textarchive.ru

Главная > Документ


БИОСТРАТИГРАФИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯЦИОННЫЕ УРОВНИ

В РАЗРЕЗАХ ДЕВОНА ВОСТОЧНОГО СКЛОНА ЮЖНОГО УРАЛА

КАК МАРКЕРЫ РЕГИОНАЛЬНЫХ СОБЫТИЙ

Метод событийной стратиграфии хорошо зарекомендовал себя за рубежом, и без него в настоящее время не обходится практически ни одна публикация, посвященная анализу бассейнов фанерозоя и эволюции фауны. В российской литературе таких работ немного. В них рассматриваются общие и методические вопросы (Веймарн и др., 1998; Корень и др., 2000) или отдельные частные события, чаще – биотические.

Причин подобной ситуации, видимо несколько. Для девона многих регионов России существуют «пробелы» в биостратиграфической последовательности, что объясняется, в первую очередь, неполнотой палеонтологической летописи. Недостаточная детальность исследований, в том числе, и по конодонтам (иногда по объективным причинам), не дает нам точных датировок отложений, не позволяет оценить продолжительность перерывов в шельфовых фациях или время проявлений вулканизма. Крайне редки и разрозненны данные геохимического и изотопного анализов, палеомагнитные данные.

В этом сообщении предпринята попытка на основе детального биостратиграфического изучения вулканогенно-кремнистых толщ восточного склона Южного Урала1 выявить корреляционные уровни в пелагических фациях островодужной системы и сопоставить их с маркерами глобальных событий.

В девонском разрезе Западно-Магнитогорской зоны установлена достаточно полная конодонтовая последовательность (Артюшкова, 2009), прослежены датированные литологические реперы на всей территории Южного Урала.

Отчетливо устанавливается уровень в основании ирендыкской свиты, отвечающий основанию эйфельского яруса среднего девона (рис.). Во многих разрезах подошва свиты маркируется яшмовой пачкой. На этом рубеже происходит смена вулканитов базальт-риолитовой формации баймак-бурибайской свиты андезибазальтовой ирендыкской.

Второй уровень обозначен нижней границей ярлыкаповской свиты и располагается в основании зоны australis. Это великолепный репер, прослеженный по всей территории Южного Урала. Он характеризуется резким изменением вулканогенных формаций (рис.) и формированием мощных толщ яшм и кремней. В ряде разрезов ниже этого уровня в верхней части подстилающей ирендыкской свиты формируются микститы с глыбами известняков (гадилевская толща). В разрезах шельфовой фации этот уровень близок к основанию афонинского горизонта (рис.). Для корреляции с Хотечским событием (Choteč Event), которое установлено ниже, в основании зоны costatus (Walliser, 1996), достаточных данных не имеется.

Третий уровень выражен наиболее ярко. Он фиксируется нижней границей мукасовской свиты и связан с основанием зоны punctata. Этот рубеж отмечен повсеместным кремненакоплением на всей территории Южного Урала. Он надежно датирован и прослежен в разрезах многих структурно-фациальных зон. В шельфовых фациях он соответствует подошве доманикового горизонта. Этот уровень отчетливо коррелируется с глобальным событием punctata Event (=Domanik Event) (Walliser, 1996).

С основанием подзоны Late triangularis в низах фаменского яруса верхнего девона, отвечающей нижней границе зилаирской свиты, может быть связан четвертый корреляционный уровень. Пограничный F/F интервал, в котором зафиксировано одно из крупных фанерозойских событий (Upper Kelwasser Event), в Западно-Магнитогорской зоне представлен вулканитами андезибазальтовой формации бугодакской свиты и олистостромовым комплексом биягодинской свиты.

Намечается еще один уровень, важный для решения стратиграфических задач в широком плане. Это основание мостостроевского вулканогенного комплекса, датируемое началом эмса (по комплексу Polygnathus kitabicus и Pol. excavatus). С этим уровнем связывается начало девонского вулканизма на Южном Урале. Возможно, он коррелируется с Далейским событием (Daleje Event). Но не исключено, что может отвечать событию основания злиховского яруса (Basal Zlichov Event) (Walliser, 1996).

Рис. Сопоставление корреляционных уровней в разрезе девона

Западно-Магнитогорской зоны с глобальными событийными границами.

Все установленные корреляционные уровни охарактеризованы достаточно полными комплексами конодонтов. Представленные в них таксоны отличаются относительным разнообразием и массовым количеством экземпляров. Эти уровни могут служить литологическими маркерами, уверенно прослеживаются по латерали и установлены практически во всех структурно-фациальных зонах, что позволяет считать их региональными корреляционными реперами. Некоторые из них могут быть сопоставлены с глобальными событийными границами. Задачами дальнейших исследований являются детальные биостратиграфические исследования по выявлению тех событий, которые в настоящее время не имеют достаточного обоснования.

М.М. Астафьева (ПИН РАН), Е.В. Шарков,

А.В. Чистяков, М.М. Богина (ИГЕМ РАН)

БАКТЕРИАЛЬНО-ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

РАННЕПАЛЕОПРОТЕРОЗОЙСКИХ И СОВРЕМЕННЫХ

ВУЛКАНИЧЕСКИХ СТЕКОЛ

Современные исследования показали, что подводные морские базальты являются благоприятной средой для жизни микробов (Furnes et al., 2007). Впервые это было продемонстрировано Торсетом еще в 1992 г.

Предположение, что вулканические породы являются местообитанием ранней микробной жизни, не является неожиданным. Некоторые из самых нижних ветвей древа жизни представлены термофильными микробами и существует доказательство того, что ранняя жизнь могла быть приурочена к вулканическим территориям, в том числе к гидротермальным источникам (Furnes et al., 2004). Так, например, нитчатые микрофоссилии, описанные из массивных сульфидных отложений (возраст 3.235 млрд лет), интерпретируются как образовавшиеся в условиях подобных современным черным курильщикам (Rasmussen, 2000). Это соответствует оптимальным температурам роста термофильных бактерий (около 70°С).

Больше того, было высказано предположение, что вскоре после извержения, когда температура поверхности пород падает ниже 113°С, жизнь уже может существовать (Stetter et al., 1990; Stetter, 2006), причем колонизация стекловидного вещества пиллоу лав происходит одновременно везде, куда может проникнуть морская вода (Thorseth et al., 2001). Важна и интересна проблема развития жизни на границе изверженной породы и воды (Fisk et al., 2006 а, б; Astafieva et al., 2008; Rozanov et al., 2008; Астафьева и др., 2008).При этом происходит микробная колонизация и поверхности субстрата и самой толщи породы.

Микробная колонизация потоков стекла в пиллоу-лавах чаще всего наблюдается на поверхности и вдоль трещин, оставляя следы былого присутствия микробов. Наиболее обычны микроскопические изменения текстуры, обнаруженные в свежем стекле на границе с измененным стеклом. Это пустые или заполненные минералами ямки и каналы, размеры и формы, которых сравнимы с современными микробами (Furnes et al., 2007). Процесс изменения микробами пород носит отнюдь не поверхностный характер, он может быть прослежен до глубины около 550 м вглубь, причем в верхних 350 м процессы биологического изменения преобладают (Furnes, Staudigel, 1999). Биологические изменения стекла пиллоу-лав процесс настолько обычный и широко распространенный, что может влиять на химические реакции и продукты взаимодействия между морской водой и породой (Staudigel, Furnes, 2004; Staudigel et al., 2004; Furnes et al., 2007; etc).

В качестве объектов исследования были выбраны базальтовые пиллоу-лавы с включениями вулканического стекла раннего палеопротерозоя (2.41 млрд лет) Карелии и современное вулканическое стекло из пиллоу-лав Срединно-Атлантического хребта.

Бактериально-палеонтологические исследования проводились на электронном сканирующем микроскопе CamScan-4 с микроанализатором Link-860. Исследовались только свежие сколы пород (как древних, так и современных), слегка протравленные кислотами.

В результате бактериально-палеонтологических исследований были обнаружены довольно разнообразные и многочисленные остатки микроорганизмов в упомянутых вулканогенных породах. Проведено сравнение древних и современных микробных комплексов. Интересно, что и в древних и в современных комплексах преобладали разнообразные нитевидные формы, в то время как кокки и овальные формы, вероятно, имели подчиненное значение. Встречены и предположительно эвкариотные формы. Таким образом, показано, что вулканогенные породы являлись благоприятной средой для развития жизни.

Наши исследования подтверждают, что также как микробы колонизировали базальтовое стекло раннедокембрийских подводных извержений, так и при современных извержениях микробы колонизируют вулканическое стекло. Это значит, что хорошо сохранившиеся пиллоу-лавы архейских и раннепалеопротерозойских зеленокаменных поясов, могут быть весьма перспективными для поиска следов древней жизни на Земле.

Работа выполнена по Программе Президиума РАН «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем» (подпрограмма II), гранту РФФИ № 08-04-00484 и научной школе НШ 4207.2008.5.

М.С. Афанасьева (ПИН РАН),

Э.О. Амон (ИГГ УрО РАН)

Динамика биоразнообразия радиолярий в фанерозое

Происхождение, основные закономерности эволюции и крупные биотические кризисы в развитии радиолярий в фанерозое были тесно связаны с геологической историей Земли. Эволюция радиолярий находилась под воздействием эволюции климата, в свою очередь климатические изменения являются отображением целого ряда геологических, геофизических и космических процессов. Особую роль в эволюции радиолярий играли оледенения, глобальные похолодания климата в палеозое и кайнозое, а также теплый климат мезозоя (Чумаков, 2001; Добрецов, 2003).

Снижение содержания углекислого газа в атмосфере явилось одним из главных инициаторов крупномасштабных палеоклиматических изменений, приводивших к сильному похолоданию и оледенениям. Анализ содержания углекислого газа в атмосфере фанерозоя показал (Berner, Kothavala, 2001): 1) очень высокую концентрацию СО2 в течение раннего палеозоя, 2) значительное снижение СО2 в конце девона, в карбоне и перми, 3) высокую концентрацию СО2 в раннем мезозое и постепенное снижение в течение позднего мела и кайнозоя (рис.).

Повышенное межледниковое разнообразие радиолярий хорошо прослеживается на протяжении всего фанерозоя (Afanasieva et al., 2005; Афанасьева, Амон, 2006; Afanasieva, Amon, 2006; Матуль, 2007; Afanasieva, Matul, Amon, 2009).

Радиолярии, исчезнувшие на переходах к оледенению или в ледниковых интервалах в связи с изменившейся биотической и абиотической средой обитания в условиях похолодания климата, были типичны для теплых фаз межледниковий, и наоборот (рис.). При этом большая часть новых видов радиолярий появляется именно в моменты потеплений, а резкое падение численности отмечено в периоды похолодания климата от абиотических причин изменивших биотическую среду обитания.

С другой стороны, сезонная ритмика галактического года находит свое отражение в этапах эволюции радиолярий (Afanasieva et al., 2005; Афанасьева, Амон, 2006). Каждый галактический год, т.е. полный оборот Солнца вокруг центра Галактики, имеет собственное название и делится на сезоны, которые приближенно соответствуют периодам фанерозоя (Куликова, Куликов, 2000). Cмена года фосфатия годом фитонием сопровождается вспышкой численности в позднем девоне, смена года фитония годом ноэтием – вспышкой численности в поздней юре. Сезоны галактических лет характеризуются примерно одинаковой картиной динамики биоразнообразия радиолярий. Многие крупные вымирания приурочены к смене сезонов (рис.).

Рис. Динамика таксономического разнообразия радиолярий в фанерозое.

Фосфатий. Первый этап в эволюции радиолярий (кембрий – силур) объединяет две стадии в развитии радиолярий и охватывает первые три сезона года фосфатия: 1 стадия (кембрий – средний ордовик) – лето и начало осени, 2 стадия (поздний ордовик – силур) – конец осени и зима. При этом внутри первых двух стадий становления радиолярий характер динамики биоразнообразия был одинаков: сначала медленный постепенный рост численности таксонов, затем достижение пика, затем снижение численности. Скорость видообразования на первой стадии развития варьировала от 0,3 до 2,8 вид/млн лет, а на второй стадии изменялась от 0,4 до 3,0 вид/млн лет. В конце зимы года фосфатия на границе силура и девона произошел первый перелом в эволюции радиолярий. Он ознаменовался исчезновением 65,5 % родов и 88,9 %видов типичных раннепалеозойских радиолярий и практически полным обновлением таксономического состава на уровне видов, родов, отдельных семейств и отрядов.

Второй этап эволюции радиолярий (девон – ранний карбон) охватывает весну года фосфатия (девон) и начало лета года фитония (ранний карбон). Весна года фосфатия демонстрирует иную динамику изменения биоразнообразия радиолярий, чем предшествующие сезоны: здесь происходит многократное увеличение скорости видообразования до 15,8 вид/млн лет (при средней скорости 3,3 вид/млн лет) и взрыв таксономического разнообразия радиолярий палеозоя (89 родов и 299 видов), при этом пик численности таксонов смещается к концу весны.

Фитоний. Летом года фитоний происходит драматическая смена вектора в эволюции радиолярий – начинается масштабное вымирание таксонов, завершившееся во второй половине лета на рубеже раннего и среднего карбона. Этот второй переломный момент в эволюции ознаменован гибелью 74,2 % родов и 92,3 % видов радиолярий.

Конец лета и осень года фитония соответствуют 3 этапу эволюции радиолярий (средний карбон – пермь). Третий этап характеризуется сокращением видового разнообразия радиолярий и постепенным замедлением скорости видообразования от 4,6 до 2,1 вид/млн лет, при средней скорости 2,4 вид/млн лет. Конец пермского периода (рубеж между осенью и зимой года фитония) ознаменовался катастрофическим по своим масштабам вымиранием радиолярий палеозоя (86,5 % родов и 96,5 % видов).

Зима года фитония охватывает 4 этап развития радиолярий в триасе. Лишь малая часть палеозойских таксонов продолжила свое развитие в мезозое и кайнозое. Вместе с тем, в триасе впервые появляются типичные для мезозоя и кайнозоя таксоны. Общее число видов радиолярий триаса стремительно возрастает до 967 (Брагин, 2002). Скорость видообразования также возрастает от 1,4 до 29,0 вид/млн лет, составляя в среднем 24,1 вид/млн лет. Вместе с тем, в конце зимы на рубеже триасового и юрского периодов вымирает 87,2 % родов и 97,0 % видов радиолярий.

Весна года фитоний совпадает с 5 этапом развития радиолярий в юрском периоде и во многом подобна весне года фосфатия: также наблюдается ускорение темпов видообразования от 16,2 до 28,8 вид/млн лет, составляя в среднем 22,7 вид/млн лет. Кроме того, в юре достигается мезозойский и фанерозойский максимум разнообразия радиолярий – 1486 видов, при этом пик численности сдвигается к концу сезона. Однако в конце весны вымирает 51,0 % родов и 85,6 % видов радиолярий.

Ноэтий. Лето года ноэтия соответствует 6 этапу развития радиолярий в мелу. Скорость видообразования изменялась от 10,5 до 16,1 вид/млн лет. При этом средняя скорость видообразования уменьшилась до 12,5 вид/млн лет, т.е. почти в два раза по сравнению с юрским этапом. Очередной переломный момент в эволюции привел к гибели в конце лета года ноэтия 98,1 % видов и 92,5 % родов меловых радиолярий.

Осень года ноэтия (7 этап развития радиолярий в палеоцене–эоцене) по динамике разнообразия подобна осени фосфатия и фитония, однако характеризуется общим уменьшением количества радиолярий до 537 видов. Скорость видообразования в это время изменялась от 13,6 до 16,2 вид/млн лет, составляя в среднем 15,3 вид/млн лет. На рубеже 7 и 8 этапов вымирает 90,1 % видов и 75,1 % родов радиолярий.

Вместе с тем конец осени и зима года ноэтия, отвечающая 8 этапу развития радиолярий в олигоцене–плиоцене, существенно отличается от предшествующих зим, поскольку характеризуется новым уменьшением общего количества радиолярий до 420 видов, а средней скорости видообразования до 10,5 вид/млн лет. В конце зимы, т.е. на рубеже 8 и 9 этапов перестало существовать 85,2 % видов и 71,2 % родов радиолярий.

Весна года ноэтия (9 этап развития радиолярий в квартере) является особой эпохой в развитии радиолярий, охватывающей незначительный отрезок времени.

Первая стадия квартера отличается резким падением разнообразия радиолярий до 80 видов в эоплейстоцене и неоплейстоцене. На второй стадии в голоцене появляются новые современные виды радиолярий. По широко распространенному мнению, голоцен взорвался невиданной вспышкой биоразнообразия, достигшей своего наибольшего значения: 2114 описанных видов радиолярий. Однако реальное число видов современных радиолярий-полицистин ограничено всего 300-600 видами, но никак не тысячами (Кругликова, 1995; 2003; Boltovskoy, 1998). Более того, после гибели организмов и по мере перехода их в ископаемое состояние происходит стремительное уменьшение общей численности скелетов и таксономического состава радиолярий. В осадке пустые скелеты составляют лишь 10-50 % от общего числа живых радиолярий (Петрушевская, 1986; Засько, 2004). В породе же остается в десятки раз меньше скелетов, чем их было в рыхлом осадке (Петрушевская, 1986). Следовательно, можно допустить, что в отдаленном будущем в ориктоценозе голоцена останется в лучшем случае около десятка видов радиолярий.

Голоцен не является самой уникальной стадией в эволюции радиолярий, просто великолепная сохранность современных видов создает иллюзию феерического расцвета в развития биоты. Между тем палеонтологическое прошлое радиолярий намного ярче и разнообразнее, чем современность.

Работа выполнена при поддержке Программы Президиума РАН "Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем» и РФФИ, проект № 07-04-00649.

М.А. Ахметьев (ГИН РАН)

БИОТИЧЕСКИЕ ГЛОБАЛЬНЫЕ И РЕГИОНАЛЬНЫЕ КРИЗИСЫ МЕЗОЗОЯ И

КАЙНОЗОЯ, ИХ ПРИЧИНЫ И ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ СВИДЕТЕЛЬСТВА

Рассмотрены некоторые биотические глобальные и региональные кризисы Земли мезозоя и кайнозоя. Хотя все они сопровождались изменением биоразнообразия, каждый из них отличался индивидуальностью. На одних кризисных рубежах в большей степени поражалась бентосная биота, на других – планктонная, при этом в одних случаях в большей степени страдал карбонатный планктон, в других – кремневый, в третьих – органикостенный. Неадекватным оказывалось и поведение магнитного поля, так как не все биотические кризисы сопровождались его инверсией.

Отличительной особенностью кризисов был в большей или меньшей степени выраженный их «ступенчатый» характер, сопровождающийся последовательной серией биотических и абиотических событий (высокоамплитудные эвстатические и климатические колебания, вулканизм и пр.). Эти события в большей степени воздействовали на те группы биоты, которые оказывались наиболее адаптированными к предкризисным состояниям. При наиболее масштабных биосферных перестройках на последовательно развивающиеся кризисные ситуации могло происходить наложение событий, носивших катастрофический характер (импактные события, формирование мощных мантийных плюмов и пр.), значительно усугубляющие кризисы.

При исследовании основных закономерностей эволюции таксономического разнообразия (Алексеев и др., 2001) были подчеркнуты уровни массовых вымираний в фанерозое с их градацией по масштабности этого явления, отражающей, no-существу, и масштабность самих биотических кризисов. Ниже рассмотрены некоторые из них.

Процесс преобразования биоты и само развитие одного из наиболее масштабных кризисов в истории Земли в фанерозое на рубеже перми и триаса, по представлениям С.В. Наугольных (Ахметьев и др., 2008), был исключительно сложен. Кроме образования Пангеи, сокращения площадей эпиконтинентальных бассейнов, аридизации климата и опустынивания внутренних частей Пангеи, он был обусловлен активизацией траппового магматизма и развитием аноксических явлений в Мировом океане. Беспрецедентная в фанерозое аридизация Пангеи ослабила континентальную биоту, а при сокращении питательных веществ поступающих в океан – и морскую биоту, подведя обе к кризисному состоянию. Основной скачок, обусловивший быстрое потепление, возможно, вызван мантийным плюмом, реализовавшимся в виде массовых трапповых излияний (траппы Тунгуски). Пик кризисного интервала не был продолжительным и занимал во времени от нескольких тысяч до нескольких сотен тысяч лет. Потепление непосредственно в пограничном интервале между периодами сопровождалось увеличением парниковых газов в атмосфере и уменьшением потерь биосферой тепла. На смену богатой позднепермской флоре со сложной фитохориальной дифференциацией пришла инициальная раннетриасовая дедифференцированная флора, образованная глобально распространенными плевромейевыми.

К биотическому кризису на рубеже мела и палеогена привлечено не меньше внимания, чем к кризису на рубеже перми и триаса, главным образом, из-за «судьбы» динозавров, вымирание которых обычно связывают с известным импактным событием на этом рубеже. Проведенные автором вместе с другими отечественными и зарубежными специалистами в рамках международного проекта полевые исследования в бассейне р. Амур на территории России и Китая, не позволяют говорить о влиянии на изменения в составе амурской биоты импактных событий. Причины вымирания динозавров в бассейне р. Амур связаны с активизацией вулканизма и возросшей эрозионной активностью, уничтожившей основные кормовые угодья в окраинных частях осадочного бассейна. Существенную роль сыграло начавшееся в конце маастрихта похолодание, сопровождавшееся изменением характера растительности, сменой саванноидных редколесий листопадными лесами с покрытием из папоротников, гнетовых и цикадофитов хвойно-широколиственных, с ограниченными пищевыми ресурсами для динозавров (Флора ..., 2001). Массовая гибель этих животных в катастрофических селевых потоках (в которых заключены скелетные остатки) привела к сокращению, а, возможно, и полному исчезновению их популяций. Нельзя исключать связь элиминации динозавров в Приамурье с активизацией вулканизма, так как аналитически доказаны повышенные содержания (на порядок и более) в туфах пограничного интервала Se, As и Hg. Палеоботанические данные также не подтверждают влияние импактных событий на состав флоры и растительный покров, так как основной родовой спектр доминирующих таксонов един для флор терминального мела и дания.

Импактной парадигме массового вымирания на рубеже мела и палеогена противоречат не только рассмотренные выше данные, но и градуалистический характер элиминации, зафиксированный во многих группах биоты при подходе к этому рубежу. С «импактных позиций» нельзя объяснить избирательность поражения одних групп биоты и отсутствие существенных потерь в других, а также «дрейф» вымирания во времени, начинающийся по мере роста широтного температурного градиента в высоких широтах, и заканчивающийся в низких. Этому же противоречит наблюдаемое множественность иридиевых аномалий (например, на Индостанском п-ове) в пограничном рубеже, а также совмещение иридиевых аномалий с «импактитами» в разрезах с крайне незначительными скоростями седиментации, близкими к нулевым.

Биотический кризис на рубеже палеоцена и эоцена сопровождался глобальным потеплением климата. Он отразился на составе и биоразнообразии бентосных фаун, отчасти на некарбонатном микропланктоне океана и внутренних бассейнов, крупных наземных млекопитающих и высших растениях суши. Он отличался резко выраженными изотопными аномалиями углерода и кислорода. В то же время этот кризис не был предопределен, как некоторые другие, предкризисным оледенением, инверсией магнитного поля или импактным событием, но сопровождался высокоамплитудной глобальной трансгрессией, распространявшейся от экватора, и повышением температуры поверхностных вод Мирового океана даже в полярных секторах (биосферное событие РЕТМ). Миграция термофильной флоры в высокие широты на рубеже палеоцена и эоцена была также обусловлена высокими среднегодовыми и сезонными температурами воздуха над земной поверхностью. Температурный максимум, который обычно связывается с массовым поступлением метана при дестабилизации газогидратных скоплений, не в меньшей степени был также связан и с переносом тепла из экваториальной зоны в высокие широты теплыми течениями, распространявшимися по меридиональным системам, соединявшим Арктический бассейн с Тетисом.

Изучение глобальных и региональных биотических кризисов мезозоя и кайнозоя, начиная с рубежа перми и триаса показало: 1) Не существовало одинаковой причины и «механизма». Кризисы различались разной масштабностью и продолжительностью (до 10 млн лет и более). Они носили в кризисном интервале, как правило, градуалистический характер. 2) Во всех случаях наиболее значительные перестройки органического мира сопровождались заметными изменениями климата планеты. Они могут отражать взаимосвязь колебательных процессов с изменениями климата и тектогенезом в соответствии с моделью приливной эволюции системы Земля Луна Солнце. 3) Роль импактных событий, которые в силу их катастрофического характера могли, а подчас и приводили к определенному дисбалансу в функционировании экосистем, неоправданно преувеличена. Они не являлись главной причиной наиболее масштабных биотических кризисов, но во многих случаях с успехом могут быть использованы при установлении и обосновании границ разного ранга подразделений геохронологической шкалы.

В.С. Байгушева (Азовский музей-заповедник, Азов),

В.В. Титов (ЮНЦ РАН, Ростов-на-Дону)

ОТРАЖЕНИЕ КРИЗИСНЫХ ЯВЛЕНИЙ В ЭВОЛЮЦИИ



Скачать документ

Похожие документы:

  1. Эволюция органического мира и биотические кризисы l vi сессия палеонтологического общества

    Документ
    Эволюция органического мира и биотические кризисы. Материалы LVI сессии Палеонтологического общества при РАН (5-9 апреля 2010 г., Санкт-Петербург). – Санкт-Петербург, 2010, 150 с.
  2. Бюллетень новых поступлений за апрель 2010 г

    Бюллетень
    Анализ химического состава геологических и техногенных объектов: [сб.ст.] / [науч.ред.А.Л.Якубович]. - М.: ВИМС, 2 . - 143 с.: ил.,табл. - (Минеральное сырье / ВНИИ минер.
  3. Анализ результатов единого государственного экзамена

    Анализ
    Сборник содержит анализ результатов единого государственного экзамена 2010 г. в Московской области по 13 общеобразовательным предметам, характеристику контрольных измерительных материалов, анализ успешности выполнения отдельных групп
  4. Красилов и биостратиграфия М

    Книга
    В книге изложена история эволюционной теории и теории биостратиграфии; представлены искусственная и естественная типологическая, хроностратиграфическая и экостратиграфическая классификации.
  5. Красилов и биостратиграфия М

    Книга
    В книге изложена история эволюционной теории и теории биостратиграфии; представлены искусственная и естественная типологическая, хроностратиграфическая и экостратиграфическая классификации.
  6. Руководство для самостоятельной работы

    Руководство
    4, 13 Проблемы современного естествознания 150 10 9 9 14 Психология 300 0 14 3,5 3,4 3,5 15 Педагогика 300 8 3,5 ,5, 3 1 Основы специальной педагогики и психологии 7 17 Теория и методика обучения биологии 33 18 18/4 8 ,7,7 8 18 Возрастная

Другие похожие документы..