через десну.

В последнее время предложены новые методы определения зубного возраста, с использованием стадий формирования зубов по рентгено­граммам челюстей. Определяются степень кальцификации, количество вторичного дентина и цемента зубов, с помощью специальных методик ведется подсчет числа ежегодных кольцевых отложений цемента. Осо­бое значение эти методы приобрета­ют в период с 2 до 6 лет, когда новые зубы практически не прорезывают­ся, а также после 13 лет. Именно в это время степень кальцификации зубов, определяемая по рентгено­граммам челюстей, приобретает осо­бо важное значение. Критерии для оценки различных стадий кальци­фикации были разработаны Демирджаном с соавторами по аналогии с системой оценки костной зрелости по методу Таннера-Уайтхауза.

Работами многих ученых, в част­ности, С. Гарна, показано наличие четкого генетического контроля над различными стадиями формирова­ния и появления зубов. Связь между показателями костной и скелетной зрелости в целом невелика, корреля­ция между костным и зубным возра­стом не превышает 0,4 (Tanner, 1978). * Определение зубного возраста на­ходит широкое применение в крими­налистике, является одним из основ­ных методов оценки индивидуаль­ного возраста при исследовании ископаемых материалов; служит на­дежным показателем возрастного статуса индивида в тех случаях, ког­да по каким-либо причинам неизве­стна точная дата рождения ребенка.

Уровень полового созревания, или половое развитие

Определяется по времени после­довательности появления, а также степени развития вторичных поло­вых признаков; эффективно исполь­зуется в перипубертатном («околопубертатном») периоде, т. е. от 7-8 до 16-17 лет, наиболее часто применя­ется в качестве критерия биологичес­кого возраста при массовых антропо­логических обследованиях.

«Пубертат», или «пубертатный» период, определяется как промежу­ток времени, в течение которого ин­дивид становится функционально способным к воспроизводству. Собы­тия пубертатного периода разворачи­ваются во времени, позволяя выде­лить в процессе их динамики отдель­ные стадии, свидетельствующие о скорости достижения индивидом по­ловозрастного статуса. Следует отме­тить, что существует значительная индивидуальная вариабельность в сроках достижения отдельных ста­дий, но их последовательность оста­ется более или менее постоянной.

Имеются подробные и четкие ме­тодики определения степени разви­тия вторичных половых признаков, которые мы не считаем возможным приводить в настоящем довольно кратком обзоре (с ними можно позна­комиться в специальной литературе: (см., например, Васильев, 1996; Со­ловьева, 1973 и др.).

Первым признаком полового со­зревания у мальчиков следует считать начало увеличения яичек. В среднем это происходит в 11-12 лет, индиви­дуальные вариации в норме могут охватывать период от 9 с половиной до 15 лет. Объем яичек определяют с помощью довольно простого прибо­ра «орхидометра», представляющего собой стандартный набор пластмас­совых объемов овоидной формы, ва­рьирующих по величине. Средний объем яичка взрослого составляет около 20 мл, а пограничный объем, свидетельствующий о начале полово­го созревания, примерно 6 мл. Рост яичек обусловливается в первую оче­редь размножением сперматогенного эпителия семенных канальцев, а так­же (но в меньшей степени) — увели­чением числа и размеров клеток Лейдига и Сертоли, продуцирующих андрогены. Параллельно с увеличением семенных канальцев происходит уве­личение предстательной железы и по­лового члена, появление складчатос­ти и пигментированное™ мошонки и полового члена. Наблюдаются изме­нения гортани, начинается рост волос на теле. Соотнесенные по времени максимальных темпов их развития, события пубертатного периода прояв­ляются в среднем в следующей после­довательности: рост яичек —> рост пе­ниса —> увеличение гортани —> лобко­вое оволосение —> подмышечное оволосение -> ростовой спурт (скачок роста длины тела) —> рост волос на лице и теле. Иногда наблюдается так­же отчетливое набухание сосков с раз­витием субареолярной железистой ткани. Это происходит примерно в се­редине пубертатного периода и впо­следствии обычно спонтанно исчеза­ет. Первые эякуляции (выбросы семенной жидкости) начинаются примерно через год после начала уве­личения пениса (таблица VI. 6).

У девочек (таблица VI. 6) первым признаком начала пубертата являет­ся увеличение половых желез — яичников. Однако установить это путем наружного обследования не­возможно (свидетельством активиза­ции яичников может служить увели­чение в моче концентрации половых гормонов — эстрогенов). Первым на­ружным признаком наступления пубертата считается увеличение мо­лочных желез, предшествующее ро­стовому спурту (скачку роста длины тела). Оно начинается в 9-13 лет и за­канчивается в 12-18 лет. (Tanner, 1978). Различают пять стадий разви­тия молочных желез: балльные оцен­ки могут варьировать от 1 до 5 со­гласно методике Таннера (Харрисон и др., 1979) или от 0 до 4, согласно методике, принятой отечественными учеными (Соловьева, 1973).

Таблица VI. 6 Примерная последовательность событий полового созревания (Sinclair, 1989)

Примерно одновременно с увели­чением молочных желез начинается рост матки и влагалища, а затем, как правило, чуть позднее лобковое оволосение.

Наиболее важным (и четко фикси­рованным) маркером полового созре­вания у девочек является начало менструирования (менархе). Именно этот показатель учитывается боль­шинством исследователей при изуче­нии полового созревания в индиви­дуальном и популяционном аспек­тах. При массовых обследованиях, как правило, используется метод «статус кво»: устанавливается нали­чие или отсутствие менструации на момент обследования с последую­щим вычислением среднего возрас­та начала менструирования. При об­следовании более старших возраст­ных когорт можно применять ретроспективный метод, когда воз­раст начала менструирования сооб­щается девушкой или женщиной по памяти. Начало менструирования представляет собой важное событие в жизни девочки, и у многих из них без особого труда фиксируется в па­мяти. Однако практика показывает, что этот метод не гарантирует полу­чения абсолютно точных данных: по разным причинам многие обследуе­мые называют дату начала менстру­аций приблизительно, особенно по прошествии нескольких лет. Третий метод — определение возраста пер­вой менструации при лонгитудинальном обследовании, когда доста­точно небольшой интервал повтор­ных осмотров позволяет дать весьма точную оценку этого события. Веро­ятно, этот метод самый точный, хотя -включает в себя ограниченную по численности информацию.

У 99-100% девочек менархе наступает после того, как пройден ростовой скачок длины тела (пубер-татный спурт); при этом начало мен­струирования вовсе не означает пол­ного становления репродуктивной функции, и девочки выглядят взрос­лыми задолго до окончания созрева­ния. У мальчиков, как отмечалось выше, закономерности чередования фаз развития несколько иные. Они становятся половозрелыми задолго до обретения внешнего облика взрос­лых мужчин.

Приведенная информация отра­жает важный аспект особенностей полового созревания: несоответствия физической и психологической зре­лости (см. ниже), а также затрагива­ет сложности правового положения подростков в современном мире, ког­да налицо проблема снижения возра­ста сексуальных отношений между полами.

Связь между показателями поло­вого развития и костного созревания. Возраст начала менструирования, к примеру, гораздо больше коррелиру­ет с костным, чем с хронологическим возрастом. Так, возраст менархе ва­рьирует в пределах 10-16 паспорт­ных лет и только в пределах 12-14 лет, согласно критерию скелетной зрелости. По скелетному возрасту можно оценить динамику полового созревания. Так, началу активного функционирования половых желез соответствует появление сесамовидной кости в 1-м пястно-фаланговом суставе. При этом у девочек отмеча­ется начало развития молочных же­лез и оволосения лобка, а у мальчи­ков — начальное увеличение яичек и наружных гениталий с возможным появлением волос на лобке. К момен­ту синостозирования 1-й пястной ко­сти у девочек появляются первые менструации, а у мальчиков — регу­лярные поллюции.

У девочек с ранним сроком менархе костный возраст опережает кален­дарный. Напротив, при поздних сро­ках менархе костный возраст отста­ет от календарного. Высокорослые девочки достигают половозрелости раньше, чем девочки с меньшей дли­ной тела, хотя в итоге поздносозревающие девочки, как правило, обго­няют по длине тела своих раносозревающих подруг за счет более продолжительного периода роста.

Соотношения между половым со­зреванием и физической и сомати­ческой зрелостью традиционно яв­ляются предметом многочисленных исследований. В 1970-х гг. амери­канский антрополог Р. Фриш выска­зала гипотезу «критического веса», согласно которой менструация у де­вочек начинается по достижении ими некоего порога физического раз­вития. Первоначально называлась цифра в 47 кг, однако, как показали дальнейшие исследования, эта вели­чина варьирует в зависимости от расово-этнической принадлежности. Кроме того, создатели гипотезы по­лагали, что ключевым моментом в интерпретации этой функциональ­ной связи следует считать жировую ткань как депо энергетических ре­зервов, необходимое для становле­ния функции воспроизводства. Впос­ледствии эта гипотеза неоднократно подвергалась критике. Позднейшие исследования обнаружили наличие большей связи возраста менархе с обезжиренной массой тела (белковые запасы организма), а не жировой, как предполагалось. Кроме того, была поставлена под сомнение сама изначальная посылка прежней гипо­тезы: что есть причина и что след­ствие? Являются ли изменения со­става тела пусковым механизмом или всего-навсего отражают связан­ные с началом пубертата изменения обменных процессов?

Как бы то ни было, несомненно, что половое созревание девочек свя­зано с достижением ими некоего фи­зического статуса. Доказательством этого могут служить случаи отсут­ствия менструаций (первичной или вторичной аменнореи) при больших физических нагрузках, потере веса, голодании, часто встречающемся в современных развитых странах син­дроме «анорексия нервоза», когда не только женщины, но и девочки созна­тельно отказываются от пищи из бо­язни потерять фигуру. Несомненным физическим признаком, связанным с наступлением полового созревания у девочек, является увеличение разме­ров таза (см. табл. VI. 6). Изменение соотношения большого и малого таза у женщин с целью расширения родо­вого пути — один из последних эле­ментов костного созревания перед полной остановкой роста скелета.

У мальчиков, как уже отмеча­лось, наступление полового созревания никак не связано с параметрами физической зрелости. Напротив, рост физических параметров и мы­шечной силы происходит уже после достижения ими половозрелости, что может быть связано с различны­ми селективными механизмами, оп­ределявшими развитие полов в антропосоциогенезе.

Для определения биологического возраста иногда используют так назы­ваемую «общую морфологическую зрелость», хотя этот критерий менее четкий, чем предыдущие, и менее ин­формативный.

Общая морфологическая зрелость оценивается по весоростовым соотно­шениям и изменениям пропорций тела, однако информативность данно­го критерия в целом невелика из-за широких границ (и, как правило, не­известной) окончательной величи­ны — дефинитивных размеров тела. Хотя изменения физических пара­метров, как говорилось выше, связа­ны с процессом полового созревания, точный учет их для определения той или иной стадии (одно из требований к критериям биологического возрас­та) представляется затруднительным.

То же можно сказать и в отношении пропорций тела, хотя их изменение, несомненно, также может служить не­которым показателем биологического возраста. Так, например, знаменитый «филиппинский тест», используемый в качестве показателя зрелости при приеме ребенка в школу в тех странах, где неизвестна точная дата рождения ребенка, по сути связан с возрастны­ми изменениями длин сегментов тела, когда в процессе нейтрального детства обхват головы и высота головы и шеи в процентах от длины тела снижают­ся, а длина рук возрастает.

Физиологический возраст

До некоторой степени в качестве критериев биологического возраста могут использоваться возрастные из­менения физиологических и биохи­мических показателей. Однако ин­формативность этих критериев на­много ниже. Часть из них непосредственно связана с изменени­ями физических параметров ребенка. Например, частота сердечных сокра­щений с возрастом уменьшается: от 100 ударов в минуту у 2-летнего ре­бенка до 65-70 ударов у взрослого. Эта закономерность совпадает с обще­биологическим явлением — более ча­стыми сердцебиениями при меньших размерах тела. Та же зависимость су­ществует для частоты дыхания: 40— 45 в минуту — у новорожденного и в среднем 12-16 — у взрослого.

Некоторые физиологические функции «созревают» раньше дру­гих. Например, в раннем детстве желчь менее концентрирована, а со­держание белков в сыворотке крови понижено, однако вскоре по этим по­казателям происходит достижение взрослого статуса. Концентрацион­ная способность почечных гломерул достигает взрослых значений при­мерно в 2-3 года, в то время как кро­вяное давление продолжает подни­маться не только в течение всего пе­риода роста, но и на протяжении жизни: систолическое давление 5-летнего ребенка составляет при­мерно 80-85 мм ртутного столба, у 18-летнего юноши — 120 мм. Ско­рость основного обмена выше всего у новорожденного; за период от 6 до 20 лет она быстро снижается и про­должает снижаться на протяжении всей жизни. По некоторым данным, в пубертатном периоде она несколь­ко повышается.

Половой диморфизм отражается на динамике многих физиологиче­ских и биохимических показателей. Так, у девочек ростовой скачок (спурт) систолического давления кро­ви начинается раньше, чем у мальчи­ков. Температура ротовой полости, уменьшающаяся от рождения до зре­лости, раньше достигает «взрослых» значений у девочек и т. д. Содержа­ние неорганических фосфатов в плаз­ме, постоянно снижаясь на протяже­нии всего детства, достигает «взрос­лых» значений к 15 годам у девочек и 17 — у мальчиков. Содержание кальция за этот период не меняется. Количество щелочной фосфатазы рез­ко увеличивается (параллельно ско­ростям роста) в возрасте 8-12 лет у де­вочек и 10-14 у мальчиков, а затем снижается до взрослых значений.

Было сделано немало попыток ис­пользовать изменения физиологи­ческих и биохимических параметров в качестве маркеров физиологичес­кой зрелости, но все они были неиз­менно сопряжены с рядом методи­ческих трудностей, связанных со сложностями сбора данных (как, на­пример, добиться состояния «покоя» у годовалого ребенка?) и отсутстви­ем четких возрастных нормативов. В качестве одного из возможных по­казателей зрелости предлагалось использовать соотношение: креатин/ креатинин в моче, которое постепен­но понижается после 14-летнего воз­раста, вероятно, под влиянием поло­вых гормонов. Раньше созревающие девочки характеризуются более низ­кими цифрами этого индекса по сравнению с их позже созревающи­ми подругами.

Психическое и умственное развитие

Несмотря на то, что мозг новорож­денного ребенка достаточно велик по объему, степень его функциональной зрелости существенно отстает от его размеров. Новорожденный ребенок имеет ограниченный репертуар целе­направленной деятельности: он может кричать, сосать, глотать, чихать, дви­гать глазами, испражняться и мочить­ся. У него хорошо развиты обонятель­ная и вкусовая чувствительность, но он не ощущает боли. Он обладает очень сильным хватательным рефлексом (унаследованным от приматов — см. главу по эволюции человека), который утрачивается через пару месяцев.

Человеческий младенец отличает­ся от детенышей других животных прежде всего тем, что в своем разви­тии он зависит в большей степени от обучения, чем от врожденных форм поведения, а кроме того, в процессе онтогенеза он должен освоить новый (после ползания, передвижения на четвереньках) способ локомоции — прямохождение.

Двигательные и сенсорные систе­мы ребенка развиваются медленно, и определенные маркеры вполне могут использоваться как показатели зре­лости. В качестве примера можно привести такую, например, стадию развития, когда беспорядочные дви­жения рук младенца становятся це­ленаправленными и т. д. В табл. VI. 7 приводятся характеристики некото­рых стадий развития, выделенные из­вестным американским психологом А. Гезеллом (Gesell, 1974). Подобные исследования проводили также уче­ные других стран.

Девочки опережают мальчиков на протяжении моторного и сенсорного развития: они первыми начинают ползать и ходить, у них раньше раз­вивается координация движений и устанавливается контроль мочеиспус­кательного рефлекса и дефекации.

Один из важных маркеров возрас­тного развития, как правило, запоми­наемый матерью, — это возраст, ког­да ребенок произносит первое слово. Эта цифра сильно варьирует, но в среднем к полутора годам ребенок может произнести около 30 слов. К двум годам число слов достигает 300, причем девочки по этому пока­зателю всегда опережают мальчиков. К 3 годам словарный запас составля­ет более 1000 слов и к 5 годам — бо­лее 2000. Задача по составлению из слов предложений осваивается ребен­ком примерно к 3 годам: сначала это простые предложения, которые в дальнейшем усложняются.

Развитие психологического само­сознания включает такие элементы, как осознание себя и других, пони­мание своего места в обществе. У мальчиков этот процесс протекает, как правило, более напряженно, чем у девочек. С другой стороны, у маль­чиков ниже способность к концент­рации внимания.

Таблица VI. 7.

Некоторые важные вехи в развитии ребенка (noGesell, 1974)

Примечание. Приведенные цифры дают приблизительное представление о времени наступления тех или иных стадий развития, так как основаны на усредненных данных более чем 20-летней давности. Процесс эпохальной акселерации (секулярного тренда) зат­рагивает также аспекты психомоторного развития, так что многие из выделенных фаз в настоящее время наступают раньше.

Дополнительную информацию о развитии личности дают рисунки ре­бенка, по которым можно оценить его представления о мире и о себе, а также проследить, как они меняют­ся с возрастом. Степень выраженно­сти половых различий в этом тесте достаточно велики.

Попытки оценить умственное раз­витие, как правило, так или иначе основаны на использовании системы тестов, дающих некие усредненные оценки, — показатели «интеллекту­альности». Наиболее известен в этом плане КИ (IQ), коэффициент интел­лектуальности, который вычисляет­ся как оценка «умственного возрас­та» , рассчитанная на основе соответ­ствия тому или иному возрастному уровню, в процентах к хронологичес­кому возрасту. Так, если «умствен­ный возраст» 10-летнего ребенка со­ответствует 12 годам, то его КИ бу­дет равен 120. Распределение КИ в популяции носит непрерывный ха­рактер, со средней величиной, рав­ной 100, и среднеквадратическим от­клонением, равным 15. В целом оценки примерно 70% индивидов в популяции распределяются в преде­лах ± Is от средней величины, т. е. в пределах от 85 до 115, и рассматри­ваются как «норма». Из оставшихся 30% примерно 25% попадают в ка­тегорию ± 2s: по 12,5% в интервале от 70 до 85 («ниже среднего») и от 115 до 130 («выше среднего»), а 5% оказываются на концах распределе­ния с оценками <70 («отстающие в умственном развитии») или >130 (« сверхразвитые »).

Проблема КИ, так же, как и дру­гих подобных показателей, состоит в том, что система используемых тестов должна быть адаптирована к социокультурным параметрам той или иной обследуемой группы, иначе по­лученные показатели могут быть существенно искажены. Отмечено четкое различие показателей интел­лектуального развития у детей из выс­ших и низших социальных слоев, хотя в многочисленных исследовани­ях, посвященных этой проблеме, не всегда четко объясняется их причина. Здесь несомненно влияние общего уровня жизни, качества воспитания и т. д. В одном британском исследова­нии было показано, что 7-летние дети из семей низшего социально-экономи­ческого статуса (V социальный класс, согласно британской классифика­ции, — «неквалифицированный руч­ной труд») имеют в 15 раз больше шансов не научиться читать по срав­нению со своими сверстниками из се­мей высшего социально-экономичес­кого класса (I — «высшая профессио­нальная категория»). Некоторые исследователи склоняются к выводу о существовании неких генетических различий между социальными клас­сами. По крайней мере, после удале­ния влияния 28 переменных (соци­альных, экономических и семейных характеристик) связь между КИ и со­циальным классом сохранялась и до­стигла 10 единиц — в переделах одно­го среднеквадратического отклонения (Mascie-Taylor, 1989).

Существует немало других дан­ных в пользу наследуемости показа­телей интеллектуального развития, хотя вопрос этот все еще далек от раз­решения. На основе анализа усред­ненных коэффициентов корреляции между показателями развития ин­теллекта для людей различной сте­пени родства и неродственников, Ф. Верной приходит к выводу об отчетливой генетической компоненте в детерминации КИ (Vernon, 1975). Отмечается также связь этого пока­зателя с размерами мозга и головы, длиной тела, что может рассматри­ваться также как следствие брачной ассортативности и социальной мо­бильности (Mascie-Taylor, 1993).

Психосексуальное развитие

Существует немало исследова­ний, пытающихся установить, какие именно факторы в пренатальном и постнатальном онтогенезе играют ключевую роль в становлении сексу­альности у человека.

Как показано в работах Г.С. Ва-сильченко, детерминация пола у че­ловека происходит под влиянием генетических факторов уже при опло­дотворении яйцеклетки — хромосом­ный пол, который обусловливает фор­мирование гонадного (истинного) пола, определяемого структурой половых желез. Под влиянием про­дуцируемых гонадами гормонов (гормональный пол) происходит дифференцировка внутренних реп­родуктивных органов (внутренний морфологический пол) и наружных гениталий (внешний морфологиче­ский пол, на основании которого при рождении ребенка ему определяют акушерский, «приписанный» пол). В пубертатном периоде гонады под влиянием гипоталамо-гипофизарной системы начинают интенсивно вырабатывать соответствующие по­ловые гормоны — это пубертатный гормональный пол, под влиянием которого у подростков появляются вторичные половые признаки. Био­логический пол дополняется психо­логическим, который включает в себя половую идентификацию, сте­реотипы полоролевого поведения и психосексуальные ориентации.

Существуют некоторые патологи­ческие состояния, при которых нару­шается нормальная гормональная дифференциация. Из пренатальных состояний такого рода наиболее изве­стен адреногенитальный синдром: вследствие дефицита определенного фермента увеличивается выброс адре-нокортикотропного гормона и как следствие — избыточная продукция андрогенов. При достаточно тяжелой дисфункции наружные гениталии девочек маскулинизируются, приоб­ретают «мужской» вид (ложный гер­мафродитизм), что нередко приводит к неправильному определению пола при рождении. Некоторые из этих детей воспитываются как мальчики, а другие — как девочки, причем раз­вивающееся гендерное самосознание у них полностью соответствует «при­писанному» полу. Особый интерес представляют дети, эндокринный статус которых более соответствует мужскому типу, но которые тем не менее выращивались как девочки. В исследованиях А. Эрхардта с соав­торами (1968) сравнивали две группы таких детей: 1) у одних заболевание было распознано в раннем детстве, и они получали корректирующие пре­параты (кортизол); 2) у других диагносцирование и лечение были прове­дены в подростковом периоде и поз­же. Поведение детей второй группы отличалось несомненными «мальчи­ковыми» характеристиками, несмот­ря на то, что обследуемые считали себя девочками.

Другой пример гормональных на­рушений — это тестикулярная фе­минизация, характеризующаяся де­фицитом андроген-связывающих белков и, как следствие, дефицитом продукции гормонов. Фенотип этих людей — типично женский, несмот­ря на наличие у них тестикулов. По­скольку в детстве их воспитывают как девочек, у них формируется женское гендерное самосознание, ко­торое сохраняется и во взрослом со­стоянии: они становятся хорошими матерями для приемных детей и т.д.

Вышеприведенные примеры (чис­ло их можно продолжить) свидетель­ствуют о значительном влиянии гор­мональных факторов на регуляцию полового поведения, хотя несомнен­но, что значительную роль в нем иг­рают полоролевые стереотипы и ори­ентации, воспринятые ребенком в детстве.

У транссексуалов (так называют индивидов, стремящихся изменить гендерную идентификацию в проти­воположность своему, четко детер­минированному генетическому и анатомическому полу) гормональ­ные нарушения не обнаруживаются, и девиантные типы поведения разви­ваются в детстве и особенно в подро­стковом возрасте на почве искажен­ных гендерных стереотипов.

Стадии становления сексуального поведения также до некоторой степе­ни могут служить показателями воз­раста. Они в большой мере зависят от хода процесса полового созревания, хотя это влияние модифицируется различными социальными фактора­ми. По данным Ю. Шлегеля (цит. по:

Васильев, 1996), постпубертатные мальчики опережали допубертатных по всем проявлениям сексуальной активности, хотя у девочек подобной прямой зависимости не наблюда­лось. Еще один пример эволюционно сформировавшихся различий?

В последние годы существует мно­гочисленная литература по поводу структурных различий мозга, могу­щих служить основой сексуальной дифференциации у человека. Напри­мер, существуют половые различия в строении перемычки (splenium) мо­золистого тела: у женщин она шире и имеет клубнеобразную форму. Женщины, по-видимому, более вос­приимчивы к сексуальным пережи­ваниям, связанным с эллиптоидными нарушениями лобной доли, и т. д.

Раннее и позднее созревание

При оценке биологического воз­раста представляет интерес также со­отношение между собой различных показателей созревания и проблемы, с которыми сталкиваются рано и по­здно созревающие дети.

Характеризуя внутригрупповую вариабельность, можно выделить примерно шесть типов роста и ске­летного созревания (Sinclair, 1989):

1) дети «среднего» типа;

2) высокорослые дети за счет ранне­го созревания — «акселерированные», которые вовсе не обязатель­но станут высокими взрослыми;

3) дети не только рано созревающие, но и с генетическими предпосыл­ками высокорослости: они отли­чаются большой длиной тела на протяжении всего детства и отро­чества и остаются высокими, став взрослыми;

4) в противоположность детям 2-й группы поздно созревают и отста­ют в росте, но позже выравнива­ются и ко взрослому состоянию достигают средней длины тела;

5) в противоположность 3-й группе, сюда входят те, кто медленно со­зревает и отличается генетически низкими ростовыми потенци­алами;

6) дети, которые по тем или иным причинам вступают в пубертат либо раньше, либо позже, чем обычно.

Нужно отметить также, что ко­нечная длина тела связана со средней скоростью роста на протяжении все­го ростового периода, а не только со временем начала и окончания подро­сткового скачка роста и временем закрытия эпифизов.

Есть некоторые данные о тесной связи умственного и психического развития с костным и зубным возра­стом (о связи между костным возрас­том и уровнем полового созревания см. выше). Дети, раньше созреваю­щие физически, имеют более высокие показатели в оценках КИ по сравне­нию с медленно созревающими свер­стниками. По достижении взрослой стадии эти различия исчезают.

Как поздно, так и рано созреваю­щие дети сталкиваются с целым ря­дом проблем. Поздно созревающие мальчики уступают своим акселерированным сверстникам в силе, ловко­сти и другим, связанным с физичес­кой крепостью, параметрам. Именно эти последние, за редкими исключе­ниями, являются признанными лиде­рами в детских коллективах. Поздно созревающие девочки отстают от под­ружек по развитию вторичных поло­вых признаков и часто тоже чувству­ют себя «изгоями» в коллективе свер­стников с более высоким физическим и психосексуальным развитием.

Перед «акселератами» стоят свои нелегкие проблемы, например, как сочетать физическую зрелость с пси­хической и социальной инфантиль­ностью, особенно в условиях совре­менного индустриального общества, не признающего за подростками ни­какой правовой самостоятельности вплоть до наступления «легально­го» — одинакового для всех — возра­стного рубежа?

Рассмотренные в данном разделе проблемы связаны с вариациями ин­дивидуальных — внутригруппо-вых — темпов созревания. О меж­групповой вариабельности показате­лей зрелости будет подробно рассказано в разделе, посвященном акселерации соматического разви­тия («секулярному тренду»).

Роль наследственных и средовых факторов в контроле над ростом

Процессы роста, развития и ста­новления организма занимают значи­тельную часть онтогенеза человека. От знания деталей нормального про­текания этих процессов, возможных их нарушений под действием различ­ных факторов, а также эпохальных тенденций в процессе эволюции зави­сит, насколько здоровыми и активны­ми станут будущие поколения.

Очевидно, что рост обусловлен взаимодействием генетических (на­следственных, внутренних, эндоген­ных) и средовых (внешних, экзоген­ных) факторов, причем на каждом этапе онтогенеза его реализация есть результат вероятностного процесса и существенно зависит от воздействия условий среды. К средовым (экзоген­ным) факторам относят экологичес­кие — биогеографические (климат, сезонность и др.), социально-эконо­мические (образование и профессия родителей, доход и социально-экономический статус семьи, жилищные условия и т. д.), психологические (например, психологический климат в семье, детском коллективе, среди соседей), антропогенные (урбаниза­ция, индустриализация, промыш­ленное загрязнение, шум и др.). Фак­торы, оказывающие влияние на рост и развитие, в самом общем виде изоб­ражены на рис. VI. 12.

Генетический контроль

Роль наследственного, генетичес­кого фактора необычайно велика на всех этапах онтогенеза человека. Как показали исследования на близнецах (один из основных методов изучения влияния наследственных и средовых факторов), такие признаки, как раз­меры и форма тела, распределение подкожного жира, характер роста и т. д., находятся под сильным генети­ческим контролем. Лучший способ вырасти высоким и крупным — это иметь высоких и крупных родите­лей. Наследственность определяет не только конечный результат ростово­го процесса, но и его темпы, так что показатели зрелости — биологиче­ского возраста (см. предыдущий раз­дел) — такие, как скелетный и зуб­ной возраст, половое созревание и т. д., у однояйцевых близнецов все­гда высокоскоррелированы, тогда как у разнояйцевых и сибсов — силь­но варьируют.

Хотя контроль над общими разме­рами тела включает в себя действие многих генов, нарушения даже в од­ном гене или в одной группе генов могут привести к необратимым по­следствиям, например, к состоянию ахондроплазии (см. последующий раздел), наследование которого осу­ществляется по принципу простой доминантности. С другой стороны, воздействие генов может быть огра­ниченным и специфическим. Гене­тический контроль прорезывания зу­бов осуществляется иначе, чем кон­троль скелетного созревания, а рост различных сегментов конечностей, по-видимому, находится под воздей­ствием независимых генов.

Как показывают исследования последних лет, развитие зубной сис­темы и последовательность оссифи-кации в значительной степени опре­деляются генетически, в то время как сроки оссификации в большей мере зависят от средовых факторов (Sinclair, Dangerfield, 1998). Созрева­ние в целом реализуется при непос­редственном участии среды, хотя, конечно, роль генетического компо­нента и здесь достаточно велика.

Существенные различия парамет­ров роста и развития между предста­вителями отдельных рас заставляют серьезно думать о генетических воз­действиях на рост, в то же время не отвергая роль таких средовых фак­торов, как питание, социально-экономический статус и т. д.

Некоторые группы людей имеют большую длину тела, чем другие. В Африке самые высокорослые груп­пы — племена динка и ватсуи, а самые низкорослые (из всех людей на Зем­ле) — центральноафриканские пиг­меи. Очевидно, подобные расовые раз­личия сформировались в процессе эво­люции как адаптация к тем или иным условиям жизни. В отношении пигме­ев было показано, что хотя секреция гипофизарного гормона роста — соматотропного гормона (СТГ) (один из ос­новных гормонов, осуществляющих контроль над ростом) у них остается на нормальном уровне и не изменена по химическому составу, концентрация инсулиноподобного фактора роста 1 (IGF-1) значительно ниже. Поэтому экспериментальные инъекции СТГ не дают у пигмеев того же эффекта, как у представителей других рас.

Существуют расовые различия и в скелетном созревании. Дети афри­канского происхождения в США опе­режают белых детей по этим показа­телям на протяжении раннего дет­ства. Они также обгоняют их по развитию некоторых двигательных навыков, например, умения сидеть и ползать. Однако примерно к трем го­дам белые дети догоняют афроамериканцев по всем этим показателям, а затем начинают обгонять, очевидно, за счет влияния более благоприятных условий жизни и лучшего питания.

Тем не менее, прорезывание постоян­ных зубов у афроамериканцев также происходит в среднем на год раньше.

В качестве примера энтотерриториальных различий в показателях ро­ста и развития можно назвать суще­ствование значительного географи­ческого градиента в длине и весе тела детей различных этнических групп в направлении с Запада на Восток (Го­дина и др., 1999). На рис. VI. 13 изоб­ражена карта оценок первой главной компоненты длины тела для детей 7-17 лет из 70 с лишним этнотерриториальных групп бывшего СССР. Как видно из рисунка, оценки главной компоненты убывают в направлении с Запада на Восток — от стран Балтии к азиатским группам. При этом раз­личия в длине тела между « Западом » и «Востоком» могут достигать 10-12 см. Очевидно, что в данном случае имеют место сформировавшиеся раз­личия в размерах тела между пред­ставителями различных рас. Суще­ствуют также значительные разли­чия и в пропорциях тела, которые, по крайней мере отчасти, могут быть обусловлены генетически.

Генетические факторы, несомнен­но, воздействуют на формирование половых различий в размерах тела и ходе ростовых процессов. Мальчики и девочки мало отличаются друг от дру­га в отношении размеров тела практи­чески вплоть до 10-летнего возраста, хотя мальчики в среднем рождаются несколько более крупными, чем де­вочки. Однако формирование основ­ных различий, определяющих поло­вой диморфизм у взрослых, происхо­дит во время пубертатного периода и реализуется в основном в процессе ро­стового скачка — спурта (см. выше). Начало спурта находится под силь­ным генетическим контролем, тогда как его интенсивность и продолжи­тельность определяются гормональ­ными и средовыми факторами.

Выше уже говорилось о том, что девочки опережают мальчиков по скелетному созреванию. Очевидно, в данном случае речь идет о сильном генетическом контроле и тормозя­щем влиянии генов, связанных с У-хромосомой (Sinclair, 1990).

Огромную роль в реализации на­следственной программы играет нейрогормональный контроль над рос­том. Предположительно, в гипоталамической области мозга существует «ростовой центр», по возможности осуществляющий развертывание ге­нетически детерминированной стра­тегии роста. Если условия среды тор­мозят реализацию этой программы, то после оптимизации условий насту­пает период так называемого компенсаторного роста. Это обстоятельство заставляет предполагать наличие мощного нейрогуморального центра, локализацию которого вероятнее все­го связывают с гипоталамусом, по­скольку именно он вместе с передней долей гипофиза участвует в реализа­ции одной из наиболее важных частей гормонального контроля над ростом.

В регулирование процесса роста вносят свой вклад практически все эндокринные железы. Соматотропин, инсулиноподобные факторы роста и инсулин, рилизинг-гормон гормона роста и соматостатин, тиреоидные и паратиреоидные гормоны, половые гормоны и другие гормональные факторы роста — один только этот перечень может дать представление о сложных механизмах гормональ­ного контроля над ростом. (Подроб­нее об этом см. раздел VII, а также: Е.Н. Хрисанфова, И.В. Перевозчи­ков. Антропология. М., 1999).

Средовые факторы

Изучение влияния факторов сре­ды на организм человека представля­ет в наши дни, помимо академичес­кого интереса, чисто практическую задачу, связанную с выживанием человека как биологического вида. Всем известно множество примеров отрицательного влияния недостаточ­ного питания, неадекватного соци­ально-экономического уровня, за­грязнения среды и т. д. на биологи­ческий статус человека, в том числе, на процессы роста и развития. Наука о здоровом бытии — валеология — должна быть тесным образом связа­на с экологическим воспитанием: от бережного отношения к среде зави­сит здоровье будущих поколений.

Термин «среда» используется для обозначения физических (биогеогра­фических), социальных, культур­ных и экономических условий жиз­ни. Остановимся на некоторых из них, оказывающих наибольшее вли­яние на рост и развитие. (Более под­робно о влиянии экологических фак­торов на рост и развитие см. Година, Миклашевская, 1989).

Биогеографические (природные) факторы. Вопрос о влиянии геогра­фической среды обитания на рост и развитие представляется особенно важным, поскольку он является су­щественной частью общей проблемы адаптации человека к условиям внешней среды, занимающей одно из центральных мест в комплексе наук о человеке.

Эта группа факторов включает та­кие характеристики, как химичес­кий состав воды и почв, температура, влажность, количество кислорода во вдыхаемом воздухе, инсоляция и т. д.

В современном мире исследовате­ли крайне редко сталкиваются с вли­янием одних только природных усло­вий, так как человек прямо или кос­венно меняет свой биотоп. Именно поэтому в большинстве работ учиты­вается культурный компонент адап­тации, т. е. комплекс социально-эко­номических факторов, которые изме­няют воздействие биогеографических условий на человеческую популя­цию. В более или менее «чистом виде» влияние климатогеографических факторов прослеживается на приме­ре популяций, обитающих в экстре­мальных условиях, таких, например, как тропики или высокогорье, с его разреженной атмосферой.

Связь между климатическими факторами и морфологическими осо­бенностями населения различных географических зон изучалась многи­ми исследователями (см. главу, по­священную экологической антропо­логии). В ряде работ показана спра­ведливость экологических «правил» Бергмана и Аллена для населения Земли: люди, живущие в жарком тро­пическом климате, в среднем харак­теризуются меньшим весом, большей длиной конечностей по сравнению с обитателями более холодных широт. Т.И. Алексеева (1986) приходит к вы­воду о том, что особенности телосло­жения и пропорций тела, типичные для коренного населения тропиков, умеренной зоны и Арктики, проявля­ются уже на ранних стадиях роста и развития.

Одним из наиболее четких приме­ров влияния климатогеографических условий на процессы роста и развития является высокогорная гипоксия.

Адаптация к ней осуществляется в ос­новном за счет морфофункциональных перестроек самого организма и не может быть компенсирована соци­альными факторами.

Исследования, посвященные изу­чению особенностей роста и развития детей в условиях высокогорья, про­водились в самых разных регионах нашей планеты. Они показали, что недостаток кислорода сказывается на строении плаценты и внутриут­робном развитии плода. Отставание, выраженное у новорожденных, со­храняется и в дальнейшем. Конста­тировано замедление процессов рос­та и полового созревания в предпубертатном и пубертатном периодах у детей высокогорья, причем это в рав­ной степени относится как к корен­ным обитателям гор — индейцам-ке­чуа и аймара Южной Америки, жи­телям Тибета, Памира и Непала, — так и к пришлому населению.

Из всех показателей физического развития только размеры грудной клетки у детей высокогорья увеличи­ваются быстрее, чем на низших вы­сотах, причем для первых характер­на более выпуклая форма грудной клетки.

В высокогорье замедляется не только линейный рост, но и процес­сы полового созревания. Так, по не­которым данным, у девочек высоко­горья молочные железы развиваются на 3,5 мес. позже, а возраст менархе отстает на 9 мес. от аналогичных по­казателей у девочек той же этниче­ской принадлежности, проживаю­щих на равнине (Година, Миклашев-ская,1989).

Хотя обнаруженная ретардация соматического развития и является характерной чертой высокогорных популяций, она может быть также связана, прямо или опосредованно, с некоторой неполноценностью пита­ния, типичной для большинства изу­ченных групп.

Анализ данных о влиянии клима­та на развитие организма был бы не­полным без упоминания о сезонных вариациях биологических процессов. Существует многочисленная литера­тура о влиянии на соматическое раз­витие таких биогенных факторов, как циклы солнечной активности, ес­тественное освещение и количество часов солнечного света. Сообщается, например, о сезонности рождаемости и связанных с ней колебаниях в раз­мерах тела новорожденных. В одной из последних работ, например, (Weber etal, 1998) приводятся данные о четкой взаимосвязи между месяцем рождения и длиной тела человека в 18-летнем возрасте: на основании ре­зультатов обследования огромного числа новобранцев (507 125) показа­но, что разница в длине тела между теми, кто родился весной и осенью, составила 0,6 см в пользу первых. В другом сообщении указывается о том, что у родившихся в холодный сезон намного больше шансов к развитию избыточного веса во взрослом состо­янии. По данным специалистов из университета Саутгемптона (Вели­кобритания) и Университета Нортуэ-стерн (Чикаго), весоростовой индекс Кетле (свидетельствующий об избы­точном весе) среди людей одного ре­гиона, ведущих одинаковый образ жизни, намного выше, у тех, кто ро­дился во время холодной зимы. Эти факты являются не только подтвер­ждением влияния климатических факторов на рост и развитие, но и еще одним доказательством той значительной роли, которую играет ранний период развития в дальнейшем постнатальном онтогенезе.

Во многих исследованиях сообща­ется о сезонности наступления первой менструации, о сезонных вариациях в скоростях увеличения размеров тела и т. д. Как правило, изучение связанных с сезонностью биологи­ческих ритмов проводится в так на­зываемых «традиционных популя­циях», характеризующихся не толь­ко выраженными климатическими сезонами, но и связанными с ними сезонностью питания, физической активности и т. д. Однако сезонный компонент несомненно присутствует и в развитых северных странах, ког­да процессы роста и развития зави­сят не столько от периодичности пи­тания, сколько от связанных с кли­матическими сезонами и школьной нагрузкой различиями в двигатель­ной активности. В самом общем виде можно сказать, что длина тела в ев­ропейских развитых странах больше увеличивается осенью, а вес тела зи­мой (Tanner, 1978). В одном из на­ших последних исследований также обнаружены значительные сезонные различия в показателях развития жироотложения и мускулатуры у московских детей.

Социально-экономические фак­торы. Существует серьезная антро­пологическая традиция изучения влияния социальных факторов на различные биологические парамет­ры, в первую очередь связанные с процессами роста и развития, так как они служат своеобразным инди­катором, «зеркалом», происходя­щим в обществе процессов.

Как уже говорилось, впервые раз­личия между детьми, относящимися к разным социальным слоям, были отмечены еще в XVIII в. В XIX в. по­добные факты были выявлены и в других странах, например, в Италии, США, России, где было отмечено, что длина тела детей, родители которых занимаются физическим трудом, ниже, чем у их сверстников из семей более высокого социального уровня.

В XX в. было проведено огромное число исследований, посвященных влиянию социально-экономических факторов на размеры тела у подрас­тающего поколения во многих стра­нах, и наиболее важным фактором признано образование родителей. Для жителей практически всех стран мира выявлена следующая законо­мерность: дети из более обеспечен­ных семей выше и тяжелее детей из малообеспеченных семей, однако масштаб различий сильно варьиру­ет и зависит как от выбора критери­ев, положенных в основу социальной стратификации, так и от фактичес­ких условий жизни в рассматривае­мых популяциях. Во многих случа­ях речь идет о кумулятивном дей­ствии разных факторов: больше доход, лучше питание, жилищные условия, гигиенические навыки, меньше братьев и сестер, более вни­мательный уход за ребенком, ниже уровень инфекционных заболеваний и т. д. Как правило, отмечена прямая зависимость между уровнем образо­вания родителей и экономическим статусом семьи и обратная — между уровнем образования и количеством детей в семье. Это последний показа­тель связан обратной зависимостью с размерами тела, т. е. длина тела тем меньше, чем больше детей в семье.

Для 11-летних польских детей г. Люблина приводятся, например, следующие цифры: разница между детьми в зависимости от уровня обра­зования родителей составляет 4 см, от величины семейного дохода — 3 см, от числа детей в семье и возраста ро­дителей — по 2 см на каждый фактор, от последовательности беременностей и порядкового номера родов — по 0,5 см, при этом наиболее информатив­ным показателем считается уровень образования матери.

Н. Воляньски на основании фак­торного анализа результатов обследо­вания той же популяции приводит следующую закономерность: рост ре­бенка выше в семьях с более высоким культурным уровнем, где работает один отец, меньше число членов се­мьи, лучше жилищные условия, отец и мать выше ростом (Wolanski, 1988).

О существовании значимых разли­чий между детьми, родители которых относятся к различным социальным слоям, сообщает Дж. Таннер (Tanner, 1986). Эти различия сохраняются вплоть до взрослого состояния и со­ставляют у 20-летних англичан 3 см для мужчин и 2 см для женщин (для анализа были взяты только две кате­гории: представители умственного и неквалифицированного физического труда). В национальном исследова­нии здоровья и роста детей, прове­денном в Великобритании в начале 80-х гг., выявлены существенные различия в размерах тела между деть­ми безработных и работающих отцов, относящихся к различным соци­альным классам (рис. VI. 14). Эти раз­личия выражены у детей, начиная с 5-летнего возраста, и достигают в среднем 3,3 см. Показан также устой­чивый градиент в снижении длины тела от I социального класса к V. Раз­личия статистически значимы и дос­тигают 2 см у 5-летних и 3 см у 10-лет­них детей (Mascie-Taylor, 1989).

Мы так подробно цитируем работы ученых Великобритании в первую оче­редь потому, что у них существует ог­ромная традиция изучения биологии социального класса и вообще социобиологических исследований. Имеется четко разработанная система дефини­ций, что такое социальный класс и как его определять. Например, в одном из самых популярных классификаторов, которым и по сей день пользуются со­циологи, экономисты и антропологи Великобритании — «Общем регистра­торе» Стивенсона, предложенном в 1913 г. сотрудником статистического отдела Общего регистрационного бюро Т.Г.С. Стивенсоном, предусматривает­ся стратификация общества на шесть классов, объединяющих следующие виды деятельности:

1) профессиональный труд;

2) промежуточные занятия;

3) квалифицированный труд;

нефизический;

физический;

4) полуквалифицированный труд;

5) неквалифицированный труд. Стивенсон отверг методы класси­фикации, которые основывались на размере владений, прямых или кос­венных показателях дохода (таких, например, как число слуг), положив в основу своего Регистратора принцип «социальной значимости», критерием которой, в свою очередь, становились « культура или ее отсутствие », « интел­лект и образование». Эта схема деле­ния на социальные классы до сих пор широко используется антропологами Великобритании, демонстрирующи­ми существование отчетливых биоло­гических различий между представи­телями различных классов. Как уже отмечалось, наибольшие различия ка­саются детского возраста, так как по­казатели роста и развития служат сво­еобразным индикатором, «зеркалом» происходящих в обществе процессов. При обследовании детей 5-12 лет раз­личных этнических групп, прожива­ющих в Великобритании (дети евро­пейского, африканского и индо-пакистанского происхождения), выявлены те же закономерности, хотя вклад со­циальных и биологических факторов в изменчивость антропометрических признаков был неодинаков в отдель­ных группах. Сходные результаты по­лучены и в других странах (см. обзор: Година, Миклашевская, 1989).

Помимо анализа возрастной дина­мики размеров тела и интенсивности ростовых процессов, для подтвержде­ния социальной обусловленности рос­товых закономерностей используется уровень полового созревания, являю­щийся одним из самых информатив­ных критериев биологического возра­ста. Влияние социально-экономичес­ких факторов на сроки и темпы полового созревания настолько вели­ко, что часто перекрывает возможные этнотерриториальные и климатогеографические различия. Очевидно, что с понижением социального класса значительно возрастают сроки дости­жения соответствующих стадий зре­лости, независимо от этнической при­надлежности обследованных групп.

В большинстве исследований в ка­честве наиболее чувствительного ин­дикатора к воздействию условий сре­ды используется возраст менархе, т. е. возраст начала менструирования. Отчетливая зависимость более высокого возраста менархе у девочек из менее обеспеченных слоев во внутригрупповом масштабе отмечается в Польше, Судане, Венгрии, Великоб­ритании, Ирландии, Чехии, Японии, Испании, Индии, Нигерии, Бельгии и других странах (Година, Микла­шевская, 1989). В качестве детерми­нантов выделялись следующие пока­затели: образование и профессия ро­дителей, доход на 1 члена семьи, число детей в семье, порядковый но­мер ребенка при рождении. При изу­чении 50 000 венгерских девочек про­водили анализ возраста менархе по категориям профессий и образования отца и матери. Самый поздний был у девочек, чьи отцы занимаются фи­зическим трудом в промышленности (13,58 года), и у дочерей домашних хозяек (13,62 года), самый ранний — в семьях работников умственного тру­да со средним и высшим образовани­ем (12,54 и 12,81 года соответствен­но). Аналогичные результаты, хотя и с меньшим разрывом для девочек из разных социальных слоев, констати­рованы в Польше, Великобритании, Бельгии и т. д.

Интересно отметить, что попытка выявить зависимость между соци­альными детерминантами в виде об­разования и профессии родителей с показателями роста и развития на материалах московских школьни­ков 80-х годов практически не дала никаких результатов (Година, Задорожная, 1990). За исключением тон­кого слоя недосягаемых и «неизме­ряемых» детей номенклатурной эли­ты, остальная масса московской детской популяции оказалась на удивление гомогенной, что можно объяснить примерно одинаковыми условиями жизни для большей час­ти населения в бывшем Советском Союзе. Необходимо упомянуть по­путно, что исследования, посвящен­ные социальной стратификации, в СССР, — по определению, «бесклас­совом» обществе, — никогда не по­ощрялись. Именно поэтому в насто­ящем обзоре используются преиму­щественно зарубежные данные.

Помимо вышеперечисленных от­личий в показателях роста и развития, социальные классы различаются по состоянию здоровья, заболеваемости, обращаемости к врачебной помощи и ряду других медико-статистических показателей (Mascie-Taylor, 1989).

Среди других показателей, отлич­ных у представителей высших и низ­ших классов, — развитие жироотло­жения, которое может рассматри­ваться в развитых индустриальных обществах как свидетельство соци­ального неблагополучия в случае вы­раженного ожирения; в слаборазви­тых странах признаком социальной депривации служат крайне низкие величины толщины подкожно-жи­рового слоя. В обоих случаях речь идет о воздействии несбалансирован­ного или недостаточного питания.

Наконец, о чем уже говорилось выше, у представителей высших и низших социальных классов имеют­ся четко выраженные различия в от­ношении показателей интеллекту­ального развития.

Таковы, в самых общих чертах, некоторые характеристики биологи­ческих показателей, зависящие от со­циального слоя. Как было показано, существуют несомненные доказа­тельства влияния уровня образова­ния и профессии родителей на целый ряд антропологических переменных.

Урбанизация и рост. Исследования последних лет неопровержимо свиде­тельствуют о существовании связи между социально-экономическими факторами и соматическим развити­ем подрастающего поколения. Это подтверждают также морфологиче­ские различия между детьми, живу­щими в городах и сельских местностях. Урбанизация — один из наиболее мощных процессов, испытываемых современным человечеством. Вот не­которые цифры: за два столетия город­ское население Земли возросло в 128 раз, против 6-кратного естественного прироста за этот период. Городское население формируется под воздей­ствием разнообразных генетических и средовых факторов, причем эти после­дние носят в основном антропогенный характер. Комплекс условий, свой­ственных современному городу, обра­зует экосистему, специфические осо­бенности которой характеризуются влиянием различных воздействий, как положительных (социально-гиги­енические условия, медицинская по­мощь и т. д.), так и отрицательных (загрязнение среды, психоэмоцио­нальные стрессы и т. д.).

Изучение процессов роста и разви­тия в городских популяциях, в про­тивоположность сельским, имеет длительную историю. В XVIII и XIX вв. в большинстве стран Европы и США сельские дети были выше сво­их городских сверстников. Однако в

XX в. эта тенденция меняется на про­тивоположную, что, очевидно, было связано с улучшением условий жиз­ни городского населения. Нередко это результат суммарного действия тех закономерностей, которые были предметом нашего рассмотрения в предыдущем разделе. Так, разница по длине тела между детьми варшав­ской интеллигенции и польских фер­меров составляет в 19-летнем возра­сте 6,5 см, что фактически равно величине среднеквадратического от­клонения. Эта цифра складывается из различий между сыновьями работ­ников умственного и физического труда + различия по числу детей в се­мье + различия в связи с размерами населенного пункта (Tanner, 1986).

Городские дети превосходят сельс­ких по длине и массе тела, развитию жирового компонента и другим антро­пометрическим показателям. Эта тен­денция характерна для большинства как экономически развитых, так и развивающихся стран (см. обзор: Го­дина, Миклашевская, 1989). Несколь­ко особняком стоят данные по англий­ским детям: как указывает Р. Рона (Rona, 1984), сельские дети не только не отстают от городских, а напротив, даже обгоняют их. Эта тенденция за­фиксирована в Англии и Шотландии на протяжении последних 2-3 столе­тий и может быть связана со специфи­кой условий жизни сельских и город­ских популяций Великобритании, когда первые, пользуясь всеми блага­ми современной цивилизации, лише­ны минусов урбанизации.

Различия между городскими и сельскими детьми наблюдаются в раз­ные периоды онтогенеза у новорож­денных, в грудном возрасте, у дош­кольников, младших школьников и подростков. У городских детей выяв­лены более быстрые темпы роста, что выражается в более интенсивных го­дичных прибавках и более раннем на­ступлении пубертатного скачка роста.

Установлены различия в распреде­лении конституциональных типов: сельские дети более коренасты и брахиморфны; уступая городским свер­стникам по длине и массе тела, они не отстают от них по обхвату грудной клетки, демонстрируя тем самым по­вышенную крепость организма по сравнению с горожанами. Отметим, что в качестве одного из факторов, от­рицательно влияющих на физическое развитие современных горожан, при­водится гиподинамия.

Помимо различий в росте размеров тела, городские и сельские школь­ники характеризуются разными сро­ками полового созревания. Существу­ет отчетливая зависимость между размерами населенного пункта и воз­растом начала менструирования дево­чек в сторону его уменьшения с рос­том числа жителей.

В одном из последних обзоров, по­священных возрасту менархе у дево­чек различных этнотерриториальных групп бывшего СССР, нами показаны систематические различия, харак­терные для сельских и городских де­вочек во всех без исключения популя­циях: будь то русские, белорусы, ар­мяне, абхазы, туркмены, таджики, буряты, коми и т. д. Отмечается так­же удивительное сходство в темпах созревания девочек крупных городов. Так, у русских девочек Москвы, Ар-хангельска, Смоленска, Нижнего Новгорода Омска, Томска, Иркутска, Улан-Удэ, Южно-Сахалинска сред­ний возраст менархе незначительно колеблется в диапазоне 12,9-13,1 года. Что касается сельского русского населения названных территорий, то размах изменчивости этого показате­ля здесь более значителен (0,8 года). Таким образом, можно констатиро­вать, что подрастающее поколение села развивается более медленными темпами и характеризуется большей вариабельностью показателя. При рассмотрении влияния этнического фактора обращает на себя внимание тот факт, что коренное нерусское на­селение страны, как сельское, так и городское (ненцы, коми, карелы, яку­ты, буряты, ханты, манси, чукчи, ко­ряки, ительмены), характеризуются более замедленными темпами разви­тия. Несомненно, не следует исклю­чать и возможного воздействия соци­ально-культурных факторов, таких, как традиционный уклад жизни, многодетность семей и т. д. в тради­ционных нерусских популяциях.

Загрязнение среды. Процесс урба­низации неразрывно связан с другой характерной тенденцией нашего вре­мени — загрязнением окружающей среды в результате роста промышлен­ной и хозяйственной деятельности человека. Установлены следующие основные источники поступления вредных химических веществ: тепло­электроцентрали и другие крупные энергетические установки, выбрасы­вающие в атмосферу окись углерода, двуокись серы, окислы азота, тяже­лые смолистые продукты и др.; пред­приятия химической, металлурги­ческой, нефтедобывающей и других отраслей промышленности; автомо­бильный, воздушный, морской и дру­гие виды транспорта, загрязняющие окружающую среду токсичными про­дуктами горения, в том числе тетраэтилсвинцом; химизация сельского хозяйства (пестициды, гербициды, химические удобрения и др.) (см. об­зор Година, Миклашевская, 1989).

Загрязняющие факторы оказыва­ют неблагоприятное воздействие на состояние здоровья населения: повы­шается уровень общей заболеваемо­сти, растет частота острой и хрони­ческой патологии у детей, начиная даже с пренатального периода.

Данные о влиянии специфичес­ких загрязняющих факторов на со­матическое развитие детей и подро­стков достаточно многочисленны. В ряде работ констатировано одно­значное уменьшение размеров тела, в других — уменьшение длины тела при увеличении массы тела и пока­зателей развития жироотложения. Интересные результаты получены при обследовании девочек 8-16 лет, проживающих в районах горной Силезии с очень высоким загрязнени­ем атмосферы пылью и газом: по сравнению с контрольной группой, они во всех возрастах отличались большими размерами грудной клет­ки и более выпуклой ее формой (при­знаки, которые наблюдаются при высокогорной гипоксии).

Наряду с многочисленными дан­ными, констатирующими замедле­ние роста и темпов созревания в рай­онах с повышенной концентрацией загрязняющих веществ, имеются свидетельства противоположного рода. Так, например, девочки Но­рильска характеризуются высокорослостью и крайне низким возрастом менархе: 12,7 года (Година и др., 1995). Подобное ускоренное развитие может быть связано с воздействием загрязнения как одного из акселерирующих факторов. Сходный эффект отмечен в Польше, Германии и др.

В последние годы ведутся обшир­ные исследования, связанные с воз­действием радиации на процессы ро­ста и развития. Этим занимаются бе­лорусские врачи и антропологи в районе Чернобыльской катастрофы. И хотя окончательные результаты еще не получены (и, может быть, это дело далекого будущего), есть осно­вания считать, что и здесь проявля­ется тенденция некоторого ускоре­ния роста и развития.

В разделе, где речь идет о факто­рах, оказывающих влияние на рост, нельзя, хотя бы вкратце, не коснуть­ся питания, болезней, физической нагрузки и психоэмоциональных факторов.

Питание. Адекватное получение питательных веществ — необходимое условие для реализации программы нормального роста и ростовых потен­циалов. Существует огромное количе­ство литературы, демонстрирующей теснейшую связь между питанием и ростовыми процессами. Самым яр­ким примером подобного рода явля­ется резкое замедление роста детей в периоды социальных катастроф, войн, голода и т. д.

Было также показано, что после остановки действия неблагоприят­ных факторов происходил компенсаторный рост, причем темпы роста, как правило, были выше в городе, чем в сельских местностях, что опять-таки объяснялось лучшим пи­танием (или большей его доступнос­тью) у горожан.

Недоедание связано не только с не­достатком калорий, но и с дефицитом необходимейших питательных ве­ществ (качеством пищи), что в соче­тании и приводит к задержке роста. Потребность человека в калориях ва­рьирует в зависимости от стадии он­тогенеза, например, в течение перво­го года жизни младенец потребляет вдвое больше калорий, чем взрослый мужчина, выполняющий тяжелую физическую работу. Подростку во время пубертатного периода требует­ся до 3000 ккал в день; при этом по­требность в кальции, азоте и витами­не Д у него примерно в полтора раза выше, чем до начала полового созре­вания (Sinclair and Dangerfield, 1998).

Питание сильнейшим образом влияет и на скорость созревания. При недоедании происходит не толь­ко задержка роста, но и замедление темпов развития.

Недостаток питания во время бере­менности, приводящий к уменьше­нию размеров новорожденного, может оказать критическое влияние на весь дальнейший ход развития ребенка и даже на его здоровье во взрослом со­стоянии. По крайней мере, именно этот аспект проблемы серьезно обсуж­дается в последнее время (например, гипотеза Д. Баркера — (Barker, 1994).

Недоедание приводит к диффе­ренциальному росту: рост зубов по­лучает преимущества перед ростом костей, а последние — перед ростом мягких тканей: жировой и мышеч­ной. Задержка скелетного созрева­ния менее ощутима по сравнению со скелетным ростом, а процесс миелинизации в мозге нарушается мень­ше, чем общий рост мозга. Рост по­ловых органов в целом меньше под­вержен воздействию недоедания, чем рост остальных органов и тканей (Sinclair, Dangerfield, 1998).

Мощным ростовым фактором яв­ляется молоко. В многочисленных работах было показано, что добавка молока к диете приводит к ускорению роста, удлинению ног и измене­нию типа пропорций тела. В этой связи небезынтересно отметить, что популяции, в традициях которых было высокое потребление молока, характеризуются большей длиной тела (туркана, Кения).

Для нормального роста, развития и жизнедеятельности пища должна содержать девять незаменимых ами­нокислот, микроэлементы и витами­ны. В результате недоедания и голо­да у детей может развиться кваши-оркор (белковое голодание) или маразм (следствие дефицита как бел­ков, так и углеводов).

Важную роль в диагностике дефи­цита питания играет уже упоминав­шийся индекс Кетле — всеростовой индекс, или BMI. У взрослых значе­ния индекса ниже 18-20 указывают на умеренное недоедание, а при зна­чениях ниже 16 показано лечение в стационаре. Хорошим показателем адекватности питания служат также измерения обхвата плеча на уровне середины плечевой кости. Так, у де­тей в возрасте от года до 5 лет в каче­стве пограничных служат следующие цифры: 16 см — норма; 13,5 — пока­затель недоедания; 12,5 см свидетель­ствует о патологическом состоянии.

Болезни. Выше уже говорилось, что плохие социально-экономичес­кие условия приводят к повышению заболеваемости, что, в свою очередь, отрицательно сказывается на росте. Дети из бедных семей чаще болеют, хуже питаются и поэтому могут от­ставать в росте и развитии.

Болезнь в детском возрасте оказы­вает тот же эффект, что и хроническое недоедание. Это показано на примере таких заболеваний, как туберкулез, болезни почек, сердца и т. д. После выздоровления начинается компенсаторный рост, как и после воздействия других неблагоприятных факторов. Девочки, как правило, менее, чем мальчики, подвержены влиянию раз­личных отрицательных воздействий и быстрее «восстанавливаются». Ис­ключение составляют случаи (к сожа­лению, довольно многочисленные), когда половые, или, скорее, гендерные различия обусловлены разными социокультурными традициями по отно­шению к представителям двух полов.

Каким образом болезнь воздей­ствует на рост, остается до конца не­известным. Возможно, что одним из факторов служит плохой аппетит ребенка и, как следствие, — недоеда­ние. Другая возможная причина — повышенная секреция кортикостероидов в неблагоприятной для орга­низма ситуации замедляет секрецию гормона роста (Sinclair, 1990).

Физическая нагрузка. Снижение двигательной активности, или гиподинамия, рассматривается как один из факторов увеличения размеров тела у городских детей и повышения жироотложения. Это также один из акселерирующих факторов, оказы­вающих влияние на направление секулярного тренда (см. ниже). С дру­гой стороны, существует большое количество работ, свидетельствую­щих о замедлении роста и полового созревания при регулярной чрезмер­ной физической нагрузке, спортив­ных тренировках и т.д..

Психоэмоциональные факторы. В связи с обсуждаемыми проблема­ми интересно рассмотреть влияние психоэмоциональных факторов на процессы роста. Одним из первых классических исследований такого рода была работа Э. Виддаусон (Widdowson, 1951), которая показа­ла существенные различия в приро­стах размеров тела у воспитанников двух сиротских приютов в Германии в зависимости от работавшего с деть­ми персонала. Очевидно, такие фак­торы, как «психологический климат семьи» и т. д., должны оказывать су­щественное влияние на показатели роста и развития. За счет психологи­ческих факторов могут быть отнесе­ны различия между детьми работа­ющих и неработающих отцов и дру­гие примеры социальных различий.

Конечно, действие подобных фак­торов изучено гораздо меньше, чем, допустим, климата и социально-эко­номического класса. Можно только гипотетически представить, что наме­чающаяся в большинстве развитых стран мира тенденция к астенизации подростков также в значительной сте­пени связана с психологическими факторами, так как именно такой тип телосложения считается модным и современным.

Как именно эмоции влияют на рост, до конца неизвестно. Возможно, что это связано с гипоталамическим цен­тром роста или с нарушениями мета­болизма и сверхпродукцией стероидов в результате хронического стресса. Как бы там ни было, это не более чем предположения и нам еще предстоит выяснить существо механизма психо­эмоциональных влияний на рост.

Психоэмоциональными влияния­ми до недавнего времени объясняли широко известный в быту феномен синхронизации менструаций у уча­щихся или работающих вместе дево­чек. Однако в 1998 г. К. Стерн и М. Макклинток из Университета Чи­каго нашли этому четкое биологичес­кое объяснение, показав, что пусковым механизмом синхронизации являются феромоны, секретируемые женщина­ми в определенные фазы цикла.

Акселерация, или секулярный тренд

Проблема акселерации, или секулярного тренда, тесно связана с об­суждаемыми в предыдущей главе средовыми факторами, влияющими на рост и развитие. Акселерации со­матического развития посвящено ог­ромное количество работ (в одном из обзоров, изданном в 1980 г. и обобща­ющем только исследования последне­го десятилетия, упоминается свыше 200 названий: Громбах, 1980).

Едва ли в современной ауксологии существует другое, столь же горячо обсуждаемое понятие, как акселера­ция. Дискуссии вызывает все: сам термин, его содержание, написание и произношение, причины акселера­ции и ее последствия. Поскольку на­блюдения за ростом и развитием де­тей в разных странах продолжают оставаться одной из важнейших за­дач антропологии и медицины, а ре­зультаты подобного мониторинга су­щественно разнятся, споры о том, что такое акселерация, не прекраща­ются и сегодня, на рубеже столетий и тысячелетий.

Но прежде всего о самом термине. Термин «акселерация* развития» (от лат. acceleratio — ускорение) был впервые введен в научную литерату­ру немецким врачом Е. Кохом (Koch, 1953), который на основании много­летних наблюдений над разными по­колениями школьников показал, что дети 30-х гг. нашего столетия во всех возрастно-половых группах оказались крупнее, чем были их ро­дители в том же возрасте.

* В соответствии с нормами произноше­ния как латинского, так и немецкого язы­ка, все-таки правильнее использовать в русском написании и произношении фор­му «акселерация», однако поскольку в рус­ской медико-биологической литературе (в том числе, в словарях и энциклопедиях) преобладает форма «акселерация», мы так­же сочли необходимым использовать имен­но ее в настоящем издании.

Под акселерацией понимается ус­корение соматического развития и физиологического созревания детей и подростков относительно аналогич­ных показателей у предшествующих поколений. Однако поскольку этот же термин часто используется и для характеристики внутригруппового расслоения потемпам развития в пре­делах той или иной детской популя­ции (например, «акселерированные» или «ретардированные» дети, т. е. те, у которых биологический возраст об­гоняет паспортный и наоборот — см. выше), в зарубежной литературе на­ходит более широкое применение тер­мин «секулярныйтренд» — в дослов­ном переводе «вековая тенденция» — подразумевающий, что наблюдаемые явления характерны в первую оче­редь для XX в. Интересно отметить, что характер сдвигов при внутригрупповой и межгрупповой, «вековой» ак­селерации не совпадает: так, во внутригрупповом масштабе более поздне­му сроку наступления полового созревания соответствуют, как прави­ло, большие окончательные размеры тела в целом за счет удлинения рос­тового периода. При «вековой» аксе­лерации зависимость прямо противо­положная: более раннее наступление полового созревания сочетается с большими дефинитивными размера­ми тела. Эта тенденция, отмечаемая некоторыми исследователями (Властовский, 1976, Sinclair, Dangerfield, 1998), пока не получила достаточно­го объяснения в научной литературе.

Другой бытующий в русскоязыч­ной научной литературе перевод того же термина «secular trend» — эпо­хальный сдвиг — отражает измене­ния природы человека на протяже­нии более длительного отрезка време­ни, выходящего за пределы столетия. Подобные тенденции также имели место в истории человечества. При этом термином «секулярный тренд» обозначают не только ускорение раз­вития подрастающего поколения, но и изменения в развитии взрослых лю­дей за 100-150 лет, такие, как увели­чение размеров тела, удлинение реп­родуктивного периода, более позднее наступление менопаузы у женщин, сохранение работоспособности в по­жилом возрасте, увеличение продол­жительности жизни и т. д.; в этой трактовке акселерация развития яв­ляется одной из составляющих секулярного тренда.

В последнее время, в связи с раз-нонаправленными подекадными из­менениями, наблюдающимися в ряде стран в течение последних десятиле­тий, предлагается использовать тер­мин «секулярные изменения», чтобы отразить возможные «плюсовые» и «минусовые» колебания происходя­щих временных сдвигов (van Wieringen, 1986). В зависимости от про­должительности взятых в качестве сравнения временных периодов гово­рят о «долговременных» или «крат­ковременных» изменениях, выявля­емых, как правило, путем повторяю­щихся каждый 10 лет измерений.

Акселерация характеризуется сложным комплексом взаимосвязан­ных явлений, в том числе некоторыми изменениями в психическом раз­витии. Лучше всего изучены ее мор­фологические и отдельные физиоло­гические (например, сроки начала менструирования) проявления. При этом соответствующие изменения ус­танавливаются либо при сопоставле­нии данных о развитии современных людей с аналогичными показателя­ми, относящимися к предшествую­щим периодам времени, преимуще­ственно за последние 100-150 лет (ретроспективный метод), либо путем сравнения соответствующих пара­метров у представителей различных возрастных когорт в пределах одной популяции (как это и было сделано основателем учения Кохом, когда по­казатели размеров тела у представи­телей различных генераций в преде­лах одного сообщества различаются).

Трудно с уверенностью определить начало тенденции к увеличению раз­меров тела, поскольку массовые об­следования ростовых процессов ста­ли проводиться относительно недав­но. В большинстве высокоразвитых стран мира характерные изменения зафиксированы с начала или середи­ны прошлого века, а в Норвегии, судя по результатам одной серии измере­ний, они отмечаются уже с середины XVIII в. (Харрисон и др., 1979). Что касается возраста менархе, т. е. нача­ла менструирования, то упоминания о нем имеются даже в трудах антич­ных и средневековых ученых.

Акселерация соматического разви­тия имеет место уже во внутриутроб­ном периоде жизни. Размеры тела но­ворожденных в различных городах нашей страны и зарубежных стран за последнее время увеличились. У детей грудного возраста этот процесс прояв­ляется в увеличении скорости роста, в более раннем наступлении перекре­ста обхватных размеров головы и гру­ди, в более раннем зарастании роднич­ков. Удвоение массы тела у детей Мос­квы происходит теперь в 4 мес. вместо прежних 6. По сравнению с довоен­ным временем годовалые дети 70-х гг. имели длину тела на 4-5 см, а вес тела на 1,2-1,5 кг больше, чем их сверст­ники в предыдущих поколениях. У детей в возрасте от 1 года до 7 лет ак­селерация также проявляется в увели­чении размеров тела, в более раннем прорезывании постоянных зубов и сроках окостенения скелета.

Наибольше количество исследова­ний посвящено процессам акселера­ции у детей и подростков школьного возраста. Для них также отмечено ук­рупнение размеров тела и сдвиги в уровне возрастного развития. В сред­нем за период с 40-х по 80-е гг. длина тела подростков 13-15 лет как в нашей стране, так и за рубежом, увеличива­лась в среднем на 2,7 см, а вес тела — на 2,3 кг за каждое десятилетие. Осо­бенно интенсивно процесс акселера­ции происходил с конца 50-х до сере­дины 70-х гг. Параллельно с увеличе­нием размеров тела снижался и возраст наступления полового созревания, что особенно наглядно продемон­стрировали сдвиги возраста менархе у девочек (рис. VI. 15). Эта тенденция была многократно отмечена для на­шей страны, различных стран Евро­пы, Северной и Южной Америки, Ин­дии, Японии и т. д. Как показали ис­следования, средний возраст менархе в странах Европы сместился за 100 с лишним лет с 16,5-17,5 до 12,5-13,5 года. Одновременно с этим у де­вочек снизился средний возраст появ­ления других признаков полового со­зревания — молочных желез, волос на лобке и в подмышечных впадинах. У мальчиков ускорение полового со­зревания выражается в более раннем усилении роста наружных гениталий, появлении вторичных половых при­знаков и возникновении поллюций. Об акселерации развития свидетель­ствуют также данные, полученные при изучении скелетного созревания школьников, их двигательной функ­ции и др. Значительные временные сдвиги отмечаются также в соотноше­ниях размеров: длины ноги к длине ту­ловища, обхвата груди к длине тела, в индексе Кегле и т. д. Так, увеличение продольного роста происходит в основ­ном за счет увеличения длины ниж­них конечностей по сравнению с туло­вищем, что также свидетельствует об улучшении условий жизни и питания.

Выраженная тенденция к увеличе­нию роста сопровождается некоторой астенизацией, когда показатели кре­пости организма, такие, как обхват груди, даже несколько уменьшаются по сравнению с предыдущими десяти­летиями. Рост тела в длину обгоняет рост поперечных размеров и увеличе­ние веса тела.

Нарастание мышечной силы в пре­жнее время шло параллельно ускоре­нию роста длины и веса тела. В после­дние годы отмечается снижение пока­зателей динамометрии (рис. VI. 16). Достаточно упомянуть, что существо­вавшие пару десятилетий назад школьные нормы ГТО представляют­ся совершенно непреодолимыми для современных детей. В популяции мос­ковских школьников резко уменьши­лась частота встречаемости мышечно­го типа конституции. Причиной этих изменений, помимо гиподинамии и недостаточной тренированности, мо­жет быть изменение ценностных ори­ентации — по крайней мере, именно к такому выводу пришли ученые од­ного из японских университетов.

В результате ускоренного роста дефинитивная (окончательная) дли­на тела реализуется в настоящее вре­мя в более молодом возрасте, чем раньше. В конце прошлого века муж­чины росли примерно до 26 лет, пе­ред второй мировой войной — до 21 года, в настоящее время — до 18-19 лет. Девушки достигают оконча­тельной длины тела в 16-17 лет. Та­ким образом, размеры тела взрослых также увеличиваются, но в меньшей степени, чем у детей.

Процесс акселерации охватил все слои населения как в городе, так и сельской местности, хотя его темпы до недавнего времени в городе были выше. В последние годы появились сообщения о наличии обратной тен­денции в изменениях ростовых зако­номерностей. Вероятно, это связано с затуханием акселерации в городских популяциях, в сельских она продол­жается или даже усиливается. Что касается социальной стратификации, то, по данным зарубежных исследо­вателей, акселерация протекала бо­лее интенсивно у представителей бед­нейших слоев населения. При этом эпохальный сдвиг перекрыл разли­чия между социальными классами, и, хотя они все еще существуют, сред­ний английский мальчик любого воз­раста в наши дни выше, чем его ро­весник из высших слоев общества конца XIX в. (Харрисон и др., 1979). Однако и в наши дни есть свидетель­ства того, что дети в сверхобеспечен­ных, элитарных семьях по-прежнему обгоняют своих родителей.

Процесс акселерации наблюдается в популяциях различной этнической принадлежности, хотя и протекает с разной степенью интенсивности. В республиках бывшего СССР увели­чение размеров тела наблюдалось у представителей и европеоидной, и монголоидной расы — бурят, кирги­зов, казахов (Властовский, 1976). Увеличение размеров тела в подрост­ковом возрасте описано также у япон­цев, эскимосов и индейцев Канады, негров юга Африки и даже низкорос­лых бушменов. В то же время среди так называемых традиционных попу­ляций существует немало таких, ко­торые еще не охвачены акселерацией, очевидно, в силу того, что их пока не коснулся процесс модернизации.

Известно много гипотез о причи­нах акселерации и секулярного тренда в целом. Предполагаемые факто­ры акселерации (подобно факторам, влияющим на рост в постнатальном онтогенезе) можно разделить на две группы: экзогенные (средовые) и эн­догенные (наследственные).

Большинство авторов справедливо связывают акселерацию с улучшени­ем условий жизни, в первую оче­редь — питания (возросшее потребле­ние животных белков и жиров, а так­же молока, сахара, витаминов), с улучшением гигиенических навыков, уменьшением размеров семьи, успеха­ми медицины (в том числе профилак­тической — вакцинация населения и т. д.), снижением заболеваемости и др. Очевидно, все эти причины играют существенную роль в объяснении на­блюдаемых сдвигов. Так, во время войн, социальных и экологических бедствий, наряду с ухудшением пита­ния и общего уровня материального благосостояния населения, отмечает­ся снижение средних размеров тела у детей, замедление полового созрева­ния. Этими же причинами можно объяснить и различия в темпах аксе­лерации у представителей различных социальных слоев.

И все же это не единственная при­чина акселерации. Есть попытки объяснить акселерацию влиянием на организм условий жизни в современ­ном городе (ускоренный темп жизни, информационные потоки, шумовые воздействия, атмосферное загрязне­ние, гиподинамия и т. д.) — так на­зываемая теория «урабинизационной травмы». Однако подобная гипотеза не объясняет социальных различий в темпах акселерации или феномен ак­селерации у сельских жителей.

Многие авторы пытаются найти основную причину акселерации в факторах наследственности, в част­ности, в увеличении доли гетеролокальных браков. При этом высказы­вается мнение о «среднем уровне гетерозиготности» в популяции как одном из условий акселерации раз­вития (Никитюк, Филиппов, 1975).

Ускорение или торможение росто­вых процессов объясняется также ис­ходя из концепции взаимодействия организма со средой обитания (Ники­тюк, 1989), когда расхождение меж­ду потребностями и возможностями приводит при слабой выраженности к физиологическому стрессу и аксе­лерации, а при усугублении этого процесса — к торможению — ретар­дации — развития. В доказательство этой гипотезы приводятся данные по детям Дагестана, перенесшим ряд землетрясений различной степени.

Помимо уже упомянутых, необхо­димо остановиться на гелиогенной ги­потезе Е. Коха, которая носит, скорее, исторический характер и делает ак­цент на стимулирующем влиянии ви­тамина Д, образующегося в коже че­ловека под действием ультрафиолето­вых лучей. Согласно этой теории, современные дети в большей степени подвержены действию этого фактора, чем их сверстники начала века.

В последние годы получили боль­шое распространение теории, связы­вающие феномен акселерации с дей­ствием более глобальных факторов, например, меняющимся уровнем сол­нечной и геомагнитной активности. Отмечается также, что волны эпо­хального увеличения или уменьше­ния размеров тела наблюдаются в ис­тории человечества не впервые. Так, в Древней Греции и Древнем Риме возраст менархе был более ранним, чем в эпоху средневековья: 12-15 и 17,5-18лет соответственно. Согласно палеоантропологическим данным, максимальные размеры тела челове­ка на территории нашей страны были в неолите, минимальные — в средне­вековье. По некоторым последним данным, темпы соматического разви­тия у неандертальцев были более ин­тенсивными, чем у современного че­ловека (Nelson, Thompson, 1999).

Немало загадок связано и с изме­нениями размеров тела в процессе эволюции, начиная с австралопите­ков. Так, длина тела знаменитой Люси равнялась всего 120-130 см, а живший на пару миллионов лет поз­же Homoerectus из Нариокотоме (Ке­ния) «вымахал» до 180 см. «Акселерированные» неандертальцы по дли­не тела были явно короче (160 см), а люди современного типа — «крома­ньонцы» — вновь подросли и т. д. Очевидно, мы действительно имеем дело с волнами эпохальных измене­ний, причем «длина волны» может меняться в зависимости от продолжи­тельности выбранного периода прак­тически от миллиона лет до десяти­летия. Можно предположить, что в разные периоды вступают в действие различные факторы или, по крайней мере, вклад их неодинаков: «на длин­ных волнах» действуют в первую оче­редь эволюционные глобальные (кос­мические) факторы, с укорочением периода на первый план выходят бо­лее «земные», социально-экономи­ческие и др. факторы.

Пока ни одна из гипотез не может целиком удовлетворительно ответить на вопрос о причинах акселерации. Очевидно, реализация процесса аксе­лерации происходит во взаимодей­ствии экзогенных и эндогенных фак­торов, при этом наблюдаемые сдвиги, как в отношении размеров тела, так и темпов созревания, носят характер од­ного из самых значительных явлений в современной биологии человека, имеющего серьезные медицинские, педагогические и социологические по­следствия. Отсюда с очевидностью вы­текает необходимость проведения широкомасштабного мониторинга ростовых процессов у детей разных национальностей, проживающих в разных условиях среды, с целью ре­гулярного обновления локальных популяционных стандартов (подобное обследование московских детей про­водится в настоящее время сотрудни­ками НИИ антропологии МГУ).

Полученные показатели, наряду с обычными жизненно-статистически­ми индексами (рождаемость, смерт­ность, заболеваемость и др.), могут использоваться в качестве одной из характеристик состояния здоровья и социального благосостояния той или иной группы населения. Обществен­ное значение связанных с акселера­цией изменений может выражаться в пересмотре границ школьного возра­ста, обновлении стандартов для изго­товления предметов народного по­требления, в том числе обуви, одеж­ды, мебели и пр.; корректировке принципов жилищного и гражданс­кого строительства; изменении неко­торых законодательных актов и основ судопроизводства и т. д.

Попытки спрогнозировать даль­нейший ход процесса акселерации должны учитывать наблюдаемую в последние годы тенденцию к стаби­лизации или даже ретардации разви­тия. В 80-е гг. во многих европей­ских странах, в том числе и в России, получены данные, свидетельствую­щие о прекращении акселерации у городских детей. Это в первую оче­редь касалось изменений в скорости полового созревания, в то же время рост тела в длину еще продолжался.

Согласно последним данным (Го­дина и др., 1999; Ямпольская, 2000), выявленная в предыдущее десятиле­тие тенденция носит закономерный характер. В 90-е годы произошло дальнейшее «постарение» возраста менархе, а рост продольных разме­ров практически стабилизировался. В то же время несколько снизился рост обхватных размеров и показате­лей массы тела (рис. VI. 17; VI. 18).

Часто исследователям, занимаю­щимся акселерацией соматического развития, приходится отвечать на вопрос: что такое акселерация — зло или благо? Однако сама постановка этого вопроса представляется некор­ректной. Акселерация имеет как по­ложительные, так и отрицательные последствия и должна рассматри­ваться как закономерное социобиологическое явление. Конечно, более раннее в среднем физическое разви­тие подростков по сравнению с психо­логическим и интеллектуальным ста­вит перед обществом ряд серьезных проблем (см. выше). С другой сторо­ны, есть целый ряд свидетельств бо­лее высоких показателей КИ у пред­ставителей последующих поколений (Sinclair, Dangerfield, 1998).

Из неблагоприятных сторон аксе­лерации следует отметить ее явно не­гативное влияние на состояние здоро­вья подрастающего поколения. В на­стоящее время усилилась частота заболеваний центральной нервной си­стемы (энцефалиты и менингиты), ве­гетативных неврозов и детских пара­личей, появились дефекты осанки; изменилась клиника туберкулеза; в более раннем возрасте появляется близорукость; учащаются случаи ос­трого ревматизма и т. п. (Громбах, 1980). Однако отмечаемое повыше­ние заболеваемости в равной степени связано с процессом модернизации, одной из составляющих которого яв­ляется и акселерация: это как бы две стороны одного и того же процесса.

В последнее время в популярной отечественной прессе появились весь­ма негативные прогнозы относитель­но того, что в связи с наблюдающими­ся социальными изменениями у пос­ледующих поколений произойдет явное ухудшение физических конди­ций. Эти прогнозы основываются на уже обсуждавшемся выше явлении стабилизации процесса акселерации. Однако, во-первых, подобное явление вполне закономерно: наблюдавшиеся сдвиги в ускорении полового созрева­ния не могут происходить до бесконеч­ности, иначе пришлось бы признать, что половозрелости могут достичь со­всем маленькие девочки (что наблюда­ется как исключение в крайне редких случаях и носит характер патологи­ческого статуса «преждевременного полового развития» — pubertas praecox). Очевидно, процесс увеличе­ния размеров тела и ускорения поло­вого созревания должен иметь свои, генетически детерминированные пре­делы. Во-вторых, динамика продоль­ного роста и полового развития вовсе не обязательно идет по одной и той же траектории. На самом деле, эти про­цессы достаточно автономны. Подоб­ное предположение высказывалось в свое время В.В. Бунаком (Бунак, 1968) и было в дальнейшем подтверждено ходом подекадных временных сдвигов во многих странах, в частности, и в России. Хотя стабилизация процесса акселерации, выражающаяся в приос­тановке тенденции к более раннему со­зреванию, наблюдалась еще в 80-е годы, прекращения продольного рос­та не произошло (Година и др., 1987). Выявленная в 80-е годы тенденция со­хранялась и на протяжении 90-х гг. Подобная закономерность наблюдает­ся в этот же период и в других круп­ных европейских странах со стабиль­ной экономикой. Таким образом, по­добные колебания можно считать закономерным процессом, происходя­щим и в отсутствие глобальных катак­лизмов и социальных катастроф. Тем не менее, поскольку процессы роста и развития являются четким отражени­ем, «зеркалом» развивающихся в об­ществе процессов, дальнейшее ухуд­шение социально-экономического уровня и статуса питания подрастаю­щего поколения могут привести к не­гативным тенденциям в показателях роста и развития.

Мониторинг индивидуального роста и популяиионные стандарты

Как уже отмечалось, для практи­ческой медицины наиболее суще­ственным представляется тот из ас­пектов ауксологии, который связан с мониторингом и оценкой индиви­дуального роста.

Существует большое количество нарушений роста (карликовость, де­фицит гормона роста, акромегалия, синдром Шерешевского-Тернера, па­тология щитовидной железы и т. д.).

С развитием профилактической медицины, проблема диагностики и коррекции отклонений от нормаль­ного хода ростовых кривых пред­ставляет собой одну из наиболее важ­ных задач педиатрии.

Одним из самых распространен­ных методов оценки нарушений ро­ста является процентильный.

Процентильный (перцентильный, центильный) метод основыва­ется на создании легко читаемого и удобного для практического исполь­зования набора ростовых кривых, служащих для оценки характера ро­ста в популяции. Хотя разработка подобных кривых была предложена еще Ф. Гальтоном, особую популяр­ность процентили приобрели во вто­рой половине XX столетия. Одними из первых их ввели в педиатричес­кую практику американские иссле­дователи X. Стюарт и X. Мередит, разработавшие соответствующие ди­аграммы для целого ряда антропо­метрических характеристик: длины и веса тела, роста сидя, ширины таза, обхватов груди и голени, толщины жировых складок.

В настоящее время практически во всех развитых странах мира (Вели­кобритании, США, Голландии, Бель­гии, Германии, Польше, Чехии и др.) имеются наборы процентильных се­ток, основанные на измерении здоро­вых представителей коренного насе­ления, и в этом смысле вполне соот­ветствующие понятию «стандарты».

В нашей стране разработка про­центильных кривых и их использо­вание в практике медицинских уч­реждений для оценки роста детей были впервые осуществлены сотруд­никами Научно-исследовательского Института антропологии Московско­го Государственного Университета совместно с Институтом эксперимен­тальной эндокринологии и химии гормонов АМН СССР на основании обследования контингента москов­ских школьников конца 60-х — на­чала 70-х гг. (Година и др., 1977). В дальнейшем, в связи с имеющими место секулярными изменениями, подобные кривые были рассчитаны и по материалам 80-х гг. (Миклашевская, Соловьева, Година, 1988).

Как и сами ростовые кривые, процентильные графические стандарты могут быть двух видов: дистантные и скоростные. В первом случае оце­ниваются величины признаков (в большинстве случаев длины и веса тела), достигнутых к тому или ино­му возрасту, во втором — их прирос­ты (рис. VI. 19; VI. 20). Необходимо отметить также, что процентили строятся на основании как попереч­ных, так и продольных обследова­ний, при этом для получения оценоч­ных нормативов в национальном масштабе чаще используются попе­речные данные, а для характеристи­ки скоростей роста — продольные.

Процентильные кривые могут быть получены для большого числа признаков. Необходимо отметить, однако, что сама процедура их полу­чения предполагает наличие нор­мального распределения, что ослож­няет задачу их построения для цело­го ряда характеристик, включая вес, толщину жировых складок и т. д. В настоящее время предлагается ряд статистических приемов по трансформированию распределений при­знаков в нормальное с последующим построением процентильных кри­вых. У исследователей, занимающих­ся созданием процентилей, возника­ет и другая методическая задача: их выравнивание. С одной стороны, про­центили должны хорошо отражать эмпирические данные, с другой — быть визуально приемлемыми. На заре «процентильной эры» задача ре­шалась каждым исследователем ин­дивидуально, путем прорисовывания кривых от руки. В наши дни во всех статистических пакетах, входящих в программное обеспечение персональ­ных компьютеров, имеются методы, осуществляющие выравнивание, или сглаживание, пропентильных кри­вых с использованием тех или иных моделей (Cole, 1998).

Хотя процентильный метод нео­днократно подвергался критике в ан­тропологической литературе (см., например, Башкиров, 1962), в пер­вую очередь, за то, что при его ис­пользовании все признаки физичес­кого развития рассматриваются вне зависимости друг от друга, он тем не менее, исключительно популярен в силу своей наглядности и удобства применения. Существуют также центильные сетки для оценки соче­таний признаков, например, веса тела по длине тела, которые, однако, не получили широкого распростра­нения. Наиболее употребительными по-прежнему остаются процентильные графики по длине и весу тела, которые позволяют осуществлять мониторинг за характером роста де­тей в индивидуальном и популяционном масштабах. Помимо этих ос­новных признаков, процентили мо­гут быть получены практически для всех характеристик роста и разви­тия. В изданной в 1998 г. в Кембрид­же фундаментальной ауксологической энциклопедии приведены гра­фики для следующих признаков (помимо роста и веса): толщина жи­ровых складок, весоростовой индекс Кетле, сегменты конечностей, зуб­ная зрелость, костная зрелость и др.

Как же пользоваться процентильными кривыми и чем они удобны? На процентильном графике изображено, как правило, шесть кривых, соответ­ствующих 3,10, 25,50 (медиана), 75, 90 и 97% случаев эмпирического рас­пределения (см. вышеприведенные рисунки). Помимо простоты исполь­зования, процентили дают прекрас­ные возможности мониторинга росто­вого процесса. Рост — это в значи­тельной степени канализированный процесс, поэтому всякое отступление от «заданной траектории» следует рассматривать под углом зрения воз­можных неблагоприятных влияний на рост. При этом процедура нанесе­ния точек на стандартизированную диаграмму доступна для любого ра­ботника практического здравоохра­нения. Процентильные кривые слу­жат хорошим разграничением нормы и патологии: 75-й и 25-й процентили примерно соответствуют границам ± 0,67 S, а 3-й и 97-й — ± 2 S.

В недавнее время, в связи с появ­лением новых компьютерных техно­логий, созданы универсальные про­граммы расчетов процентильных нормативов на основе ограниченно­го числа исходных возрастных пара­метров (Hermanussen, 1999). Подоб­ный подход значительно облегчает проблему создания локальных оце­ночных нормативов, что особенно важно в условиях такой обширной и многонациональной страны, как Россия. Практика использования процентилей для оценки индивиду­ального роста хорошо известна. Если длина тела 8-летнего мальчика со­ставляет, к примеру, 123 см и соот­ветствует (на определенном графике) 10-му процентилю, значит, она ниже средней величины и 90% детей в дан­ной популяции обгоняют в росте об­следованного ребенка. При выходе индивидуальных оценок за пределы 3-го процентиля следует говорить о явных нарушениях роста.

Процентильный метод, несмотря на присущие ему ограничения, несом­ненно, является важным и удобным инструментом мониторинга ростово­го процесса. Он, в частности, широко используется для выявления различ­ных нарушений роста и оценки эф­фективности проводимой терапии.

Рекомендуемая литература

Васильев С.В. Основы возрастной и конституциональной антрополо­гии. М., 1996.

«Методы исследования физическо­го развития детей и подростков в популяционном мониторинге (Руковод­ство для врачей)». Под ред. А.А. Бара­нова, В.П. Кучмы. М.,1999.

Павловский О.М. Биологический возраст у человека. М., 1987.

Ремшмидт X. Подростковый и юношеский возраст. Проблемы ста­новления личности. М.,1994.

Рост и развитие детей и подрост­ков. Под ред. А.А. Шнирельмана. «Итоги науки и техники. Серия Ан­тропология», т.3. М.,1989.

Рост и развитие ребенка. Под ред. Н.Н. Миклашевский. М., 1973.

Харрисон Дж., Уайнер Дж., Таннер Дж., Барникопг Н. Биология че­ловека. 2-е изд. М.,1979.

Хрисанфова Е.Н., Перевозчи­ков И.В. Антропология, 2-е изд. М., 1999.

Bogin В. Patterns of Human Growth. 2 nd Edition. 1999.

Sinclair D., Dangerfield P. Human Growth after Birth, 6th ed„ Oxford, New York, Tokyo, 1998.

Ujlijaszek S.J., Johnston F.E., Preece M.A. (Eds.) The Cambridge Enclyclopedia of Human Growth and Development, 1998.

VII. Конституционология

Общие представления о конституции человека

Конституция (от лат. constitutio — состояние, сложение, свойство) — многозначное понятие, которое в са­мой общей форме может истолковы­ваться как состояние организма чело­века, проявляющееся, в частности, и в особенностях его телосложения. Конституциональные типы, напри­мер, худощавый, долговязый астеник или склонный к полноте пикник с округленными контурами тела, были известны уже в глубокой древности и нашли свое воплощение в искусстве разных народов. Так, шедевр египет­ской скульптуры — статуя «Шейх-эль-Белед» древностью свыше 2,5 тыс. лет до н. э. — изображает классического пикника, а статуи фа­раонов Аменофиса IV и Тутанхамона имеют черты типичных астеников.

Зачатки научных представлений о конституции появились в эпоху рас­цвета ранних цивилизаций, антич­ной медицины и повышения интере­са к человеческой индивидуальности. Они связаны с врачебными школами Древней Греции (прежде всего, косской) и именем великого медика древ­ности Гиппократа (460-377 гг. до н. э.). В трудах Гиппократа и его уче­ников проводится мысль, что возник­новение и развитие заболеваний зави­сит от свойств организма, и в них со­держится уже значительный факти­ческий материал по конституции че­ловека. Древнегреческие врачи дали поразительно точное описание неко­торых проявлений астенической кон­ституции и предсказывали прогноз при чахотке в зависимости от особен­ностей телосложения, что неоднок­ратно подтверждалось в дальнейшем. Сущность болезней школа Гиппокра­та усматривала в «неправильном» смешении четырех основных «со­ков» — крови, слизи, желчи и черной желчи, — которым соответствовали четыре качества — тепло, холод, су­хость и влажность. Согласно этой «гу­моральной гипотезе» (от лат. hu­mor — жидкость, сок), при «непра­вильном» их смешении (дискразии) возникает болезнь, тогда как «пра­вильному» смешению (эвкразии) со­ответствует здоровье. При менее зна­чительных нарушениях возникают не болезнь, а лишь предрасположен­ность к ней и определенные особенно­сти индивидуальной конституции, воплощенные в индивидуальных тем­пераментах. Гиппократ уже различал несколько видов конституции — «хо­рошую» и «плохую», «сильную» и «слабую», «влажную», «сухую» и др. Дальнейшее развитие идеи конституциональной предрасположенности отражено в учении о диатезах (греч. diathesis — предрасположенность) знаменитого римского врача и анато­ма К. Галена (131-211 гг. н. э.), кото­рый тоже был сторонником гумораль­ной теории. Гален ввел понятие о га­битусе (лат. habitus) как совокупности внешних признаков, характеризующих облик индивида.

Таким образом, уже у самых исто­ков учения о конституции в основу это­го понятия были положены индивиду­альные особенности реакций организ­ма на внешние воздействия, а также состояния предрасположенности, т. е. пониженной устойчивости, или резистентности (от лат. resistare — сопро­тивляться), к определенным заболе­ваниям. При всей наивности этих ранних гипотез речь идет по сути о присущей организму норме реакций, хотя само это понятие принадлежит XX столетию. В соответствии с ним, каждый генотип имеет свою норму ре­акций, реализующуюся в конкретных условиях среды в индивидуальную фенотипическую норму.

В дальнейшем учение о конститу­ции развивалось эмпирико-клиническим путем, в тесной связи с ме­дициной. Значительная часть констуциональных схем XIX и первой половины XX вв. — анатомические (морфологические) или чисто клини­ческие. Вместе с тем, клинический подход к конституции был связан с необходимостью разграничения на­следственной основы, которая обус­ловливает болезнь, с признаками, развивающимися под воздействием самого заболевания. Поэтому особое значение приобрело изучение основ­ных факторов, определяющих кон­ституцию, прежде всего генетическо­го, но также и модифицирующих ее внешних влияний среды.

Эта двойственность самой природы биологического статуса и происхожде­ния его индивидуальных свойств отра­жается на методологических подходах к понятию конституции. В большин­стве конституциональных схем основ­ная роль отводится наследственному фактору, а в некоторых из них даже полностью отрицается роль внешних воздействий. Довольно близко к совре­менному пониманию конституции по­дошел Г. Бауэр, который считал, что конституция данного человека есть форма проявления его общей психо­физической личности, обусловленной генетической формой реакции на средовые влияния, а также модификаци­ей этой реакции, вызванной внешни­ми факторами. Сходно по смыслу и оп­ределение В.М. Русалова, считавшего общую конституцию суммарным свой­ством организма реагировать опреде­ленным образом на внешние воздей­ствия, не нарушая пределов связей всех признаков как целого, закреплен­ных генетически, но способных ме­няться под влиянием среды.

Подавляющее большинство кон­ституциональных схем — морфологи­ческие. К настоящему времени их на­считывается свыше 60, и постоянно предлагаются новые классификации телосложения, разработанные на ос­нове современных математических подходов. Примерно с середины XX столетия с развитием более точных и чувствительных физиолого-биохимических методов, пригодных для мас­совых исследований людей, возникли предпосылки для изучения функцио­нальной конституции и ее взаимоотно­шений с телосложением. Значитель­ное внимание в XX в. было уделено также разработке психосоматических схем. В последние десятилетия вновь возвращаются к представлениям Гип­пократа о необходимости лечить не бо­лезнь, а самого больного, имея в виду его индивидуальность, как врожден­ную (унаследованную), так и приоб­ретенную. Это соответствует конституциональному подходу, который постепенно завоевывает позиции и в современной медицине. Он важен не только для клинической медицины, которая лечит, но и особенно для со­здания профилактической медицины, которая предупреждает заболевания.

Помимо очень существенного в те­оретико-познавательном и практи­ческом отношениях медицинского аспекта конституционологии, боль­шое самостоятельное значение име­ет также общебиологический: изуче­ние реально существующего поли­морфизма биологического статуса Homosapiens и факторов, его обус­ловливающих.

Определение. В общем виде кон­ституцию можно определить как фундаментальную биологическую характеристику целостного организ­ма, проявляющуюся в особенностях его реактивности и резистентности, в основе которой лежит специфичес­кая норма реакций индивидуально­го генотипа. Видимо, в пределах кон­кретных популяций существует мно­гообразие индивидуальных норм, которые могут объединяться по при­знакам сходства в конституциональные нормы. Это позволяет говорить о конституции одновременно как об индивидуальной и индивидуально-типологической характеристике.

Исторически различия в индиви­дуальной реактивности и устойчиво­сти с самого начала связывались с оп­ределенными особенностями телос­ложения. И в дальнейшем развитии конституционологии основной тен­денцией становится комплексный подход — изучение физиологичес­ких, нейро-эндокринологических, иммунологических, психофизиоло­гических и психологических особен­ностей соматических (от лат. soma — тело) типов. Таким образом, можно сказать, что общая конституция включает совокупность относительно устойчивых морфофункциональных, психофизиологических и психиче­ских признаков, в той или иной сте­пени сопряженных (прямой или косвенной много-многозначной зави­симостью) с реактивностью и резистентностью организма. Эта обобщен­ная характеристика воплощает, следовательно, не только биологиче­скую, но и биосоциальную целост­ность человека. Очевидно, что задача создания такой комплексной много­уровневой конституциональной ти­пологии чрезвычайно сложна, и ее реальное решение, насколько оно во­обще возможно, принадлежит буду­щему. Однако научная и практичес­кая перспективность разработки этой проблемы несомненна, и к настояще­му времени уже собрана обширная и ценная информация о связях между параметрами разных систем организ­ма — межсистемных ассоциациях. Вместе с тем, такие биологические связи далеко не всегда выявляются математически, или же статистичес­кие связи могут оказаться более сла­быми, чем предполагаемые биологи­ческие зависимости.

Наряду с общей конституцией — фундаментальной биосоциальной характеристикой целостного орга­низма и некоторых сторон личности индивида, — важную информацию об этом несут в себе и так называемые «частные конституции». К их числу относятся, например, телосложение, биохимическая индивидуальность, психотип, дактилотип (индивидуаль­ные особенности кожного рисунка пальцев рук), конституции отдель­ных систем, органов и тканей и т. д. Предложены и разрабатываются классификации индивидуальной ре­активности людей, основанные на морфологических, неврологических, эндокринологических, иммунологических и других данных. Однако наи­большее внимание и поныне уделяет­ся различным схемам морфологичес­кой конституции с последующим изучением взаимоотношений сомати­ческих типов с физиологическими и психологическими признаками.

Морфологическая (соматиче­ская) конституция

Поскольку в силу ряда причин мор­фологический аспект конституции оказался наиболее разработанным, у большинства людей это понятие до сих пор прочно ассоциируется только с особенностями телосложения. Выде­ление и классификация соматических типов происходит обычно на основе накопленных человечеством пред­ставлений о сложившемся многообра­зии (полиморфизме) телосложения. Поэтому наиболее контрастные, так называемые «чистые типы» в той или иной степени совпадают в большей части предложенных схем. Чаще все­го, эти классификации описательные и, следовательно, несут в себе и опре­деленный элемент субъективизма.

Примеры соматических схем

Традиционным примером класси­фикации соматических типов считает­ся схема, разработанная немецким ан­тропологом и психиатром Э. Кречмером (1921), из которой исходили мно­гие более поздние классификации.

В схеме Кречмера описаны три ос­новных дифференцирующих типа: ас­теник (лептосом), атлет и пикник. Рас­познавание стройного лептосома и ок­руглого пикника восходит, как уже упоминалось, к очень давним време­нам, но третий тип, атлетический, ви­димо, впервые был упомянут только в середине XVIII в. (Haller, 1750). Кречмер подчеркивал особое положение этого типа, считая его не промежуточ­ным между лепто- и пикноморфом, а третьим самостоятельным полюсом схемы. Ниже приводится краткое опи­сание основных типов этой схемы.

Пикнический тип характеризует­ся короткой выпуклой грудной клет­кой, округлыми формами, значитель­ным развитием подкожного жироот­ложения, относительно короткими конечностями с широкими кистями и стопами, массивной короткой шеей, широким лицом со слабо выражен­ным профилем; есть склонность к ожирению (и облысению).

Атлетический тип отличают, прежде всего, широкие плечи и грудь, туловище трапециевидной формы, крепкая шея, упругий живот, боль­шие кисти и стопы. Характерны мас­сивный костяк и сильно выраженный рельеф мышц. Голова высокая и плот­ная, лицо с резкими грубыми чертами, густые волосы. Рост варьирует.

Астенический тип представляет худого тонкого человека с узкими плечами, тонкой, удлиненной шеей, плоской, длинной грудной клеткой, слабо развитыми мускулатурой и жи­роотложением, тонкими, длинными конечностями и удлиненными су­женными кистями и стопами. Голова небольшая, лицо узкое, с длинным носом. Волосы на голове жесткие.

Схема разработана для мужчин и лишь в самых общих чертах может применяться к женщинам.

В отечественной антропологии зна­чительное распространение получила схема В.В. Бунака (для мужчин) (1931,1941), в основе которой лежит то же трехчленное деление основных типов. Учитываются, прежде всего, развитие мускулатуры и жироотложе­ния, дополнительно определяются форма грудной клетки, брюшной об­ласти и спины. Приводим краткую ха­рактеристику этой схемы (рис. VII. 1).

Грудной тип имеет слабое жиро­отложение при слабо или средне раз­витой мускулатуре, плоскую груд­ную клетку, обычно сутулую спину, впалый живот (сходен с астеником-лептосомом схемы Кречмера).

Мускульный тип характеризует­ся средним жироотложением при сильной мускулатуре, цилиндричес­кой грудной клеткой, прямым живо­том, обычной («волнистой»), иногда сутулой формой спины (определен­ное сходство с атлетом Кречмера, хотя в схеме Бунака он занимает не крайнее, а скорее, промежуточное положение между двумя крайними типами — грудным и брюшным).

Брюшной тип отличается силь­ным жироотложением в сочетании со слабой или средней мускулатурой, ко­нической грудной клеткой, выпук­лым животом, спина обычная, прямая или сутулая (более или менее соответ­ствует пикническому типу Кречмера).

Неопределенный тип обычно имеет смешение признаков, не по­зволяющих отнести его к одному из основных вариантов данной схемы.

Кроме них, выделяются еще четы­ре переходных типа: грудно-мускульный, мускульно-грудной, мускульно-брюшной и брюшно-мускульный. Наиболее соответствует «среднему соматотипу» грудно-мускульный (среднее развитие мускулатуры и жи­роотложения), тогда как для мускульно-грудного типична сильная мускулатура при слабом жироотло­жении, для мускульно-брюшного — обильное жироотложение и сильная мускулатура, а для брюшно-мускульного — высокое жироотложение при слабой мускулатуре.

Для женщин часто используется схема И.Б. Галанта (1927), который выделял 7 типов, сгруппированных в 3 класса по преобладающим тен­денциям роста, — линейного, ши­ротного или же отсутствия таковых (рис. VII. 2).

А. Лептосомные конститу­ции узкосложенные женщины.

Астенический тип худое тело, длинная, узкая и плоская грудная клетка, узкий таз, втянутый живот, тонкие длинные ноги с неполным смыканием бедер. Женские черты от­сутствуют.

Стенопластический тип разде­ляет многие черты астенического, но все ткани качественно и количествен­но лучше развиты, хорошее здоровье, общая упитанность. Приближение к идеалу женской красоты.

Б. Мезосомные конституции — средне- или широкосложенные жен­щины.

Пикнический тип жироотло­жение среднее или повышенное, хо­рошо развитая мускулатура, укоро­ченные шея и конечности, сравни­тельно широкие округлые плечи, цилиндрическая или коническая грудная клетка, округлый живот, широкий таз с характерным жироот­ложением, округлые бедра, полное смыкание ног, нежная гладкая кожа; характерны четкие крестцовые ямки («ромб Михаэлиса»), лицо округлое.

Мезопластический тип (тип «женщины-работницы») — корена­стая, приземистая фигура с широки­ми плечами, крепким костным и мускульно-связочным аппаратом при более слабом, чем у пикничек, жироотложении, цилиндрическая грудная клетка, прямой или слегка выпуклый живот. Лицо широкое и не столь правильно округленное, как у пикничек, часто ослабление его нижней части при сильном развитии скул.

В. Мегалосомные конститу­ции крупносложенные женщины.

Атлетический тип высоко­рослая женщина с сильными муску­латурой и костяком, слабым жиро­отложением, мужской тип третично­го волосяного покрова, таза, черт лица. Это спортсменка с конической или цилиндрической грудной клет­кой, прямым животом. Телосложе­ние в целом напоминает мужское.

Субатлетический тип при ат­летическом сложении тела это жен­ственный тип конституции — высо­кая стройная женщина крепкого сложения с умеренным развитием мускулатуры и жироотложения; грудная клетка уплощенная или ци­линдрическая, живот прямой или слегка выпуклый, спина волнистая.

Эурипластический тип «туч­ная атлетичка» с хорошо развитой мускулатурой, повышенным или обильным жироотложением, кони­ческой грудной клеткой и выпуклым животом.

Для женщин предложены и дру­гие классификации, основанные только на степени жироотложения и его топографии, т. е. распределении по поверхности тела. Такие схемы обладают высокой информативнос­тью и находят применение в клини­ке, особенно эндокринологической.

Для характеристики детской кон­ституции часто используется схема В.Г. Штефко и А.Д. Островского (1929), хотя в нее обычно вносятся некоторые коррективы. В этой клас­сификации описаны нормальные конституциональные типы, типы при задержках роста и развития и патологические конституции. Среди нормальных вариантов телосложе­ния выделяются:

астеноидный тонкий нежный костяк, преимущественное развитие нижних конечностей, узкая грудная клетка, слабо развитый живот;

торакальный сильное разви­тие грудной клетки в длину, большая жизненная емкость легких (ЖЕЛ), небольшой живот, развитие частей лица, принимающих непосредствен­ное участие в дыхании;

мышечный резкие контуры мышц, широкие и высокие плечи, грудная клетка среднеширокая, рав­номерное развитие туловища, лицо квадратное или округлое;

дигестивный повышенное жи­роотложение, короткая шея, широ­кая и короткая грудная клетка, сильно развитый живот. Лицо в виде усеченной пирамиды, развита его нижняя часть;

абдоминальный («крестьянс­кий») тип характеризуется значи­тельным развитием живота при ма­лой грудной клетке и умеренном жи­роотложении;

Неопределенный тип.

Приведенные выше схемы основа­ны на описательном, «качественном» подходе и включают сравнительно легко распознаваемые визуально дис­кретные типы. Они, однако, не охва­тывают значительную часть популя­ции. С середины XX в. значительно усилилась тенденция комбинировать такой подход с количественным, начи­ная с балльной оценки основных мор­фологических признаков и кончая со­зданием чисто количественных клас­сификаций телосложения на основе принципа непрерывной изменчивости основных соматических признаков с помощью совершенствования матема­тического аппарата (факторный и компонентный анализы, дискриминантная функция и др.).

Широкий резонанс в науке полу­чила схема У. Шелдона (американ­ский антрополог и психиатр), разра­ботанная по результатам обследова­ния 4000 студентов (1940 г.). Хотя некоторые исследователи еще раньше пытались оценить участие астеничес­кого или атлетического компонентов (« чистых типов ») в телосложении ин­дивида числом очков (баллов), толь­ко в схеме Шелдона был впервые пос­ледовательно проведен принцип не­прерывного распределения основных компонентов. Первый компонент по­лучил название эндоморфного (край­ний эндоморф — по сути чистый пик­ник), второй — мезоморфного (край­ний мезоморф — атлет) и третий — эктоморфного (крайний эктоморф — астеник). Автор использовал назва­ния основных зародышевых листков, хотя их употребление здесь не впол­не обосновано, особенно примени­тельно к компоненту эндоморфии. Процедура установления соматотипа (соматотипирование) включает: антропоскопическое (визуальное) опре­деление по специально изготовлен­ным фотографиям; количественную оценку по весо-ростовому индексу и сравнение с предыдущим результа­том; измерения (по фотографии) на основе программы из 17 признаков.

При оценке каждого признака ис­пользуется семибалльная шкала, за­тем баллы усредняются по компонен­там, и в окончательном виде форму­ла самототипа записывается в последовательности: эндоморфия— мезоморфия— эктоморфия (напри­мер, 3-5-2). Теоретически возможны 343 комбинации средних баллов, но на деле их пока обнаружено значи­тельно меньше (около 80).

Впоследствии в схему Шелдона были внесены изменения. В популяр­ной модификации американских ан­тропологов Б. Хит и Дж. Картера (1967,1968)оценочная шкала сдела­на открытой с обоих концов, что по­зволяет применять ее к исследованию не только мужчин, но также женщин, детей и представителей разных этно­сов и рас. Анализ по методу Хит и Картера тоже проводится на основе стандартной фотографии и/или ант­ропометрической программы из 10 признаков (длина и вес тела; жировые складки в области плеча, лопатки верхней подвздошной осткости и го­лени; диаметры локтевого и коленно­го суставов; обхваты плеча в согнутом состоянии и голени).

Схема В.П. Чтецова и др. (1974) также построена на основе объектив­ных количественных критериев, прежде всего измерительных призна­ков, характеризующих степень разви­тия жировой, мускульной и костной тканей, значения которых переводят­ся в баллы в соответствии со специаль­но разработанной нормативной табли­цей. Однако число баллов здесь огра­ниченно (1-5), как и общее количество соматических вариантов (12). Исполь­зуется терминология из схемы В.В. Бунака, но авторы сочли необходи­мым подразделить грудной тип на грудной гранильный и грудной ширококостный, а также ввести дополни­тельно несколько новых типов. Это са­мые «слабые» типы, с низшими бал­лами развития мускулатуры и жироотложения (астенический и асте­нический ширококостный), наиболее «сильный» тип, с высшим баллом оценки этих компонентов (эурисомный), а также неопределенный тип.

Схема В.Е. Дерябина (1993,1994). Ее основу составляют установленные автором объективные закономерно­сти изменчивости измерительных признаков телосложения. В резуль­тате многоэтапной аналитической процедуры построена оригинальная схема, учитывающая вариации ос­новных морфологических систем (скелета, мускулатуры, жироотло­жения), пропорции тела, топогра­фию жироотложения. Автор выделя­ет три основные морфологические оси, описывающие вариации вели­чины и формы локомоторного аппа­рата и общую величину подкожного жироотложения; дополнительные оси характеризуют изменчивость пропорций и топографию жироотло­жения. Сравнение этой общей трех­координатной типологии с варианта­ми телосложения других схем пока­зало значительно большее реальное многообразие вариантов.

Основные координаты телосложения

Выше были рассмотрены приме­ры классификаций соматических типов. Они демонстрируют разные подходы (описательный, чисто коли­чественный или их комбинации) и включают различное число вариан­тов — от традиционных трех-четырехчленных схем до теоретически неограниченного количества вариантов, т. е. возможности оценить телос­ложение любого человека в рамках заданной системы координат. В то же время очевидно, что изменчи­вость соматотипов не безгранична, а лишь часть теоретически возмож­ных комбинаций реально существу­ет. С другой стороны, в классифика­циях телосложения фигурируют, по сути, одни и те же оси (координаты): прежде всего, это пропорции и ком­поненты тела, а также общие (габа­ритные) размеры. Рассмотрим крат­кие характеристики основных коор­динат телосложения.

Координата узко-широкосложенности как тенденция к преобладаю­щему линейному или широтному ро­сту. Она достаточно универсальна у приматов и других млекопитающих (мыши, крысы, кролики и др.). У че­ловека тенденция к большей строй­ности или коренастости, видимо, на­следственно обусловлена, нередко она проявляется уже в детстве и мо­жет сохраняться до взрослого состо­яния. Наиболее объективная харак­теристика этой координаты достига­ется сопоставлением расчленения тела по продольной и поперечной осям, т. е. его пропорций (от лат. proportio — соотношение).

Пропорции выражаются соотно­шениями продольных (длина тела, корпуса, туловища, позвоночника, конечностей) и поперечных (плечевой и тазовый диаметры), реже также и глубинных (передне-задние диамет­ры грудной клетки и таза) размеров тела; за основу принимается один из продольных размеров. Самые ранние попытки определения пропорций воплощались в так называемые кано­ны (греч. kanon — правило) и исходи­ли из неверных представлений о су­ществовании единого идеального ва­рианта строения тела. Наиболее рас­пространенным и простым способом оценки пропорций является метод индексов (указателей). В первую оче­редь, это определение относительной длины нижних конечностей и шири­ны плеч (к общей длине тела). Выде­ляются три основных варианта: доли­хоморфный (узкое туловище, длин­ные конечности), мезоморфный (средние величины обоих индексов) и брахиморфный (широкое туловище, короткие ноги). Более корректным является метод регрессий, учитыва­ющий неодинаковые по силе связи от­дельных признаков как между собой, так и с общими размерами тела. В ка­честве примера можно привести схе­му В.В. Бунака, выделившего 9 типов пропорций: арростоидный (слабо­сильный), с малой длиной ноги, узко­плечий тип; гипостифроидный (стифроидный — плотный, крепкий), с ма­лой длиной ноги при средней ширине плеч; стифроидный — коротконогий широкоплечий (соответствует брахи­морфному типу трехчленной схемы). В классе средней длины ноги выделя­ются типы: гипогармоноидный (соче­тание средней длины ног с малой ши­риной плеч), гармоноидный (средний по обоих показателям, соответствует мезоморфному варианту трехчленной схемы) и парагармоноидный (средненогий широкоплечий). В классе боль­шой длины ноги выделяются: тейноидный (длинноногий узкоплечий тип, соответствует долихоморфному), паратейноидный (длинноногий со средней шириной плеч) и довольно редкий гигантоидный тип (длинноно­гий широкоплечий).

Варианты узкого и коренастого (широкого) сложения отмечены уже учеными древности, например, уз­кий («туберкулезный») и округлый («апоплектический») типы Гиппок­рата. В некоторых схемах они фигу­рируют как «тип кочевника» и «кре­стьянский тип», в других связыва­ются с темпами ростовых сдвигов (соответственно «взрослый» и «юве-нильный») или же с эволюционными тенденциями («тип будущего» и «юношеская форма»).

Костная, мышечная и жировая координаты определяются вариаци­ями развития соответствующих ком­понентов тела. Для их характеристи­ки используются различные методы изучения состава тела, простейшим является балльная оценка степени их развития. Широкое распространение получило и так называемое «фракци­онирование» — косвенное определе­ние абсолютной массы компонентов на основе измерений по специально разработанным эмпирическим фор­мулам. Более ограниченное примене­ние имеют рентгенографический ме­тод, ультразвук, гидростатическое (подводное) взвешивание; значитель­ным шагом вперед явились также биохимические и биофизические ме­тоды, как, например, использование для оценки развития мускульной массы креатининового эквивалента (по содержанию креатинина в суточ­ной моче) или метод40 К, также даю­щий достоверную информацию о раз­витии активной массы тела и др.

Компоненты тела обнаруживают изменчивость и на уровне микро­структуры. Микроморфологические различия в развитии жирового ком­понента выражаются в количестве, размерах и топографии жировых кле­ток, степени заполненности их жи­ром. Конституциональные вариации в структуре мускульного компонента выявились, например, при сравнении общего числа мышечных волокон (двуглавой мышцы плеча) у природ­ного атлета и у лиц с хорошим физи­ческим развитием контрольной груп­пы: в первом случае оно оказалось в 1,5 раза больше. Существует разница и в гистохимических характеристи­ках мышц. С возрастом общая масса мускульного компонента снижается: она максимальна и относительно ста­бильна в 20-30 лет, в дальнейшем она уменьшается, сначала слабо, а потом все сильнее, особенно это заметно у мужчин. Методом компьютерной то­мографии показано, что с возрастом происходит и перераспределение жира в брюшной области за счет сни­жения подкожного и увеличения внутрибрюшного жироотложения, однако в процентном отношении со­держание жирового компонента даже повышается из-за более выра­женной потери активной массы тела. Слабее затрагивается костный компо­нент, хотя после периода полового со­зревания масса костной ткани начи­нает снижаться, более заметно у жен­щин. Связи между развитием этих трех основных компонентов сомы принято считать несущественным, хотя есть и данные о более тесных вза­имоотношениях мускульного и кост­ного компонентов, особенно в период развития и относительной независи­мости жирового.

Особое значение имеет вопрос о свя­зях между двумя основными коорди­натами телосложения — пропорция­ми и развитием компонентов тела. Распространено мнение, что линей­ным («вытянутым») пропорциям обычно соответствуют слабое жироот­ложение и «сухость» мускулатуры, а широкому сложению — большее раз­витие мышечной массы и жирового компонента. Имеются также данные об относительной укороченности ног и брахиморфизации пропорций у рус­ских и английских мужчин с повы­шенным развитием мускулатуры, об относительном удлинении туловища и укорочении ног у болгарских женщин с преобладанием эндоморфии (пикничек), однако эти тенденции более от­четливо выступают только в крайних вариантах телосложения, особенно в патологии. Например, ожирение к 45 годам встречается у женщин лептосомного типа почти в 10 раз реже, чем эурисомного (широкого).

Мнения о времени проявления типологических особенностей тело­сложения расходятся: указываются сроки от первых лет жизни (что не разделяется большинством специа­листов) до 2-3-го и даже 4-го деся­тилетия для пикнического типа. По-видимому, в период, предше­ствующий половому созреванию, морфологическая конституция еще не стабильна, однако уже в пубертатном периоде у некоторых, пре­имущественно рано созревающих типов она может оказаться устой­чивой (в 80-85% и даже выше). Ниже приведены сведения о дости­жении стабильной конституции у подростков 15-16 лет с разным ти­пом телосложения за год обучения в Нахимовском училище Санкт-Пе­тербурга (по А. И. Клиорину, 1979) (табл. VII. 1).

Таблица VII. 1

Как и в других подобных наблю­дениях, наиболее устойчивым явля­ется рано созревающий мускуль­ный тип, наименее стабильным — относительно поздно созревающий астеноидный, который примерно в 85% трансформируется, обычно в торакальный тип. Существует, сле­довательно, неравнозначность конституциональных типов по крите­рию онтогенетической стабильно­сти, что в значительной степени связано с различиями в темпах их созревания.

Спорным является вопрос о конституциональности признаков голо­вы и лица, которые используются в антропологии преимущественно для характеристики больших рас. В не­которых схемах (например, Кречмера и Сиго), они принимаются во вни­мание, хотя в целом измерительные признаки лица слабо связаны с те­лосложением. Более определенные ассоциации выявляются для отдель­ных конституциональных типов, на­пример, относительная узколицесть у мужчин грудного типа и широколицесть у брюшного, округлое лицо у женщин пикнического типа, но все эти признаки не относятся к основ­ным дифференцирующим особенно­стям рас.

Эпохальные тенденции и групповые различия в телосложении

Ниже представлены результаты сравнения частот основных типов конституции у рабочих подростков 20-х годов, обследованных Штефко и Островским в 1928 г. (I), и ленин­градских школьников 70-х годов, обследованных А.И. Клиориным в 1977-1978 гг. (II) (табл. VII.2).

Происшедшие за полстолетия из­менения — повышение частоты мус­кульного типа, появление дигестивного и исчезновение абдоминального (как и патологических типов) — объясняются, прежде всего, отсут­ствием таких факторов, как послед­ствия гражданской войны, разрухи и голода, которые действовали в конце 20-х годов, а также влиянием акселе­рации и более ранним формировани­ем мускульного типа в 70-е годы.

В последнюю четверть века по материалам, собранным разными ав­торами, как будто прослеживается тенденция к повышению частоты лептосомных типов у подростков и снижению мезоморфных вариантов. Данные такого рода не вполне иден­тичны для разных популяций и за­висят и от экологических факторов, например, особенно выраженная астенизация телосложения среди под­ростков юга России отмечена в реги­оне, наименее благоприятном из об­следованных (г. Невинномыск).

Имеются сведения о некоторых профессиональных различиях в рас­пределении соматотипов. Так, среди рабочих и представителей профессий, связанных со значительной физичес­кой нагрузкой, довольно широко рас­пространен мускульный (мезоморф­ный) тип; для крестьян, видимо, характерна большая, по сравнению с го­родским населением, брахиморфия. Существенные отличия в распределе­нии типов конституции отмечаются и при сравнении разных этносов. На­пример, частота грудного типа значи­тельно выше у таджиков и бурят, чем у русских или ненцев. Мускульный тип, напротив, чаще встречается сре­ди русских и ненцев и сравнительно редок у бурят Забайкалья. Брюшной тип более обычен у бурят и вовсе не отмечался у ненцев.

Таблица VII.2

Большой интерес вызывают разли­чия в телосложении у спортсменов разных специализаций. Хотя при об­следовании высококвалифицирован­ных спортсменов-мужчин, представ­ляющих все виды спорта, а также женщин пяти специализаций, наибо­лее частым был мускульный тип, многие авторы указывают и на специ­фику соматотипов представителей оп­ределенных видов спорта, которая может объясняться профессиональ­ным отбором или возникнуть и как результат их модификации под вли­янием упражнений. Это относится к форме грудной клетки, ширине плеч, распределению мускульной массы: например, для мужчин-гимнастов ха­рактерна более развитая мускулату­ра в области плечевого пояса, а для фигуристов — в области пояса ниж­них конечностей. У метателей моло­та отмечается наибольшая ширина плеч и таза, у бегунов, напро­тив, эти размеры минималь­ны. У пловцов хорошо разви­то подкожное жироотложе­ние, выражен эндоморфный (пикнический) компонент. Он преобладает также среди толкателей ядра и метателей молота.

Функциональная конституция. Сомато-функциональные ассоциации

Со второй половины XX в. стали интенсивно разрабатываться функ­циональные аспекты конституции, начало которым было положено еще гуморальной гипотезой Гиппократа и Галена. Большую роль в стимулиро­вании этого направления конституционологии сыграли исследования американского биохимика Р. Уильямса — автора концепции биохими­ческой индивидуальности. В книге «Биохимическая индивидуальность. Основы генетотрофной концепции» (1960) Уильямс обосновывает необхо­димость создания классификаций по физиологическим и биохимическим признакам. Индивидуальность рас­сматривается им как краеугольный камень прикладной биологии и меди­цины, прежде всего из-за высокой из­менчивости, свойственной человеку как биологическому виду. Биохими­ческая индивидуальность играет важную роль в процессах нормальной жизнедеятельности и возникновении различных заболеваний. Степень ин­дивидуализации человека по функ­циональным и биохимическим пока­зателям на порядок выше, чем по морфологическим. Лишь немногие из них, как, например, рН крови, общий белок, альбумины, гемоглобин, сопо­ставимы по изменчивости с морфоло­гическими признаками. Проблема границ биохимической нормы и пре­делов вариабельности функциональ­ных параметров в организме здорово­го человека представляет особую важ­ность, так как крайние варианты нормы могут служить основой для выделения контингентов риска, т.е. лиц, наиболее уязвимых в отношении определенных патологий.

К настоящему времени накоплена значительная масса данных о харак­тере и пределах индивидуальной из­менчивости физиологических и био­химических признаков для многих этнотерриториальных групп Земно­го шара, в том числе, и в России, где обследовано уже несколько десятков различных популяций. Наиболее полные сведения имеются для таких признаков, как основной обмен (рас­ход энергии в организме в состоянии полного покоя натощак), протеинограмма (белковый состав крови), ге­моглобин, артериальное давление, частота сердцебиений и дыханий, жизненная емкость легких, содер­жание в крови многих гормонов, глюкозы, холестерина и других липидов, а также — кальция, калия, натрия, количество креатинина в моче и др.

Специфика функциональных и биохимических показателей, по срав­нению с традиционно использующи­ми в конституционологии морфоло­гическими, заключается не только в их более высокой индивидуальности (межиндивидуальной изменчивос­ти), но и в существовании внутриин-дивидуальной вариабельности. Боль­шая их часть может испытывать бо­лее или менее значительные колебания. Поэтому очень важна ин­формация не только об уровне пока­зателя в момент обследования (базальном или, в ответ на стимуляцию, стресс), но и о его околосуточных (циркадных), месячных, годовых (цирканных) и даже многолетних ко­лебаниях. Такие исследования позво­ляют определить «индивидуальный профиль» обследуемого и выявить его возможные варианты в популяции. Они обнаруживаются уже при наблю­дении околосуточных колебаний при­знака. Так, содержание в крови кортизола (гормона стресса) обычно мак­симально в 9 часов утра, а минимально в 0 часов, но примерно у трети обсле­дованных «рисунок» профиля оказы­вался иным, и максимум гормона приходится на 18 часов. Основной мужской половой гормон — тестостерон, как правило, тоже имеет утрен­ний пик — признак половой зрелос­ти, и максимально снижается к 0 ча­сов, но и в этом случае примерно у 30% обследованных отмечаются от­клонения — чаще всего это невысо­кая монотонная секреция гормона в течение суток. Примечательно, что сходные варианты секреции этих гор­монов были установлены также у не­которых животных (собак, крыс).

Для оценки функциональной кон­ституции и биохимической индиви­дуальности особенно важны долго­временные продольные наблюдения на протяжении нескольких недель, месяцев и даже лет. Понятно, что пре­имущественное значение для уста­новления межсистемных связей пред­ставляют те функциональные призна­ки, которые обладают определенной внутренней стабильностью, сохраняя присущий им уровень (высокий, низ­кий, средний) в ряду последователь­ных наблюдений. Факты такой внутрииндивидуальной устойчивости, прежде всего у лиц с высокими или низкими величинами показателя, от­мечены для многих функциональных и биохимических признаков, в том числе, ряда гормонов, гемоглобина, глюкозы, глутаминовой кислоты, серина, аланина, глицина, лизина крови, экскреции креатинина, мочевой кислоты и многих других (рис. VII. 3). Р. Уильямс приводит, например, ряды наблюдений за содержанием мочевой кислоты у двух индивидов — с устойчиво повышенным и понижен­ным ее уровнями, замечая при этом, что у первого значительно больше шансов заболеть подагрой.

Онтогенетическая стабильность индивидуального профиля как тен­денция к сохранению своего «ранга» в группе сверстников на разных эта­пах индивидуального развития согла­суется с высоким весом наследствен­ного фактора в определении биохими­ческой индивидуальности человека. Влияют на нее также возраст и пол. Так, у женщин отмечаются так назы­ваемые «экстрагенитальные циклы», связанные с овариально-менструальными циклами периодические колеба­ния ряда физиологических призна­ков, как, например температуры тела, суточного диуреза (мочеотделения), артериального давления, основного обмена, частоты сердцебиений, пока­зателей красной и белой крови, мно­гих гормонов и др. Определенное воздействие оказывают и внешние факторы: сезонно-климатический, геохимический, питание, физическая нагрузка, двигательная активность, стресс. Так, изменение профиля сек­реции (экскреции) половых гормонов у спортсменов зависело от характера тренировочных режимов с основной дифференциацией по оси «сила-вы­носливость». Наиболее высокий уро­вень мужских половых гормонов (андрогенов) был у тяжелоатлетов, а наи­меньший — у легкоатлетов.

В заключение этого раздела приве­дем один из примеров классификации биохимической индивидуальности — распределение основных вариантов эндокринной формулы по соотноше­нию мужских (андрогены) и женских (эстрогены) половых гормонов. В осно­ву положен принцип «генетических градиентов» Р. Уильямса, в соответ­ствии с которым выделяются града­ции «слабых», «средних» и «силь­ных» секретеров гормонов. Известно, что половые гормоны и особенно их со­отношения являются одним из важ­нейших конституциональных и формообразующих признаков. Для них характерны: высокая степень наслед­ственной обусловленности, относи­тельно стабильный индивидуальный профиль и достаточно выраженная степень индивидуализации. Приме­нив трехбалльную шкалу для оценки уровня секреции андрогенов (А) и эстрогенов (Э), получаем 9 гипотети­ческих вариантов формулы. Все они оказались реально существующими среди мужских и женских групп перипубертатного периода, включая и молодых мужчин и женщин (рис. VII. 4).

На графике отчетливо виден цен­тральный пик, соответствующий максимальной частоте среднего ва­рианта (АдЭд), — в любой выборке он составляет около половины, тогда как «слабый» (А^Э^) и «сильный» (Ag3g) типы встречаются гораздо реже. Очень редки также и контрас­тные сочетания (АдЭ^ и А^Эд). Все они в сумме составляют 12-13%.

Соотношение мужских и женских половых гормонов связано с нор­мальной жизнедеятельностью орга­низма в еще большей степени, чем уровень их абсолютной секреции. Сдвиги в эстроген/андрогенном ин­дексе констатируются в патогенезе ряда заболеваний (атеросклероз, ишемическая болезнь сердца, ожи­рение и патологический климакс мужчин), отмечается его связь с сис­толическим артериальным давлени­ем и триглицеридами плазмы, воз­можно и селективное значение (муж­ское бесплодие, некоторые случаи женского бесплодия). Заметные от­клонения в этих соотношениях отме­чены также у олигофренов, у кото­рых существенно уменьшена часто­та среднего варианта и повышена встречаемость некоторых крайних типов. Таким образом, этот признак имеет определенное диагностическое и прогностическое значение.

Сопато-функциональные конституциональные схемы

Проблема соотношения морфоло­гических и функциональных аспектов биологического статуса человека — центральная в учении о конституции, поскольку само это понятие исходит из единства формы и функции в цело­стном организме человека. Реальность создания комплексных сомато-функциональных схем определяется суще­ствованием общих факторов, опреде­ляющих целостность развивающего­ся, зрелого и стареющего организма. Трудности, встающие на этом пути, состоят, прежде всего, в большей пластичности и лабильности функ­циональных признаков, сравнитель­но с морфологическими, их прямом участии в адаптивных процессах. Ве­личина и направление морфофункциональных связей могут зависеть от возраста, пола, популяционных, экологических, социально-экономи­ческих факторов. Отсюда вытекает необходимость, при разработке таких комплексных схем, соблюдения ряда условий (методических предпосылок):

1) предварительный сбор разно­сторонней информации о характере распределения функциональных и биохимических признаков в норме и патологии, их возрастно-половой, эколого-популяционной, этнотерриториальной изменчивости;

2) выбор признаков, обладающих оптимальным сочетанием относитель­ной стабильности индивидуального профиля с достаточно высокой межин­дивидуальной изменчивостью;

3) выделение наиболее контраст­ных соматотипов (или функциональ­ных признаков), поскольку межсис­темные связи лучше проявляются на крайних участках вариационных рядов или даже только в патологии (или ситуациях стресса);

4) использование данных клини­ки и эксперимента;

5) продольные (динамические) на­блюдения как средство мониторинга за становлением межсистемных ассо­циаций в периоде развития и форми­рования конституциональньгх типов;

6) необходимость учета индиви­дуальных темпов развития (биологи­ческого возраста) и их параллельного изучения со становлением конституциональных типов;

7) Определение «центра конституционального равновесия», согласно предположению о наибольшей опти­мальности средних морфофункциональных параметров, соответствую­щих гетерозиготности и среднему вы­ражению в фенотипе.

В решении этой задачи можно ис­пользовать два основных подхода: разностороннюю характеристику (функциональную, психологиче­скую) основных соматотипов, а так­же выделение комплексов связанных между собой морфофункциональных параметров на основе корреляцион­ного анализа, клинических и экспе­риментальных данных.

В 20-е — 30-е годы существовали лишь единичные примеры таких схем, в которых приводятся функци­ональные характеристики типов телосложения по прямым или косвен­ным данным. Среди медиков получи­ла распространение схема М.В. Черноруцкого (1925), включающая асте­нический, нормостенический и гиперстенический типы. Астеники характеризуются пониженным арте­риальным давлением, «капельным» сердцем, относительно крупными лег­кими, низкой диафрагмой, коротким кишечником с пониженной всасыва­тельной способностью, повышенным обменом, пониженными холестери­ном и мочевой кислотой. Преоблада­ет диссимиляция. Указывается также на склонность этого типа к повышен­ной функции гипофиза и щитовидной железы и пониженной — надпочечни­ков и гонад. Гиперстенический тип имеет противоположный комплекс: относительно большой поперечник сердца, тенденция к повышенному ар­териальному давлению, высокий ку­пол диафрагмы, длинный кишечник с повышенной всасывательной способ­ностью, пониженный обмен. Преобла­дание ассимиляции. Отмечаются по­вышенные холестерин, мочевая кис­лота, число эритроцитов, гемоглобин, склонность к ожирению, к понижен­ной функции гипофиза и щитовидной железы и повышенной — надпочечни­ков и гонад.

Функциональная характеристика основных координат телосложения

Координата величины тела: микро-макросомия. Многие функцио­нальные и биохимические признаки более или менее отчетливо распреде­ляются по оси общих размеров тела. К их числу относятся альбумины, ка­лий, кальций, холестерин, глюкоза крови, азот, креатинин мочи, моче­вина и мочевая кислота, гемоглобин, количество эритроцитов, нейтрофилов, эозинофилов, артериальное дав­ление, жизненная емкость легких (ЖЕЛ), надпочечниковые андрогены, соматотропный гормон (СТГ), инсулин и многие другие признаки. Обычно их связи с размерами тела невелики (коэффициенты корреля­ции 0,1-0,6), причем, связь с весом выше, чем с длиной тела.

Координата компонентов тела. Некоторые признаки более тесно свя­заны не с общим весом тела, а с его от­дельными компонентами, особенно мускульным и жировым. Положи­тельно коррелируют с мускульной массой основной обмен, креатинин, креатин-фосфокиназа, андрогены, СТГ (у мужчин), гемоглобин, артери­альное давление, число эритроцитов, динамометрия кисти и другие пара­метры, причем, в ряде случаев связи могут быть очень высокими (до 0,7-0,9). С жировым компонентом по­ложительно связаны холестерин, триглицериды, сахар крови. Распре­деление этих признаков наиболее демонстративно по координатам телосложения, определяющимся вариациями развития соответствую­щих компонентов тела: астено-мезоморфной (экто-мезоморфной) и астено-пикноморфной (экто-эндоморфной). Установлено увеличение общего белка и азота мочевины у юношей мускульного типа, минимальный уровень общего белка и максималь­ная активность щелочной фосфатазы у астеноидов, повышенные уровни са­хара и липидов крови у дигестивных подростков и т. д. Гиперхолестеринемия реже всего встречается у астено­идов. На рис. VII. 5 представлено рас­пределение некоторых гормонов по основным координатам компонентов тела: астено-мезоморфной у мужчин и астено-пикноморфной у женщин в пубертатном периоде.

Координата пропорций тела. Ре­альную эндокринную основу имеет и координата узко-широкосложенности (лепто-эурисомия). «Профили» эндокринограмм, представленные на рис. VII. 6, почти противоположны. По этой оси обнаруживается анаболический сдвиг: параллельное повыше­ние у эурисомов отношения тестосте-рон/кортизол и развитие компонен­тов эндо- и мезоморфии. Различия в уровне тестостерона между крайними соматотипами высокодостоверны даже при одинаковом биологическом возрасте. Самый высокий уровень те­стостерона встретился только у чис­тых мезоморфов (широкосложенного мускульного типа), а его наибольшее снижение (при повышенном эстрадиоле и кортизоле) чаще всего наблюда­лось у подростков узкосложенного ас-теноидного типа.

Типы конституции и показатели репродуктивной функции у женщин

Существует тесная связь конституциональной принадлежности с темпами развития и старения, осо­бенно отчетливо проявляющаяся у женщин благодаря такому физиоло­гическому явлению, как начало и прекращение менархе.

Неоднократно было подтверждено опережающее созревание репродуктивной функции у мужчин мускуль­ного и у женщин пикнического ти­пов, противоположное обычно наблю­дается у астеников обоего пола. Такая картина в целом согласуется с отно­сительно повышенным уровнем поло­вых гормонов у первых и понижен­ным — у вторых. По данным некото­рых отечественных авторов, позднее наступление менархе (15-17 лет) ха­рактерно для астеничек и весьма ред­ко встречается у мезосомных и мегалосомных женщин. Нарушения реп­родуктивной функции наиболее свойственны лептосомным и эурипластическим типам женщин, т.е. крайним вариантам телосложения.

Конституциональные типы харак­теризуются и разным временем на­ступления климакса. У астенических женщин, по сравнению с пикничес­кими, ранний климакс (до 40 лет) встречался в несколько раз чаще, у последних он исключительно редок. Напротив, сравнительно поздний климакс (50 лет и старше) отмечен у более 80% пикничек и втрое реже — у астеничек.

У мужчин, видимо, нет явления, полностью аналогичного женскому климаксу, так как функция гонад и уровень тестостерона снижаются бо­лее постепенно. Характерен некото­рый сдвиг соотношения эстрадиол/ тестостерон в сторону эстрадиола (эстрогенизация) и повышение содержа­ния в крови гонадотропных гормо­нов, но меньшее, чем у женщин. Роль конституционального фактора недо­статочно ясна, хотя некоторые дан­ные о связи темпов старения с консти­туцией имеются и для мужчин.

В заключение приведем таблицу ас­социаций конституциональных типов (схема Штефко-Островского) с функ­циональными показателями на примере 15-летних мальчиков Москвы и Ленинграда (по данным А.И. Клиорина, 1979; Е.П. Титовой, 1986 и др.).

Психологические аспекты конституции. Психо­соматические ассоциации

Общее понятие о психотипе

Психический (психологический) тип человека — сложное обобщенное понятие, отражающее интегративную сущность самой его природы. Обычно пытаются разграничивать биологически обусловленные особен­ности индивида и особенности, опре­деляющиеся социально, т.е. харак­теризующие его как социальную личность, однако такое противопос­тавление само по себе условно. Пси­хологический тип иногда рассматри­вается и как наследственный строй личности, чем подчеркивается его биологическая основа. В то же вре­мя многие ученые считают, что лич­ность представляет собой явление особого рода, ею не рождаются, а ста­новятся. Как продукт историко-эволюционного и индивидуального раз­вития личность формируется доволь­но поздно, в результате проявления наследственных и врожденных черт, в определенных условиях внешней среды и под воздействием социаль­ных факторов.

Поскольку индивидуальные разли­чия человеческой психики обусловле­ны как биологическими, так и соци­альными факторами, предлагается выделять в психике несколько «уров­ней», каждый из которых определяет индивидуальность человека, причем, верхние уровни интегрируют нижние, определяя тем самым интегративность психики в целом. В основе ее лежит генотип, который влияет на поведение только через морфофункциональный (биологический) уровень (Равич-Шербо, 1982). Для конституционологии принципиально важно разграничивать содержательную сто­рону психики (мировоззрение, нрав­ственные критерии, сумма знаний и т. д.) как приобретенную под влияни­ем социальных факторов, от динами­ческой, обусловленной преимуще­ственно физиологически, которая мо­жет зависеть от наследственного фактора. Очевидно, что именно вторая категория признаков представляет наибольший интерес для выявления психосоматических ассоциаций.

В основе изучения психосоматичес­ких связей лежат особенности темпе­рамента, которые, со своей стороны, зависят от свойств нейро-эндокринной системы. К числу ее психологических черт относятся, прежде всего, сила не­рвных процессов, лабильность, урав­новешенность, которые проявляются в таких признаках темперамента, как скорость, интенсивность, темпы пси­хических процессов и состояний. Хотя свойства нервной системы и не предопределяют никаких конкрет­ных форм поведения, они образуют почву, на которой некоторые из них формируются легче.

Создателем учения о темперамен­тах был Гиппократ, но предположение о связях между ними и психическими особенностями впервые высказал К. Гален в своем трактате «О тем­пераментах» (лат. temperamen-tum — соразмерность, мера). Древ­нейшая гуморальная концепция объясняла особенности темперамен­та состоянием жидких сред организ­ма, чем по сути было положено на­чало изучению его взаимоотношений с «химизмом крови», а в после­дующем — с системой нейро-эндокринной регуляции, основного суб­страта темперамента.

В классификациях типов и факто­ров темперамента существуют неко­торые расхождения, но обычно в них фигурируют, по крайней мере, два главных фактора, выделенных Г. Ай-зенком (1947): невротизм и экстра-интроверсия. Они являются фунда­ментальными параметрами структу­ры личности. Невротизм варьирует от чрезвычайной устойчивости, зрелос­ти, хорошей адаптированности до чрезвычайной нервозности, неустой­чивости, плохой адаптации. Норма находится в интервале между этими состояниями. Экстра-интроверсия дает вариации от импульсивности, активности, контактности, поверхно­сти и др. до спокойствия, серьезностности, выдержанности, замкнутости, склонности к депрессии.

Оценка темперамента как конституционального признака предпола­гает, прежде всего, определение роли генетического фактора в его прояв­лениях. Значение наследственности изучалось с помощью близнецового и генеалогического методов, пред­принимались также попытки свя­зать свойства темперамента с четки­ми генетическими маркерами, на­пример, группами крови.

Сравнение коэффициентов внутрипарной корреляции в группах однояйцевых (монозиготных) и двуяйцевых (дизиготных) близнецов по­казало, что у монозигот, имеющих идентичный генотип, по сравнению с дизиготами, похожими друг на дру­га, как обычные братья и сестры, свя­зи достоверно выше. Например, по та­кому психическому качеству, как об­щительность, они равны, соответ­ственно, 0,50 и 0,07 (взрослые) и 0,56 и 0,08 (дети) при максимальном тео­ретически возможном коэффициенте ± 1,0. По импульсивности коэффици­ент равен, соответственно, 0,53 и 0,06 (взрослые), по активности: 0,51 и 0,02 (взрослые), властолюбию: 0,60 и 0,06 (взрослые), внимательности (рассеян­ности): 0,66 и 0,19 (дети).

Вопрос о соотношении темпера­мента и характера ставился многими психологами и решается неоднознач­но — от отождествления этих поня­тий, как, например, у Кречмера, до их противопоставления. Достаточно распространено мнение, что темпе­рамент является врожденной осно­вой характера и личности, их дина­мической стороной; он сказывается на динамике протекания не только эмоциональных, но и волевых, мыс­лительных и других процессов.

Обычно темперамент включает, в первую очередь, особенности эмоци­онально-волевой сферы, в той или иной степени устойчивые к внешним воздействиям. Я. Стреляу (1982) оп­ределяет темперамент как совокуп­ность формальных и относительно устойчивых характеристик поведе­ния, проявляющихся в энергетичес­ком уровне поведения и во времен­ных параметрах реакций. Это озна­чает, что темперамент сам по себе (в отличие от личности) не составляет содержания поведения, он проявля­ется в действиях независимо от их содержания и направленности, но не только в эмоциональных реакциях, но и в интеллектуальных действиях. Энергетический уровень поведения определяется индивидуальными раз­личиями физиологических механиз­мов, ответственных за накопление и освобождение (разрядку) накоплен­ной энергии. С ним связаны два ос­новных свойства темперамента — ре­активность и активность. При этом активность выше у низкореактив­ных индивидов, а ее противополож­ность — пассивность — у высокореактивных. Временная характеристи­ка реагирования — это скорость реакции, ее подвижность, последей­ствие, темп и ритмичность.

Характеристики интеллекта как качества, имеющего преимуществен­но социальную обусловленность, реже используются при изучении психосоматических ассоциаций, од­нако определенная роль наследствен­ного фактора показана и для них. В ряде исследований обнаруживалось, что по интеллектуальным тестам монозиготные близнецы обычно оказы­вались более сходными, чем дизиготные, хотя показатель наследуемости имел умеренную величину и был бли­же к 0,5, чем к 0,7. Имеются также данные, что разница в оценках интел­лекта у монозигот, выросших вместе, была примерно вдвое меньше, чем у выросших отдельно, что подчеркива­ет роль социального фактора; все же и в этом случае у дизигот она была значительно больше, по сравнению с обеими этими группами (втрое в пер­вом и примерно в 1,5 раза во втором случае). Интеллектуальные тесты по­казали более высокие связи между родителями и единокровными деть­ми, сравнительно с приемными, хотя все они были невысокими. Имеющи­еся расхождения объясняются слож­ностью интеллекта как поведенческо­го признака и его социальной сущно­стью. Видимо, наследственны лишь задатки умственных способностей, и роль средовых влияний здесь значи­тельно выше, чем для признаков тем­перамента. Даже сторонники генети­ческой обусловленности интеллекту­альных потенций признают, что, кро­ме генов, одаренные люди обычно получают и хорошее воспитание и об­разование, осложняющее дифферен­циацию этих факторов.

Психосоматические ассоциации и конституциональные схемы

Сфера взаимоотношений сомати­ческих и психологических типов человека (темперамент, психологи­ческие признаки нервной системы) всегда привлекала пристальное вни­мание исследователей. Гуморальная концепция положила начало поиску физиологических основ темперамен­та и его связей с другими системами конституциональных признаков. С середины XVIII в. развивались те­ории, согласно которым такими ос­новами следует считать некоторые свойства нервной системы. В совре­менных эндокринологических и пси­хофармакологических работах пока­зано, что ряд обычно относимых к темпераменту свойств (реактив­ность, чувствительность, эмоцио­нальность, уравновешенность) в значительной степени зависит от ин­дивидуальных различий в функцио­нировании гормональной системы. На рубеже XIX-XX вв. возникают теории, связывающие особенности темперамента с различиями в телос­ложении, а с другой стороны, со свойствами нейро-эндокринной сис­темы, поскольку поиск механизмов формирования психосоматических ассоциаций ориентирован прежде всего на ее гормональное звено. Из­вестно, что ряд гормонов обладает морфогенетическим (формообразующим) действием, влияя на строение и состав тела человека.

Впервые эта проблема была четко поставлена и основательно разработа­на Э. Кречмером, хотя такие попыт­ки предпринимались и раньше. Меж­системные ассоциации первоначаль­но были установлены Кречмером на клиническом контингенте, посколь­ку разноуровневые структурно-фун­кциональные связи обычно лучше выявляются в условиях «поломки» (болезни). У обследованных Кречме­ром пациентов психиатрической кли­ники оказалась повышенной частота астеников и лептосомов среди шизоф­реников и пикников — среди цикло­идных больных (маниакально-де­прессивный психоз), хотя в обоих слу­чаях встречались и все остальные конституциональные типы. В даль­нейшем Кречмер выдвинул предполо­жение, что зависимость между тело­сложением и психикой может суще­ствовать и у здоровых людей. Он выделил три типа темперамента: ши­зотимию (интроверсия, замкнутость, склонность к теоретическому мышле-нию и др.); циклотимию (откры­тость, мягкость, практический склад ума и т. д.); иксотимию (от греч. ixos — тягучий, спокойный, маловпе­чатлительный, трудно приспосабли­вающийся к переменам обстановки). В своей схеме Кречмер придерживал­ся мнения, что темперамент являет­ся природной основой характера, и по существу сводил характер и личность к конституциональным, биологичес­ким особенностям, с чем не согласны многие психологи. Выбрав среди фи­зически и психически здоровых лю­дей представителей «чистых» астени­ков, атлетов и пикников, он нашел у них те же самые задатки, которые в патологии существуют в утрирован­ной и искаженной форме, а в норме являются регуляторами здоровой психической жизни. Согласно его представлениям, темперамент обус­ловлен гуморально, его субстратом является аппарат мозга и желез. Эта классификация неоднократно крити­ковалась и подвергалась проверке. Далеко не всегда находили подтвер­ждение ассоциации лептосомии с ши­зотимией, пикноморфии с циклоти­мией и особенно — атлетического типа с иксотимией. В любом случае, видимо, можно говорить лишь о тен­денциях в некоторых психосомати­ческих связях.

В США весьма распространена психосоматическая схема У. Шелдона, опубликовавшего основные рабо­ты в начале 40-х годов. Исходное по­нятие в классификации Шелдона, как уже говорилось выше, не тип, а компонент. Выделяются три компо­нента темперамента, каждый из ко­торых представлен 20 признаками; последние оцениваются, как и сома­тические признаки, по семибалльной шкале. Основные компоненты темпе­рамента в схеме Шелдона: церебротония (малая общительность, склон­ность к обособлению и одиночеству, повышенная реактивность); соматотония (резкость поведения, любовь к приключениям, склонность к рис­ку, смелость, активность, агрессив­ность); висцеротония (любовь к ком­форту, расслабленность, медленные реакции). Сам Шелдон получил очень высокие связи (порядка 0,8) между балльными оценками компонентов телосложения и темперамента: вис-церотония-эндоморфия, соматотония-мезоморфия, церебротония-эктоморфия. Проверка этих ассоциаций другими исследователями не приве­ла к однозначным результатам. Отча­сти, это может объясняться и тем, что Шелдон, как и Кречмер, причислял к врожденным, соматически обуслов­ленным психическим чертам и такие, которые в значительной степени или даже полностью определяются соци­альными факторами. Основным недо­статком этих, как и некоторых дру­гих психофизических схем, является их статичность и «соматический фа­тализм», т. е. игнорирование или не­дооценка роли среды и социальных условий в развитии психики и станов­лении межсистемных связей в ходе индивидуального развития. Все же достаточно обоснованным представ­ляется мнение, что существует кос­венная много-многозначная зависи­мость в ряду: морфотип-темперамент-личность. Некоторые из полученных психосоматических ассоциаций под­твердились при более объективном подходе: выделении лишь динами­ческих черт психики — психофизио­логических свойств (контактность, активность, эмоциональность и др.). Так, у взрослых и подростков показа­но тяготение пикнического типа к ка­тегории высокочувствительных, об­наружена слабая положительная связь абсолютной чувствительности с жировой координатой и более выра­женная отрицательная — с костно-мышечной. Атлетический (мускуль­ный) тип относится к категории низ­кочувствительных.

Полученные зависимости являют­ся прежде всего структурными и не дают достаточной информации о при­чинно-следственных взаимоотноше­ниях. Высказываются лишь гипоте­зы, объясняющие их действием плейотропных или тесно сцепленных генов, а также влиянием социальных воздействий на ранних этапах разви­тия. Предполагается также, что гены, контролирующие телосложение, регу­лируют и развитие нейро-эндокринной системы, от гормонального звена которой зависят многие особенности телосложения. Факты профессио­нального предпочтения лиц с разным телосложением, видимо, могут свиде­тельствовать и об определенных свой­ствах темперамента (например, связь мезоморфии со спортом и военной про­фессией). Высказывается, в частно­сти, предположение, что при раннем формировании мускульного типа с ха­рактерным для него повышенным уровнем андрогенов создаются пред­посылки для развития таких черт характера, как уверенность в своих си­лах, активность во взаимоотношени­ях со сверстниками, нередко стремле­ние подчинить их себе. Позднее же развитие этого типа способствует боль­шей концентрации внимания на рече­вых процессах, занятиях, не требую­щих интенсивного развития мускула­туры, что приводит к становлению других черт характера. Это означает, что проявления разных черт характе­ра у лиц одного конституционального типа могут зависеть и от темпов созре­вания, обусловленных преимуще­ственно генетическим, но также и со­циальными факторами. Следует под­черкнуть, что ни типология нервной системы, ни свойства темперамента не дают оснований для предпочтений ка­ких-либо из них остальным.

Соматотипы и «акцентуации характера»

Особенно большой интерес пред­ставляет изучение психосоматиче­ских взаимоотношений в процессе индивидуального развития челове­ка, прежде всего, в пубертатном пе­риоде, когда происходят очень рез­кие соматофункциональные и психо­логические сдвиги. Рассмотрим этот вопрос на примере «акцентуаций ха­рактера» (преходящего явления в онтогенезе) у подростков юга России, обследованных в 90-х годах О.А. Бу­товой (1999).

Акцентуации характера — это варианты нормального психотипа, при которых отдельные черты харак­тера чрезмерно усилены и приводят к избирательной уязвимости по отно­шению к определенным психоген­ным воздействиям при хорошей или даже повышенной устойчивости к другим. Различают явную акценту­ацию (крайний вариант нормы) и скрытую (обычный вариант нормы). Основные типы акцентуаций: цикло­идный, гипертимный (иногда вклю­чается в группу циклоидов), шизоид­ный, эпилептоидный, истероидный, психастенический, лабильный, сенситивный, конформный и др. Суще­ствует много смешанных и промежу­точных вариантов.

По данным обследования весьма представительного контингента школьников юга России, не обнару­живается сколько-нибудь отчетли­вых психосоматических связей, со­ответствующих классическим пред­ставлениям Кречмера. Как среди шизоидов, так и среди циклоидов встречаются оба крайних соматотипа — дигестивный (пикнический) и астеноидный, без выраженного пре­обладания какого-либо из них. Мус­кульный тип как будто оказывается наименее уязвимым по этим акцен­туациям характера. Среди мальчи­ков мускульного типа выделено все­го 8-10% шизоидов и циклоидов и 1,5-4% истероидных детей, тогда как оба крайних соматотипа (астено­идный и дигестивный) характеризу­ются наибольшей частотой акценту­аций. Примечательно, что среди всех соматотипов преобладает частота встречаемости эпилептоидного типа. Этот социально самый «трудный» ва­риант с его склонностью к правона­рушениям и алкоголизации и пони­женной способностью к социальной адаптации был достаточно равномер­но распределен по всем соматотипам в целом, хотя имелись и региональ­ные различия. Они отмечены и по другим типам акцентуаций. При этом внутригрупповая изменчивость намного больше, чем межгрупповые различия. В генезисе этих различий как внутри групп (популяций), так и между ними большую роль могут играть культурные и социально-эко­номические факторы.

Влияния этих факторов особенно сказываются при оценке интеллек­та. Поэтому вряд ли можно ожидать сколько-нибудь выраженных ассоци­аций между соматотипами и показа­телями интеллекта: как эволюционно молодой признак, имеющий об­щую социальную обусловленность, он отличается большой изменчивос­тью. Однако, помимо содержательно­го, в интеллекте существуют и энер­гетические (психодинамические) ас­пекты, обусловленные биологически, поэтому предполагается, что уровень развития некоторых интеллектуаль­ных функций может быть конститу-ционально зависимым признаком. В действительности, имеются сведе­ния, хотя и немногочисленные, о кор­реляциях между соматическими при­знаками и некоторыми подобными функциями интеллекта (например, эффективность одновременных и пос­ледовательных интеллектуальных действий), в большей мере проявля­ющихся у мужчин. В периоде разви­тия такие «конституциональные свя­зи» могут быть и результатом разных темпов созревания соматотипов. На­пример, подростки мускульного типа, по сравнению с остальными имеют незначительное превышение средних баллов оценок школьной ус­певаемости (Клиорин, 1979), что мо­жет объясняться более ранним созре­ванием мальчиков этого типа и его бо­лее продвинутым биологическим возрастом. Известно, что связи биоло­гического возраста с интеллектуаль­ными показателями (тестами) невы­соки (0,1-0,4), и значение этого фак­тора сглаживается по завершении процесса развития.

В целом, в периоде развития вы­являются некоторые ассоциации конституциональных типов с особен­ностями характера и показателями интеллекта, но они имеют, видимо, преходящий характер. Этот вопрос требует дальнейшего исследования, прежде всего, методом продольных наблюдений.

Конституция и половой диморфизм

Половой диморфизм (от греч. di — дважды, morphe — форма) — разли­чия признаков мужских и женских особей раздельнополых видов, возни­кающие в результате полового отбо­ра. Половой диморфизм человека проявляется в его анатомофизиологических характеристиках, психологи­ческих и поведенческих признаках, т. е. он затрагивает важнейшие сто­роны его биологического, отчасти и социального, статуса. Ниже рассмот­рены проявления полового димор­физма человека в основных системах конституциональных признаков.

Половой диморфизм в телосложении и гормональном статусе

Общие размеры и пропорции тела.

Половой диморфизм проявляется, прежде всего, в общих (габаритных) размерах тела. В различных популя­циях Земного шара разница в длине тела составляет в среднем 9-10 см. (Эта величина соответствует 1,5s — среднего квадратического отклоне­ния). Примерно того же масштаба половые различия и в весе тела. О природе полового диморфизма в раз­мерах тела человека нет единого мне­ния. Высказывалась гипотеза о полигинном происхождении этого явле­ния (от греч. polys — многий, gyne — жена, т.е., многоженство). Как изве­стно, у многих видов млекопитаю­щих, в том числе и приматов, самцы крупнее самок. У человека половой диморфизм может быть отражением потенциально полигинного взаимоот­ношения полов, однако в сообще­ствах людей с полигинной брачной системой половой диморфизм даже слабее, чем в моногамных, практику­ющих единобрачие. Согласно другой точке зрения, большая величина тела мужчин объясняется их преимуще­ственным занятием охотой в палеоли­те, которое требовало значительной силы, но такая тенденция не просле­живается при сравнении сообществ современных охотников и собирате­лей, да и мустьерские охотники — не­андертальцы — характеризовались скорее сглаженным половым димор­физмом в телосложении при малом росте. Высказывается также мнение, что половой диморфизм является прямой генетической функцией уве­личения размеров тела. Однако анг­лийские ученые Пирсон и Ли показа­ли, что генетическая структура раз­меров тела сходна у мужчин и женщин, а отбор на их увеличение очень мало сказывается на степени полового диморфизма. Предполагает­ся, что рост — полигенный признак, определяющийся большим числом аллелей различных локусов кумуля­тивного действия, располагающихся, вероятно, в Х-хромосоме; в итоге име­ет место плейотропный (множествен­ный) эффект. В этой связи интересны данные о зависимости длины тела от числа добавочных (или недостающей) половых хромосом. Так, наличие у человека только одной Х-хромосомы (ХО) связано с низкорослостью. Обычная длина тела взрослых людей с этой аномалией составляет 140-142 см, пубертатный скачок роста от­сутствует. Этот кариотип обеспечива­ет выживание, но, видимо, не имеет соответствующей нормы реакций пе­риферических тканей, прежде всего, на половые гормоны и гормон роста (СТГ). Напротив, добавление лишней Х-хромосомы в кариотипах женщин и особенно мужчин увеличивает дли­ну тела, сравнительно с нормой.

Наконец, возможно, что выра­женность полового диморфизма че­ловека зависит и от условий жизни: известно, что мужчины сильнее, чем женщины, реагируют на неблагоп­риятные факторы среды.

Половой диморфизм в пропорциях тела можно выявить разными спо­собами, например, сравнением муж­чин и женщин одинакового роста (как низкорослых, так и высокорос­лых). Такие исследования показали, что при одинаковой длине тела у мужчин выше отношение длины рук и ног (интермембральный указа­тель), у них больше обхват грудной клетки, а ширина таза и тазо-плечевой индекс больше у женщин.

Компоненты тела. Костно-мышечный компонент лучше развит у мужчин, а жировой — у женщин. Половые различия намечаются у но­ворожденных, становятся заметны­ми уже в заключительной фазе ней­трального детства (6-7 лет) и особен­но отчетливы в пубертатном периоде. В это время содержание жира у муж­чин уменьшается с 22,6 до 17,3%, а у женщин увеличивается от 18,2 до 25,7% от общего веса тела. Обычный размах полового диморфизма состав­ляет около 9% (Zillikens et al., 1990, Schepper et al., 1994). Особое значе­ние имеет половой диморфизм в то­пографии подкожного жироотложе­ния. «Андроидный» (мужской) тип характеризуется преимуществен­ным сосредоточением жира в облас­ти туловища и некрупными жировы­ми клетками, легко набирающими и теряющими жир, тогда как у «гиноидного» (женского) типа жировые клетки, обычно более крупные и ста­бильные метаболически, располо­жены не только в области живота, но и на бедрах и ягодицах. Оба типа встречаются и у мужчин, и у жен­щин, как в норме, так и при ожире­нии, но с разной частотой. Типичный мужской (« верхний ») вариант, назы­ваемый также центральным (цент-рипетальным), чаще встречается у более старших мужчин, со значи­тельным развитием мезоморфного компонента; максимальное жироот­ложение у мужчин наблюдается обычно в подлопаточной области. У женщин типичный («нижний») ва­риант жироотложения характеризу­ется наибольшим уровнем женских половых гормонов (de Ridder et al., 1990), а противоположный (муж­ской) тип ассоциируется у них с по­вышенной частотой нарушений об­мена веществ и является фактором риска. У таких «андроидных» жен­щин выше содержание липидов кро­ви, они хуже переносят повышение сахара в крови, сильнее реагируют на физическую нагрузку, у них луч­ше развита мышечная масса. По всем этим показателям «андроидные» женщины сходны с мужчинами.

К числу соматических признаков, в которых наиболее проявляется по­ловой диморфизм, относятся также форма позвоночника (у женщин обычно лучше выражен поясничный изгиб), живота (у женщин длиннее), таза (у женщин более широкий и на­клоненный), грудной клетки (у жен­щин короче и уже), кисти (у женщин более узкая) и др.

«Типичные» конституции у муж­чин и женщин. Половой диморфизм в телосложении определяется на раз­ных уровнях. Первый из них — ге­нетическая конституция. Кариотип по половым хромосомам: XX — у женщин и ХУ— у мужчин; в каче­стве «базального морфофенотипа» человека обычно рассматривается габитус при кариотипе ХО (синдром Тернера), который встречается очень редко: популяционная частота со­ставляет сотые доли процента. Гене­тически эти лица не относятся ни к мужскому, ни к женскому полу, но по соматическому статусу представ­ляют собой женщин с ослабленной и незавершенной половой дифференцировкой и отсутствием вторичных половых признаков, реже — очень слабым развитием некоторых из них. Характерны: низкорослость, недоразвитие тазового пояса, обхват бедер уменьшен в большей степени, чем окружность грудной клетки, жироотложение женского типа. От­клонения в форме головы и лица меньше, чем на теле.

Судить о «типичных» мужских и женских конституциях можно не­сколькими способами: 1) сравнени­ем распределения основных конституциональных типов у мужчин и женщин; 2) обследованием больших когорт населения и выделением при­знаков, характеризующих мужчин и женщин безотносительно к их конституциональной принадлежности; 3) определением сопряженного ком­плекса морфологических признаков, в той или иной степени зависимых от мужских (андрогены) и женских (эстрогены) половых гормонов.

1. Распределение основных вари­антов телосложения у мужчин и женщин различно. Такие различия отмечаются уже у детей 8—9 лет: большая частота мускульного типа у мальчиков, а дигестивного и астеноидного — у девочек. Они становятся достоверными в 13-14 лет. Это свя­зано с периодом полового созрева­ния, когда формируются характер­ные для данного пола конституциональные типы. Особенно сильные изменения в их распределении про­исходят между 15-16и 16-17 года­ми. Так, частота мускульного типа в мужских группах достоверно увели­чивается примерно в полтора раза. У взрослых мужчин чаще встречается мускульный, а у женщин — пикни­ческий тип.

2. Обследование свыше двух де­сятков групп мужчин и женщин, представляющих различные этно-территориальные варианты СНГ, по­казало, что мужское телосложение характеризуется, по сравнению с женским, более крупными общими размерами и широкоплечестью в со­четании с более слабым жироотложе­нием, сосредоточенным, преимуще­ственно, в области туловища. Это описание, по сути, включает некото­рые черты, свойственные мускульно­му типу, хотя, как и следовало ожи­дать, полностью с ним не совпадает, так как представляет обобщенную характеристику мужчин разных ва­риантов конституции. Для женско­го телосложения характерны мень­шая длина тела и более узкая его форма при повышенном жироотло­жении, преобладающем в области ко­нечностей. Эта комбинация в некото­рой степени воспроизводит отдель­ные черты «женственных типов» схемы Галанта. Оба эти варианта мужского и женского телосложения четко разграничены с малой зоной взаимного перекрытия признаков (1-5% для разных групп). Схема по­лового диморфизма оказалась срав­нительно устойчивой в разных этно-территориальных группах (Дерябин, 1994). Половой диморфизм проявля­ется также в размерах (прежде все­го, высотных и широтных) и форме головы и лица (Негашева, 1994). В среднем эти размеры больше у мужчин, причем, размах вариаций у разных этнотерриториальных групп примерно такого же порядка, как по длине тела; масштабы межгруппо­вых различий по форме лица и про­порциям тела сопоставимы. У муж­чин лицо выше и относительно уже, чем у женщин, нос обычно крупнее, причем, не только абсолютно, но и по отношению к высоте лица.

3. По данным морфогормональных исследований, можно выделить комплекс соматических признаков, которые сочетаются с повышенным уровнем половых гормонов и уско­ренным половым развитием в пери-пубертатный период (это относится и к мужским, и к женским группам). В зрелом пубертасе в мужских груп­пах наиболее отчетлива связь повы­шенного уровня андрогенизации с весом тела и развитием мускульного компонента, а также с развитием ап­парата грудной клетки и шириной плеч, т. е. признаками мускульного (мезоморфного) типа. У мезоморфов, по сравнению с эктоморфами, отме­чается самая малая величина соотно­шения женских и мужских половых гормонов — эстроген/андрогенного индекса; у них же наиболее высок уровень развития вторичных поло­вых признаков, темпы полового со­зревания ускоренны. У взрослых мо­лодых мужчин картина сходная: максимальный уровень андрогенов у мезоморфов и мезоэндоморфов и ми­нимальный — у эктоморфов.

В женских группах уже с начала перипубертатного периода отмечает­ся положительная экто-эндоморф-ная (астено-пикноморфная) направ­ленность изменчивости уровня эстрогенов (отчасти, и андрогенов). У девушек пубертатного периода опре­деляется положительная связь эст-рогенов с обхватом бедер, шириной таза, длиной туловища, жироотло­жением. Темпы полового созревания и выраженность вторичных половых признаков у девушек пикнического (эндоморфного), а отчасти, и мускульного типа, наибольшие, самые низкие значения этих показате­лей — у девушек астенического типа (эктоморфных). У взрослых моло­дых женщин градиент уровней эст-рогенизации (и андрогенизации) также эктоэндоморфный; уровень эстрогенизации у женщин мускульно­го типа в этом возрасте уже ниже, чем у пикничек.

Половой диморфизм в психологической конституции человека

В литературе отражена вся гамма взглядов на факторы и проявления полового диморфизма в психике и поведении человека. Несомненно, что это сложное биосоциальное явле­ние со множеством вариантов, опре­деляющихся как биологическими (генетическими, врожденными) фак­торами, так и социальными, этно­культурными и историческими вли­яниями. В конституциологии имен­но биологические основы полового диморфизма вызывают наибольший интерес. Они могут определяться его генетической, эндокринной и общей конституцией. В первую очередь, речь идет о половой дифференцировке гипоталамуса, которая происхо­дит в середине пренатального пери­ода под влиянием эмбрионального андрогена — тестостерона. Уже во внутриутробном развитии мужчин тестостерон вызывает глубокие изме­нения в нервной системе, которые бу­дут формировать личность взросло­го человека. Нарушения гормональ­ного фона в периоде внутриутробного развития или новорожденности, в том числе, и вызванные внешними воздействиями, ведут к отклонениям в половой дифференцировке, что впоследствии может выразиться в ос­лаблении полового инстинкта или развитии бисексуализма. Предпола­гается, что и в дальнейшем мозг со­храняет потенциальную способность к развитию «мужских» и «женских» форм поведения.

В литературе приводится немало сведений о влиянии половых гормо­нов не только на половое поведение приматов, отчасти, и человека, но и на ряд психологических признаков, прямо с ним не связанных. Воздей­ствуя одновременно на строение тела и поведение, андрогены и эстрогены могут и опосредовать ассоциации между соматическим типом и опреде­ленными психологическими особен­ностями у обоих полов, хотя, в отли­чие от животных, у человека выявить такие связи далеко не всегда удается: его поведение как социального суще­ства заметным образом не определя­ется и не регламентируется эндокрин­ными воздействиями. Обычно они в более определенной форме прослежи­ваются в клинике.

Данные наблюдений и экспери­ментов над животными, в том числе, и приматами, свидетельствуют о вы­раженной связи уровня тестостерона с агрессивным поведением. У челове­ка такие факты отмечены для муж­чин с агрессивным поведением, а так­же у женщин «вспыльчивого типа», по сравнению со «спокойными». В ин­дивидуальном развитии женщин те­стостерон влияет на половое поведе­ние, эмоции, настроение. Уникаль­ные клинические наблюдения показали, что длительная эстрогенизация организма человека (в отсут­ствие половых желез) действует на формирование таких качеств, как яр­кость эмоциональных впечатлений, способность к сопереживанию и других черт психики, прямо не относя­щихся к сфере полового поведения.

У обезьян гормональная консти­туция может ассоциироваться с со­циальной иерархией в стаде: напри­мер, у самок обезьян уровень эстрогенов оказался связанным с их «социальным рангом». У самцов па­вианов гамадрилов функциональная активность надпочечников также от­ражает их иерархическое положение в группе. Есть достаточно спорные попытки распространить концепцию «биосоциального статуса» и на чело­века. Указывается, например, на по­вышенный уровень тестостерона у мужчин, лидирующих в спорте и имеющих высокую самооценку. Ра­зумеется, в человеческих сообще­ствах проблема взаимоотношений гормонального статуса с социальным не может рассматриваться столь од­нозначно и прямолинейно: она неиз­меримо сложнее и противоречивее. В периоде развития опережающие темпы созревания у мальчиков мус­кульного типа создают предпосылки для развития таких черт характера, как уверенность в своих силах, ак­тивность во взаимоотношениях со сверстниками, нередко — стремле­ние подчинить их себе (Клиорин, 1979). Этот тип характеризуется и повышенным уровнем андрогенизации; как известно, некоторые иссле­дователи (Д. Церссен) приписывали ему «гиперандроморфные черты» и «мужские» особенности темперамен­та. Но можно привести и другой при­мер, свидетельствующий о том, что природа психосоматических ассоци­аций у человека может быть различ­ной, и половой диморфизм в поведе­нии отнюдь не обязательно должен совпадать с соматическим половым диморфизмом. Высказывалось, в ча­стности, предположение, что некото­рые «нетипичные» ассоциации маскулинного (мужского) поведения и особенностей телосложения можно объяснить своего рода «психологи­ческой компенсацией» при недоста­точности чисто биологических пред­посылок к такому поведению. «Муж­ские» и «женские» черты поведения (психики) пытались связывать и с более локальными соматическими проявлениями полового диморфиз­ма. По результатам обследования почти 1000 женщин, предпринятого английскими учеными (Wilson et al, 1982), было установлено, что «женс­кий» тип кисти (второй палец длин­нее четвертого) встретился у них примерно в 2,5 раза чаще, чем «муж­ской» (противоположные пропор­ции), хотя трансгрессия (перекры­тие) существует, и оба типа встреча­ются как у мужчин, так и у женщин. Полагают, что они наследственно предопределены. Видимо, женщины с более соответствующим полу вари­антом кисти чаще имели мягкий и женственный характер. Высказыва­ется предположение, что гормоны, определяющие структуру тела, осо­бенно в утробном периоде, одновре­менно воздействуют и на механизмы работы мозга, которые обусловлива­ют маскулинизацию или феминиза­цию типов характера и социального поведения. Имеются данные о нали­чии связи между относительной дли­ной четвертого пальца и уровнем тестостерона у созревающего плода.

Вероятно, более выраженные ас­социации соматического, гормо­нального и психологического стату­са следует ожидать в патологии. Они выявляются, прежде всего, у лиц с численными аномалиями половых хромосом. Оказывается, что при всех отклонениях, связанных с Х-хромосомой, выраженность полового ди­морфизма в соматотипе и психотипе уменьшается в результате грубых на­рушений хромосомного равновесия и расстройства процессов развития (ди-зонтогений). Уже отмечалось, что у фенотипических женщин с синдро­мом ХО и дисгенезией гонад половой диморфизм ослаблен, особенно по эстрогеннообусловленным признакам (недоразвитие таза, «отставание» об­хвата бедер, по сравнению с размера­ми грудной клетки и шириной плеч). У мужчин с кариотипом ХХУ (синд­ром Клайнфельтера) имеются при­знаки феминизации соматотипа. Они обусловлены относительной эстро-генизацией и выражаются в некото­ром ослаблении развития мускульно­го компонента и повышении жирово­го, с приближением его топографии к женскому типу. Характерны также сужение плеч и несколько расширен­ный таз. Рентгенографическое иссле­дование показывает, что среди этих фенотипических мужчин есть лица с типичными мужскими и женскими формами таза, равно как и промежу­точные варианты. Гинекоморфная тенденция проявляется и в соотноше­нии обхватных размеров: уменьшает­ся обхват грудной клетки и повыша­ется обхват бедер. Уменьшены также и размеры головы и лица, особенно его высоты, которая соответствует средней для женщин. Таким образом, основной чертой в соматотипах этих лиц является сглаженность полового диморфизма и/или проявление черт противоположного пола, видимо, в связи с изменением гормонального фона. У мужчин с добавочной У-хромосомой (ХУУ) картина неоднознач­на, но часто отмечаются высокий рост и мускульное телосложение. Данных о гормональном статусе недостаточ­но, но есть сведения о повышении уровня андрогенов.

В психотипе прослеживаются сходные тенденции. Так, у фенотипи­ческих женщин с кариотипом ХО в отсутствие эстрогенов и при возмож­ном повышении уровня андрогенов за счет надпочечников проявляются черты, которые обычно считаются присущими мужчинам: преоблада­ние абстрактно-логического типа мышления, низкая способность к эмоциональному сопереживанию, пониженный коэффициент социаль­ной адаптации, высокая активированность, т. е. можно говорить о про­явлениях мужских черт поведения в тестах, характеризующих врожден­ные черты личности. У женщин с до­бавочной Х-хромосомой (XXX), на­против, крайне ограничены возмож­ности абстрактно-логического мышления. Для них более характер­ны: конкретно-образное мышление, эмоциональная неустойчивость, по­вышенная тревожность, снижены активированность и психомоторный то­нус, слабая адаптивная способность.

У мужчин с «лишней» Х-хромосомой (ХХУ), по сравнению с нор­мальными, наблюдаются большая эмоциональность, более низкие активированность и психомоторный тонус, т. е. имеет место некоторая феминизация по врожденным чер­там личности. При дополнительной У-хромосоме (ХУУ) отмечается аг­рессивность; интеллект может быть в норме, но встречаются и олигофрены, и нарушения поведения и психи­ческого развития.

Вопрос о различиях в психологи­ческих показателях у нормальных (здоровых) людей достаточно сложен, так как большая часть таких призна­ков не имеет четкой половой поляри­зации, а разграничение так называе­мых мужских и женских черт дале­ко не всегда совпадает у разных исследователей и в различных соци­умах. И.О. Кон (1982, 1999) подчер­кивает методическую важность оцен­ки степени «жесткости» полового диморфизма и природы самих разли­чий — биологических (наследствен­ных, врожденных) и/или историче­ских, зависящих от качественных характеристик конкретных этнокультур.

Суммируя имеющиеся данные, можно попытаться выделить комп­лексы «типичных» мужских и жен­ских психологических черт, связан­ных в той или иной степени с био­логической основой (генотипом, гормональной и общей конституци­ей). Для мужчин достаточно характер­ны: агрессивность, уверенность, стремление к лидерству, абстрактно-логический тип мышления, высокие активированность и психомоторный тонус. Для женщин более типичны эмоциональность и значительная роль эмоционального компонента в интел­лектуальных процессах, способность к эмоциональному сопереживанию, более высокий коэффициент социаль­ной адаптации. У психически здоро­вых людей, как правило, наблюдает­ся мозаика мужских и женских ка­честв, т. е. чистая маскулинность вовсе не обязательно должна ассоции­роваться с низкой фемининностью, и наоборот. Выше уже отмечалось, что и в эндокринной формуле «женские» варианты, сочетающие высший уро­вень андрогенов со слабым — эстрогенов, и наоборот, очень редки.

Видимо, «стертость» мужских и женских черт психики соответствует более гибкому поведению, облегчаю­щему адаптацию к меняющимся био­социальным ролям мужчин и жен­щин. Есть даже наблюдения, что дети с четким половым поведением неред­ко имеют более низкий интеллект и меньшие творческие способности. У мальчиков и девочек препубертатного возраста (6-9 лет) с высоким интел­лектуальным уровнем, обучавшихся в спецклассах для одаренных детей, тестостерон (определяемый в слюне) был существенно ниже, чем у обыч­ных детей. То же наблюдалось и при сравнении мальчиков и девочек в от­дельности. При этом у них не прояв­лялся половой диморфизм в уровне тестостерона, тогда как в конт­рольной группе этот гормон был дос­товерно выше у мальчиков, чем у де­вочек (Ostatnikova et al., 1998).

Взрослые мужчины и женщины с более четкой маскулинностью (фе­мининностью) поведения, видимо, хуже справляются с деятельностью, не совпадающей с нормами традици­онной полоролевой дифференциации (Кон,1982).

Большой интерес представляет проблема полового диморфизма в сфе­ре интеллекта. По результатам обсле­дования студентов психологического факультета ЛГУ (метод Векслера), сколько-нибудь заметные различия в интеллекте между мужчинами и жен­щинами отсутствовали. Все оценки были незначительно выше у мужчин, кроме вербального интеллекта, где картина оказалась противополож­ной. Однако в другом случае проявле­ния полового диморфизма были установлены во время теста на интеллект как фактор стресса (Франкенхаузер, Едманн). Речь идет о половых разли­чиях в стрессовых ситуациях уровня одного из основных гормонов стрес­са — адреналина: после успешно сданных экзаменов и даже при ежед­невных успехах в школьном обуче­нии он однозначно повышался толь­ко у мальчиков и мужчин. У женщин картина была более разнообразной: у третьей части девушек с умеренными успехами подъем адреналина при эк­заменационном стрессе не наблюдал­ся, на его уровень не оказывали вли­яния и результаты экзамена. Этих де­вушек отличали более широкие интересы, и они не были столь четко ориентированы на карьеру. В то же время однозначная реакция на интел­лектуальную нагрузку у мужчин свя­зывается с их настроенностью на ус­пех и победу. В отсутствие стресса (от­дых, обычные занятия) половые различия в уровне адреналина не про­являлись. Это свидетельствует о роли социального фактора в проявлении признаков полового диморфизма. Об этом же говорит и другой пример, в котором изучался характер стрессо­вой реакции у технологов обоего пола во время напряженной работы и в те­стах на интеллект. Уровень обоих гор­монов стресса — адреналина и кортизола — резко повышался и у мужчин, и у женщин, но у мужчин все же в не­сколько большей степени. Таким об­разом, половой диморфизм в динами­ке этого теста был выражен очень сла­бо, и авторы исследования объясняют «мужской» характер реакции у жен­щин-технологов (бывших в детстве обычными девочками) конвергирую­щим воздействием характера трудо­вой деятельности.

Для современного этапа развития нашего общества характерны про­грессирующее изменение и сближе­ние социальных ролей обоих полов с учащением проявлений «психологи­ческой двуполости» — андрогинии. Основой является широкая изменчи­вость и трансгрессия психологичес­ких признаков у мужчин и женщин, потенциально облегчающая переход от традиционных качеств одного пола к другому, их «мозаичность» у обоих полов, расширение различных сторон личности, облегчающее адаптацию к сложным и меняющимся условиям техногенной цивилизации. Однако это не дает оснований с уверенностью говорить, что именно «андрогинный человек» является неким прототипом «человека будущего», способного преодолевать все виды нагрузок. Раз­мывание границ между полами в ка­кой-то мере может сдерживать и био­логическая основа человеческой ин­дивидуальности, играющая и доныне значительную роль в характере рас­пределения нагрузок между мужчи­нами и женщинами. Перспективы дальнейшей эволюции полового ди­морфизма человека нельзя прогнози­ровать без экскурса в его прошлое.

На фоне других современных при­матов вид Н. sapiens характеризует­ся довольно умеренным половым ди­морфизмом: по общим размерам тела — примерно такого же масшта­ба, как у шимпанзе. Вместе с тем, в историко-эволюционном становле­нии человечества от ранних его пред­ставителей (ранних Homo) по на­правлению к Н. erectus и далее, к Н. sapiens, видимо, наблюдается тен­денция к его снижению. В Европе в эпоху верхнего палеолита и особен­но при переходе к мезолиту половой диморфизм ослабевал, скорее всего, в связи с изменениями в технологии производства, обработки и приготов­ления пищи, с общей грацилизацией скелета и телосложения в целом. Последнее, отчасти, может объяс­няться и уменьшением напряженно­сти геомагнитного поля Земли. В раннем верхнем палеолите преобла­дали большие длина тела и уровень полового диморфизма, в позднем верхнем палеолите оба показателя уменьшились, это продолжалось и в мезолите, но более низкими темпами (Formicola, Gianchini, 1997).

В современную эпоху прослежива­ется тенденция к дальнейшему сгла­живанию полового диморфизма, в том числе, в связи с общей грацил