textarchive.ru

Главная > Книга

1

Смотреть полностью

В.А. Леках. Ключ к пониманию ФИЗИОЛОГИИ


УРСС Москва • 2002

ЛекахВикторАронович

Ключкпониманиюфизиологии: Учебное пособие. – М.: Едиториал УРСС, 2002. - 360 с.

ISBN5-354-00132-3

Материал по физиологии человека и животных в книге изложен нетрадиционным образом. Здесь представлено более 700 задач с подробными решениями по разным темам физиологии. В первой (методической) части книги приведен ряд общих положений для выработки двух важнейших навыков – умения мыслить физиологически и умения мыслить системно. Эти навыки будут способствовать усвоению материала задачника.

Важной особенностью является то, что для успешного решения задач применяется несколько специально разработанных правил, основанных на использовании системного подхода. Ознакомление с методикой решения и последующее ее применение в ходе самостоятельной работы призваны обеспечить глубокое понимание сущности изучаемых физиологических процессов.

Книга предназначена для студентов медицинских и биологических специальностей при изучении курса физиологии. Может использоваться учителями средней школы, абитуриентами и старшеклассниками.

Издательство «Едиториал УРСС». 117312, г. Москва, пр-т 60-летия Октября, д. 9. Лицензия ИД №05175 от 25.06.2001 г. Подписано к печати 01.05.2002 г. Формат 60x84/16. Тираж 3000 экз. Печ. л. 22,5. Зак. № 8.

Отпечатано в типографии ООО «Рохос». 117312, г. Москва, пр-т 60-летия Октября, 9.

Введение

Уважаемый читатель!

Перед Вами не совсем обычная книга, хотя она и выполняет функции учебного пособия.

Из собственного опыта Вы знаете, что учебник – это большое количество так называемого фактического материала. Работа над таким учебником направлена прежде всего на то, чтобы побольше и получше запомнить. В данном пособии фактических сведений немного. При необходимости Вы сможете найти их в учебной литературе. Но тогда у Вас может возникнуть закономерный вопрос – для чего же предназначена книга, чему можно научиться, работая с ней?

Еще в XIX веке известный философ Г. Спенсер сказал, что величайшая цель образования не знание, а действие. И это совершенно справедливо! Высококвалифицированный специалист должен не просто много знать. Главное – уметь эффективно использовать свои знания. Именно в этом заключается высшая цель настоящего образования – научиться успешно действовать в сфере своей профессии, опираясь на полученные знания.

Что означает успешно действовать, в общем понятно. Поставить правильный диагноз, вылечить больного, повысить продуктивность скота, разработать оптимальный режим спортивных тренировок – все это примеры успешных профессиональных действий. Но для этого совершенно недостаточно просто запомнить множество фактов, цифр и рецептов. Необходимо глубокое пониманиефизиологии. Именно физиология является теоретической основой и медицины, и ветеринарии, и животноводства, и спортивных дисциплин, и вообще любых ситуаций, в которых требуется не только знание процессов, протекающих в организме, но и умение изменять их в желаемом направлении. Научиться же понимать физиологию можно и нужно в ходе ее изучения. Именно для этого и написано данное пособие. Оно призвано помочь Вам не запоминать факты (для этого имеются обычные учебники), а понимать сущность многих явлений.

В том, что понимание достигнуто, можно убедиться только путем решения задач. Задачи – это точильный камень, который придает лезвию мысли необходимую остроту. Особенность настоящего пособия не только в том, что в нем собрано около семисот учебных задач. Главное – это. ориентиры, которые должны помогать Вам уверенно двигаться к цели. Их всего два – умение мыслить физиологически и умение мыслить системно. Что это означает, будет сказано позже. А овладеть таким мышлением Вы должны в ходе самостоятельной работы. Другого пути нет, подобно тому как нельзя научиться плавать, пока сам не погрузишься в воду. Задача эта не из легких. Но у Вас будет надежный помощник. – книга, которую Вы держите в руках. Затраченные же усилия, как Вы сможете убедиться, окупятся сторицею. Автор старался построить книгу так, чтобы работа с ней вызывала у Вас положительные эмоции. Насколько это удалось, судить читателям. Во всяком случае доказано, что усвоение любого материала происходит более успешно на положительном эмоциональном фоне. Попросту говоря, обучение должно доставлять удовольствие. Об этом еще в прошлом веке образно сказал французский писатель Анатоль Франс – чтобы переварить знание, нужно поглощать его с аппетитом. Так что – приятного Вам аппетита!

***

Как же построена книга? Она состоит из двух частей. В первой части подробно описаны ориентиры, которые должны помочь Вам научиться эффективно думать. Именно эффективное мышление – основа глубокого понимания предмета. Первый ориентир – это несколько основных принципов (положений) физиологии, освоение которых позволит Вам достаточно уверенно разбираться в различных физиологических ситуациях. Изложению этих принципов посвящена глава 2. Постарайтесь хорошенько ее проработать. Данная глава занимает особое положение, потому что поставленные в ней вопросы в традиционных учебниках физиологии не рассматриваются. По крайней мере в том аспекте, как это сделано в главе 2.

Второй ориентир – это системный подход – важнейший метод, который окажет Вам неоценимую помощь не только при изучении физиологии, но и во многих других сферах деятельности. Системный подход подробно рассмотрен в главе 3.

Очень важная особенность книги состоит в том, что в ней впервые сформулированы четыре специальных правила. Они помогут Вам не только использовать- системный подход при решении задач, что само по себе эффективно. Вы научитесь действовать не классическим, но изживающим себя методом проб и ошибок, не методом случайного поиска, не гаданием типа «а может так?», а по определенной системе, опираясь на соответствующие четкие правила. И тогда окажется, что многие задачи совсем не столь сложны, как это могло представляться сначала. Подробное рассмотрение правил, примеры их использования и необходимые комментарии – все это составляет содержание главы 4. После освоения материала первой части Вы переходите к практическому его использованию. Для этого предназначена вторая часть книги. В ней собрано около 700 учебных задач с их решениями. В каждый параграф всех глав части II входят:

• тренировочные задачи;

• задачи для самоконтроля;

• решение задач для самоконтроля.

Таким образом, задачи разбиты на две группы:

Задачи первой группы – тренировочные. Решение приводится сразу же после условия задачи. От Вас требуется только внимательно ознакомиться с условием задачи, а затем столь же внимательно проанализировать ход решения и его логику.

Задачи второй группы играют решающую роль. Они предназначены для самоконтроля. Используя уже известные Вам положения и правила, Вы должны получить нужный результат на этот раз без подсказки. Собственно говоря, подсказки (подробные решения) имеются и здесь. Они приводятся в конце каждого параграфа. Но не торопитесь сразу же в них заглядывать. Все равно они никуда от Вас не денутся. Интересно проверить самостоятельно, приобретен ли необходимый навык, и только после этого сравнить то, что получено, с так сказать, официальным решением.

Задачи главы 6 предназначены для проверки освоения рассмотренных ранее некоторых принципов физиологии – умения мыслить физиологически. Эта глава занимает, как и глава 2, с которой она непосредственно связана, особое положение. Главы 7-11 построены соответственно учебному курсу физиологии. Работая над ними, Вы должны приобрести очень ценный навык, о чем уже говорилось – не просто знать что-то, но и уметь использовать свои знания для получения необходимого результата, в частности, решения учебных задач.

Особняком стоят главы 5 и 12. Они посвящены физиологической графике – изображению результатов физиологических экспериментов в виде рисунков. Как показывает обширная педагогическая практика, далеко не у всех студентов дела в этих вопросах обстоят благополучно.

Решение любой задачи возможно при выполнении двух требований. Во-первых, необходимо иметь нужную информацию. Допустим, знать фазы сердечного цикла. Во-вторых, и это главное – уметь использовать эти знания в практической деятельности. Основная задача данного пособия – выполнить именно второе требование – научить Вас эффективно использовать имеющуюся информацию. Это далеко не просто.

Что касается так называемого фактического материала, то его нетрудно найти в обширной учебной литературе по физиологии. Ниже приводится перечень основных учебников и учебных пособий.

1. Физиология человека: Учебник для студентов медицинских институтов / Под ред. проф. Е. Б. Бабского. М., 1972.

2. Нормальная физиология: Учебник для студентов медицинских факультетов университетов / Под ред. проф. А. В. Коробкова. М., 1980.

3. Основы физиологии / Под ред. П. Стерки. М., 1984.

4. Физиология человека и животных: Учебник для студентов университетов (специальность «биология») / Под ред. проф. А. Б. Когана. М., 1984.

5. Физиология человека: Учебник для студентов медицинских институтов / Под ред. проф. Г. И. Косицкого. М., 1985. (К сожалению, этот учебник имеет много недостатков.)

6. Физиология человека: В 4 т. / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М., 1985. (Имеется более позднее издание в 3 кн. М., 1996.)

7. Общий курс физиологии человека и животных: Учебник для студентов биологических и медицинских специальностей / Под ред. проф. А. Д. Ноздрачева. М., 1991.

8. ЭккертР., РэндоллД., ОгастинДж. Физиология животных: В 2 кн. М., 1991.

9. ФоминН. А. Физиология человека: Учебник для студентов и преподавателей физической культуры. М., 1995.

10. Физиология человека: Учебник для медицинских институтов: В 3 т. / Под ред. проф. Б. И. Ткаченко и проф. В. Ф. Пятина. СПб., 1996.

11. Физиология человека: Учебник для медицинских институтов: В 2 т. / Под ред. проф. В. М. Покровского и проф. Г. Ф. Коротько. М., 1997.

12. АгаджанянН.А. идр. Физиология человека: Курс лекций. СПб., 1998.

13. АндриановВ. В. идр. Нормальная физиология: Учебное пособие. М., 1999.

А теперь, когда Вы уже в достаточной степени представляете, что Вас ожидает впереди, счастливого Вам пути по совершенно новой, но зато очень интересной дороге! А дорогу, как гласит народная мудрость, осилит идущий!

ЧАСТЬIОБЩИЕПОЛОЖЕНИЯ

Глава 1. Решениезадачкритерийовладенияпредметом

Мы очень часто произносим слова «учеба», «обучение», «учиться». Для чего же человек учится, получает образование? Обычно говорят, что цель обучения приобретение знаний. Но знания, как и вообще любая информация, нужны и важны, если их используют для достижения каких-то полезных результатов. В противном случае неиспользуемые знания уподобляются библиотеке, в которую никто никогда не заходит.

Использование знаний состоит в том, чтобы, опираясь на них, решать многочисленные задачи, которые ставит перед нами жизнь и, в частности, профессиональная деятельность – врача, инженера, педагога и т.д. Чем успешнее решает человек возникающие задачи, тем лучше он использует свои знания.

Внимание! Если в ходе рассуждений употребляется какой-либо термин, то необходимо обеспечить однозначное его понимание. В данном случае нужно сразу же договориться, что мы будем понимать под словом «задача».

Задача – это возникшая в естественных условиях или искусственно сформулированная ситуация, в которой требуется получить определенный полезный результат. Решение задачи заранее неизвестно, поэтому его поиск связан с преодолением каких-то трудностей.

Задачи могут быть самыми разными. В сущности любая деятельность человека так или иначе сопровождается постоянным решением задач. Например, генерал решает задачи, связанные с проведением наступательных или оборонительных операций. Врач, ставящий диагноз и приступающий к лечению больного, также должен решать соответствующие задачи. Хозяйка, которая готовит праздничный пирог, опять-таки решает задачу, теперь уже кулинарную и, как мы знаем, не всегда решение оказывается успешным, а пирог вкусным. Количество подобных примеров в любой сфере деятельности людей поистине бесконечно.

Теперь мы можем уточнить цель данного пособия. Оно должно помочь Вам научиться глубокому пониманию физиологии в ходе решения многочисленных учебных задач. При этом сущность решения будет становиться все более понятной по мере того как Вы будете овладевать умением, во-первых, мыслить физиологически и, во-вторых, мыслить системно.

Естественно, нас будут интересовать не любые задачи, а задачи учебные. В чем сущность учебной задачи? Если в клинике нужно обследовать реального больного и поставить диагноз, то это врачебная задача. Если же Вам на занятиях предлагают искусственно подобранный набор симптомов, по которому нужно обосновать диагноз и определить тактику лечения, то это уже учебная задача. Такая задача представляет собой как бы модель реальной ситуации, это нечто вроде тренажера, на котором отрабатываются, тренируются определенные умения, связанные с мыслительной деятельностью. (В этой книге речь будет идти только о мыслительных умениях. Для врача, в частности, очень важны и мануальные навыки – уметь сделать инъекцию, желудочное зондирование, переливание крови и т.д., но это уже другая сфера, где используются иные принципы обучения.)

В чем же состоят особенности учебных задач в области теоретических наук, в частности, физиологии? Это можно понять, если сравнить учебные задачи с так называемыми контрольными вопросами, с которыми Вам часто приходится встречаться.

Контрольный вопрос требует простого воспроизведения какой-то порции известной Вам информации. Например, «что такое мембранный потенциал? Как он возникает?» Если Вы откроете учебник, прочитаете соответствующий раздел и запомните прочитанное, то ответ готов. При решении же задачи, в отличие от контрольного вопроса, недостаточно просто вспомнить требуемые фактические сведения. Необходимо, и это главное, уметь сопоставлятьи связывать их таким образом, чтобы прийти к правильному выводу. Например, «как изменится возбудимость нервной клетки при гиперполяризации ее мембраны?» Для решения этой задачи нужно знать, что такое поляризация мембраны и гиперполяризация ее, что такое мембранный потенциал, критический уровень деполяризации, пороговый потенциал. Затем необходимо понять зависимость между возбудимостью и величиной порогового потенциала, между гиперполяризацией мембраны и величиной порогового потенциала. Только после этого можно ответить на основной вопрос задачи и тем самым решить ее.

Можно запомнить ответ на этот вопрос чисто механически, поскольку он очень краток – возбудимость понизится. Но, если при этом останется непонятой приведенная выше последовательность рассуждений, то подобное механическое знание окажется мертвым. Оно никак не сможет помочь Вам в дальнейшем, если условия других задач на эту же тему будут как-то изменены.

Из приведенного примера следует важный вывод. Для решения задачи, конечно, необходимо знать определенные факты, иметь четкое представление об используемых понятиях. Но самое главное – уметь связать все это воедино. Образно говоря, нужно не только знать свои пять пальцев, но и уметь сжимать их в кулак.

Наиболее эффективным решение задач становится в том случае, когда при этом используют какие-то общие принципы. О них речь пойдет дальше.

Известна притча о мудреце, которому предложили выбор между истиной и дорогой к истине. Мудрец выбрал дорогу. В этом заключен глубокий смысл, потому что именно умение находить дорогу к истине помогает решать самые различные задачи, делает наши знания эффективными.

Если Вы самостоятельно находите решение задачи, то тем самым каждый раз делаете для себя маленькое научное открытие. Неважно, что Ваш вывод уже известен науке. Это отнюдь не умаляет Ваших достижений. Более того, когда Вы убеждаетесь, что Ваше решение правильное, что так оно и есть на самом деле, естественно, должно возникать чувство удовлетворения, та самая положительная эмоция, которая делает обучение не утомительной нагрузкой, а интересной работой. Возникает уверенность в своих силах, столь необходимая в любом деле.

Автору очень хотелось, чтобы работая над этой книгой, Вы постоянно убеждались, что можете больше, значительно больше, чем сами о себе думаете. Для этого нужно научиться правильно организовывать свою умственную работу, дисциплинировать процесс мышления, думать не хаотически, а по определенным правилам.

Внимание! Появилось очень важное слово – правила. Вот первое из них.

Правило 1. Дляуспешногорешениязадачинужно, во-первых, обладать необходимойинформацией, во-вторых, уметьэффективноееиспользовать.

Остановимся на этом правиле более подробно. Для решения любой задачи требуется строго определенная информация. Она имеется далеко не всегда. В таких случаях решение должно начинаться с поиска и получения необходимой информации. Однако в учебных задачах ситуация другая. Здесь главное – научиться использовать уже имеющуюся информацию. Поэтому в большинстве учебных задач, приведенных в этой книге, дается необходимая и достаточная для решения информация. И только в самом конце, после того как Вы приобретете необходимые навыки и уверенность в решении таких задач, мы остановимся на более сложных ситуациях. В них намеренно будет содержаться или недостаточная или избыточная информация. Здесь Вам придется работать на весьма высоком уровне, определяя, в чем заключается недостаточность или избыточность.

Что касается эффективного использования уже имеющейся информации, то, как говорилось выше, Вы будете учиться этому в ходе работы над пособием. А сейчас обратите внимание на два следствия, которые вытекают из правила 1.

1а. Информация, котораяникакнеиспользуетсядлярешенияпостоянновозникающихзадач, превращаетсявмертвыйгруз, атруд, затраченныйнаполучениеэтойинформации, оказываетсявконечномсчете бесполезным.

1б. Ценностьинформацииопределяетсянеееколичеством (чембольше, темлучше) атем. наскольконеобходимойонаоказываетсяприрешении тойилиинойзадачи.

А если так, то посмотрим на ситуацию с точки зрения студента. За время обучения он должен прочитать несколько десятков учебников, не говоря уже о дополнительной литературе. Приходится запоминать огромное количество фактического материала и удерживать его в голове хотя бы до сдачи экзамена. При этом, к сожалению, весьма часто остается непонятым, неосмысленным и неусвоенным главное: какая же информация является ведущей, а какая второстепенной. Именно поэтому знания многих студентов, в том числе и добросовестно работающих, зачастую оказываются формальными. Такой студент, прекрасно изложив материал, относящийся к тому или иному вопросу, может оказаться беспомощным, когда приходится от простого воспроизведения выученного текста перейти к использованию полученных знаний в ситуации, требующей не вспоминать, а размышлять. Поэтому, чтобы научиться уверенно решать задачи, необходимо уметь организовывать свое мышление в процессе решения. Рассмотрим некоторые общие правила, способствующие такой организации.

Правило 2. Чтобыэффективноиспользоватьполученныезнанияпри решениизадач, необходимонаучитьсявидеть, находить, выявлятьсвязи междутемиявлениями, процессами, свойствами, которыеВыизучаете.

Есть шутливый афоризм – «Образование – это то, что остается, когда все выученное забыто». В этой шутке заключен большой смысл. Действительно, разве может что-то остаться, если человек забыл какие-то фактические сведения? Оказывается, чрезвычайно важно сохранить понимание связей между элементами знания.

Связи, связи и еще раз связи!

Допустим, Вы забыли, при какой частоте раздражения мышцы лягушки возникает зубчатый тетанус, а при какой гладкий. Можно начать мучительно вспоминать нужные цифры. А можно пойти другим путем. Если Вы четко представляете связь между частотой раздражения и характером сокращения мышцы, если Вам понятно, что более редкие раздражители будут заставать мышцу в фазе расслабления, а более частые в фазе укорочения, то нет ничего страшного, если забыты конкретные цифры. Вы найдете ихв учебнике или в другом источнике информации. Более того, на подобный вопрос нетрудно ответить по догадке. Для этого нужно только сообразить, как можно компенсировать забытые сведения теми, которые сохранились. Если Вы помните (или Вам подскажут), что продолжительность фазы укорочения данной мышцы составляет 0,05 с, то не составит труда рассчитать, что гладкий тетанус получится при частоте раздражений, превышающей 20 Гц, а зубчатый – при меньшей частоте, потому что интервал между раздражениями будет соответственно меньше или больше, чем 0,05 с. Приведенный простой пример показывает, как понимание связей между явлениями помогает прийти к правильному выводу и при этом компенсировать недостающие знания.

Правило 3. Есливусловиизадачииспользуютсякакие-тоспециальные термины, аВынеубежденывтом, чтоправильнопонимаетесущность этихтерминов, топриступатькрешениюабсолютнобесполезно.

Это простое и понятное правило, но практика показывает, что, к сожалению, оно часто нарушается. Из боязни получить плохую оценку студент отвечает на вопрос, не поняв его и не пытаясь устранить непонимание. Лишь бы не молчать. Положение усугубляется тем, что многие преподаватели не устраняют этот страх, а поддерживают его.

Данное пособие предназначено для самостоятельнойработы. Поэтому нужно твердо запомнить – решение любой задачи начинается с ответа на вопрос: «Уверен(а) ли я, что правильно понимаю сущность всех терминов, упоминаемых в условии задачи?» Если такой уверенности нет, то обязательно нужно заглянуть в «Словарь физиологических терминов» или в любой учебник физиологии.

Правило 4. Дляуспешногорешениязадачнеобходимовыработать умениемыслитьстрогопоследовательно, связываякаждоеочередное рассуждениеспредыдущим.

Подумайте, всегда ли Вы ясно представляете, с чего нужно начать ответ на вопрос. Есть ли у Вас для этого четкие ориентиры, или выработалась привычка отвечать, выхватывая из вопроса какую-то его часть, знакомый термин, а то и просто наугад?

Последовательность – ценнейшее свойство любой деятельности. Особенно важную роль оно играет при решении задач. Нужно научиться выбирать отправную точку рассуждений и двигаться от нее к поставленной цели шаг за шагом, а не прыгая в разные стороны. В дальнейшем мы остановимся на этом более подробно, когда Вы будете учиться думать последовательно, используя для этого опять-таки определенные правила. С ними Вы встретитесь в последующем изложении.

Итак, Вы ознакомились с несколькими общими положениями, которые должны помочь Вам рационально организовать свою мыслительную деятельность при решении задач. Учиться применять эти положения Вы будете, разбирая многочисленные примеры того, как следует решать учебные задачи, а затем используя этот опыт при самостоятельном решении. Главное – понять логику рассуждений. В этом важнейшее условие овладения умением мыслить последовательно. Приведенные выше правила применимы в равной степени при изучении различных наук. Что касается физиологии, то, как уже говорилось, одна из двух основных целей этой книги – помочь Вам научиться мыслить физиологически. Здесь также следует опираться на несколько общих принципов, к подробному рассмотрению которых мы сейчас и переходим.

Глава 2. Основныепринципы физиологическогомышления, илимыслитьфизиологическичтоэтозначит

Наверно, первое, что делает студент, взяв в руки новый учебник – смотрит, сколько в нем страниц. Действительно, приходится осваивать и усваивать очень большое количество учебного материала.

Как же облегчить свой труд? Как разгрузить память и в то же время не заблудиться в джунглях информации? Ответ приходит, если продолжить аналогию.

Уверенно идти по лесу можно, когда есть компас. Так и при изучении любой науки необходима прежде всего компасная информация, которая позволяет ориентироваться в многочисленных частных вопросах. К сожалению, учебники, написанные в традиционной манере, не выделяют такую информацию. Поэтому студенту трудно отличить главное от второстепенного, трудно увидеть связи между казалось бы совсем разными вещами, понять значение и назначение того или иного процесса в изучаемой системе.

Для успешного освоения любой науки решающим является умение видеть за деревьями лес, т. е., понимать общие основы, сердцевинную суть, стараться увидеть их в каждом конкретном случае. В данной главе речь пойдет именно о таких основах. Она призвана выполнить роль прожектора, освещающего лежащую впереди дорогу. Напомним, к чему Вы должны прийти в конце этой дороги – к умению мыслить физиологически.

А теперь двинемся в путь с твердой верой в конечный успех.

2.1. Макро- имикроуровни

Реакции, протекающие в организме, можно рассматривать на макро и микроуровнях. Необходимо понимать взаимосвязь этих уровней и в то же время уметь четко разграничивать их.

На макроуровне мы говорим о физиологических реакциях, связанных с деятельностью соответствующих систем или органов как таковых. Например, сокращение мышцы, выделение слюны, выбрасывание крови сердцем, глотание, вдох и выдох, сужение и расширение сосудов, переваривание пищи и т. д.

Если мы определяем, с какой силой сократилась мышца, сколько крови выбросило сердце за одну систолу или минуту, какова частота дыхания и т.д., то при этом рассматриваем физиологический процесс как таковой, и во многих ситуациях этого оказывается достаточно. Так, например, если требуется получить общую оценку влияния физической нагрузки на сердце, то можно измерить степень увеличения частоты пульса и количества потребляемого организмом кислорода и на основании полученных результатов сделать необходимый вывод.

Работа на макроуровне может потребовать дополнительно конкретизации. Допустим, мы установили, что у человека изменился минутный объем дыхания. В одной ситуации этого может быть достаточно. В другой потребуется уточнить – за счет чего возникло обнаруженное явление. Возможно, изменилась частота дыхания, глубина его или и то, и другое. В свою очередь причиной этому могли послужить изменения в работе дыхательного центра, в подвижности грудной клетки и т. д. Необходимые уточнения производятся опять-таки на макроуровне, то есть, на уровне физиологических процессов, только более конкретизированных.

Однако следует помнить, что в основе любого физиологического процесса лежат химические и физические реакции, протекающие на уровне молекул и ионов. Это уже не макро-, а микроуровень.

Если мы хотим детально разобраться в причинах нарушений сократительной деятельности миокарда, если необходимо создать препарат, снижающий повышенную возбудимость нервных центров или препарат, блокирующий проведение возбуждения в синапсах, если требуется установить, почему железа синтезирует недостаточное количество гормона и т.п., то здесь не обойтись без перехода на микроуровень. Мы не сможем получить ответ на поставленные вопросы, если не разберемся в особенностях физических и химических реакций, которые определяют протекание соответствующих физиологических процессов.

При решении задач Вам в ряде случаев потребуется прежде всего подумать о том, на каком уровне – макро- или микро- следует искать ответ. Поясним это примерами.

Пример 2.1. Почемуприбегеучащаетсядыхание?

Ответ. Речь идет о дыхании как таковом. Следовательно, имеем дело с макроуровнем. При физической нагрузке образуется избыточное количество углекислого газа, который является специфическим раздражителем дыхательного центра.

Пример 2.2. Существуютзаболевания, связанныеснарушениемдиффузиикислородачерезальвеолярно-капиллярнуюмембрану. Однакопоотношениюкдиффузииуглекислогогазатакиезаболеваниянеизвестны. Вчемпричинаэтого?

Ответ. Условие задачи (диффузия молекул) прямо подсказывает, что решение находится на микроуровне. Углекислый газ значительно лучше, чем кислород, растворяется в липидах, которые составляют значительную часть мембраны. Поэтому молекулы углекислого газа диффундируют через мембрану в 20-25 раз быстрее, чем молекулы кислорода. Некоторое замедление диффузии углекислого газа не приводит к патологическим изменениям в организме в отличие от сдвигов значительно более медленной диффузии кислорода.

Пример 2.3. Преступниксжегокровавленнуюодеждужертвы. Какследствиюустановить, былалинаодеждекровь?

Ответ. Поскольку анализировать приходится пепел, то очевидно, что работать будем на микроуровне. Пепел содержит только неорганические остатки. Наличие какого элемента является специфическим для крови? Это железо, которое входит в состав гемоглобина. Избыточное содержание железа в пепле подтверждает присутствие крови на сожженной одежде.

Пример 2.4. Еслимыхотимустановитьзависимостьхарактерасокращениямышцыотчастотыраздражения, тоздесьдостаточномакроуровня. Насвэтомслучаеинтересуетсокращениекактаковое, анеего механизм. Авотчтобыобъяснить, почемупредварительнорастянутая (нонечрезмерно) мышцасокращаетсяприраздражениисильнее, чемнерастянутая, придетсяперейтинамикроуровеньиподумать оработепоперечныхмиозиновыхмостиковиобразованиикомплексов актинмиозин.

Таким образом своевременный переход с одного уровня на другой является важным условием выработки умения мыслить физиологически.

2.2. Принципцелесообразности

Любая физиологическая реакция целесообразна. Это означает, что она направлена на достижение какого-то полезного для организма результата в данных условиях. Если Вас спрашивают: «В чем состоит физиологический смысл такой-то реакции?» – нужно подумать, чем она полезна.

Пример 2.5. Послепрекращениядлительнойзадержкидыханияоно нанекотороевремястановитсяучащенным. Этоспособствуетвыведениюизбытканакопившегосяуглекислогогазаи, следовательно, полезнодляорганизма. Механизмжеэтойреакциизаключаетсявтом, чтоизбыточноеколичествоуглекислогогазаболеесильнораздражает дыхательныйцентр.

Пример 2.6. Вусловияхвысокойтемпературысредыкровеносныесосуды кожирасширяютсяипонимпротекаетбольшоеколичествокрови. Благодаряэтомуувеличиваетсяотдачатеплавокружающуюсреду, чтозащищаеторганизмотперегревания. Иэтареакция, несомненно, полезна.

Пример 2.7. Припоступлениивсердцеизбыточногоколичествакровионорасширяетсяболееобычного. Волокнамиокардаиспытывают дополнительноерастяжение. Этовызываетболеесильноесокращение сердца, чтоспособствуетвыбрасываниюбольшего, чемобычно, количествакрови. Врезультатесердцепредохраняетсяотпереполнения кровью, чтополезнодляорганизма.

Подобных примеров можно привести очень много. В каждом случае следует помнить, что для достижения полезного результата существуют специальные механизмы.

Принцип целесообразности является ведущим для выработки умения мыслить физиологически. Необходимо учиться именно с этих позиций анализировать любую физиологическую реакцию. Необходимо понимать, что в организме не могут совершаться бесполезные для него процессы. Такие организмы не смогли бы выжить в процессе эволюции. Можно сказать, что живая природа за миллионы лет выстрадала целесообразность протекающих в организмах реакций.

Обратите внимание на то, как нельзя отвечать на вопросы, связанные с проблемой целесообразности. Не следует говорить «такая-то реакция возникает потому что это полезно для организма». Тогда польза превращается из результата в причину, что совершенно неверно. Правильный ответ должен звучать так: «Данная реакция возникает потому что работает такой-то механизм. Этот механизм образовался и закрепился в ходе эволюции, так как он оказался полезным для организма». Всегда помните, что главным судьей, который определял полезность той или иной реакции, оказывался естественный отбор.

Проблема целесообразности в физиологии весьма сложна. Она имеет не только биологическое, но и методологическое, философское значение; Рассмотрим несколько ситуаций, которые могут вызвать у Вас затруднения.

2.1 Принцип целесообразности нельзя применять механически к любой реакции. Он справедлив только на макроуровне, только по отношению к физиологическим процессам.

Например, диффузия ионов через клеточную мембрану сама по себе еще не имеет полезного значения для организма. Поэтому здесь нельзя говорить о целесообразности, о физиологическом смысле процесса, поскольку он является чисто физическим. Но, когда в результате взаимодействия определенных ионных потоков возникает потенциал действия, распространяющийся вдоль нервного волокна, то это уже физиологический процесс, обеспечивающий передачу необходимой информации и потому безусловно полезный для организма.

Процессы, протекающие на микроуровне, важны лишь постольку, поскольку они обеспечивают реакции макроуровня. Именно по отношению к последним и следует говорить об их целесообразности.

2.2 В отличие от животных человек является существом не только биологическим, но и социальным. Воздействие социальных факторов может маскировать и даже извращать целесообразность физиологических реакций.

Например, при столкновении двух животных у них происходит сильное возбуждение симпатической нервной системы, что способствует мобилизации ресурсов организма (учащение работы сердца и дыхания, повышение артериального давления, увеличение количества циркулирующей крови и т.д.). Все это физиологически целесообразно, так как подготавливает организм к последующей усиленной мышечной деятельности. Действительно, столкновение животных обычно заканчивается или дракой, или бегством и преследованием.

Человек же в аналогичных ситуациях, подчиняясь социальным требованиям, часто вынужден сдерживаться, подавлять бушующие в нем эмоции. В результате мобилизация ресурсов организма (целесообразная сама по себе) не получает соответствующей биологической реализации. Это может привести к нежелательным последствиям, вплоть до возникновения патологических состояний. Особенно уязвимым в таких ситуациях оказывается сердце. В связи с этим значительно возрастает роль психотерапии, аутотренинга, помогающих человеку учиться управлять своими чувствами.

ПримерИ. М. Амосова.Припоявлениисильныхболейвобластисердца убольногоможетвозникнутьстрахсмерти. Эмоциястрахаприводит квозбуждениюсимпатическойнервнойсистемы. Приэтомсердцеиспытываетповышеннуюнагрузку, чтоспособствуетусилениюболей. Возникаетпорочныйкруг, которыйврачдолженразорвать, применив обезболивающиесредства.

2.3 На организм могут воздействовать факторы, требующие противоположных реакций со стороны соответствующих систем. В этой противоречивой ситуации побеждает биологически более сильная система. Здесь опять-таки каждая система действует по своей физиологически целесообразной программе. Но в силу неудачного стечения обстоятельств отдаленный результат может оказаться неблагоприятным.

Например, при голодании организм может переходить на экономный путь расходования энергии, уменьшая неизбежно происходящий при этом распад собственных веществ. Это полезно. Но, если к голоданию присоединится воздействие холода, то включается более сильная система терморегуляции, требующая повысить выработку тепла. Начинается усиленный распад веществ (повышение теплопродукции), что само по себе целесообразно, но в условиях голодания может ухудшить состояние организма. Он срочно защищается от действия холода, но при этом ухудшается защита от более длительно действующего фактора – голодания.

Другой пример. При воздействии высокой температуры среды организму необходимо увеличить теплоотдачу, чтобы предотвратить перегревание. В связи с этим расширяются сосуды кожи. Однако резкое расширение большого количества сосудов приводит к падению артериального давления. В ответ происходит сужение сосудов мышц и внутренних органов, что позволяет удержать давление на нужном уровне. Если в этих условиях человек начнет интенсивно работать, то возникнет потребность в усилении кровоснабжения работающих мышц. Их сосуды расширяются, что само по себе опять-таки полезно. Но в данной ситуации расширение сосудов мышц приводит к повторному падению артериального давления, которое организм уже не в состоянии компенсировать. Возникает коллапс, потеря сознания.

Таким образом, мы должны уметь не только видеть целесообразность протекающих в организме реакций, но и понимать всю сложность их взаимодействия, особенно в тех случаях, когда организм попадает в условия, предъявляющие к нему противоречивые требования.

Внимание! Обязательно запомните следующее очень существенное замечание. В любой ситуации организм реагирует прежде всего на действие того фактора, который в данной ситуации является биологически наиболее важным, представляет наибольшую, первоочередную опасность. В этих условиях ответная реакция может в свою очередь вызвать новые сдвиги в организме, что также потребует компенсации и т.д. В результате возникает достаточно длинная цепочка, все звенья которой связаны между собой определенными физиологическими законами.

Непонимание этого может приводить к весьма печальным последствиям. Рассмотрим наглядный пример, показывающий важность умения мыслить физиологически. Проследите внимательно за последовательностью рассуждений.

1. Почки – жизненно важный орган. Если они перестанут работать, организм погибнет из-за отравления продуктами метаболизма.

2. Первый этап образования мочи состоит в фильтрации плазмы крови в капиллярах почечных клубочков.

3. В сосудах почек кровяное давление повышено, что способствует фильтрации.

4. Падение давления в сосудах почек и соответственно уменьшение кровотока в них представляет прямую угрозу жизни, так как это может привести к прекращению образования мочи и отравлению организма.

5. В этой ситуации организм реагирует немедленно – в почках образуется ренин, который затем превращается в ангиотензин-2 – мощный фактор, повышающий давление.

6. Если же недостаточность кровоснабжения почек приобретает хронический характер, то в крови постоянно содержатся высокие концентрации ангиотензина-2.

7. Это, в конце концов, приводит к возникновению гипертонической болезни – стойкому повышению артериального давления.

Как видно из вышесказанного, причина болезни в данном случае не в сердечно-сосудистой системе, а в почках.

Такова физиологическая логика событий. И тем не менее до сих пор в печати появляются сообщения об очень печальных, иногда даже трагических случаях, когда врачи упорно лечат больных «от давления», а у пациентов в это время постепенно погибают почки. Так что умение мыслить физиологически это не просто приятное качество. Иногда – это залог спасения жизни больного. Вспомните правило 2 – учитесь искать связи между явлениями!

В некоторых случаях целесообразность той или иной физиологической реакции оказывается замаскированной. Но она становится понятной, если использовать следующий принцип физиологического мышления.

2.3. Эволюционныйпринцип

Для понимания смысла многих физиологических реакций важно уметь рассматривать их с эволюционных позиций. Все эти реакции сложились в ходе эволюции, происходившей миллионы лет. В результате полезные физиологические механизмы закрепились генетически.

В тех случаях, когда трудно понять целесообразность той или иной реакции, нужно применить один из следующих двух подходов.

А. Реакция сложилась в ходе эволюции, в условиях, когда она была биологически целесообразной и поэтому закрепилась генетически. Теперь же эта реакция может проявляться в ситуациях, где ее физиологический смысл неочевиден.

Пример 2.8. Известноявлениеболевойанурии. Сутьеговтом, что присильнойболиработапочекможетвременнозатормозитьсявплоть дополногопрекращенияобразованиямочи. Казалосьбы, какаяотэтого пользаорганизму?

Но посмотрим вглубь веков. Когда животное испытывало боль? При драке, при различных травмах и т. д. При этом возникала опасность кровопотери с тяжелыми для жизни последствиями. В процессе эволюции выработалось защитное приспособление – почки временно прекращают образование мочи и организм сохраняет жидкость перед угрозой потери части ее. Это полезно и такой механизм закрепился, хотя сущность его замаскирована, особенно применительно к человеку. Разумеется, болевая анурия не может быть слишком длительной.

В. Если организм оказывается в искусственно созданных условиях, то принцип целесообразности может проявиться с результатами далеко не полезными.

Понять, в чем тут дело помогает опять-таки эволюционный подход.

Пример 2.9. Классическийпример– пересадкасердца, когдаорганизм вместотогочтобысказать«спасибо»отторгаетпересаженныйорган итемубиваетсебя. Гдежездесьцелесообразностьипользадляорганизма? Носистемаиммунитета, вызывающаяотторжение, сложилась входеэволюциидлявыполненияжизненноважнойфункциивыявления иудаленияизорганизмачужеродныхемумакромолекул. Соответствующиемеханизмызакрепленыгенетически. Онибезусловнополезны. Иначе мыбылибыбеззащитныпротивлюбойинфекции, образующихсяворганизмемутантныхклетокит. д. Обэтомвсегданужнопомнить, еслимыизменяеместественныеусловия. Поэтомувподобныхситуацияхврачамприходитсявременноподавлятьзащитныесилыорганизма. Вданномслучаеиммунныереакции. Однакозаэтоприходитсяплатить. Пересадкаорганаспасаетжизньбольного. Ноискусственноеослаблениеиммунитетаповышаетвероятностьвозникновениявпоследующем опухолевыхзаболеваний.

Пример 2.10. Еслиусобакиперерезатьобадепрессорныхнерва, то кровяноедавлениерезкоповышается. Ноцелесообразналиэтареакция? Ведьорганизмутакоеповышениесовсемненужно!

Применим второй вариант эволюционного подхода. Если мы нарушаем естественные взаимоотношения в организме, то он «не знает», что это сделано искусственным путем. И поэтому включает механизмы, которые всегда реагировали на подобные изменения, происходившие в естественных условиях.

По депрессорным нервам от рецепторов дуги аорты передается информация о величине кровяного давления. После перерезки нервов эти импульсы, разумеется, в нервные центры больше не поступают. В естественных условиях это могло бы произойти только при сильнейшем падении кровяного давления. Поэтому центры, как им и положено, дают команду на ответное резкое повышение давления.

Может быть, дочитав до этого места и продолжая размышлять о целесообразности протекающих в организме реакций, Вы остановились и подумали – «а болезнь»? Если так, то Вас можно поздравить с первым успехом. Вы начинаете по-настоящему мыслить физиологически.

Действительно, болезнь, как это ни покажется для некоторых странным, тоже является приспособлением организма к изменившимся в нем самом условиям. Дальше мы остановимся на этом более подробно. Болезнь – это неприятно, может быть даже очень неприятно. Но если бы не было болезни, как состояния, с которым жить все-таки можно, то любое нарушение в организме приводило бы к быстрой смерти.

Итак, если целесообразность какой-либо физиологической реакции для нас не очевидна, следует попытаться рассмотреть эту реакцию в эволюционном плане.

Ибо все физиологические реакции возникли задолго до появления человека. И наш организм принял их, так сказать, по наследству.

Теперь мы можем перейти к следующему принципу. Если целесообразность (физиологический смысл) – это достижение полезного для организма результата, то должны существовать механизмы, обеспечивающие получение такого результата. Все эти механизмы объединяются кардинальным понятием физиологии, которое составляет самую глубокую его сущность. Это понятие – регуляция.

2.4. Принципрегуляции физиологическихфункций

Физиологическая регуляция – это совокупность изменений, которые происходят в организме в ответ на воздействие факторов внешней и внутренней среды, осуществляются специальными механизмами и приводят к приспособительному, полезному для организма результату.

Самые разнообразные показатели – артериальное давление, осмотическое давление крови, температура тела, количество сахара в крови, число лейкоцитов и соотношение их форм и т. д. поддерживаются на необходимом в данный момент уровне и переходят с одного уровня на другой только благодаря процессам регуляции.

Если сравнить организм с совершенным, сложно устроенным автомобилем, то регуляция – это водитель, который уверенно ведет свою машину по любым дорогам и в любую погоду.

Чтобы понимать организм, нужно уметь анализировать протекающие в нем регуляторные процессы. Приступая к изучению любой физиологической системы, нужно прежде всего спросить «что делает эта система, на поддержание каких параметров направлена ее деятельность, каким образом она поддерживает эти параметры, как она при этом взаимодействует с другими системами»? Для мыслящего физиологически специалиста оптимальная стратегия состоит в том, чтобы искусственным путем изменить в нужном направлении происходящие в организме процессы. Поэтому необходимо понимать, как осуществляется регуляция этих процессов.

Рассмотрим общие процессы регуляции и ее конкретные механизмы. Одна из особенностей системы, в которой происходят процессы регуляции (говорят также регулирование, управление), состоит в том, что в ней можно выделить части, называемые входом и выходом. Выход – это та часть системы, которая должна находиться в определенном состоянии. Охарактеризовать данное состояние можно каким-то численным параметром. Такой параметр называется выходная переменная. Примеры выходных переменных – артериальное давление, температура тела, количество сахара в крови и т.д. Вход – это та часть (части) системы, которая влияет на состояние выхода. Параметры, характеризующие состояние элементов входа, называются входные переменные. Например, для выходной переменной «артериальное давление» входами будут работа сердца и сопротивление сосудов, а входными переменными – сила сердечных сокращений (ударный объем), частота сердечных сокращений, просвет сосудов, скорость кровотока, вязкость крови и т.д. Для того чтобы поддерживать выходные переменные на необходимом уровне, должны протекать определенные процессы. Например, поддержание в нужных пределах температуры тела осуществляется благодаря взаимодействию процессов теплопродукции и теплоотдачи. В свою очередь, интенсивность теплопродукции зависит от сократительной деятельности скелетных мышц (произвольные сокращения и дрожь) и образования тепла во внутренних органах (в первую очередь в печени и кишечнике). Теплоотдача связана с двумя основными процессами – испарением пота и кровообращением в коже, от интенсивности которого зависит количество приносимого с кровью тепла и его отдача с поверхности кожи. Таким образом, схематически систему регуляции температуры тела можно представить следующей схемой (рис. 2.1). При необходимости систему можно дополнительно детализировать, например, указать механизмы, обеспечивающие образование тепла в тканях, условия, влияющие на процесс испарения пота и т.д. Но для наших целей пока достаточно представить систему в общем виде.

Мы приходим к следующему важному выводу. При работе с живыми объектами наша основная задача с физиологической точки зрения – помочь организму установить величины своих выходных переменных на оптимальном для данных условий уровне. А для этого нужно знать, как воздействовать на вход системы, каким образом следует изменить входные переменные, чтобы получить желаемый результат на выходе. Если мы хотим изменить состояние той или иной физиологической системы в нужном направлении, мы должны понимать, каким образом ее входные переменные связаны с выходной. Все процессы регуляции в конечном счете преследуют две цели: или удерживать выходные переменные (константы организма) на определенном уровне, или перевести их на другой, более выгодный в данных условиях уровень. Сохранение постоянства констант организма, поддержание функционирования систем организма в определенных пределах называется гомеостаз. Изменение уровня гомеостаза носит название гомеокинез. Обратите внимание на то, что гомеокинез – это не просто любое изменение, а переход от одного стабильного уровня гомеостаза к другому. Когда мы говорим о гомеостазе и гомеокинезе, следует иметь в виду, что константы гомеостаза могут быть жесткими и нежесткими (пластичными). Жесткие константы – это физико-химические показатели, которые в нормально функционирующем организме могут изменяться лишь в очень небольших пределах. Например, величина pH крови. Значительные сдвиги жестких констант опасны для жизни. Нежесткие константы – это физиологические показатели. В зависимости от условий, в которых находится организм, эти константы могут устанавливаться на более высоких или более низких уровнях в относительно широких пределах. Процессы гомеокинеза связаны прежде всего именно с такими переходами.

Рассмотрим пример. Основной обмен – это минимальные энергетические затраты, которые осуществляются в организме в условиях полного физического и эмоционального покоя, то есть, при отсутствии каких-либо воздействий, повышающих интенсивность энергетических процессов в организме.

В обычных условиях величина основного обмена у каждого индивидуума находится на определенном уровне. Если же человек, живущий в средней полосе, переезжает на Крайний Север, то основной обмен у него постепенно увеличивается. Физиологический смысл (целесообразность) этого сдвига понятна. В условиях холода в организме усиливаются энергетические процессы, что приводит к выработке большого количества тепла. Процессы, способствующие сохранению постоянной величины основного обмена, являются гомеостатическими, а процессы, обеспечивающие переход к другому, в данном случае повышенному уровню основного обмена – гомеокинетическими. В обоих случаях мы имеем дело с разными проявлениями регуляции в организме.

Процессы гомеокинеза могут протекать и весьма медленно, как в приведенном примере, и достаточно быстро. Например, в покое частота пульса у здорового человека составляет 60-70 уд/мин. Если же он побежит, то через несколько минут, а может быть и быстрее, установится новый уровень ЧСС. У одних людей он достигнет, скажем, 120-130 уд/мин, у других 170-180 уд/мин и т. д. В организме встречаются и еще более быстрые гомеокинетические процессы.

Какие же механизмы лежат в основе различных регуляторных реакций? Законы управления (регулирования) в различных системах изучает кибернетика. Ее общие положения можно использовать и в физиологии. При этом следует исходить из того, что в кибернетическом плане любая система регулирования состоит из нескольких основных элементов. Процесс управления заключается в том, что одни элементы системы изменяют свое состояние под влиянием других. Такое взаимодействие направлено на то, чтобы система в целом находилась в необходимом. для данных условий состоянии.

Та часть системы, которая меняет свое состояние под влиянием поступающей в нее информации, называется объект управления. Например, скелетная мышца, сердечная мышца, железа, сосуды в различных участках тела и т. д. Ту часть системы, которая посылает информацию в объект управления, будем называть управляющий элемент. Это, например, те нервные центры головного мозга, от которых идут сигналы к мышцам. Передача сигналов от управляющего элемента к объекту управления называется прямой связью. В данном случае прямая связь осуществляется посредством двигательных нервов, несущих информацию от нервных центров к мышцам, или к каким-либо другим исполнительным органам.

Чтобы управляющий элемент мог посылать информацию в объект управления, он должен ее откуда-то получить. Информация, которая зафиксирована на каком-то носителе и с него поступает в управляющий элемент, называется программой. Она может быть жестко зафиксированной как, например, генетическая программа, или как-то изменяться в ходе деятельности системы.

Передача информации от программы к управляющему элементу тоже входит в прямую связь. Например, программой может быть закодированная в определенных нервных клетках информация о последовательности движений, которые нужно совершить при выполнении гимнастического упражнения.

Более сложные системы содержат помимо прямой связи и обратную. Обратная связь – это передача в управляющий элемент информации о состоянии объекта управления в каждый данный момент. Для того, чтобы определить состояние объекта, необходимо измерить какие-то его параметры. В нашем примере это может быть степень растяжения мышцы, напряженность ее волокон и т. д. Параметры, характеризующие состояние объекта, определяются измерительным элементом. В данном случае – это рецепторы, заложенные в мышце и реагирующие на ее растяжение.

Таким образом, в управляющий элемент поступают сигналы из программы по прямой связи и из измерительного элемента по обратной связи. В управляющем элементе имеется блок сравнения. Он сравнивает информацию, поступающую как по обратной связи, так и из программы, и на основании сравнения вырабатывает и посылает в объект управления новый управляющий сигнал. Скажем, если мышца сократилась не столь сильно, как требовалось, то блок сравнения обеспечит выдачу откорректированного сигнала, который усилит сокращение мышцы до требуемого уровня.

Из сказанного вытекает важное положение. Между элементами системы управления существуют только информационные связи. А поступающая по ним информация приводит к изменениям энергетических и пластических процессов, которые происходят в системе. Такова общая кибернетическая схема любой системы управления, в том числе и физиологической.

Из приведенной схемы следует, что изменить работу системы можно путем воздействия на любой из ее элементов (программа, управляющий элемент, объект управления, измерительный элемент, линия связи). Применительно к медицине из этого вытекает, что лечение должно начинаться с выявления именно того элемента, в работе которого произошли изменения.

Какие же физиологические механизмы обеспечивают работу систем управления? Существуют два пути осуществления регуляторных процессов – нервный и гуморальный. Поэтому можно говорить о нервной и гуморальной регуляции. В процессе нервной регуляции управляющая информация передается при помощи импульсов возбуждения, которые распространяются по нервным волокнам к объектам управления. При гуморальной регуляции носителями информации являются молекулы тех или иных веществ, поступающие в кровь и через нее действующие на органы, являющиеся объектами управления. Нервную и гуморальную регуляцию нельзя рассматривать в отрыве друг от друга. Между ними существует взаимодействие. Например, нервные импульсы могут активировать эндокринные железы, выделяющие гормоны – важнейшие факторы гуморальной регуляции. В свою очередь гормоны могут влиять на состояние нервных клеток. Количество подобных примеров достаточно велико и с ними Вы встретитесь в последующем изложении.

И нервная, и гуморальная регуляция взятые как в отдельности, так и во взаимодействии, направлены на достижение одной и той же цели – обеспечить изменение деятельности органов и систем, носящее полезный, приспособительный в данных условиях характер.

Остановимся более подробно на роли обратных связей в осуществлении процессов регуляции. В теории регулирования связью называется передача информации. Прямая связь – это передача команды на исполнение. Например, из мозга поступают сигналы к мышце, и она сокращается. По блуждающему нерву поступают импульсы в сердце, и оно останавливается. По обратной же связи доставляется информация о состоянии исполнительного органа. В процессах регуляции прямая и обратная связи неразрывно связаны. Приведем пример из военной области. Если войска не получают приказы от командования, то они вынуждены бездействовать (нет прямой связи). Но, если командование в свою очередь не получает информации о состоянии войск, об их передвижении, потерях и т. д., то оно не сможет отдавать новые приказы (нет обратной связи).

Сущность регуляции в организме состоит в том, что нервные центры получают информацию о состоянии различных органов и систем от соответствующих рецепторов и, обработав эту информацию, посылают нужные команды в исполнительные органы. Таким образом в ходе регуляции происходит постоянное взаимодействие прямой и обратной связи. Обратные связи позволяют реагировать на возникающие в организме отклонения. Например, повышение или понижение артериального давления, изменения уровня сахара в крови, повышение температуры тела и т. д.

Если необходимо вернуть систему в исходное состояние, иначе говоря, уменьшить возникшее отклонение, свести его к нулю, то такая связь называется отрицательной обратной связью (она «отрицает» возникшее отклонение, устраняет его и тем самым способствует возврату системы в состояние, от которого она отклонилась). Однако иногда возникают такие ситуации, когда необходим быстрый, скачкообразный переход в новое состояние. В этом случае возникшее отклонение нужно не уменьшать, а наоборот, еще более увеличивать. Такая обратная связь называется положительной.

Можно сказать, что обратная отрицательная связь действует по принципу «если больше, то меньше, если меньше, то больше», а положительная обратная связь – «если меньше, то еще меньше, если больше, то еще больше».

Таким образом, отрицательная обратная связь обеспечивает механизм самоограничения, когда та или иная система удерживает себя на определенном уровне, а положительная обратная связь работает в механизмах самостимуляции, когда система быстро, скачкообразно переходит на новый уровень. Во многих случаях отрицательная и положительная обратные связи взаимодействуют, что обеспечивает эффективное осуществление регуляторного процесса. Рассмотрим пример, который иллюстрирует такое взаимодействие. Разбирая его, следите за ходом рассуждений. Моча образуется в почках непрерывно и по мочеточникам поступает в мочевой пузырь. Из пузыря моча выводится наружу периодически. Произведем физиологический анализ этого процесса.

Прежде всего, целесообразно ли наличие мочевого пузыря как такового? Безусловно, ибо в противном случае моча выводилась бы наружу непрерывно, что биологически невыгодно многим организмам. Исключение составляют птицы, у которых отсутствие мочевого пузыря связано с полетом. У других же организмов наличие мочевого пузыря позволяет выводить мочу периодически, порциями. Пузырь в рассматриваемой ситуации является объектом управления. Целесообразно ли, чтобы моча выводилась маленькими порциями? Очевидно, нет, иначе моча выделялась бы слишком часто. Целесообразно ли, чтобы порции были очень большими? Тоже нет, так как возникла бы угроза перерастяжения и травмирования мочевого пузыря. Следовательно, должен существовать определенный, не слишком большой уровень растяжения пузыря скопившейся мочой. При достижении этого уровня мышечный сфинктер, находящийся в шейке мочевого пузыря, должен расслабляться, а гладкие мышцы пузыря сокращаться, что приводит к выбрасыванию мочи через мочеиспускательный канал наружу. В действительности так и происходит. При накоплении в пузыре определенного количества мочи он соответственно растягивается. Степень этого растяжения улавливается рецепторами (измерительный элемент), находящимися в стенках мочевого пузыря. Возбуждение от рецепторов передается в крестцовый отдел спинного мозга, где находится центр (управляющий элемент) рефлекса мочеиспускания, и, если не происходит произвольное (сознательное) торможение рефлекса (которое тоже имеет свои границы), то сфинктер расслабляется и начинается сокращение гладких мышц пузыря. В этом проявляется действие отрицательной обратной связи – она не позволяет пузырю растягиваться сверх определенного уровня.

Если Вы внимательно анализируете данный пример, то возможно задумаетесь над тем, почему же опорожнение пузыря не прекращается, как только растяжение его стенок уменьшится после выхода первой же порции мочи? Действительно, отрицательная обратная связь способствует удержанию регулируемой величины на определенном уровне. В некоторых случаях этого достаточно. Например, при поддержании постоянства артериального давления, температуры тела, осмотического давления крови и т.д. Но в нашем случае, если бы в процессе регуляции работы мочевого пузыря участвовала только отрицательная обратная связь, это привело бы к тому, что пузырь был все время наполнен определенным количеством мочи. При увеличении этого количества избыток выбрасывался бы за счет сокращения мышц пузыря, но оно сразу же прекращалось, как только растяжение стенок уменьшится до заданного уровня. Таким образом, ситуация оказывается более сложной. Отрицательная обратная связь предупреждает перерастяжение пузыря, но не может обеспечить быстрый переход в новое состояние – полное опорожнение. Вы, очевидно, уже догадались, что здесь необходима положительная обратная связь, которая как раз и обеспечивает быстрый переход системы в новое состояние. Посмотрим как это происходит.

Когда моча попадает в мочеиспускательный канал, он растягивается и раздражаются заложенные в его стенках рецепторы. Возникающие импульсы стимулируют центр мочеиспускания, который заставляет мышцы мочевого пузыря продолжать сокращаться. Таким образом, прохождение мочи по мочеиспускательному каналу приводит к сокращению мышц пузыря, а это в свою очередь способствует дальнейшему выбросу мочи в канал и продолжению растяжения его стенок. Обратите внимание на типичную для положительной обратной связи картину. Сокращение мышц мочевого пузыря приводит к прохождению мочи по мочеиспускательному каналу и растяжению его стенок. А растяжение стенок канала стимулирует дальнейшее сокращение мышц пузыря. Система сама себя возбуждает.

Рецепторы, образующие рецептивное поле рефлекса мочеиспускания, реагируют не на любое раздражение, а на специфическое, в данном случае – растяжение стенок. На изменение давления рецепторы не реагируют. В чем физиологический смысл этой особенности? Гладкие мышцы обладают свойством пластичности. При растяжении их напряжение меняется незначительно, в отличие от скелетных мышц, которые сопротивляются растяжению. Это свойство гладких мышц физиологически целесообразно, так как благодаря ему в полости пузыря не возникает большое давление, что было бы нежелательно. Но если так, то изменения давления внутри мочевого пузыря не будут давать точную информацию о количестве находящейся в нем мочи. Значительно точней информация, основанная на степени растяжения стенок пузыря. Именно об этом и сообщают его рецепторы. Подведем итоги. Без прямой связи нервная система не может «командовать» исполнительными органами, без обратной связи «не знает», как командовать, не получая информации о состоянии этих органов. Без отрицательной обратной связи система не сможет компенсировать отклонение от заданного состояния, без положительной обратной связи не сможет быстро переходить в новое состояние, когда это потребуется. Положительная обратная связь в отличие от отрицательной должна действовать в течение относительно короткого времени. В противном случае в системе могут возникнуть нарушения, вплоть до выхода ее из строя и саморазрушения.

Будущему врачу очень важно понимать, что многие патологические состояния связаны с нарушением именно информационных процессов в той или иной физиологической регуляторной системе. Например, при блокаде проводящей системы сердца возбуждение из синусного узла (управляющий элемент) не доходит до мышечных волокон миокарда (объект управления). Сердце не может нормально сокращаться, так как не получает необходимых команд (сигналов, несущих информацию). Для спасения жизни больного необходимо вводить в сердце искусственную информацию (вживить в него электрический стимулятор). Если же выключить рецепторы, заложенные в оболочках сердца, то оно сохранит способность к сокращениям, но не сможет адекватно изменять свою работу при каких-либо изменениях в самом сердце, так как не будет доставляться информация о характере и величине этих нарушений.

Для того, чтобы в системе возникли регуляторные процессы, необходима информация об изменениях, которые произошли в ней или вне нее. В зависимости от характера этих изменений различают несколько типов регулирования, а именно: по отклонению (рассогласованию) и по возмущению, а также по параметру и по производной.

Регулирование по отклонению состоит в том, что система реагирует на любое отклонение выходной переменной от заданного уровня (рассогласование). Например, если организм подвергается действию холода, это может привести к понижению температуры крови. Рецепторы, находящиеся в гипоталамусе, воспринимают это воздействие и передают соответствующую информацию в центр терморегуляции. Там происходит сравнение реальной температуры с заданной (определяется ошибка рассогласования) и посылаются сигналы в мышцы, в которых возникают непроизвольные сокращения – дрожь. В результате выделяется дополнительное количество тепла и температура тела повышается. Аналогичным образом при перегревании организма терморецепторы раздражаются кровью, имеющей повышенную температуру, и теперь центр терморегуляции активирует потовые железы. Выделившийся пот испаряется, что способствует отдаче избытка тепла и охлаждению организма.

Регуляция по отклонению надежно компенсирует сдвиги, которые могут возникать в состоянии физиологических систем. Однако при этом имеет место запаздывание. Пока отклонение достигнет достаточной величины, пока сработают все элементы системы управления, может пройти относительно большое время. Этого недостатка лишена регуляция по возмущению.

При регуляции по возмущению система реагирует на сигналы, которые сообщают не о том, что отклонение уже произошло, а о том, что оно может произойти в будущем. Это регуляция с опережением, а информацию, которая при этом поступает, называют опережающей. Обратимся к рассмотренному выше примеру.

Если человек подвергается действию холодного ветра, то раздражаются рецепторы кожи. При этом охлаждения крови еще не происходит. Однако, если действие ветра будет продолжаться, такое охлаждение неминуемо наступит. Поскольку в системе имеются элементы, осуществляющие регулирование по возмущению, мышечная дрожь возникает уже при охлаждении кожи, но еще до того, как произойдет понижение температуры «ядра», то есть, внутренних отделов организма.

Регулирование по возмущению позволяет предупредить возникновение отклонения. Однако в системах, работающих только по возмущению, отсутствуют обратные связи. Поэтому такие системы будут реагировать на возмущение до тех пор, пока оно не прекратится, независимо от величины выходной переменной. Оптимальным вариантом будет комбинированная система, которая может работать и по отклонению, и по возмущению. Именно такими являются физиологические системы организма.

Системы регулирования в своей деятельности могут использовать и другие принципы, например, регулирование по параметру и по производной. Система, работающая по параметру, реагирует на возникшее в ней отклонение тем сильнее, чем больше величина этого отклонения. Так, например, в опытах на козах было показано, что чем сильнее охлаждают кровь животного, тем больше интенсивность возникающей мышечной дрожи. Таким образом, система работающая по параметру, реагирует на величину отклонения.

Система, работающая по производной, реагирует на скорость возникающего отклонения. Воспользуемся рассмотренным выше примером о механизме мочеиспускательного рефлекса. При достаточно сильном растяжении мочевого пузыря возбуждаются заложенные в его стенках рецепторы, посылающие импульсы в центры, находящиеся в крестцовом отделе спинного мозга. Установлено, что чем быстрее происходит растяжение, тем интенсивней этот поток импульсов.

Физиологический смысл регулирования по производной понятен. Чем быстрее нарастает отклонение в системе, тем больше опасность, что оно может достичь слишком большого уровня. Поэтому система начинает заранее противодействовать нарастанию, пользуясь информацией о большой его скорости.

С регуляторными процессами в организме связан еще один важный физиологический принцип. Его можно назвать «система – антисистема» или принцип страховки. Он тоже сложился в ходе эволюции и его приспособительное значение очевидно, хотя не всегда о нем помнят. Сущность этого принципа становится понятной из примеров.

Пример 2.11. Системасвертываниякровиостанавливаеткровотечениеизповрежденныхсосудов. Этополезно. Но, есливработеэтой системыпроизойдетсбой, томожетначатьсясвертываниекровивнеповрежденныхсосудах, чтооченьопасно. Неслучайнопоэтомувходе эволюциивозникланетолькосвертывающая, ноиантисвертывающая система, которыесовместноиуправляютпроцессамигемеостаза.

Пример 2.12. Специальныегруппылейкоцитовобеспечиваютустранениечужеродныхдляорганизмавеществиклеток. Но, еслиэти лейкоцитыслишком«распоясаются», товделовступятлейкоциты-супрессоры, которыеследятзатем, чтобыактивностьпротивоположнойсистемынаходиласьвдопустимыхпределахинепричинилавред собственномуорганизму, атакуянормальныеклетки.

Пример 2.13. Пепсинжелудочногосокаперевариваетбелкипищи. Ночтобыоннемогперевариватьстенкипротоковжелезисамого желудка, природапредпринялазащитныемеры. Ферментвыделяется внеактивномсостояниииактивируетсятольковжелудке, стенки котороговсвоюочередьзащищеныслоемслизи.

Пример 2.14. Ворганизмесуществуетноцицептивнаясистема, обеспечивающаявозникновениеощущенияболи. Одновременноимеетсяиантиноцицептивнаясистема, способствующаяограничениюболевыхощущенийпринормальномсостоянииорганизма.

Таким образом при выработке умения мыслить физиологически очень важно в каждом конкретном случае понимать, в частности, как протекает регуляция той или иной функции, с чем связаны изменения регуляторных процессов, как они соотносятся с принципом целесообразности, Физиологические механизмы регуляции мы рассмотрим при решении соответствующих задач.

Если организм достаточно часто подвергается действию каких-либо факторов, он начинает к ним приспосабливаться. При этом происходит перестройка регуляторных механизмов, направленная на уменьшение сдвигов, первоначально вызываемых действующим фактором. Иначе говоря, организм стремится уменьшить цену, которую он вынужден платить в ходе противодействия данному фактору. С этим связано важнейшее свойство всех живых систем – адаптивность или приспособляемость.

2.5. Принципадаптивности

Адаптация – это приспособление живой системы к постоянно или достаточно чисто действующему фактору. В результате организм отвечает на воздействие этого фактора все менее значительными сдвигами и соответственно затрачивает при этом все меньше энергии. Адаптации могут быть как генетическими, возникшими в филогенезе и присущими всему виду, так и индивидуальными, которые появляются у данной отдельной особи в течение ее жизни.

Адаптация развивается двухфазно. Сначала на макроуровне – физиологическая адаптация. Она возникает более быстро, но менее экономична. Вторая фаза протекает на микроуровне – биохимическая адаптация. Она появляется не сразу, но зато является более экономичной. Например, при воздействии на человека тепла сначала образуется все больше пота и потоотделение включается все быстрей. По мере развития адаптационного процесса пота образуется меньше, но зато изменяется его качественный состав. Это способствует более эффективному испарению, при котором отнимается больше тепла.

При охлаждении возникают непроизвольные мышечные сокращения – дрожь.

Это приводит к значительным затратам энергии, часть которой превращается в тепло. Если же холод действует длительно (многократно), постепенно развивается несократительный термогенез – биохимическая перестройка, в ходе которой выделяется большое количество тепла в несокращающихся мышцах.

При физической тренировке нагрузка сначала вызывает значительное учащение сердечных сокращений, но затем начинаются адаптивные изменения на микроуровне, т.е., опять-таки биохимическом, благодаря чему сердце работает более эффективно. Оно сокращается сильней, ударный объем возрастает, а ЧСС уменьшается.

Способность к адаптации – универсальное свойство всего живого. Благодаря ему организмы могут существовать в самых разнообразных условиях при воздействии самых различных факторов. Более того, болезнь, как уже говорилось выше, тоже является формой приспособления к неблагоприятным для данного организма условиям. К сожалению, для многих врачей такая мысль представляется дикой. А между тем еще И. П. Павлов сказал «понимаемые в глубоком смысле физиология и медицина неотделимы». Нашему великому физиологу принадлежат и слова о том, что многие изменения, которые происходят в организме при какой-либо патологии, представляют собой «физиологическую меру против болезни». Поэтому врач, умеющий мыслить физиологически, способен видеть корни и сущность болезни гораздо лучше, чем тот, кто подходит к лечению чисто механически по принципу «раз у больного изменился какой-то показатель, нужно воздействовать на организм так, чтобы вернуть этот показатель к нормальным величинам». Понятие «нормализация» у таких врачей по сути своей антифизиологично. Рассмотрим в связи с этим наглядный пример.

Пример 2.15. Есливкровиучеловекаобнаруженоповышенноеколичествоэритроцитов, тоздесьвозможнытрипринципиальноразличных ситуации. Соответственноитактикаврачадолжнабытьадекватной этимситуациям.

А. Наш пациент длительное время живет в горах на большой высоте. Тогда увеличение количества эритроцитов не имеет никакого отношения к патологии. Это приспособительная физиологическая реакция в ответ на воздействие пониженного содержания кислорода в атмосфере.

В. Если такой же сдвиг обнаружен у человека, живущего на равнине, то мы имеем дело с физиологической мерой против гипоксии, возникшей в организме в связи с какими-то нарушениями в нем самом. Бороться с этим сдвигом, как таковым, бессмысленно, потому что и здесь он носит приспособительный характер. Необходимо найти и попытаться устранить причину возникновения данного сдвига. И тогда организм сам поставит все на место.

С. Наконец, возможна и третья ситуация. В результате какого-то патологического воздействия (новообразование, токсические вещества и т. п.) происходит постоянное раздражение тканей, которые прямо или косвенно участвуют в образовании эритроцитов. В этом случае ответная реакция не только свидетельствует о наличии патологического процесса, но и не имеет приспособительного значения.

Таким образом понимание принципа адаптивности в работе организма помогает усвоить и положение о том, что патология – это измененная физиология. В больном организме протекают те же реакции, что и в здоровом, но на других уровнях, с другими количественными характеристиками. Борясь с возникшими нарушениями, организм использует уже имеющиеся у него механизмы. Ничего другого создать он не может, потому что эти другие механизмы не записаны в его генах. Поэтому очень важно уметь правильно оценивать работу физиологических систем в условиях функциональной нагрузки, требующей адаптивной, приспособительной реакции.

В связи со всем сказанным необходимо еще раз напомнить приведенное ранее принципиальное соображение. Организм не может реагировать сразу на все падающие на него раздражения. Он выбирает из них то, которое в данной ситуации является наиболее важным и отвечает прежде всего на него. При этом могут произойти такие изменения, которые потребуют для их компенсации принять дополнительные физиологические меры. Это в свою очередь может вызвать необходимость новых изменений и т.д. Такая цепочка иногда оказывается весьма длинной и на любом из ее этапов может наступить и абсолютная компенсация, и относительная компенсация и, что хуже всего, истощение, срыв адаптационных возможностей организма.

Умение распознавать приспособительный характер возникающих в организме реакций приходит далеко не сразу. Но, если удастся его выработать, то такой врач безусловно, сможет мыслить физиологически и будет успешно лечить своих больных, потому что для него станет ясной основная задача «настоящего» врача – искусственным путем помогать организму оптимально использовать собственные защитные механизмы. Поясним это еще одним примером.

Пример 2.16. Учеловекаобнаруженоувеличениеграницсердцаили, говоряжитейскимязыком, расширениесердца. Кактрактоватьэто явление? Еслинашпациентиспытываетбольшиефизическиенагрузки ивсвязисэтимвсердцеусилилисьпроцессысинтезабелка, масса сердцаувеличиласьионосталосокращатьсясбольшейсилой, тоэтоприспособительнаяреакция, носящаяоптимальныйхарактер. Остается толькосказатьсердцерасширилосьиназдоровье. Произошлатак называемаярабочаягипертрофиясердца.

Однако возможна и другая ситуация. Расширение сердца и здесь носит приспособительный характер, но эта реакция уже не оптимальная. В данном случае организм не мог увеличить массу сердца, так как оно было ослабленным. При физических нагрузках такое сердце не может справиться с увеличенным притоком крови путем усиления сокращений ив силу этого начинает растягиваться, грубо говоря, как резиновая камера. В соответствии с законом Франка – Стерлинга при дополнительном растяжении волокон миокарда они сокращаются сильней. Именно в этом и состоит адаптивный характер растяжения сердца. Но, как уже говорилось, такая реакция не оптимальна. При дальнейшем растяжении может быть достигнут предел, после которого сокращения сердца станут ослабевать. Этот переход от положительного эффекта к отрицательному нужно объяснять уже на микроуровне.

Таким образом благодаря способности к адаптации любая живая система может приспосабливаться к действию самых разнообразных факторов. Приспосабливаться всегда, в любых условиях, даже из последних сил. Но, как мы видели, чем меньше остается сил, тем менее эффективным становится приспособление.

Рассмотренные принципы физиологического мышления тесно связаны между собой. Так, адаптивность физиологических реакций, безусловно, носит целесообразный характер, что обусловлено естественным отбором. А объединяет эти положения принцип регуляции, который конкретизирует их реализацию.

Нам осталось рассмотреть еще один принцип. Он стоит несколько особняком но также играет важную роль при выработке умения мыслить физиологически.

2.6. Термодинамическийподходвфизиологии

Многие физиологические явления можно понять и объяснить, если использовать при этом термодинамический подход. Он основан на положениях, составляющих первый и второй законы термодинамики.

В популярном изложении эти законы весьма просты. Первый закон постулирует невозможность как возникновения энергии из ничего, так и бесследного ее исчезновения. Все энергетические процессы представляют собой превращения одного вида энергии в другой. Если при этом совершается какая-то работа, то часть энергии теряется в виде тепла, которое рассеивается в пространстве. Поэтому в соответствии с первым законом термодинамики невозможен не только вечный двигатель первого рода т. е., машина, которая постоянно работала бы только за счет энергии, извлекаемой из самой себя, но и двигатель с КПД 100%. Если эти закономерности понятны, то не составит труда ответить на следующий вопрос.

Пример 2.17. Присокращениисердцаоновыбрасываетваортупорцию крови, сообщивейприэтомНекоторуюэнергию. Впокое 95-97 % этойэнергиирасходуетсянапреодолениесопротивлениясосудистой системы, чтонаходитотражениеввозникновениикровяногодавления. Ваортеоносоставляет 120-130 ммрт. ст. Вполыхвенахдавление падаетдонуля. Кудажедеваласьполученнаякровьюэнергия?

Ответ. Энергия была потрачена на преодоление сил трения, возникающих при течении крови по сосудам, и превратилась в тепло. Отсюда можно сделать существенный практический вывод, ответив на следующим вопрос. Как определить затраты энергии вцелом организме, например, за сутки? Ответ очевиден. В конечном счете псе виды энергии в организме превращаются в тепло. Поэтому достаточно измерить количество тепла, выделенное человеком пли животным за определенное время.

Примечание. Вам должно быть понятно, какие условия следует соблюдать, чтобы получить правильный ответ. Во-первых, в ходе исследования человек не должен производить механическую работу. Если, например, он будет поднимать штангу, то часть энергии уйдет на перемещение груза и не будет учтена. Мы сможем уловить только ту долю этой энергии, которая превратится в тепло, поскольку мышца, как и любой другой двигатель, не может работать с КПД 100 %. Во-вторых, за время опыта не должна изменяться масса тела. Если человек толстеет, то часть энергии уйдет на синтез дополнительных веществ. Если худеет, выделится дополнительная энергия за счет распада собственных веществ организма.

Термодинамический подход может понадобиться и при решении чисто медицинских вопросов. Вот один из многих возможных примеров.

Пример 2.18. Дажемалоискушенныевмедицинелюдиимеютпредставлениеотом, чтоинфарктмиокардавозникаетиз-занарушения кровоснабжениясердца, например, приобразованиитромбоввкоронарныхсосудахилисильномихспазме. Нокакобъяснитьнестольуж редкиеслучаиинфаркта, когдакровоснабжениесердечноймышцынеиспытываетстольсерьезныхнарушений? Влитературеописантакой случай. Человек, перенесшийинфарктмиокарда, сталпослевыздоровлениязаниматьсяоздоровительнымбегом. Ксожалению, онилинезнал, илизабылважноеправило, котороеобязательноследовалособлюдать, аименнобежатьвдостаточномедленномтемпеинивкоемслучае неподдаватьсяискушениюпосоревноватьсяскем-нибудь. Всамомконцедистанциибегунаобогналагруппамолодежи. Посколькуоставалось пробежатькаких-то 100 метров, онрешилускоритьбегидогнать молодых. И, действительно, догнал. Итутжеупалзамертво.

Этот трагический исход вполне понятен при термодинамическом подходе.

Сердце не сможет работать, если оно не ^удет получать ровно столько энергии, сколько будет расходовать. А у больного сердца возможности в этом отношении ограничены. Поэтому ускорение бега оказалось фатальным.

Если первый закон термодинамики говорит о количественных соотношениях при превращениях энергии, то второй закон определяет направление процесса. Состояние любой системы можно охарактеризовать двумя термодинамическими параметрами – свободная энергия и энтропия. Свободная энергия – это та часть общей энергии, которая может быть превращена в работу. Энтропия – мера неупорядоченности системы, хаотичности ее состояния.

Если в клетке происходит синтез белковых молекул, то упорядоченность повышается, молекулы становятся более сложными, неоднородными в разных направлениях. Соответственно энтропия клетки понижается, а свободная энергия повышается. При распаде молекул картина обратная и энтропия повышается, а свободная энергия понижается.

Второй закон термодинамики утверждает, что при самопроизвольных процессах (т.е., без какого-либо вмешательства извне) свободная энергия системы всегда уменьшается вплоть до нуля, а энтропия возрастает до максимума.

Житейские иллюстрации второго закона общеизвестны. Нагретые тела самопроизвольно остывают, но не наоборот. Сжатые газы стремятся расшириться, а не сжаться еще больше. Молекулы сахара после растворения в воде постепенно равномерно распределяются во всем ее объеме, а не собираются в одном месте. Заряженный конденсатор из-за утечки в конце концов полностью разрядится. Фактор времени здесь никакой роли не играет. Важно лишь, что рано или поздно, через 10 или 100 лет это неминуемо произойдет. Но даже за тысячи лет разряженный конденсатор не сможет самопроизвольно зарядиться. Все это простые и понятные примеры. Сложнее обстоит дело с живыми организмами.

Пример 2.19. Синтезбелковоймолекулыначинаетсяспостроенияее первичнойструктуры. Дляэтогонеобходимывесьмазначительныезатратыэнергии, атакжеполучениеинформации, котораяпередается спомощьюнуклеиновыхкислот. Авотобразованиетретичнойструктурыпроисходитсамопроизвольно. Молекула«сама»свертывается вклубок, причемстрогоспецифичнодлякаждогобелка. Почему?

Ответ. Если процесс идет самопроизвольно, значит, при этом свободная энергия системы уменьшается. Как же обстоит дело в данном случае? Аминокислоты, входящие в состав белковой молекулы, могут быть гидрофильными или гидрофобными. Для удержания гидрофобных групп в воде требуется дополнительная энергия. Но в соответствии с вторым законом термодинамики любая система стремится уменьшить запас свободной энергии. Поэтому молекула самопроизвольно свертывается таким образом, что гидрофобные группы «прячутся» внутри ее, так сказать, подальше от воды. А поскольку первичные структуры индивидуальных белков различаются, в частности, по расположению гидрофобных групп, то и свертывание каждой молекулы происходит строго индивидуально.

Очень важным для понимания многих вопросов является понятие градиента.

Если скорость – это изменение какой-либо величины во времени, то градиент – изменение величины в пространстве. Например, в кровеносной системе существует градиент давления – оно постепенно уменьшается от аорты до полых вен. В любом помещении имеется градиент температуры – чем ближе к потолку, тем воздух теплее. В месте впадения в океан очень больших рек можно обнаружить весьма значительный градиент солености воды – чем ближе к устью, тем вода менее соленая.

Все процессы в организме могут идти в одном из двух направлений – или по градиенту, или противградиента. По градиенту – значит, от большего к меньшему. Против – от меньшего к большему. Исходя из второго закона термодинамики, можно утверждать, что, если процесс идет против градиента, то для этого обязательно требуются затраты энергии. По градиенту же процесс идет самопроизвольно. Здесь можно провести аналогию с деньгами. Чтобы их накопить, надо работать, затрачивать энергию. А чтобы потратить накопленное, особого труда не требуется.

При анализе различных физиологических процессов термодинамический подход сразу же позволяет установить, на каких этапах необходимо затрачивать энергию, а когда процесс может идти самопроизвольно.

Пример 2.20. Дляобразованияивыделенияпотанеобходимаэнергия, котораяобеспечиваетработупотовыхжелез. Послетогокакпотвыделился, онбудетиспарятьсясповерхностикожисамопроизвольнобез затратыэнергииорганизмом. Однакодляэтогонеобходимоналичиеградиентадавленияпаровводымеждуповерхностьюкожииокружающим воздухом. Поэтому* вбанепотпрактическинеиспаряется, астекаетпокоже. Внормальныхусловияхпотбудетиспарятьсябыстрее, еслидополнительнонагретькожу. Ноздесьужеорганизмупридется потратитьэнергию, чтобыувеличитьпритокккоженагретойкрови.

Процессы, которые идут с затратой энергии (против градиента), называются активными, а без расхода энергии, самопроизвольно (по градиенту) – пассивными. Умение различать пассивные и активные процессы необходимо при решении некоторых задач. Таких как, например, эта.

Задача. Прираздражениимышцыодиночнымиударамиэлектрического токаонакаждыйразсокращаетсяирасслабляется. Затеммышцу охлаждаютипродолжаютраздражать. Вэтихусловияхонаработает болеемедленно. Теперьнадоответитьнадвавопроса

1.Почемузамедляетсяработамышцы?

2.Чтозамедлитсявбольшейстепени– сокращениеилирасслабление?

НакопленныйВамиопытдолженподсказать, чтозадачунужно решатьсразунамикроуровне.

Ответ. Мышца, как и любой другой орган, работает за счет химической энергии, которая непрерывно освобождается в клетках. Главный носитель энергии – АТФ. Постоянный ее распад требует быстрого ресинтеза за счет соответствующих химических реакций. Известно, что охлаждение замедляет скорость химических реакций. Отсюда ясен ответ на первый вопрос. Сложнее обстоит дело со вторым. С ним может справиться только тот, кто хотя бы в общих чертах представляет себе механизм мышечного сокращения и поэтому сможет работать на микроуровне.

Если такое представление имеется, то остается только уточнить, какие процессы являются активными, а какие пассивными. Ключевую роль здесь играют ионы кальция. Они обеспечивают электромеханическое сопряжение т.е., переход электрического процесса (потенциал действия) в механический (укорочение мышечных волокон). Ионы кальция в большом количестве находятся в саркоплазматическом ретикулуме. При деполяризации его мембраны потенциалом действия ионы кальция выходят по градиенту и способствуют соединению актина с миозином – поперечные мостики толстых протофибрилл присоединяются к тонкой протофибрилле и смещают ее «на один шаг». Далее каждый мостик должен отсоединиться и затем взаимодействовать со следующим участком тонкой протофибриллы и т. д. Но чтобы мостики могли отщепиться, ионы кальция должны возвратиться «домой» – в саркоплазматический ретикулум – против градиента. Это уже активный процесс, который требует затраты энергии АТФ для работы так называемого кальциевого насоса. Теперь понятно, что основная энергия в мышце тратится не на сокращение, а на расслабление. Поэтому при охлаждении мышцы в большей степени замедлится фаза расслабления.

Такая же картина может наблюдаться при утомлении мышцы. Здесь тоже имеет место недостаток АТФ. Когда мы говорим, что «затекла» рука или нога – это проявляется нарушение нормального расслабления мышц. Вернемся к тому, что энтропия любой системы всегда стремится к увеличению. Дотошный читатель может задать каверзный вопрос – а как же тогда объяснить существование жизни на Земле? Ведь жизнь – это высокоупорядоченное состояние и, следовательно, она Определяет низкий уровень энтропии, которая вопреки второму закону термодинамики не желает повышаться уже сотни миллионов лет.

Действительно, если рассматривать Землю изолированно, то получаются большие неприятности. Но все дело в том, что жизнь на Земле существует только потому, что она использует энергию, поступающую от Солнца. В общей системе Земля – Солнце понижение энтропии, связанное с существованием на Земле живых существ, сопровождается огромным увеличением энтропии на Солнце (потеря им энергии и массы). Поэтому в этой общей системе в целом энтропия повышается. Так что со вторым законом и здесь все в порядке.

Наверно, Вы еще не забыли о больном, перенесшем инфаркт миокарда и погибшем при попытке ускорить бег. В связи с этим нужно хотя бы кратко остановиться на важнейшем для биологии и медицины термодинамическом понятии. Это – стационарное состояние. В очень упрощенной форме его можно определить как способность системы уравновешивать расход и поступление энергии. При любых воздействиях на живую систему происходят изменения энергетических потоков. Но затем они обязательно должны уравновеситься. В результате стационарное состояние системы или вернется к исходному уровню, или установится на новом.

Приведем простой пример. В покое у большинства здоровых людейЧСС составляет 60-70 уд/мин. Если человек побежит, ЧСС начнет возрастать – 90-110-130-140 уд/мин и т.д. Но через какое-то время неизбежно установится новое стационарное состояние. Допустим, ЧСС достигнет 160-170 уд/мин и стабилизируется на этом уровне, так как теперь работа сердца будет удовлетворять возросшие потребности организма.

Из сказанного вытекает важнейший вывод. Если живая система в условиях функциональной нагрузки окажется неспособной установить новое стационарное состояние, то она неминуемо погибнет из-за нехватки энергии. Именно это и произошло с больным, о котором шла речь.

В заключение попытайтесь самостоятельно решить задачу, которая носит скорее развлекательный характер, так как можно предложить только идею, решения, но тем не менее в научном отношении она вполне обоснована и лежит на стыке биологии и термодинамики.

Задача. Какизвестно, в)Мировомокеаненаходитсяогромноеколичествозолота. Ноонораствореновещеболееогромномколичествеводы ипытатьсяизвлечьегоприпомощикаких-тотехническихсредств бессмысленно. Потребуютсяфинансовыезатраты, которыенамного превысятстоимостьдобываемогодрагоценногометалла.

Предложитетеоретическитакойспособизвлечениязолотаизморскойводы, который, еслибыегоудалосьосуществить, позволитвести добычусминимальнымизатратами.

Подведем предварительные итоги. Мы разобрали некоторые положения, которые должны помочь Вам осваивать умение мыслить физиологически. Однако даже при наличии такого умения его реализация, например, при решении задач может натолкнуться на трудности. В частности, остается неясным, как ответить на главный вопрос, который должен ставиться (но, увы, далеко не всегда это происходит при решении самых различных задач). Это поистине коронный вопрос. Счегоначать?

Рассмотрим следующий пример.

Пример 2.21. Представьте, чтоВамдаютсписокизнесколькихдесятковразличныхфакторов (тепло, холод, избытокуглекислогогаза, физическаянагрузка, действиеадреналина, кровопотеряит.д). Требуетсяответить, каккаждыйизэтихфакторовповлияетнавеличину кровяногодавления. Вфизиологииимеютсявсегодвавариантаответа наподобныевопросы. Привоздействиилюбогоагентафизиологические показателимогутилиувеличиватьсяилиуменьшаться. Нопытаться механическизапоминать, какизменитсятотилиинойпоказательпри действиикакого-либофакторатруднодаималоэффективно. Хотя, ксожалению, многиепривыкаютдействоватьименнотакимобразом. Работапойдетгораздопродуктивней, еслинаучитьсявкаждом конкретномслучаенаходитьэлементсистемы, впервуюочередьреагирующийнаданноевоздействие, азатемопределять, какприэтом изменяетсясостояниевсейсистемы. Дляэтогонужноуметь, во-первых, четкопредставитьсистемувцелом, во-вторых, разбитьеенаэлементыи, в-третьих, рассмотретьвзаимодействиемеждуэлементами.

Вот мы и подошли к понятиям, которые должны сыграть ключевую роль при освоении методики решения учебных (и не только учебных) задач. Это понятия системаи соответственно системныйанализ. Ввиду особой важности они заслуживают рассмотрения в специальной главе.

Глава 3. Системныйподход иегозначение

Системный подход (иногда говорят системный анализ) основан на том, что все изучаемые объекты рассматриваются, как системы. При этом значительно повышается эффективность решения задач в любой сфере деятельности. Чтобы понять, почему это происходит, начнем с определения системы. Таких определений существует несколько десятков. Остановимся на том, которое в наибольшей степени отвечает нашим целям.

Система – это совокупность взаимосвязанных и взаимодействующих элементов. В результате их взаимодействия достигается определенный полезный результат.

Все живые объекты – организмы, органы, клетки отвечают именно такому определению. Его мы и будем использовать во всей последующей работе. Однако в некоторых случаях нам потребуется более широкий подход. Дело в том, что живые системы могут взаимодействовать не только друг с другом, но и с внешними факторами – техническими и природными. Например, если человек попал в метель, то на него действуют ветер, холод, летящие снежинки. Это – элементы внешней среды. Но в отличие от истинной системы эти элементы взаимодействуют между собой не закономерным, а чисто случайным образом и это взаимодействие не направлено на получение какого-либо полезного результата. Несколько позже мы рассмотрим ситуацию с так называемой «собачьей пещерой». Человек или животное, оказавшиеся в этой пещере, подвергаются воздействию ряда факторов, которые влияют на живые организмы, но между собой могут вообще не взаимодействовать. Таким образом внешняя среда из нескольких признаков, позволяющих называть тот или иной объект системой, обладает только одним – совокупностью каких-то элементов. Поэтому во всех случаях, когда имеет место взаимодействие живых систем с внешними факторами, по отношению к последним более точным будет термин «квазисистема» (т. е., не истинная система). Однако детальное рассмотрение системного анализа не входит в нашу задачу. И в дальнейшем для облегчения Вашей работы мы будем называть системами как истинные системы (живые), так и квазисистемы (внешние факторы, действующие на организм).

Итак, главное в системном подходе – это то, что объект рассматривается целостно, как совокупность элементов. Именно свойства этих элементов, особенности их взаимодействия помогают проникнуть в сущность изучаемого явления. При традиционном же подходе мы обычно полностью сосредотачиваемся только на объекте непосредственного изучения, упуская при этом из вида его многочисленные связи с другими объектами, точнее, с другими элементами системы, в которую данный объект входит.

Особенно важен системный подход, когда мы рассматриваем взаимодействие систем, с чем приходится постоянно сталкиваться в любом виде практической деятельности.

Итак, любая система состоит из элементов, т. е., из каких-то дробных частей. В качестве элементов мы будем рассматривать как структуры, так и процессы. И те, и другие обладают какими-то свойствами и особенностями. Как Вы убедитесь в дальнейшем, именно они часто играют определяющую роль, когда мы применяем системный подход для решения той или иной задачи.

Например, элемент, «потовая железа» – это структура. Элемент «пот» тоже будем считать структурой. Элемент «выделение пота» – процесс. «Испарение пота» также процесс. Поверхностное натяжение пота – свойство этого элемента, которое, в частности, влияет на скорость испарения пота. Установить такую зависимость при исследовании системы «потоотделение» помогает именно системный анализ.

Очень важно отметить следующую особенность. Существуют системы разных порядков. При этом система более низкого порядка выступает как элемент системы более высокого порядка. Получается нечто подобное матрешкам. Так, например, если мы рассмотрим систему «человечество», то отдельный человек является элементом этой системы. В свою очередь, человеческий организм – это тоже система, в которой такой орган, как скажем сердце, представляет собой элемент. Идя дальше, можно рассматривать систему «сердце», одним из элементов которой является синусный узел, а клетки, из которых он состоит – это элементы системы «синусный узел» и т.д. В каждом конкретном случае нужно сначала определить, -что мы будем считать системой, что подсистемой (часть системы), а что – элементом.

В приведенном выше примере в зависимости от решаемой задачи сердце можно рассматривать как самостоятельную систему, как подсистему (или элемент) системы «кровообращение» и как элемент системы «организм». Применительно к каждой конкретной системе элементом мы можем считать любую ее часть при одном условии – дальнейшее дробление этой части в условиях изучаемой системы невозможно, ибо после этого система не сможет работать.

Для системы «сердце» мы можем рассматривать кардиомиоциты как ее элементы. Действительно, они обеспечивают сокращение сердца. Но для системы «организм» элементом может быть только целое сердце. Дробить его на более мелкие части в данном случае нельзя, потому что без целостного элемента «сердце» не сможет существовать система «организм».

Пожалуйста, задержитесь на изложенном материале подольше, чтобы лучше его усвоить.

При изучении физиологии и при решении задач часто бывает необходимо определить, на уровне какой системы следует вести рассмотрение. Приведем простой пример, который должен помочь Вам понять это весьма важное положение. Он потребует немного фантазии.

Пример 3.1. Итак, предположим, чтонакакой-топланетеживут мыслящиесущества. Онизнают, чтонаЗемлетожеестьмыслящие существалюди, ностроениечеловеческоготелаимсовершенно неизвестно. Обитателипланетыузнали, чтоулюдейестьэлемент тела, которыйназываетсябольшойпалецправойруки. Егоутрата приводиткпотере 50 % трудоспособности. (Этоофициальныемедицинскиеданныеприменительнокрядупрофессий). Заинтересовавшись стольважныморганом, ученыепланетыкак-тодобываютегоиначинаютсамымтщательнымобразомизучать. Ичтоже? Аровным счетомничего. Дажеразложивпалецнаотдельныеатомы, ониничуть не. приблизятсякпониманиюегороливорганизме. Причинаэтогоотсутствиесистемногоподхода.

Нужно сообщить братьям по разуму, что в теле человека есть такая система, как рука, посредством которой мы можем удерживать и перемещать в пространстве разные предметы, в том числе и орудия труда. Далее сообщим, что элементом руки, который непосредственно удерживает эти орудия, является кисть. И, наконец, опишем строение кисти, разобьем ее на элементы, и подчеркнем роль большого пальца, который противопоставлен остальным четырем и тем самым обеспечивает работу кисти в целом. Попробуйте поработать любым инструментом – ножом, молотком, плоскогубцами, ножницами, не используя большой палец! Вот теперь особое его значение, как важнейшего элемента (но только элемента) системы «кисть» – становится полностью ясным.

А теперь посмотрите, что получится, если мы будем анализировать значение элемента «большой палец» на уровне систем.«организм», «опорно – двигательный аппарат» и даже «рука». Мы неминуемо запутаемся, потому что в этих системах много элементов, не имеющих непосредственного отношения к работе большого пальца. Например, детально изучив функции плечевого сустава, мы поймем его важную роль для руки в целом, но никак не для большого пальца. А вот на уровне системы «кисть» сразу становится понятным, насколько важен большой палец. Постарайтесь самостоятельно рассмотреть несколько любых систем и, разбив их на элементы, подумать, на уровне какой системы (подсистемы) наиболее целесообразно анализировать значение того или иного конкретного элемента.

Для того чтобы уверенно работать с любыми системами, их нужно обязательно изображать графически. Держать в памяти все элементы достаточно большой системы и связи между ними совершенно ни к чему. Всегда есть опасность упустить что-нибудь из виду. И наоборот, если все перед глазами, то образно говоря, можно играть на элементах системы, как на клавишах рояля.

Чтобы убедиться в этом, вернемся к примеру 2.21 с кровяным давлением, на которое могут действовать десятки, а то и сотни факторов, и попробуем применить системный подход. Итак, с чего начать? Ответ уже известен – с построения системы. Но какой? Мы помним, что элементы, образующие систему, взаимодействуют между собой для достижения какого-то полезного, результата. Именно ради этого они временно или постоянно объединяются в ту или иную систему.

Поэтому академик П. К. Анохин предложил называть результат, ради достижения которого работает система, системообразующим фактором. В таком случае для чего различные элементы объединяются в систему «кровообращение»? Ответ типа «для поддержания жизни» неконкретен, а ответы «для питания тканей» или «для снабжения органов кровью» близки к истине, но не содержат количественного показателя, позволяющего производить последующий анализ.

Тогда определим системообразующий фактор таким образом. Система кровообращения работает для того, чтобы обеспечивать оптимальную величину объемной скорости кровотока, или, что то же самое, для того, чтобы в каждый орган в каждый данный момент поступало нужное количество крови.

А вот для обеспечения определенной объемной скорости кровотока необходима соответствующая величина кровяного давления. Понятно, что ни в одной гидродинамической системе жидкость не будет течь, если в системе не создано давление. Следовательно, мы должны построить систему «кровяное давление.» Ее элементы должны показывать, от каких факторов зависит возникновение кровяного давления и изменения его величины. Такими факторами в конечном счете (обратите внимание – именно в конечном) являются работа сердца и сопротивление сосудов. По отношению к системе «кровяное давление» эти факторы можно рассматривать, как подсистемы, которые в свою очередь состоят из ряда элементов. Определим, каким образом связаны между собой все части системы, и в результате получим такое ее графическое изображение (рис. 3.1).

Теперь Вы должны убедиться, насколько легче, проще и эффективней пойдет работа по выяснению влияния самых различных факторов на величину кровяного давления, если иметь перед глазами построенную нами схему.

Итак, начнем. Рассмотрим несколько простых примеров.

Пример 3.2. Какизменитсявеличинакровяногодавленияпривоздействии'холодаилитепла?

Ответ. Последовательность рассуждений такова. Под действием холода сосуды сузятся, линейная скорость кровотока возрастет, трение увеличится. Это приведет к увеличению сопротивления и давление увеличится. При действии тепла – обратная картина – сосуды расширятся, линейная скорость кровотока уменьшится, трение снизится и величина давления упадет. В результате снизится приток крови к сердцу. Если сердце не в состоянии усилить свою работу так, чтобы компенсировать эти сдвиги и поднять давление, то человек может почувствовать себя плохо, вплоть до обморока, что и происходит иногда в сауне или в горячей ванне.

Пример 3.3. Почемубольнымгипертоническойболезньюназначают мочегонныесредстваилиставятпиявки?

Ответ. И то, и другое приводит к уменьшению количества крови и к снижению давления (проследите по схеме).

Пример 3.4. Почемубольшаякровопотеряопаснадляжизни?

Ответ. Здесь ситуация обратная. Количество крови значительно уменьшается, давление соответственно падает вплоть до критического уровня. Опять-таки резко снижается приток крови к сердцу, нарушается кровоснабжение тканей и может наступить смерть.

Пример3.5. Почемувовремяснавеличинакровяногодавленияснижается?

Ответ. Ночью сердце работает реже и слабее и (проследите по схеме) в результате этого давление снижается. Понятно, что, например, 'при физической нагрузке сдвиги будут обратными.

Пример3.6. Вчемсостоитпричинагистаминногошока?

Ответ. Один из главных признаков шока – резкое снижение кровяного давления. Большая доза гистамина вызывает сильное расширение множества капилляров. Суммарный просвет их значительно увеличивается. Происходит так называемое «кровоизлияние в собственные капилляры». В результате (проследите по схеме) давление резко падает.

Точно так же можно анализировать действие на величину кровяного давления любых других факторов. Вы смогли убедиться, какую большую помощь при этом оказывает графическое изображение системы. Поэтому, когда Вы перейдете к самостоятельному решению задач, нужно прибегать к такому построению во всех случаях, которые покажутся Вам достаточно сложными.

Отметим еще одну особенность использования системного подхода. Она заключается в том, что один и тот же элемент может входить в состав различных систем, в зависимости от того, какой фактор является системообразующим.

Например, кровь играет роль как в доставке кислорода в ткани, так и в процессах теплоотдачи. Следовательно, кровь можно рассматривать в качестве элемента и системы поддержания постоянства газового состава внутренней среды, и системы поддержания постоянства температуры тела. Но, если в свою очередь разбить подсистему «кровь» на элементы и взять такой из них, как эритроциты, то окажется, что этот элемент играет важнейшую роль в работе первой из перечисленных систем, но не нужен для выполнения функций системы терморегуляции.

Все процессы, происходящие в системах, из которых состоит организм, можно разбить на три группы – пластические, энергетические, информационные. Соответственно этому и связи, существующие между элементами системы, относятся к одной из этих трех групп.

Пластические процессы связаны с обменом веществ. Например, в клетку поступают аминокислоты, которые потом используются для синтеза белка. В теле клетки синтезируется медиатор, затем он транспортируется по аксону к нервным окончаниям и из них выделяется в синаптическую щель и т. п.

Энергетические процессы в организме заключаются в том, что богатые энергией питательные вещества в результате химических реакций преобразуются в продукты с более низким содержанием энергии. При этом освобождается часть энергии, которую организм использует для совершения различных видов работы и для синтеза необходимых ему веществ. Например, за счет окислительных процессов в сердечной мышце извлекается энергия, необходимая для сокращения миокарда. В свою очередь энергия сокращающегося миокарда передается крови, что позволяет ей течь по сосудам. За счет сил трения механическая энергия движущейся крови превращается в тепло, которое рассеивается в пространстве. Но в организме протекают и другие, не менее важные процессы, при которых указанная зависимость отсутствует. Это информационные процессы. Так, для того, чтобы мышца сократилась, в нее должны поступить импульсы возбуждения. Эти импульсы имеют электрическую природу и представляют собой потенциалы действия. Их возникновение и распространение по нерву требуют затрат энергии. Однако эти затраты неизмеримо меньше того количества энергии, которое расходуется при сокращении мышцы. Дело в том, что потенциалы действия доставляют в мышцу не энергию, а информацию. Это какие-то сведения, получив которые система изменяет свое состояние. Информация переносится при помощи сигналов. В нашем случае это потенциалы действия. Сигналы могут быть электрическими, звуковыми, световыми и т.д. Для переноса сигнала требуется очень малое количество энергии. Но зато сам по себе сигнал за счет заключенной в нем информации может привести, как мы видели, к освобождению больших количеств энергии, запасенной в системе. Рассмотрим еще один пример.

Студент, вызванный преподавателем, поднимается с места. Совершенно ясно, что не энергия голоса преподавателя использовалась при сокращении мышц разгибателей студента. Звуковые колебания воздуха доставили информацию, которая привела в действие механизм сокращения мышц. В организме информация многократно перекодируется из одних систем сигналов в другие. Важнейшую роль в этом играет нервная система.

Анализируя процессы, протекающие как в здоровом, так и в больном организме, необходимо в каждом случае четко дифференцировать, имеем ли мы дело с пластическим, энергетическим или информационным процессом. Это решающим образом определяет наши действия. Так, при кислородном голодании, например, сердца нарушаются окислительные процессы и уменьшается освобождение энергии, что приводит к ослаблению сердечных сокращений. Следовательно, мы должны искать пути, позволяющие как-то устранить или компенсировать недостаток энергии. Но, если из-за дефекта в проводящей системе сердца перестают (полностью или частично) поступать импульсы возбуждения в миокард, то сколько бы ни снабжать сердце энергией, больного мы не спасем. В данном случае отсутствует не энергия, а информация, нет команды, заставляющей сердце сокращаться. Отсюда ясен и путь лечения. Если нет естественной информации, заменим ее искусственной. В тело больного вживляют электростимулятор, который вырабатывает ритмические импульсы и подает их на электроды, закрепленные на сердце. Итак, без энергии живые объекты вообще не могут работать, а без информации не знают, что делать и поэтому бездействуют.

Таким образом, когда мы проводим системный анализ какой-либо системы, нужно последовательно рассмотреть три ее компонента. Во-первых, элементы входящие в данную систему (при этом обязательно учитывать, какой фактор является системообразующим). Во-вторых, связи между этими элементами, в-третьих, характер каждой связи – пластический, энергетический или информационный.

Приведенных сведений достаточно, чтобы Вы могли приступить к решению задач, используя при этом два поистине золотых ключика. Первый – это умение мыслить физиологически. Второй – умение применять системный подход. Эти умения будут вырабатываться постепенно и не беда, если вначале не все будет получаться.

Народная мудрость недаром говорит – дорогу осилит идущий.

В следующей главе Вы познакомитесь с несколькими простыми правилами, которые необходимо использовать при работе над большинством задач с применением системного подхода. Главное при этом – не торопиться, действовать последовательно и помнить, что Ваша уверенность в своих силах будет возрастать по мере продвижения вперед.

Глава 4. Каксамостоятельно решатьзадачипоправилам

Уточним, что следует понимать под самостоятельной работой. Вернее, какой она должна быть, чтобы приносить пользу. Такая работа обязательно предполагает преодоление каких-то трудностей. Именно в этом проявляется самостоятельность работающего. Вы можете пользоваться любыми консультациями, справочной литературой и т.д., но все это будет необходимо для главного – научиться самостоятельно решать ставящиеся в ходе работы задачи.

Одна из основных целей данного пособия состоит в том, чтобы показать Вам как правильная организация мышления позволяет двигаться вперед значительно быстрей, чем при «стихийном» методе решения. Существуют общие закономерности, позволяющие подходить к различным задачам с одинаковых позиций. При «стихийном» же подходе такие закономерности не улавливаются и каждый раз решение приходится начинать как бы заново.

Внимание! Вот общие правила, которые нужно использовать при решении задач.

1. Прежде чем начинать решение, тщательно ознакомьтесь с условием задачи. Ни в коем случае нельзя просматривать условие бегло, даже если Вами движет вполне понятное желание поскорее приступить к делу.

2. Нельзя начинать «прикидывать» варианты решения по ходу ознакомления с условием задачи. Последовательность – залог успеха. Прежде всего убедитесь в том, что условие полностью понято. Только после этого можно переходить к собственно решению.

3. Особое внимание обратите на специальные термины, содержащиеся в условии задачи. Если у Вас нет уверенности в правильном их понимании, проверьте себя по «Словарю физиологических терминов» или по любому учебнику.

4. Задачи второй части относятся к определенным разделам физиологии. В случае необходимости ознакомьтесь с соответствующим разделом по учебнику. Список учебников, которыми можно пользоваться, приведен в конце введения.

Ко всем задачам приводятся решения. Те, что помещены сразу после условия задачи, выполняют тренирующую функцию. С ними нужно обстоятельно ознакомиться, чтобы понять логику решения. В тех случаях, когда решения приводятся в конце параграфа, не торопитесь сразу же в них заглядывать. Иначе эффективность Вашего обучения резко снизится. Эти решения приводятся прежде всего для проверки. Ведь к этому времени у Вас уже будет некоторый опыт. Поэтому не отступайте и старайтесь все-таки решить задачу самостоятельно. И только после этого проверьте себя. Как уже говорилось выше, данное пособие сообщает минимум фактических сведений. Оно учит решать задачи, опираясь на факты. Но опираться-то нужно! Поэтому всякий раз, когда решение задачи вызовет у Вас затруднения, Вы должны четко представлять их причину – незнание каких-то фактов или неумение использовать имеющиеся знания.

После того как Вы проделали подготовительную работу в соответствии с вышеприведенными правилами, можно отправляться в путь. Чтобы пройти его успешно, большую роль должен сыграть системный подход, о котором говорилось в предыдущей главе. В этой же главе Вы познакомитесь с несколькими конкретными правилами, позволяющими использовать системный подход при решении многочисленных задач, приведенных в данной книге. Прежде чем перейти к рассмотрению этих правил, познакомьтесь еще с одним положением. Для того чтобы задача выполняла свою обучающую функцию, ее условие должно быть составлено корректно. Это означает следующее. Во-первых, в условии задачи должна содержаться вся информация, необходимая для решения. Во-вторых, в условии не должно быть лишней информации, не используемой при решении. В-третьих, в условии не следует использовать формулировки, допускающие различное толкование. Остановимся на данном положении более подробно.

В реальной жизни мы, к сожалению, далеко не всегда сталкиваемся с корректно сформулированными задачами. Зачастую в этом нет нашей вины. В таких случаях приходится устанавливать, какой именно информации недостает для решения задачи, как можно получить эту информацию, или попытаться каким-то образом компенсировать ее отсутствие. Возможна обратная ситуация – информации слишком много. Тогда нужно установить, какая информация ничего не дает для решения задачи и просто отбросить ее. Проще обстоит дело с формулировками, допускающими различные толкования. Такие формулировки нужно дополнительно уточнить, чтобы их понимание стало однозначным. Наконец, встречаются задачи, в условии которых содержится противоречивая информация – одно исключает другое.

(Такая ситуация нередко возникает, например, при постановке диагноза). Это противоречие может быть истинным и ложным. В первом случае скорее всего имеет место ошибка при получении какой-то части информации, искажение ее. Во втором – информация неправильно истолковывается. Но, повторим еще раз – все сказанное относится к реально возникающим задачам. Работая же с данным пособием, Вы будете учиться решать только учебные задачи. Подавляющее большинство этих задач имеет корректные условия. И только в самом конце, когда Вы выйдете на финишную прямую, будет приведено некоторое количество задач на недостаточность и избыточность информации. Эти особенности будут специально оговорены.

Внимание! Из сказанного выше вытекает, что, решая задачу, Вы должны использовать всю содержащуюся в ней информацию. Если какая-то часть информации не участвует в решении, значит, в Ваших рассуждениях допущена ошибка. В противном же случае (если решение, оказалось правильным), придется признать, что Вам удалось доказать некоторую некорректность условия задачи.

А теперь перейдем к нашим путеводным правилам. Они позволят Вам добиться главного – решать задачи не путем утомительного перебора вариантов, а используя некоторые общие принципы. Главный из них состоит в том, что все изучаемые объекты мы будем рассматривать как системы. Из этого следует, что для решения задачи потребуется проанализировать особенности элементов, из которых состоит та или иная система, и особенности взаимодействия этих элементов.

Самые различные физиологические ситуации (задачи) можно разбить на две большие группы.

1. Для решения задачи требуется проанализировать структурные или функциональные особенности той или иной системы. По условию эта система не взаимодействует с какими-либо другими системами.

2. Необходимо рассмотреть взаимодействие систем и объяснить или предсказать результат этого взаимодействия.

Для решения задач, входящих в любую из этих групп, мы будем использовать четыре правила. Вот они.

• Правило АСС – анализ системы структурный.

• Правило АСФ – анализ системы функциональный.

• Правило САС – сравнительный анализ систем.

• Правило АРР-ВС – анализ различных результатов взаимодействия систем.

Рассмотрим конкретные примеры применения этих правил.

4.1. Анализсистемыструктурный (правилоАСС)

Для объяснения каких-то особенностей (свойств) системы, в первую очередь особенностей протекающих в ней процессов, необходимо найти тот ее структурный элемент, который определяет данную особенность (свойство) системы. Следовательно, нужно установить связь между особенностями этого элемента и свойствами системы в целом. Иногда такой элемент упоминается в условии задачи. Тогда начинать нужно с него.

В простейших ситуациях элементы системы можно представить мысленно. В более сложных случаях необходимо графическое изображение.

Пример 4.1. Почемувмякотныхибезмякотныхнервахвозбуждение подчиняетсязаконуизолированногопроведеният. е., непереходит содноговолокнанадругое?

Ответ. Один элемент упомянут. Мякотные нервы – это такие, в которых каждое волокно покрыто миелиновой оболочкой. А миелин в электрическом отношении – хороший изолятор. Здесь ответ ясен. Но для дополнительной тренировки построим последовательность рассуждений. Она такова.

1. Возбуждение в нерве – это поток нервных импульсов.

2. Нервные импульсы – это потенциалы действия.

3. Чтобы потенциал действия волокна не мог вызвать возбуждение в соседнем волокне, между ними должен находиться какой-то элемент, свойства которого и определяли бы невозможность такого перехода возбуждения.

4. В мякотных нервах таким элементом является миелин – хороший изолятор. А как же быть с безмякотными волокнами, где нет миелина?

5. Элемент, находящийся между безмякотными волокнами, – это межклеточная жидкость.

6. Эта жидкость не может быть изолятором, наоборот, она хорошо электропроводна, потому что содержит много ионов.

7. Но именно благодаря большой электропроводности межклеточной жидкости по сравнению с мембраной волокна, эта жидкость играет роль электрического шунта. Поэтому местные токи, возникающие при распространении потенциала действия по волокну, не могут деполяризовать мембрану соседних волокон. Ток в основном «уходит по шунту».

Мы специально так подробно разобрали этот простой пример, чтобы в дальнейшем Вам была понятна логика рассуждений при использовании правила АСС.

Пример 4.2. Оноченьблизоккпредыдущему. Сердечнаямышцапредставляетсобойфункциональныйсинцитий. Благодаряэтомувозникшее возбуждениебыстроохватываетвсюмышцу. Почему?

Ответ. Анатомический синцитий – это единая сеть волокон. В функциональном синцитии волокна отграничены друг от друга, тем не менее возбуждение легко переходит с одних волокон на другие. Значит, в отличие от предыдущей задачи в данном случае между волокнами должны быть элементы, которые не затрудняют, а наоборот, облегчают переход возбуждения с одних волокон на другие. Эти элементы – нексусы, обладающие повышенной проводимостью.

Можно поинтересоваться, а чем конкретно определяется повышенная проводимость нексусов? Для этого потребуется перейти на микроуровень, построить на этом уровне систему «нексус» и рассмотреть особенности ее элементов. Но в нашем примере это не обязательно.

Пример 4.3. Внастоящеевремясозданыустройства, которыеможно назватьискусственнойподжелудочнойжелезой. Точнееинкреторной еечастью. Устройствовживляетсяворганизмивремяотвремени выбрасываетвкровьопределенноеколичествоинсулина. Вчемсостоит главныйнедостатокэтогоискусственногооргана? Какможноего усовершенствовать?

Ответ. Достаточно построить простейшую систему «регуляция уровня сахара крови» (рис. 4.1), чтобы получить ответ. В естественных условиях поступление инсулина в кровь зависит от уровня сахара крови в данный момент. Информация об этом поступает по обратной связи от глюкорецепторов. В искусственной железе такого элемента нет. Но его можно создать. Уже появились специальные датчики, позволяющие дозировать количество инсулина, поступающего в кровь из указанного устройства, в зависимости от содержания в ней глюкозы.

Переходим к следующему правилу.

4.2. Анализсистемыфункциональный (правилоАСФ)

Это правило аналогично правилу АСС. Разница состоит в том, что в данном случае анализ проводят по отношению не к структурному элементу, а функциональному. Соответственно обращают внимание не на особенности структуры данного элемента, а на то как он работает, в чем состоят особенности процессов, которые он обеспечивает.

Пример 4.4.Укальмаровинекоторыхдругихголовоногихмоллюсков имеютсягигантскиеаксоны. Ихдиаметрвсотниразпревышаеттаковойуобычныхаксонов. Неслучайноименнонагигантскихаксонахбыли проведеныисследования, послужившиеосновойдляразработкисовременнойтеориибиопотенциалов. Очевидно, входеэволюциигигантские аксоныпоявилисьнепотомучтоэтооченьудобныйобъектдляученых. Вчемжеистиннаяпричина?

Ответ. В условии задачи упоминается система («кальмар») и один из элементов этой системы («гигантский аксон»). Взаимодействие с какой-либо другой системой в условие задачи не входит. Нас интересует функционирование элемента «гигантский аксон» в системе «кальмар». Значит, будем использовать правило АСФ. Теперь решим, на уровне какой системы целесообразно работать. Вспомните пример с большим пальцем руки. Если выяснять его значение на уровне системы «человек» или даже «рука», то найти решение будет весьма затруднительно.

Слишком много в этих системах элементов, не имеющих прямого отношения к большому пальцу. Так и в данном случае многие студенты, которым предлагали эту задачу, пытались начать с системы «кальмар» и соответственно выяснять, где кальмар живет, каковы особенности его строения и т.д. Но эта система слишком велика для элемента «аксон» и на таком уровне можно быстро и безнадежно запутаться. Какую же систему выбрать для последующей работы?

В условии задачи о такой системе ничего не говорится. Тогда придется задать ряд вопросов, чтобы получить необходимую дополнительную информацию. Такие вопросы нужно научиться ставить перед собой всегда при решении подобных задач. Они позволяют выделить ту минимальную систему, в которой наглядно проявляется функция интересующего нас элемента. Практика показывает, что обычно бывает достаточно задать от двух до четырех-пяти таких последовательных вопросов. Не более.

Вопрос 1.Чтотакоеаксон, вчемсостоитегофункция?

Ответ. Аксон – это отросток (обычно длинный), отходящий от тела нервной клетки. Его функция – проводить импульсы к исполнительному органу или к другой нервной клетке.

Вопрос 2.Вчемконкретносостоитфункциягигантскогоаксонакальмара?

Ответ. Он проводит импульсы от нервного центра к реактивному органу, который имеется у головоногих моллюсков.

Таким образом уже после двух вопросов мы получили искомую систему (рис. 4.2).

Теперь продолжим задавать вопросы в соответствии с правилом АСФ, т. е., выясняя как функционируют элементы системы, выбранной нами для рассмотрения.

Вопрос 3.Вчемсостоитфункцияреактивногоорганакальмара?

Ответ. Этот орган обеспечивает защиту от опасности. Он выбрасывает облако чернильной жидкости, лишая врага видимости, а сам кальмар, как ракета, совершает резкий скачок в противоположном направлении.

Понятно, что реактивный орган должен срабатывать очень быстро, иначе его хозяин будет съеден. Но для того чтобы реактивный орган мог при появлении противника быстро сработать, он должен быстро получить соответствующую команду.

Теперь осталось найти связь между элементами, о чем мы уже много раз говорили. С одной стороны большой диаметр, с другой – необходима большая скорость проведения возбуждения.

Вопрос 4 ипоследний. Какзависитскоростьпроведениявозбуждения отдиаметранервноговолокна?

Ответ. (Он Вам уже ясен). Скорость повышается с увеличением диаметра.

Примечание»У высокоразвитых организмов эволюция пошла другим путем. У них нервные волокна покрыты миелиновой оболочкой, а возбуждение движется скачками по перехватам Ранвье. Поэтому даже в тонких волокнах обеспечивается достаточно большая скорость проведения.

Внимательно разберите этот пример. Он поможет Вам самостоятельно решить остальные.

Пример 4.5. Средивеликогомножестваклетокорганизмаэритроциты выделяютсятем, чтонеимеютядра. Вчемфизиологическийсмысл этого?

Решение. Система – «эритроцит». Элемент – «ядро» (которого нет). Взаимодействие с другой системой не рассматривается. Применяем правило АСФ. В данном случае система, указанная в условии, полностью подходит для того чтобы провести анализ именно на ее уровне. Начинаем задавать вопросы.

Вопрос 1. Длячегоклеткамнужноядро?

Ответ. Оно содержит генетическую информацию, необходимую для синтеза различных белков.

Вопрос 2. Чтонеобходимодлясинтезабелка, кромесоответствующей генетическойинформации?

Ответ. Набор аминокислот и энергия, используемая для образования пептидных связей в молекуле белка, а также для работы ряда ферментов.

Вопрос 3.Вчемсостоитглавнаяфункцияэритроцитов? Ответ. Захват кислорода и доставка его во все клетки организма.

Вопрос 4. Длячегоклеткамнеобходимкислород?

Ответ. Для обеспечения протекания различных химических реакций, в результате чего освобождается необходимая клеткам энергия.

Пусть Вас не смущает то, что некоторые вопросы могут показаться «детскими». Главное – последовательность рассуждений. Не стесняйтесь задавать себе подобные вопросы хотя бы мысленно. Они помогают прокладывать дорогу к цели.

А в рассматриваемом примере мы пришли к решению. Благодаря тому, что в эритроците нет ядра, он из того количества кислорода, которое «перевозит», потребляет лишь очень небольшую часть. Расчеты показывают, что при наличии ядра эритроцит потреблял бы в 200 раз больше кислорода. А что тогда доставалось бы бедным остальным клеткам! Еще раз восхитимся мудростью природы и подумаем о понятии «биологический смысл».

Примечание. Из полученного ответа возникают новые интересные вопросы. Раз в эритроците нет ядра, значит, не идет синтез белков в том числе и гемоглобина. К чему это должно приводить? А почему в несозревших окончательно эритроцитах ядро есть? Во всех клетках матричная РНК разрушается довольно быстро, а в созревшем эритроците сохраняется дольше. В чем физиологический смысл этого? Почему в крови иногда обнаруживаются эритроциты с ядрами? Попробуйте разобраться в этих хитростях самостоятельно.

Пример 4.6. Какдоказатьвэкспериментенаживотном, чтовкаком-либоорганеидетусиленноеобразованиетепло? Саморгантруднодоступенипоэтомуустановитьнепосредственнонаегоповерхности датчикинельзя.

Ответ. Очевидно, что орган – это и есть та система, на уровне которой нужно начинать работу. Проще всего было бы измерить температуру поверхности органа, но по условию задачи это невозможно. Значит, поищем другой элемент, который отражает температурные изменения, происходящие в органе, но при этом не является его составной частью. Если этот элемент не входит в состав самого органа, то он должен «проходить» через орган и по дороге нагреваться. Понятно, что это кровь. Полученная система очень проста (рис. 4.3).

Остается сравнить температуру крови, притекающей к органу и оттекающей от него. Оттекающая кровь будет теплее. Можно также сравнить температуру стенок соответствующих сосудов с тем же результатом.

В некоторых задачах будут встречаться ситуации, в которых речь идет не об одной, а двух системах, не взаимодействующих между собой. В таких случаях потребуется сравнить эти системы, применив как бы

удвоенное правило АСС или АСФ. Здесь будем использовать правила САС – сравнительный анализ систем.

4.3. Сравнительныйанализсистем (правилоСАС)

Если нужно определить, с чем связаны различия в функционировании двух систем, следует применить правило АСС или АСФ поочередно к каждой из систем, затем произвести их сравнение и найти элемент, особенности которого определяют различия систем в целом.

Это правило проще всего проиллюстрировать на уже рассмотренном примере 4.1. Для этого несколько изменим вопрос задачи.

Пример 4.7. Почемувмякотныхволокнахдажемалогодиаметравозбуждениераспространяетсядостаточнобыстропосравнениюсболее, толстымибезмякотнымиволокнами?

Ответ. Нужно сравнить функционирование двух систем – «мякотное волокно» и «безмякотное волокно». Применяем правило САС. Какой элемент обеспечивает распространение потенциала действия вдоль любого волокна? Это «местный ток», возникающий между возбужденным и невозбужденным участками. Отличается ли этот элемент в рассматриваемых системах? Да. В безмякотном волокне указанные участки находятся рядом, а в мякотном – на некотором расстоянии друг от друга, так как местный ток может пройти через мембрану волокна только там, где отсутствует миелиновая оболочка т. е., в перехватах Ранвье. Поэтому в мякотных волокнах возбуждение движется скачками, сальтаторно – от перехвата к перехвату, что и определяет более быстрое распространение.

Аналогичным образом применяется правило САС и в других задачах, где требуется сравнить две системы.

Следующее и последнее правило имеет очень широкое применение. Его можно эффективно использовать не только в физиологии, но и во многих других областях. Это правило позволяет успешно решать самые различные задачи, сущность которых сводится к следующему. Нужно предсказать или объяснить результат взаимодействия каких-либо систем. В частности, и это очень важная особенность данного правила, объяснить различия результатов, получаемых при взаимодействии разных систем.

Сущность правила вытекает из его названия АРР-ВС анализ различных результатов взаимодействия систем. Прежде чем сформулировать правило и перейти к примерам его использования, введем необходимые термины.

Взаимодействие систем будем называть их пересечением, а сами системы – пересекающимися. На рис. 4.4 изображены пересекающиеся и непересекающиеся системы. Из него видно, что системы не могут

взаимодействовать всеми своими элементами. Пересечение затрагивает ограниченное их число. Во многих случаях его можно свести всего к двум – по одному элементу из каждой системы. Участок, в котором происходит пересечение, назовем узлом пересечения. Это – основной пункт в применении правила АРР-ВС. Как Вы увидите в дальнейшем, именно анализ узлов пересечения позволяет успешно решать многие задачи. Поэтому остановимся на данном понятии более подробно.

Рассмотрим простой пример. Допустим, на столе лежат рядом тетрадь и шариковая ручка. Обе эти системы взаимодействуют с системой «стол», так как оказывают на него некоторое давление. Но величина этого давления настолько мала, что данное взаимодействие (пересечение) систем не представляет для нас никакого интереса. Между собой же системы «ручка» и «тетрадь» пока никак не взаимодействуют и, следовательно, не пересекаются. Но, если мы начнем писать в тетради, то теперь системы станут пересекающимися. При этом понятно, что в пересечении участвуют далеко не все элементы. Например, обложка тетради и колпачок ручки никакого отношению к появлению на бумаге букв не имеют. В узле пересечения от системы «ручка» участвует элемент «шарик с пастой», а от системы «тетрадь» – элемент «участок бумаги под шариком».

Если ручка вдруг перестала писать, иначе говоря взаимодействие систем изменилось, то для выяснения причины этого мы будем анализировать только узел пересечения. Возможно, что на шарике больше нет пасты, или он «присох» или на участке бумаги под шариком оказалось жировое пятно. Главное – это то, что нарушение или изменение взаимодействия систем может быть связано только с какими-то изменениями в узлах пересечения.

Примечание. Если строго придерживаться упоминавшейся выше терминологии, то «ручка» и «тетрадь» – это квазисистемы. Но на логику рассуждений данное обстоятельство никак не влияет. Поэтому еще раз напомним, что в дальнейшем для облегчения восприятия будем использовать общий термин «система» применительно ко всем ситуациям, которые будут встречаться в решаемых задачах.

Теперь можно перейти к рассмотрению применения правила АРР-ВС. Взаимодействие систем встречается в нескольких вариантах.

Вариант 1-1. Одна система взаимодействует с другой. Например, система «надпочечник» выделяет адреналин, который оказывает влияние на работу системы «сердце». В зависимости от состояния этих систем результаты их пересечения могут быть различными.

Вариант 2-1. Две системы независимо друг от друга воздействуют на третью систему. При этом в каждом случае результаты пересечения систем оказываются различными. Например, если взять свежую кровь и одну ее порцию поместить в обычную пробирку, а другую в пробирку, стенки которой покрыты парафином, то во второй пробирке свертывание будет происходить медленней, чем в первой. Здесь две системы – «стеклянная пробирка» и «парафиновая пробирка» по-разному взаимодействуют с системой «кровь».

Вариант 1-2. Одна система воздействует на две других. Например, изучают влияние высокой температуры среды на организм. Если мы поместим в тепловую камеру двух собак, то система «тепловая камера» будет одновременно пересекаться с системой «первая собака» и системой «вторая собака». Если состояние собак различно, то будут различаться и полученные, результаты.

В последнем случае одна система воздействовала на две других одновременно. Возможна и другая ситуация – одна система последовательно воздействует на другую систему, причем эта последняя в каждом случае находится в разных состояниях. Таким образом вариант 1-2 может иметь два подварианта. Например, если медсестра утром делает инъекцию одного и того же препарата двум больным, – это первый подвариант. Если инъекцию делают одному и тому же больному, но сначала утром, а потом вечером, то это второй подвариант.

Теперь можно, наконец, сформулировать правило АРР-ВС.

4.4. Анализразличныхрезультатов взаимодействиясистем (правилоАРР-ВС)

Если нужно предсказать заранее неизвестный результат взаимодействия систем, или найти причину получения различных результатов при взаимодействии разных систем, необходимо построить узлы пересечения рассматриваемых систем и сравнить различия в узлах пересечения с особенностями ожидаемых или уже полученных результатов.

Правило АРР-ВС имеет две формы. Если различия узлов пересечения известны заранее и нужно предсказать различия ожидаемых результатов взаимодействия систем, будем говорить о прямом правиле АРР-ВС. Если известны различия полученных результатов и нужно найти объясняющие их различия в узлах пересечения, то в этом случае применяют обратное правило АРР-ВС.

Для иллюстрации использования каждой из указанных форм правила АРР-ВС вернемся к рассмотренному выше примеру свертывания крови в двух разных пробирках.

Пример 4.8. Допустим, мынезнаемзаранее, вкакойизпробироккровь свернетсябыстрее. Этотрезультатнужнопредсказать. Нозатонам заранееизвестно, вчемсостоятразличиямеждупробирками. Воднойстенкистеклянные, вдругойпокрытыпарафином. Построимузлы пересечения. Состоронысистемы«кровь»внемнаходитсяэлемент «кровяныефакторысвертывания». Состоронысистемы«пробирка»элемент«внутренняяповерхностьстенок», которыйнепосредственно взаимодействуетскровью. Длятогочтобыначалсяпроцесссвертывания, должнопроизойтиразрушениетромбоцитовиэритроцитов, что приведеткосвобождениюфакторовсвертывания. Такимобразомсосторонысистемы«кровь»вузелпересечениянужновключитьобозначенный болееточноэлемент«разрушениеклетоккрови». Эторазрушениепроисходитзасчеттрениямеждукровьюистенкамипробирки.

Итак, мы построили узел пересечения, после чего нетрудно установить, что взаимодействие систем в этом узле будет происходить по-разному. Парафин почти не смачивается водой, а следовательно, и кровью. Поэтому в «парафиновой» пробирке трение будет значительно меньше и форменные элементы будут разрушаться в ней медленней. Соответственно медленней будет происходить и свертывание.

Пример 4.9. ДляобратногоправилаАРР-ВСусловиезадачибудетвы– глядетьнесколькоиначе. Вдвепробиркипоместилисвежиепорции однойитойжекрови. Впервойпробиркесвертываниепроизошло медленней, чемвовторой. Почему?

Решение. Точно так же, как и в предыдущем примере, мы должны построить узлы пересечения, рассуждая аналогичным образом. Однако, в данном случае мы незнаем, чем различались пробирки. Значит, нужно или выяснить это, или предположить, что в первой пробирки стенки были из плохо смачиваемого кровью материала, в частности, покрыты парафином, воском и т. п. Но возможны и другие варианты. Например, в первую пробирку кровь осторожно выпускали из пипетки на дно, а во вторую наливали по стенкам. В этом случае узлы пересечения несколько изменятся, но сущность происходящих в них процессов останется прежней.

Пример 4.10. ВИталииестьтакназываемая«собачьяпещера». Свое названиеонаполучилапотому, чточеловек, находящийсянекоторое времявэтойпещере, остаетсяневредимым, асобакипогибают. Вчем причина?

Внимание! Попробуйте предложить эту задачу своим товарищам при условии, что ответ заранее им неизвестен. Можно не сомневаться, что решение будут искать путем беспорядочного перебора. «А может это?» «А может так?»

Кто-то догадается сразу, кто-то с третьей – четвертой попытки, кто-то вообще не догадается. Но вся беда в том, что даже самый удачливый не извлечет из своей догадки полезного опыта и следующую задачу опять начнет решать методом перебора. А на этот раз ему может и не повезти. Смысл и эффективность работы по правилам в том и состоит, что умеющий ими пользоваться просто обязан добиваться успеха. Разумеется, если правила «правильные». А теперь перейдем к решению нашего примера:

Решение. Итак, имеются две системы – «человек» и «собака» и две квазисистемы – «обычная среда» и «пещера». Система (квазисистема) «обычные условия» при пересечении с системами «человек» и «собака» никаких интересующих нас изменений не вызывает. А вот система (квазисистема) «пещера» вызывает гибель системы «собака», при пересечении с ней. Таким образом нам нужно проанализировать две ситуации.

Ситуация 2-1. Две системы «обычные условия» и «пещера» действуют на систему «собака» Результаты взаимодействия систем резко отличаются – нормальное состояние в одном случае и гибель в другом. Поскольку различия результатов известны, применим обратное правило АРР-ВС.

Ситуация 1-2. Система «пещера» пересекается одновременно с двумя системами – «человек» и «собака». Человек не страдает, а собака погибает. Понятно, что и здесь следует использовать обратное правило АРР-ВС. Приступим к делу.

Итак, рассмотрим ситуацию 2-1. Проанализируем элементы, характерные для системы «пещера». Это темнота, холод, возможность выделения газов, наличие боковых коридоров, сталагмиты и сталактиты, подземные реки и озера и т.д. Какие из этих элементов могут представлять опасность для жизни? Очевидно, холод, газы, подземные водные пространства. Эти элементы могут входить в узлы пересечения с какими-то элементами систем «человек» и «собака». Но от холода собака защищена лучше человека, возможность утонуть чисто случайна и не может угрожать только собакам. Остается действие газов.

Теперь перейдем к ситуации 1-2. Очевидно, что опасный для жизни газ попадает в организм только через органы дыхания. Тогда в узле пересечения оказываются элементы «вредный газ» и «нос». Наверно, Вам уже все стало ясно. Но иногда ситуация бывает весьма сложной и не удается сразу найти элемент, который входит в узел пересечения и определяет различия получаемых результатов. В таком случае целесообразно рассмотреть достаточно большое количество различий между сравниваемыми системами и попытаться найти среди них тот элемент, который может войти в узел пересечения и повлиять на получаемый результат.

Система «пещера» пока по непонятной для нас причине губительным образом влияет на собаку, но не на человека. Тогда начнем анализировать различия между этими системами. Поскольку наш пример носит тренировочный характер, постараемся перечислить побольше элементов, хотя некоторые из них вряд ли имеют отношение к обсуждаемым результатам.

Итак, каковы же эти различия?

Человек

Собака

1.

Не имеет шерсти

Покрыта шерстью

2.

Двуногий

Четвероногая

3.

Говорит

Лает

4.

Высокого роста

Низкого роста

5.

Не имеет хвоста

Имеет хвост

6.

Всеядный

Не всеядная

7.

Обоняние слабее, чем у собаки

Обоняние очень острое

8.

Масса тела больше, чем у собаки

Масса тела меньше и т.д.

Теперь произведем несложный анализ. Конечно, дело не в наличии у собаки хвоста, шерсти, четырех ног и умения лаять. Главное – рост. Нос у собаки находится внизу, а у человека значительно выше. Остается только предположить, что токсичный газ тяжелее воздуха. Так оно и есть. В пещере выделяется углекислый газ, который скапливается внизу. В силу низкого роста собака оказывается в атмосфере углекислого газа и дышит им, что достаточно быстро приводит к параличу дыхательного центра. Спасти беднягу от гибели нетрудно. Достаточно взять ее на руки. Но для этого необходимо было предварительно решить задачу.

Вы могли подумать, что решение данной задачи не обязательно требовало столь подробных рассуждений. Но, если Вы хотите овладеть важным свойством эффективного мышления – последовательностью, то надо заставить себя не прыгать сразу через несколько ступенек, а научиться преодолевать их одну за другой. Ступеньки ведь бывают разные и пока не выработался уверенный навык последовательного продвижения к цели, торопиться не надо.

Пример 4.11. Вбольницупоступилбольной, отравившийсябарбитуратами. Приэтойпатологиирезкопонижаетсячувствительностьнейроновдыхательногоцентракуглекисломугазу. Врачрешилназначить дыханиечистымкислородом. Кчемуэтоможетпривести?

Решение. Нужно предсказать результат взаимодействия. Значит, применим прямое правило АРР-ВС. Итак, взаимодействуют системы «газы крови» и «дыхательный центр». Из системы «дыхательный центр» в узле пересечения находится элемент «нейроны центра». Точнее, «возбудимость нейронов». Из системы «газы крови» в узел пересечения следует включить элементы «углекислый газ» (избыток) и «кислород» (недостаток). Оба этих элемента взаимодействуют с элементом «возбудимость нейронов», вызывая возбуждение дыхательного центра. Теперь сравним узлы пересечения для здорового и больного человека. Разница в том, что у больного с отравлением в узле пересечения отсутствует элемент «избыток углекислого газа». Значит, у больного в отличие от здорового человека в узле пересечения остался только один раздражитель нейронов дыхательного центра – снижение количества кислорода в крови. При дыхании чистым кислородом и этот фактор будет устранен. В результате дыхательный центр не сможет возбуждаться, что создаст серьезную угрозу жизни больного.

Таким образом и на данном примере Вы имели возможность убедиться в том, что сущность правила АРР-ВС заключается в сравнении различий в узлах пересечения взаимодействующих систем с различиями получаемых результатов.

Пример 4.12. Этореальнаяистория, рассказаннаязнаменитымученым, авторомученияострессеГансомСелье. Винституте, которымонруководил, вдвухлабораторияхставилиодинаковыеопыты. Лаборантки вводиликрысамодинитотжепрепарат. Ивотздесьначалисьчудеса. Воднойлабораториибольшинствокрыспогибали, какиожидалось. Авдругойлабораториирезультатоказалсяотрицательнымкрысы осталисьживыми. Никтонемогпонять, вчемдело. Обелаборантки былиопытнымиидобросовестными. Использовалосьодноитожевещество, дозаегостроговыдерживалась. НехваталотолькоодногознанияправилаАРР-ВС. Всоответствиисэтимправиломприпостроенииузловпересечениянужноучитыватьвсебезисключенияэлементы, которыемогутприниматьучастиевовзаимодействиисистем. Поэтому рассмотримболееподробноситуацию, долгоевремянеподдававшуюся объяснению.

Взаимодействующие системы – «инъекция» и «крыса». Инъекцию делали подкожно, поэтому элементы системы «крыса», входящие в узел пересечения, можно обозначить как «кожа» и «подкожное пространство». Элементы системы «инъекция» – это игла шприца, вещество и его доза, область инъекции и, наконец, человек, производящий инъекцию. Все эти элементы в обеих лабораториях оказались совершенно одинаковыми, о чем и сообщили врачи, которых Селье просил выяснить причину столь различных результатов. Правда, разными были лаборантки, но проверяющие утверждали, что они все делали одинаково. Получалась какая-то чертовщина – все одинаково, а результаты совершенно разные. Загадку разгадал сам Селье, который оказался более дотошным наблюдателем, чем его сотрудники. Но прежде чем Вы узнаете причину столь загадочного события, рассмотрим еще одно важное положение.

При любом взаимодействии систем могут включиться случайные факторы, которые не входят в состав этих систем и поэтому обычно не оказываются в узле пересечения. Примеров этому множество. Беда в том, что о таких случайных факторах, как правило, не думают, специально их не ищут и обнаруживают в большинстве случаев тоже случайно. Об этом всегда следует помнить, когда анализ узлов пересечения, состоящих из обычных для анализируемых систем элементов, не дает результатов.

Итак, что же происходило в институте Селье? Оказалось, что никто не обратил внимания на ситуацию, возникающую послевыполнения инъекции. Дело в том, что при подкожной инъекции введенная жидкость не может всосаться сразу же. Поэтому в месте введения под кожей образуется бугорок – так называемая папула, которая затем постепенно и довольно медленно рассасывается и введенное вещество поступает в кровь. В одной лаборатории все так и происходило. Следовательно, узел пересечения включал элементы «папула» и «всасывание препарата». А в другой лаборатории сыграл решающую роль случайный фактор, на что обратил внимание только сам Селье. Дальше приведем цитату из книги Селье. «Я настоял на повторении эксперимента в присутствии обеих лаборанток и причина расхождения сразу же стала очевидной. Лаборантка с восьмого этажа вводила экстракт гормона в обширную подкожную зону и затем массировала это место, чтобы препарат распределился равномерно. Но такая процедура очевидным образом вела к столь быстрому всасыванию гормона на большой поверхности, что большая его часть исчезала или разрушалась еще до того, как оказывала устойчивое влияние на кальциевый обмен. В то же время на седьмом этаже лаборантка вводила всю дозу в одну точку, на этом месте образовывался пузырек, который рассасывался очень медленно и потому оказывал более устойчивое воздействие».

Таким образом различия полученных результатов оказались закономерным следствием различия узлов пересечения. В одном из них появился новый элемент – «массаж папулы». Он повлиял на свойства элемента «всасывание препарата», что и привело к измененному результату.

Вы могли убедиться в том, что обратное правило АРР-ВС помогает решать самые различные задачи, разгадывать весьма трудные загадки. Оно имеет еще одно полезное свойство, о чем свидетельствует только что рассмотренный пример.

Так, в институте Селье после истории с массажем папулы поняли, что при работе с некоторыми препаратами необходимо обязательно обеспечивать медленное их всасывание и стали специально следить за этим.

Мы рассмотрели правила, которые окажут Вам существенную помощь при решении задач. Если они показались Вам не совсем обычными – это совершенно естественно. К сожалению, до сих пор очень многие решают свои задачи старым методом проб и Ошибок, основанном на достаточно бессистемном переборе вариантов, часто весьма и весьма многочисленных. Если же Вы освоите хотя бы в начальной степени системный подход, то перед Вами откроются прекрасные новые горизонты. Чего Вам автор от души желает.

***

Автор желает Вам успешного и интересного плавания в океане задач. И всегда помните – дорогу осилит идущий!

В заключение повторим окончательный порядок работы при самостоятельном решении задач.

1. Внимательно ознакомьтесь с условием задачи. Не читайте его бегло.

2. Убедитесь в правильном понимании всех специальных терминов. Если потребуется, проверьте себя по «Словарю физиологических терминов» или по любому учебнику физиологии.

3. Если Вы чувствуете, что недостаточно хорошо знаете фактический материал, который необходим для решения той или иной задачи, прочитайте соответствующий раздел в одном из учебников, указанных во введении.

4. Определите, достаточно ли сложна задача, чтобы решать ее по правилам АС и АРР-ВС. Некоторые задачи, особенно вводные, весьма простые и поэтому можно решать их, не прибегая к правилам.

5. Внимательно продумайте условие и выберите правило (АСС, АСФ, САС, или АРР-ВС), которое Вы предполагаете использовать при решении. В случае сомнений на этот счет можно заглянуть в «Указатель правил, используемых при решении задач», приведенный в конце книги.

6. В ходе решения следите за строгой последовательностью рассуждений. Это означает, что последующее рассуждение должно быть логически связано с предыдущим.

Внимание! Даже если ответ на очередной вопрос кажется Вам очевидным, не следует на первых порах «перепрыгивать» через него. Важно овладеть методикой решения, не пропуская ни одного ее этапа. В дальнейшем, когда Вы приобретете опыт, можно будет двигаться вперед более крупными шагами.

7. Решив задачу, сравните результат с ответом в разделе «Решения». Проанализируйте различия Вашего решения и ответа, если они имеют место.

В тексте часто повторяются некоторые термины, например, потенциал действия, ацетилхолин и т. п. Все они в дальнейшем будут даваться в сокращенном виде – ПД, АХ и т.д. Список сокращений приводится в конце книги.

Итак, все готово для того, чтобы поднять паруса и отправиться в океан задач. Но перед этим познакомьтесь еще с одной главой, которая должна помочь Вам ориентироваться в рисунках, сопровождающих физиологические тексты. Такой навык очень пригодится при работе с физиологической литературой.

Глава 5. Графическоеотображениерезультатов физиологическихисследований

Прежде чем приступить к решению задач, Вы должны научиться свободно ориентироваться в том, что можно назвать физиологической документацией. Результаты физиологических исследований чаще всего регистрируются в виде записи изучаемого процесса. Для получения такой записи можно использовать бумагу, фотопленку, экран осциллографа или монитора, компьютерную графику и т. п. Мы рассмотрим более простые примеры учебного характера. Педагогическая практика показывает, что некоторые студенты весьма слабо ориентируются в записях физиологических кривых. Данная глава призвана помочь им в этом.

Опытному физиологу достаточно взглянуть на такую запись (рисунок), чтобы без дополнительных объяснений понять суть дела. Обычно приводится записанная кривая какого-то процесса и указываются условия, в которых она получена. Например, при раздражении изолированной мышцы она сокращается. Если эту мышцу соединить с рычажком, то при ее сокращении и последующем расслаблении будет записана такая кривая (рис. 5.1). Здесь мы имеем дело с прямой регистрацией. Возможна и косвенная регистрация. Скажем, при помощи какого-либо преобразователя (чаще всего электрического) можно измерять утолщение мышцы, происходящее при ее сокращении. Как это сделать – вопрос технический, и нас он интересовать не будет. Важно только то, что в подобном опыте величина электрического напряжения или тока, возникающего в преобразователе, будет прямо пропорциональна степени утолщения мышцы и, следовательно, величине ее сокращения. Запись изменений этого электрического показателя характеризует мышечное сокращение, теперь уже косвенно.

АД также можно регистрировать прямо или косвенно. Если ввести в артерию иглу, соединенную с ртутным манометром, а в другом колене манометра разместить поплавок с пером, то колебания давления будут записываться на бумаге. Это прямая регистрация. Более часто в физиологии используют косвенную регистрацию. Что касается прямой регистрации, то характерным примером ее является запись биопотенциалов, возникающих в изучаемом объекте.

Каковы основные элементы физиологической кривой? Во-первых, это запись самого изучаемого процесса. Если Вы хотите воспроизвести такую запись, например, изобразить кривую одиночного сокращения мышцы, то при этом необходимо соблюдать следующее условие. Запись всегда должна начинаться с прямой линии (сокращения нет), затем изображается интересующий нас процесс (сокращение) и, наконец, снова идет прямая линия (сокращение закончилось). Во-вторых, обязательно должны иметься отметки наносимого раздражения. Они могут выглядеть по-разному (рис. 5.2).

На рисунке может быть приведена одновременная запись нескольких процессов и нескольких видов раздражителей. В таком случае дается расшифровка каждой кривой. Если требуется оценить величину показателя, ее значения откладываются на оси координат. Например, при регистрации АД кривая будет выглядеть так (рис. 5.3).

Научившись уверенно читать физиологические кривые, Вы сможете извлекать из них весьма обширную информацию. Рассмотрим рис. 5.4. На нем приведена запись сокращений трех икроножных мышц лягушек при раздражении ударами индукционного тока. Полученные записи говорят о следующем.

1. Раздражение производилось импульсами тока низкой частоты. В противном случае мы бы видели на кривых не серии одиночных сокращений, а сплошное тетаническое сокращение. (Если важно знать точную частоту раздражений, то ее указывают в подписи к рисунку).

2. Во всех случаях происходило утомление мышцы, о чем свидетельствует уменьшение высоты сокращений в ходе опыта.

3. У первых двух мышц полное утомление (отсутствие сокращений) наступило еще до прекращения раздражений, причем вторая мышца утомилась быстрей. У третьей мышцы полного утомления не наступило.

Внимание! Необходимо помнить, что характер (форма) кривой зависит от скорости движения ленты, на которой производится запись, или луча на экране осциллографа. Сравните две кривых (рис. 5.5). Кажется, что это совершенно разные процессы, а между тем перед нами одно и то же одиночное сокращение мышцы, но записанное при малой (1) и большой (2) скорости движения ленты. Отсюда вытекают две практические рекомендации. Во-первых, для того чтобы можно было сравнивать протекание какого-либо процесса в разных условиях, необходимо вести регистрацию при одинаковых скоростях записи. Во-вторых, если процесс совершается очень быстро, то чтобы уловить его детали, нужно производить запись при достаточно большой скорости движения ленты.

Второй пример иллюстрирует знаменитый опыт Л. А. Орбели и А. Г. Гинецинского, послуживший основанием для создания учения об адаптационнотрофической роли СНС (рис. 5.6). Из рисунка следует, что, если раздражать мышцу до появления признаков утомления, а затем на фоне продолжающегося воздействия подключить дополнительно раздражение симпатического нерва, подходящего к этой мышце, то ее сокращение усиливается. Поскольку раздражение симпатического

нерва само по себе не может вызвать сокращение мышцы, был сделан вывод о том, что этот нерв (а следовательно, и симпатическая система в целом) усиливает трофические процессы в мышце и тем самым повышает ее работоспособность.

Третий пример показывает, как внимательный анализ физиологических кривых позволяет прийти к важным выводам, которые могли быть ранее Вам неизвестны.

Перед Вами запись сокращений изолированного сердца лягушки. Посмотрите, как много информации можно извлечь из этой записи (рис. 5.7). Во-первых, при нанесении раздражения в любой момент систолы сердце не отвечает на него. Значит, в течение всей систолы сердечная мышца не обладает возбудимостью. Такое состояние называется, как Вы знаете, абсолютная рефрактерность. Оно присуще всем возбудимым образованиям, но продолжительность его различна у разных объектов. Во-вторых, во время диастолы сердце уже может отвечать на раздражение. При этом возникает дополнительная (сверх) систола – экстрасистола. Следовательно, во время диастолы возбудимость сердца начинает восстанавливаться (АРП сменяется относительным – возбудимость уже есть, но пониженная). В-третьих, после экстрасистолы мы видим на кривой удлиненную, так называемую компенсаторную паузу. О ее происхождении можно догадаться, если вспомнить, что каждое сокращение сердца вызывается импульсом, исходящим из синоатриального узла. В нашем случае очередной импульс застает сердце в состоянии не диастолы, как обычно, а экстрасистолы. Экстрасистола, как и нормальная систола, сопровождается возникновением АРП и поэтому сокращение может появляться только после прихода следующего импульса. По этой причине и увеличивается пауза между сокращениями. После нее очередное сокращение оказывается более сильным, чем обычно. Это объясняется тем, что во время удлиненной паузы в сердце поступает дополнительное количество крови. Поэтому волокна миокарда испытывают большее растяжение, чем в обычных условиях. А это приводит к более сильному сокращению (закон Франка – Старлинга).

Физиологические кривые могут отражать не только протекание процесса во времени и его изменения при различных воздействиях, но и зависимость между двумя показателями. В последнем случае мы имеем дело с графиком. Нужно уметь читать его. График представляет собой кривую, построенную в системе координат. На оси абсцисс откладывают значения показателя, который изменяют произвольно, например, в ходе опыта. Этот показатель является независимой переменной. На оси ординат откладывают значения показателя (зависимая переменная), который изменяется в зависимости от величины первого показателя. Система координат необходима только при построении графиков. При изображении какого-либо конкретного процесса, например, сокращения мышцы никакие координаты, разумеется, не нужны. Тем не менее многие студенты прежде чем нарисовать какую-то физиологическую кривую, отражающую реальный процесс, а не зависимость, чисто механически, не думая, начинают с проведения осей координат.

При построении графика очень важно правильно представлять, что от чего зависит и соответственно этому строить график. Например, Вы уже ставили или будете ставить опыт с изучением зависимости между массой груза, поднимаемого мышцей при сокращении, и величиной работы, которая при этом выполняется. Совершенно очевидно, что работа зависит от массы груза. И, наоборот, масса груза (например, гирьки, подвешенной к мышце) никак не может измениться, какую бы работу мышца ни совершала при его поднятии.

Результаты опыта всегда приводят к одному и тому же принципиально важному выводу: наибольшую работу мышца совершает при средних нагрузках. Это видно из графика, который строится по результатам опыта (рис. 5.8) Из него также следует, что для разных мышц величина оптимальной нагрузки оказывается неодинаковой, но всегда находится в области средних (для данной мышцы) нагрузок. Обнаруженная важная закономерность справедлива не только для скелетных мышц. Если же мы стали строить график чисто механически, не задумываясь, и на оси абсцисс отложили бы не массу груза, а произведенную работу, то получили бы такую нелепую кривую (рис. 5.9).

В заключение рассмотрим еще несколько примеров. Постарайтесь уяснить физиологическую сущность приводимых кривых до того как ознакомитесь с их расшифровкой. Если это окажется трудным, то внимательно прочитайте расшифровки сопоставьте их с тем, что имеется на рисунках, и после этого повторно просмотрите кривые и проанализируйте их теперь уже самостоятельно.

Рассмотрим рис. 5.10. Прежде всего следует выяснить, что значит «по Штраубу». По этой методике в аорту вводят носик стеклянной канюли и закрепляют ее ниткой. Канюлю затем заполняют раствором Рингера. При систоле жидкость выбрасывается в канюлю, при диастоле – возвращается назад. Жидкость можно отсасывать из канюли и заменять другой. Из рисунка видно, что ионы кальция действуют подобно симпатическому нерву – усиливают и учащают сокращения сердца (1). При воздействии чрезмерно большой дозы (2) проявляется тонотропный эффект ионов кальция – тонус (напряжение) сердечной мышцы резко возрастает и это приводит к тому, что в диастоле сердце

почти не расслабляется. При отмывании раствора нормальная работа сердца восстанавливается. Ионы калия угнетают ее.

Закон Белла – Мажанди состоит в том, что возбуждение передается от задних корешков спинного мозга к передним, но не наоборот. Иллюстрация приведена на рис. 5.11. Для доказательства закона использовали регистрацию биопотенциалов.

Из рис. 5.12 следует, что после перерезки блуждающих нервов дыхание становится более редким и более глубоким. Поэтому можно предположить, что в нормальных условиях импульсы, идущие по блуждающим нервам, способствуют своевременной смене вдоха выдохом.

Вы убедились в том, что графическая документация в физиологии дает важную и наглядную информацию. Поэтому очень важно на-

учиться уверенно читать физиологические кривые и графики, а также самостоятельно строить их.

Хороший рисунок часто заменяет длительный устный ответ. Ни в коем случае не следует при работе над учебником или научной литературой оставлять без внимания имеющиеся в тексте рисунки. Разбирая какой-либо вопрос, старайтесь использовать возможность самостоятельно представить изучаемые явления или процессы в виде физиологических кривых.

Графическое представление материала содержит в концентрированной форме ответ на вопрос, который чаще всего задается при изучении физиологии: «На что подействовали, чем подействовали, каков результат?».

Теперь Вы полностью подготовлены к главному – решению задач. Напомним, что задачи главы 6 должны способствовать выработке умения мыслить физиологически. В остальных главах задачи предназначены для освоения умения применять системный подход, работая по правилам. Разумеется, и в этом случае необходимость мыслить физиологически полностью остается в силе.

ЧАСТЬII. ЗАДАЧИСРЕШЕНИЯМИ

Прежде чем перейти к решению задач, обратите внимание на следующее. Принципы системного подхода универсальны, их можно использовать в любой области. В том числе и при решении задач очередной, 6-й главы, предназначенной для понимания принципов физиологического мышления. Но поскольку эти принципы имеют самодовлеющее значение, то необходимо сосредоточить внимание именно на них, не используя при этом уже упоминавшиеся четыре правила. Чтобы не смешивать два разных подхода. Во всех же остальных главах использовать эти правила необходимо. В этом основное предназначение данных глав, построенных параллельно учебному курсу физиологии.

Некоторые вводные задачи весьма просты. Можно попытаться решить их без использовния правил. В более сложных случаях правила необходимы. Вначале всегда попытайтесь найти нужное правило самостоятельно, в этом и состоит важная цель обучения. Если не удастся, загляните в конец книги. Там помещен перечень правил, которые нужно использовать при решении той или иной конкретной задачи.

И только в случае полной неудачи обратитесь к решениям, приводимым в конце главы. Не ищите готовый ответ сам по себе. Главное – понять логику решения.

Глава 6. Основныепринципы физиологическогомышления

6.1. Принципцелесообразности Тренировочныезадачи

1.Почемуутюленей, китов, моржейимеетсямощныйподножныйслой жира?

Решение. Ответ не представляет труда – для предотвращения больших потерь тепла в холодной воде.

2.Знаменитыегорбыуверблюдасодержатбольшиезапасыжирадо 100-120 килограммов. Вчемфизиологическийсмыслэтого? Ипочему жирзапасенвгорбах, анеподкожей, какунекоторыхводныхживотных?

Решение. О холоде, разумеется, речи быть не может – верблюд живет в пустыне. Здесь другая проблема – нехватка воды. Тогда будем искать полезную для организма связь между нехваткой воды и избытком жира в организме. Дело в том, что при окислении углеводов и, особенно, жиров образуется так называемая метаболическая вода. За ее счет верблюд может не пить 45 дней и при этом первые две недели нормально работать. Жиры дают больше воды, чем углеводы (почему?), поэтому запасаются именно они. А почему не под кожей как у водных животных? Для верблюда это было бы не только нецелесообразно, но просто гибельно из-за перегревания. У других пустынных животных тоже имеются скопления жира и, конечно, опять-таки не под кожей, а в определенных местах, например, у основания хвоста.

3. У некоторыхантарктическихрыбкровьбесцветная. Счемэто связано?

Решение. Красный цвет крови обусловлен наличием эритроцитов, содержащих гемоглобин. Следовательно, у этих рыб эритроцитов нет.

В чем физиологический смысл такой несколько необычной особенности? В антарктических морях вода очень холодная. Рыбы пойкилотермные животные и в этих условиях метаболизм у них низкий. Кроме того, у них имеются компенсаторные приспособления для поступления кислорода через кожные сосуды, сеть которых очень развита. В результате можно обойтись и без гемоглобина.

4.Длясамыхразличныхмлекопитающихустановленаматематическая зависимостьмеждудиаметромаорты (d) ивеличинойсистолического объемасердца (С), d = 0,013С (размерностинеучитываются). Чем можнообъяснитьналичиетакойуниверсальнойзависимости?

Решение. Физиологический смысл данной зависимости сразу найти довольно трудно. Здесь потребуется привлечь на помощь не только физиологию, но и биофизику. Начнем с того, что при данном диаметре аорты увеличение систолического объема приведет к повышению линейной скорости кровотока. И наоборот, при данном систолическом объеме уменьшение диаметра аорты также вызовет повышение скорости кровотока. Следовательно, вопрос сводится к тому, что физиологически невыгодно, чтобы скорость кровотока превысила некоторый определенный предел. Почему? Вот здесь и потребуются сведения из биофизики или просто физики. Существует закон Рейнольдса, из которого, в частности, следует, что при достижении определенного уровня скорости течения жидкости или газа поток из ламинарного становится турбулентным. А при таком течении резко возрастает сопротивление.

Таким образом природа и здесь нашла оптимальный вариант – у всех млекопитающих аорта имеет такой диаметр, при котором течение крови не переходит в турбулентное и не возрастает нагрузка на сердце.

5.Послепредыдущейзадачиэтанедолжнапредставитьникаких трудностей.

Еслибыгемоглобинсодержалсянепосредственновплазме, анев эритроцитах, топрисоединениекислородапроисходилобыбыстрее. Почемужевходеэволюциивесьгемоглобинбыл«упакован»вогромное количествоэритроцитов?

Решение. Гемоглобин – хромопротеид и содержит белок – глобин. Раствор такого вещества в плазме повысил бы вязкость крови в несколько раз. Взгляните на рис. 3.1. Ясно, что сопротивление кровотоку значительно возросло бы, а это в свою очередь приведет к существенному повышению КД. Расплачиваться же за все это опять-таки пришлось бы сердцу.

6.Возможно, Вынезнаете, чтоукомаров, которыеиногдатакнам досаждают, существует«разделениетруда». Кусаютсяипьюткровь толькосамки, асамцыведутсебягораздобезобиднейидовольствуютсяпищейрастительногопроисхождения. Агдездесьфизиологический смысл?

Решение. Самки отличаются от самцов прежде всего тем, что им приходится производить потомство. А это требует дополнительных расходов. В частности, необходимо получать больше белка. Вот и приходится добывать его из крови.

Способность находить аналогии – весьма полезное качество ума. Поэтому прежде чем перейти к следующей задаче, подумайте чем можно объяснить существование насекомоядных растений?

7.Исходяизпринципацелесообразности, можнопредсказать, что должнысуществоватьтолькодвегруппыфизиологическихмеханизмов, которыевконечномсчетепозволяютемуприспособитьсякгипоксии любогопроисхождения. Какиежеэтомеханизмы?

Решение. Если денег маловато, есть только два выхода. Или как-то раздобыть дополнительное их количество, или научиться жить «по средствам». Так же действует и организм в условиях гипоксии. Или усиливается деятельность средств доставки кислорода – кровообращение, дыхание, дыхательная функция крови, или происходят изменения в тканях, позволяющие им существовать в среде с пониженным содержанием кислорода.

8.АчтоВыдумаетеотносительносодержаниямиоглобинавмышцах ныряющихживотных?

Решение. После предыдущей задачи эту Вы должны решить, что называется, на ходу. Миоглобин – родной брат гемоглобина. Как показывает название, содержится он в мышцах. При восстановлении миоглобин, как и гемоглобин, отдает кислород. Когда ныряльщик, например, тюлень уходит под воду, то взять кислород из воздуха он уже не может. А мышцам кислород по прежнему нужен. Поэтому ясен физиологический смысл того, что в мышцах тюленя миоглобина в семь раз больше, чем, например, у быка, который, как известно, не ныряет. А в мышцах китов миоглобина еще больше.

9.Усобакслюнавыделяетсятолькововремяеды, аучеловека постоянно. Вчемфизиологическийсмыслтакогоразличия? Зачемнужна слюна, есливортуничегонет?

Решение. В последнем вопросе условия содержится подсказка. Значит, слюна нужна не только для еды. После выхода организмов из воды на сушу у всех них появилась проблема борьбы с высыханием. Так, слеза защищает от высыхания роговицу глаза. Слюна делает то же самое по отношению к слизистой полости рта. Почему же человеку в отличие от собаки требуется непрерывная секреция слюны для защиты от высушивания? Потому что он значительно чаще открывает рот в связи с речевой артикуляцией. Речь сопровождается движением воздуха, что способствует подсыханию слизистых.

Для дополнительной тренировки попробуйте ответить самостоятельно на следующие вопросы.

Происходитлинепрерывнаясекрецияслюныучеловекавсвязинетолько созвуковой, ноисмысленнойречью?

Имеетсялитакаяособенностьслюноотделенияуглухонемыхотрождения?

10. У икроножныхмышцпосравнениюсдругимимышцамиособенно выраженавыносливостькстатическимусилиям. Счемэтосвязано?

Решение. Как Вы понимаете, это простая задача. Поддержание позы, например, стояние требует постоянного сокращения ряда мышц, в том числе и икроножных. Этим и объясняется их выносливость к статическим усилиям.

11.Глазвоспринимаетвсювидимуючастьспектра. Ноневидит тепловую, инфракраснуючастьего. Необделилалинасприрода? Ведьтогдамымоглибыориентироватьсявтемноте. Развеэто физиологическиплохо?

Решение. У Вас уже достаточно опыта, чтобы понимать – если в ходе эволюции не появилось какое-то кажущееся полезным свойство, значит, этому мешали серьезные причины.

Свет воспринимают рецепторы сетчатки. Они находятся в глубине глаза, .Прежде чем достигнуть сетчатки, свет проходит через роговицу, хрусталик и стекловидное тело. Эти образования, как и другие ткани тела излучают тепло. Поэтому, если бы глаз мог воспринимать инфракрасные лучи, то мы ничего не видели бы, кроме постоянной пелены перед глазами.

12.Всуставной 'полостисуществуетотрицательноедавление. Чем этополезно?

Решение. Отрицательное давление – это, иначе говоря, некоторое разрежение. В разреженном пространстве находящиеся в нем предметы более тесно прилегают друг к другу. Поэтому в суставной полости кости, образующие сустав, взаимно притягиваются. При нарушении целости суставной сумки отрицательное давление исчезает, кости могут легко разъединяться и сустав не сможет работать надежно.

13.ЕслиВынепомните, каквлияютнавеличинупросветасосудовуглекислыйгаз, молочнаяипировинограднаякислоты, тонепопытаетесьли Выответитьнаэтотвопрос, исходяизпринципацелесообразности?

Решение. Все перечисленные вещества являются метаболитами. Их содержание в крови увеличивается, если организм производит какую-либо работу. Очевидно, при этом кровоснабжение органов должно увеличиться. В таком случае логично предположить, что указанные метаболиты расширяют сосуды. В действительности так и происходит.

14.Некоторыерыбыимеютэлектрическиеорганы. Возникающеевних напряжениеможетдостигать 600 В. Немудрено, чтовозникающийпри разрядетакогоорганатокможетоказатьсядляжертвысмертельным. Однакостольвысокоенапряжениесуществуеттольковэлектрических органахпресноводныхрыб. Уобитателейжеморейонов 8-10 раз меньше. Счемэтосвязано?

Решение. Для морских рыб физиологически нецелесообразно расходовать дополнительную энергию, чтобы повысить напряжение в электрическом органе. Ведь морская вода соленая и хорошо проводит ток. Поэтому и при относительно невысоком напряжении разрядный ток окажется достаточно сильным. Пресная же вода значительно худший проводник. Приходится увеличить напряжение, чтобы получить нужный эффект.

Задачидлясамоконтроля

15. Интенсивность метаболизма у тюленей и китов в два раза выше, чем у наземных животных с такими же размерами тела. В чем физиологический смысл этого?

16. Массы тела землеройки и горбатого кита различаются почти в сто миллионов раз. А размеры эритроцитов у них почти одинаковы – 7,5 и 8,2 мкм. Не представляется ли это Вам странным?

17. Почему ни одно из насекомых не достигает больших размеров, свойственных многим другим! животным?

18. При физической нагрузке сердце, как всем известно, усиливает свою работу. У насекомых роль сердца выполняет особый спинной сосуд. Он сокращается и проталкивает гемолимфу по остальным сосудам. Однако даже при усиленной работе насекомого спинной сосуд сокращается по прежнему. Почему?

19. Кенгуровые крысы – типичные пустынные животные. В связи с этим в ходе эволюции у них выработались различные приспособления к условиям пустыни.

Если бы Вам довелось исследовать гипофиз у кенгуровой и белой лабораторной крысы, то где бы Вы обнаружили большее количество АДГ?

20. Даже очень тренированный человек не может пробыть под водой больше 5-6 минут. Углекислый газ, накапливающийся в избытке в связи с задержкой дыхания, раздражает дыхательный центр и, в конце концов, происходит вдох. В таком случае как же некоторые ныряющие животные могут оставаться под водой достаточно долго, иногда до часа (киты) и при этом не дышать?

21. Если человек натренирован к выполнению значительной мышечной работы, то каких изменений щелочного резерва крови следует у него ожидать?

22. Некоторые животные постоянно совершают очень большую мышечную работу. Например, крот в ходе рытья может выбросить количество земли, в 20 раз превышающее его собственный вес. Какие особенности содержания гемоглобина у кротов по сравнению с другими животными имеют место?

23. Лиса раскапывает мышиную нору, а кошка терпеливо сидит у норы в ожидании появления добычи. Как при этом обстоит дело с выделением слюны?

24. У мужчин преобладает брюшной тип дыхания, а у женщин – грудной. Чем можно объяснить это различие?

25. У совы шейная часть позвоночника обеспечивает поворот головы почти до 180 градусов. Можно ли объяснить такую анатомическую роскошь?

26. Чувствительность уха огромна. Мы воспринимаем звуки, вызывающие ничтожные перемещения барабанной перепонки. Но, если повысить чувствительность органа слуха дополнительно всего в 100 раз, то вместо ожидаемых преимуществ появится очень большой недостаток. Какой?

27. Явление доминанты в головном мозге выражается, в частности, в способности нервного центра, находящегося в состоянии доминантного возбуждения, «притягивать» возбуждения, адресованные другим центрам. и тем самым усиливать собственное возбуждение. В чем физиологический смысл этой особенности?

28. При воздействии катехоламинов на альфа – адренорецепторы сосуды суживаются, араздражение бета-адренорецепторов приводит к расширению сосудов. В чем физиологический смысл того, что у здорового человека в коронарных сосудах сердца количество бета – адренорецепторов значительно превышает число альфа – адренорецепторов?

29. Выносящая артериола в почках, которая получает кровь из капилляров клубочка, имеет меньший диаметр, чем приносящая артериола, доставляющая кровь в клубочек. В чем состоит физиологический смысл этого анатомического различия? Что произошло бы, если соотношение диаметров данных сосудов изменилось бы на противоположное?

Решениязадачдлясамоконтроля

15. Значение метаболизма прежде всего в том, что он доставляет энергию, необходимую для протекания всех жизненных процессов. Но у гомойотермных животных метаболизм обеспечивает и выработку тепла, что позволяет поддерживать постоянную температуру тела. Киты и тюлени живут в холодной воде. Чтобы компенсировать увеличенные теплопотери, им приходится вырабатывать дополнительные количества тепла, что и достигается усилением метаболизма.

На этом примере видно, что принцип целесообразности во многих случаях связан с экологическим подходом. Это означает. что в ходе эволюции у организмов вырабатывались приспособления именно к тем условиям среды, в которых они постоянно находились на протяжении сотен и тысяч поколений.

16. Каждая клетка получает все необходимое ей из крови, притекающей по капиллярам. Поскольку клетки имеют микроскопические размеры (почему?), то и диаметр капилляров должен быть очень малым, независимо от того, в каком организме находятся снабжаемые кровью клетки. Эритроциты проходят по капиллярам в один ряд. Физиологический смысл этого понятен – облегчается и ускоряется газообмен. Поэтому размер эритроцитов никак не связан с размерами животного, а согласуется только с диаметром капилляров.

17. Если искать ответ беспорядочным перебором вариантой, то, как Вы уже знаете, это не лучший путь. Нужно подумать, какие особенности насекомых, точнее, особенности какой их системы не позволяют увеличивать размеры тела сверх определенного предела. Это – система трахейного дыхания. Воздух и, стало быть, кислород поступают в клетки через огромное количество мельчайших трубочек – трахей. Но эта система недостаточно эффективна. По трахеям воздух не может проникать на большие расстояния. Отсюда и необходимость ограничивать размеры тела.

18. Эта задача непосредственно связана с предыдущей. В чем физиологический смысл усиления деятельности сердца при выполнении работы? Прежде всего в том, что в работающие органы доставляется повышенное количество кислорода.

Но, как уже говорилось выше, у насекомых кислород поступает непосредственно в клетки через систему трахей. Гемолимфа же кислород не переносит и поэтому ускорение ее движения за счет усиления работы спинного сосуда ничего не даст.

19. Достаточно знать, в чем состоит действие АДГ и ответ становится ясным.

Этот гормон увеличивает реабсорбцию воды в канальцах почек и тем самым уменьшает величину диуреза. Очевидно, что удержание воды в организме особенно важно для кенгуровой крысы – жителя пустыни. Тогда понятно, почему в ее гипофизе содержание АДГ в несколько раз больше, чем у белой крысы.

20. Чудес в природе не бывает. Если углекислый газ накапливается, а дыхательный центр не возбуждается, значит, его возбудимость при нырянии резко снижается.

21. Физиологический смысл наличия щелочного резерва крови в том, что он связывает кислые продукты, которые в избытке образуются при мышечной деятельности. Отсюда становится ясным ответ – у тренированного человека эти продукты должны связываться быстрее (это один из эффектов тренировки на биохимическом уровне), следовательно, щелочной резерв увеличен.

22. Подобного типа задачи Вы теперь должны решать, как говорится, сходу.

Усиленная мышечная работа требует потребления больших количеств кислорода. Поэтому ответ очевиден – у кротов содержание гемоглобина в крови очень высокое.

23. У лисы раскапывание норы содержит комплекс условных раздражителей, сигнализирующих о скором получении пищи. Поэтому во время раскапывания интенсивно выделяется слюна. Подобное происходит и у голодного человека, который наблюдает за тем, как накрывают стол для трапезы. Кошка же хищник засадный. Она может часами терпеливо сидеть у мышиной норы в ожидании добычи. Выделение слюны во время засады физиологически нецелесообразно – ведь неизвестно, сколько еще придется ждать. За это время можно просто истечь слюной.

24. Очевидно, брюшной тип дыхания может быть для женщин невыгоден, затруднен. Если не всегда, то хотя бы в определенные моменты. Например, при беременности. Поэтому природа предпочла такой тип дыхания, при котором трудности не возникают.

25. Анатомия (структура) всегда связана с физиологией (функция). Глаза у совы устроены так, что обеспечивают видение только прямо перед собой. Но зато можно поворачивать голову в разные стороны в широких пределах. Сова охотится ночью, используя в первую очередь свой очень острый слух.

Для точного определения местонахождения источника звука тоже приходится вертеть головой.

26. Природа и здесь остановилась на важном рубеже. Если бы огромная чувствительность уха была повышена еще сравнительно немного, то оно бы оказалось в состоянии реагировать на тепловое,движение молекул воздуха. И тогда бы в наших бедных ушах днем и ночью стоял постоянный шум.

27. Лучше всего рассмотреть этот вопрос на конкретном примере. Во время глотания центр этого рефлекса находится в состоянии доминанты. Физиологически очень важно, чтобы пищевой комок был проглочен, а не застрял в горле. Сильное постороннее раздражение может затормозить многие рефлексы. Но, если какая-то реакция в данный момент является жизненно важной, то ее центр приобретает свойства доминанты. И тогда посторонние раздражители не тормозят, а даже усиливают эту реакцию, что физиологически целесообразно.

28. Катехоламины (А и НА) выделяются при возбуждении СНС. Это происходит всякий раз, когда организму предъявляются повышенные требования (физическая нагрузка, стресс и т. п.). В таких условиях работа сердца значительно возрастает и кровоснабжение его должно усилиться. Этому способствует избыточное количество бета-адренорецепторов в стенках сосудов сердца, обеспечивающее их расширение. При атеросклерозе количество данных рецепторов уменьшается. Поэтому теперь катехоламины воздействуют преимущественно уже,на альфа – адренорецепторы, что может привести к спазму коронарных сосудов.

29. В почечных клубочках протекает первая стадия образования мочи – фильтрация. Важную роль в этом играет величина кровяного давления. Более узкий выносящий сосуд создает дополнительное сопротивление и поэтому перед ним – в капиллярах клубочка давление повышается, что способствует фильтрации. При обратном же соотношении диаметров сосудов давление повышалось бы перед приносящим сосудом и после его преодоления кровь приходила бы в клубочек при пониженном давлении. Образование мочи резко снизилось бы. Поэтому склеротическое перерождение приносящих сосудов весьма опасно для почек.

6.2. Эволюционныйпринцип Тренировочныезадачи

30.Дваживотныхвступаютвдраку. Изменитсялиунихсвертываемостькрови?

Решение. Когда дерутся, применяя зубы и когти, весьма велика вероятность получить повреждение с последующим кровотечением. В ходе эволюции выработалась реакция, направленная на то, чтобы заранее подготовиться к такой опасности – при агрессивном столкновении свертываемость крови повышается. Это наглядный пример регулирования по возмущению.

31. Еслизмеюнекотороевремядержатьввертикальномположении (головойвверх), тоонапогибает. Почему?

Решение. В эволюции змеи образовали группу животных, которые всегда находятся в горизонтальном положении. Поэтому у них не выработались компенсаторные приспособления, препятствующие постепенному оттоку крови в вены нижней части тела при длительном поддержании вертикального положения. Если такое положение сохранять насильственно, то приток крови к сердцу резко уменьшается и, в конце концов, наступает смерть.

32.Еслизакрытьглазаикататьдвумясоседниминеперекрещенными пальцамигорошину, товозникаетощущениеоднойгорошины. Если сделатьтоже, но перекрещеннымипальцами, товозникаетощущение двухгорошин. ТакойопытпроделалещеАристотель. Чемобъясняется этотфеноменинепротиворечитлионпринципуцелесообразности? Ведьмыполучаемнеадекватноеощущение?

Решение. В первом случае раздражаются внутренние, соприкасающиеся поверхности пальцев. Во втором – наружные, не соприкасающиеся. В естественных условиях наружные поверхности двух соседних пальцев одновременно могут раздражаться только двумя предметами. Поэтому в мозгу и возникает соответствующее ощущение. Этот простой опыт еще раз иллюстрирует неоднократно упоминавшееся положение – если мы ставим организм в искусственные условия, то в них он работает по программам, которые сложились в естественных условиях в ходе эволюции.

33.Первыемногоклеточныеживотныенеимелинижабр, нилегких идышаливсейповерхностьютела. Когдапоявилисьболеевысокоорганизованныеорганизмы, то, хотявсеониприобрелиособыеорганы дыхания, способностьдышатькожейсохранилась. Некоторыеучастки кожипоинтенсивностидыханиядажепревосходятлегкие. Почемуже все-такиэволюцияпошлапопутисозданияспециализированныхорганов дыхания?

Решение. С помощью правил системного подхода решение находится сразу же. Но это у нас еще впереди. А пока будем исходить из того, что все возникшее в эволюции биологически целесообразно. Почему легочное дыхание эффективнее кожного? Не из-за каких-то особых свойств легких. Преимущество в другом. Общая поверхность кожи у человека составляет 1,5 – 2 м2. А, если развернуть все сотни миллионов альвеол легких, то суммарная их поверхность, через которую происходит газообмен, окажется примерно в 50 раз больше – 90-100 м2. Именно в очень большой дыхательной поверхности и состоит преимущество легочного дыхания.

34.ПослерешенияпредыдущейзадачинаэтойВыдолгонезадержитесь. Почемуплоскиечервиплоские?

Решение. У плоских червей еще нет специализированных органов, обеспечивающих газообмен. Дыхание происходит через всю поверхность тела. Поэтому только при сплющенной форме тела диффузия может обеспечить доставку кислорода в ткани, благодаря тому что они находятся не слишком далеко от поверхности. Проведите аналогию с формой эритроцита.

35.Попробуйтеобъяснитьфизиологическийсмыслследующеголюбопытногоопыта. Еслисидящейвклеткеобезьянепоказыватьпищу ипостепенноприближатьеекклетке, тослюноотделениеуживотногобудетувеличиватьсяболееилименееплавно. Но, когдарасстояние допищисоставитпримерносороксантиметров, происходитскачкообразноеусилениеслюноотделения. Почему?

Решение. В естественных условиях обезьяна, увидев пищу, стремится ее схватить. Для этого до пищи нужно дотянуться рукой. А сорок сантиметров – это примерно длина вытянутой руки. В ходе эволюции в мозгу животных закрепилось соотношение между данным расстоянием и возможностью схватить и съесть. Поэтому, если даже обезьяна, находясь в клетке, не может достать пищу, все равно срабатывает закрепленный тысячелетиями механизм и слюноотделение резко увеличивается.

36.В этойзадачеВыстолкнетесьспоистинеизощреннымприспособлением, котороевходеэволюциивыработалосьусимпатичных австралийскихкоала. Какизвестно, этиживотныепитаютсяисключительнолистьямиразличныхвидовэвкалиптов. Новсильнуюжару коалаедятлистьятолькоодногоопределенноговида. Попытайтесь догадаться, почему.

Решение. Хотя в условии задачи не содержится никаких подсказок, но если рассуждать с позиций физиологического смысла, то можно прийти к правильному ответу хотя бы в общей форме. Чтобы противостоять жаре, нужно или увеличить теплоотдачу, или уменьшить теплопродукцию. Теплоотдача регулируется физическими механизмами, а теплопродукция – химическими. Листья могут служить источником каких-то химических веществ, но не физических процессов. Можно предположить, что листья определенного вида эвкалиптов содержат вещества, уменьшающие теплопродукцию. Избыточная теплопродукция в организме зависит, в частности, от действия простагландинов. И хотя коала не изучали физиологию, но инстинкт, выработанный в ходе эволюции, заставляет их поедать именно те листья, которые содержат вещества, угнетающие выработку простагландинов.

37. Впроцессеэволюциипостоянновозникалипротиворечия, когда тотилиинойвыработанныймеханизмпринесомненнойсвоейполезностивтожевремя" имелнедостатки, потенциальноопасныедляжизни. Например, системакровообращениясмоглаобеспечитьвсеклеткивсем необходимым. Ноприэтомвозниклаугрозавозможногокровотечения. Поэтомупотребовалосьпоявлениедополнительнойсистемысвертываниякрови. Новаяопасность– возможностьвнутрисосудистогосвертыванияпривелакобразованиюпротивосвертывающейсистемы.

Когдамиллионылетназадорганизмывышлиизводынасушу, тооднаизсамыхпервыхзадач, котораявсталапередними, состоялавзащитеотвысыхания. Неслучайнороговицаувлажняетсяслезой, слизистыеполостиртаслюной, кожапотом. Внутренняяповерхностьальвеолвлегкихтожепокрытаоченьтонкимслоемжидкости. Этохорошо. Ноальвеолыпостоянносодержатвоздух. Награнице«газжидкость»всегдавозникаетповерхностноенатяжение. Величинаего такова, чтоальвеолыдолжныбылибыспадатьсяинемоглибырастягиваться. Чтожеделать? Безжидкостивысыхание, сжидкостьюбольшоеповерхностноенатяжение.

Решение. Ответ Вам скорее всего известен. Но при разборе данной задачи Вы должны прежде всего лишний раз задуматься над тем, сколь разнообразны выработанные в ходе эволюции приспособления, которые позволяют организмам сохранять полезные для них структуры и процессы и при этом компенсировать полностью или частично свойственные этим структурам или процессам недостатки. В данном случае эволюция пошла по такому пути. Если убирать жидкость с поверхности альвеол нельзя, то невозможно и избавиться от поверхностного натяжения. Но можно значительно уменьшить его. В легких пневмоциты второго типа вырабатывают поверхностно – активное вещество, которое содержит^ в слое жидкости, покрывающей внутреннюю поверхность альвеол, и снижает поверхностное натяжение в 10 раз. Так природа в очередной раз преодолела возникшие затруднения. Но в то же время появилась возможность заболеваний, связанных с нарушениями в сурфактантной системе. А сурфактант – это и есть то вещество, о котором шла речь.

38.Некоторыеживотные, например, придонныерыбыживутвсредесоченьнизкимсодержаниемкислорода. Естественно, чтовходе эволюцииутакихживотныхвыработалсяцелыйрядприспособлений, облегчающихсуществованиевданныхусловиях. КакпоВашемумнению выглядиткриваядиссоциациигемоглобинауэтихрыб?

Решение. Гемоглобин присоединяет кислород при его высоком парциальном давлении и отщепляет (диссоциирует) при низком. Однако в зависимости от условий, в которых обитают данные организмы, понятия «высокое» и «низкое» существенно смещаются. Для того чтобы гемоглобин придонных рыб мог захватывать кислород даже при очень низком его содержании, свойства гемоглобина должны несколько измениться. Это становится ясным, если сравнить кривые диссоциации у этих рыб и, например, человека (рис. 6.1).

Решение. Анализ нужно начать с особенностей пищеварения жвачных. Травоядными они называются потому что их видимая пиша – это трава. Но при этом в желудок жвачных поступает огромное количество бактерий и простейших. Их общая масса в организме может доходить до седьмой части от массы всего тела. Таким образом корова питается не столько травой, сколько микробами и простейшими. Поэтому важно, чтобы микроорганизмы могли усиленно размножаться в желудке. Для этой цели и приспособлен рубец. В ходе эволюции в нем образовалась благоприятная для размножения микробов и простейших среда – оптимальная величина рН и отсутствие ферментов. В результате микробы интенсивно размножаются, а затем перевариваются в последующих отделах желудочно-кишечного тракта. Это, конечно, не очень справедливо по отношению к микробам, но зато полезно для коровы.

40. У человекапищеварениевтолстойкишкепрактическиотсутствует. Однакоэтачастькишечникаумногихназемныхживотныххорошо развита. Счемтакаяособенностьсвязана?

Решение. Низкий уровень ферментативной активности в толстом кишечнике выработался в ходе эволюции и связан с тем, что поступающий сюда химус содержит уже очень мало непереваренных пищевых веществ. А вот для второго вопроса ключевое слово – «наземных». После выхода животных на сушу первостепенное значение приобрела проблема сберегания воды. В толстом же кишечнике всасывается До 95 % поступившей в него (главным образом с пищеварительными соками) воды. При холере, когда всасывание воды в толстом кишечнике резко нарушается и начинается профузный понос, может наступить смерть от жесточайшего обезвоживания организма.

41.Какизменилосьвпроцессеэволюцииколичествомитохондрий вклеткахнефроновпочек?

Решение. Понятно, что в ходе эволюции происходило усложнение строения почек, появлялись дополнительные функции, связанные, в частности, с активным транспортом веществ. Все это требовало увеличения затрат энергии и, следовательно, возрастания количества митохондрий.

42. У грудныхдетейраннеговозрастапоступлениеизбыточныхколичествводымажетвызватьводнуюинтоксикацию, введениесолейчасто приводиткотеку, избытокбелкавызываетазотемиюувеличение содержанияазотавкрови. Почемувсеэтопроисходит?

Решение. Совершенствование функций происходит не только в филогенезе, но и в онтогенезе. У новорожденных почки функционально еще не созрели полностью. Поэтому в отличие от почек взрослых они не справляются с повышенными нагрузками.

ЗадачидляСамоконтроля

43. Собаке вводят в кишечник смесь конечных продуктов переваривания пищевых веществ (мономеры), содержащихся в ее рационе. Будет ли такое питание более эффективным по сравнению с обычным?

44. У пожилых людей довольно часто наступает помутнение роговицы или хрусталика глаза из-за нарушения обмена веществ. В других тканях глаза заболевания, связанные с нарушением обмена веществ, встречаются реже. Попытайтесь объяснить причину этого.

45. Подвижность нервных процессов в КБП можно изучать методом переделки сигнального значения условных раздражителей – положительный становится отрицательным и наоборот. Если сравнить кроликов, собак и обезьян, то у кого быстрей всего происходит такая переделка?

46. При перегревании у собак возникает термическое полипноэ – очень,частое дыхание, которое способствует испарению слюны с языка и слизистых полости рта. В результате организм отдает большое количество тепла. А у лошадей термическое полипноэ отсутствует. Почему?

47. Новорожденные и у человека, и у животных обнаруживают высокую устойчивость к гипоксии. Чем Вы объясните это?

48. Эту задачу можно решить, как говорится, на бегу. Почему руки обезьян так сильно отличаются от ног лошади?

49. В филогенетическом ряду кислородная емкость крови становится максимальной у птиц и млекопитающих. С чем это связано?

50. Медицинские пиявки могут высосать довольно значительное количество крови. Поэтому их иногда применяют для снижения КД у больных гипертонической болезнью. Учитывая особенности питания пиявок, какое еще медицинское их применение Вы можете предложить?

51. Установлено, что денатурированные белки гидролизуются ферментами в несколько раз быстрее, чем нативные. Поэтому значение термической обработки пищи с физиологической точки зрения очевидно. Но у животных в отличие от человека нет кухонь, где они могли бы варить и жарить пищу. Как же им удается переваривать большие порции сырой пищи? Например, как удав переваривает проглоченного целого кролика?

Попробуйте использовать следующую подсказку. Существует мнение, что в ходе эволюции возникновение кислой среды в желудке было связано не только с активацией определенных собственных ферментов, но имело и самостоятельное значение, способствуя перевариванию проглоченной жертвы.

52. Существуют ли различия в наборе пищеварительных ферментов у плотоядных и растительноядных организмов?

53. По мере усложнения и совершенствования функций мозга в эволюции прогрессивно развивалась и функция почек. Чем можно объяснить такой параллелизм?

Решениязадачдлясамоконтроля

43. В ходе эволюции у высших животных развились два типа пищеварения – полостное, когда молекулы пищевых веществ расщепляются под влиянием ферментов кишечного сока в полости кишки, и пристеночное. Последнее происходит в гликокаликсе на микроворсинках. При этом не просто образуются конечные продукты переваривания, но и работает гидролизно-транспортный конвейер, который обеспечивает быстрое всасывание образовавшихся мономеров.

При введении же готовой смеси мономеров этот конвейер работать не будет. Кроме того, часть мономеров могут «перехватить по дороге» бактерии, а в гликокаликс они не проникают. Таким образом в условиях опыта переваривание, а следовательно, и питание в целом будут менее эффективными.

44. Когда в ходе эволюции у животных появился Глаз, то некоторые его ткани должны были обладать свойствами, не присущими никаким другим тканям любых органов, а именно – прозрачностью. Роговица, хрусталик и стекловидное тело должны пропускать свет и поэтому прозрачны. Но в таком случае они не могут содержать кровеносные сосуды. Иначе у нас перед глазами всегда стояла бы красная пелена – на сетчатку падало бы изображение находящихся перед ней сосудов с кровью. Поэтому в прозрачных тканях сложился другой тип питания и газообмена – не через капилляры, а путем диффузии из внутриглазной жидкости, находящейся в передней камере глаза. Но такой вынужденный способ питания менее эффективен и поэтому чаще приводит к нарушению состояния питаемых тканей.

45. Это, конечно, простой вопрос. Ясно, что чем более развита нервная система, в частности, КБП, тем быстрее протекают в ней сложные внутрицентральные процессы. Поэтому быстрее всего происходит переделка у обезьян, особенно шимпанзе. У собак медленней, еще медленней у кроликов.

46. У млекопитающих один из основных путей теплоотдачи – испарение жидкости. Для этого организм использует пот или слюну. У собаки нет потовых желез и на жаре она испаряет слюну. А про лошадей недаром говорят, что после работы они «взмылены», «все в пене». Хлопья пены у разгоряченной лошади – это смесь пота с воздухом. Потоотделение у лошадей выражено очень хорошо. Поэтому им не нужно испарять слюну. Кстати, большое количество соленого пота на поверхности кожи обусловливает высокую чувствительность лошадей к действию электрического тока.

47. Наиболее чувствителен к гипоксии мозг. Поэтому следует подумать о каких-то его особенностях у новорожденных организмов. В ходе онтогенеза происходит окончательное созревание ряда структур мозга, совершенствуется и усложняется его работа, в которую вовлекается все большее количество нейронов. В связи с этим возрастает интенсивность потребления кислорода тканью мозга. А у новорожденных эта интенсивность еще невелика и соответственно выше устойчивость к гипоксии.

48. Обезьяны жили в лесах, на деревьях. А лошади бегали по степным просторам. Этим все сказано.

49. Есть свойство, которое присуще только высшим животным – птицам и млекопитающим. Это – гомойотермность. При прочих равных условиях поддержание постоянной температуры тела требует дополнительных энергетических затрат. Увеличение кислородной емкости крови – один из способствующих этому механизмов.

50. Все кровососущие организмы могут питаться, если высасываемая кровь не будет свертываться. Природа снабдила их специальными противосвертывающими веществами, которые выделяют слюнные железы. Следовательно, такие организмы могут служить источниками антикоагулянтов. Например, из медицинских пиявок можно получать такое вещество – гирудин.

51. Очевидно, что гидролиз пищевых веществ при переваривании может осуществляться только ферментами. В хорошей же подсказке всегда содержится ключевое слово. В данном случае это «собственных». Действительно, собственные ферменты удава будут расщеплять тело проглоченного кролика слишком долго. Существует предположение, что на помощь приходит более древняя форма, которую можно назвать аутолитическим пищеварением. Во всех клетках содержатся лизосомы. Они обладают универсальным набором ферментов (около 70). В сильно кислой среде лизосомы разрушаются и освободившиеся ферменты осуществляют самопереваривание.

52. Вопрос, конечно, простой. У тех, кто питается в основном мясом (хищники), преобладают гидролазы, расщепляющие белки. У растительноядных – амилазы и гликозидазы, которые расщепляют углеводы.

53. Мозг наиболее чувствителен к изменениям состава внутренней среды. Чем сложнее и тоньше работа мозга, тем выше требования к поддержанию гомеостаза. А одна из важнейших функций почек – гомеостатическая.

6.3. Регуляцияфизиологическихфункций

В предыдущих главах мы рассматривали различные физиологические явления как таковые. При этом нас интересовало – почему полезна данная реакция, как она могла появиться в эволюции, почему она наблюдается именно у данных организмов и т.д. Теперь мы остановимся на механизмах, которые обеспечивают протекание тех иных реакций. Именно понимание этих механизмов позволяет использовать их для направленного влияния на деятельность организма, изменение работы его систем желательным образом. Поэтому речь пойдет о важнейшем понятии физиологии – механизмах регуляции функций. Одна из основных частей этого механизма – рефлекс. Практика показывает, что между формальным знанием, что такое рефлекс и глубоким пониманием его сущности иногда оказывается весьма большое расстояние. Поэтому в начале данной главы приводится несколько простых задач, для решения которых требуется четкое понимание сущности рефлекторных реакций.

Тренировочныезадачи

54.Вестественныхусловияхрефлексвозникаетприраздражениирецепторов. Можноливэкспериментевызватьрефлекторнуюреакцию безучастия, рецепторов?

Решение. Рефлекторная реакция осуществляется через рефлекторную дугу, которая включает рецептивное поле, афферентный путь, центральную часть, эфферентный путь и эффектор. Главное условие рефлекторной реакции – возбуждение должно пройти через нейроны ЦНС. В эксперименте можно выполнить это требование, раздражая не рецепторы, а идущий от них афферентный нерв.

55.Длявзятияпробыжелудочногосокабольномупредлагаютпроглотитьзонд (резиновуютрубку) илижеврачсамвводитзондчерез глоткуипищеводвжелудок. Однакоприэтомунекоторыхлюдейвозникаетрвотныйрефлекс, которыйделаетманипуляциюневозможной. Какбыть?

Решение. Рвотный рефлекс возникает за счет раздражения рецепторов заднего неба, корня языка и пр. Значит, нужно не дать этим рецепторам возбуждаться. Для этого выключают данные рецептивные поля, например, смазывая соответствующие участки дикаином.

56.Какдоказатьзначениерецептивногополяввозникновениирефлекторнойреакции?

Решение. Рецептивное поле – это элемент системы «рефлекторная дуга». Один из способов доказательства того, что какой-либо элемент необходим для функционирования системы в целом состоит в удалении этого элемента из системы. Поэтому в нашем случае проверочный опыт может выглядеть, например, таким образом. Вызовем у лягушки простейший сгибательный рефлекс. Для этого можно опустить стопу одной из лапок в слабый раствор кислоты. В ответ на раздражение лягушка отдернет лапку. Рецепторы сгибательного рефлекса заложены в коже. Чтобы выполнить условие задачи, исключим рецептивное поле. Снимем кожу со стопы и повторим опыт. Теперь при опускании лапки в кислоту рефлекс не возникает.

57.Какдоказатьспецифичностьрецептивныхполей?

Решение. Для ответа удобно воспользоваться предыдущей задачей. Когда лапку лягушки со снятой кожей опускают в кислоту, то этот раздражитель действует уже не на кожу, а на мышцы. Однако сгиба тельный рефлекс при этом не возникает. Почему? Потому что в мышцах нет соответствующих рецептивных полей. При действии кислоты можно наблюдать подергивание различных участков мышцы, но это ответ на прямое раздражение. Его можно вызвать и на изолированной мышце. В то же время мышца отвечает рефлекторным сокращением на растяжение (например, хорошо всем известный коленный рефлекс), потому что в ней имеются рецепторы растяжения, образующие соответствующее рецептивное поле. Но сколько бы мы ни растягивали кожу (не вызывая болевого раздражения), мышцы при этом не сократятся, потому что в коже в отличие от мышц нет рецептивных полей, отвечающих на растяжение. И уж совсем просты доказательства житейского характера. Например, чтобы вызвать чихательный рефлекс можно пощекотать перышком в носу, но уж никак не подмышкой или в ухе.

58.Изучаютвэкспериментеналягушкевлияниераздражениякорешков седалищногонерванасокращенияотдельныхгруппмышц. Каждый корешокприэтомпредварительноотделяютотспинногомозга. Зачем?

Решение. Нам необходимо установить влияние каждого корешка именно на данную группу мышц. Седалищный нерв смешанный и, следовательно, содержит и чувствительные, и двигательные волокна. Если корешок не перерезать, то импульсы пойдут не только к иннервируемым этим корешком мышцам, но и по чувствительным волокнам в спинной мозг, что может вызвать рефлекторные сокращения совсем других мышц. Результат опыта будет искажен.

59.Отряхивательныйрефлексусобакивозникаетпримеханическом раздражениикожиспины. Влабораторномэкспериментеуживотного вызывалиэтотрефлекс, обливаяспинуводой. Послекаждогоотряхиваниясобаку«награждали», подкрепляяэтодействиепищей. После повторениянесколькихопытовсобаканачаласамавыпрашиватьеду. Какимобразом?

Решение. Недаром собака работала в физиологической лаборатории.

Получение пищи связалось с отряхивательным рефлексом. Поскольку это рефлекторная реакция, то произвольно вызвать ее нельзя. Нужно раздражать кожу. Бассейна, в который можно окунуться, разумеется, поблизости не было. Но собака наловчилась залезать под диван и тереться спиной об его край. Затем быстро выскакивала, отряхивалась и получала честно заработанную награду.

60.Уживотногораздражаютрецепторыкожиивызываютдвигательныйрефлекс. Послеэтогоемувводятопределенныйпрепарат иповторяютопыт. Теперьрефлексневозникает. Существуютдва мненияпоэтомуповоду: а) препаратблокируетпередачувозбуждения вцентральныхсинапсах; б) тоже, новмионевральныхсинапсах. Как установитьистину?

Решение. Необходимо найти «слабое звено» т.е., элемент, с которым связан изучаемый эффект. Построим систему «рефлекторная дуга». Теперь нужно определить элемент, который воспринимает действие введенного препарата. Если раздражать афферентный нерв, ответа не будет. Но неясно, где возник блок – в центральных синапсах или в мионевральных. Если раздражать непосредственно мышцу, она сократится. Но в этом случае мы «обходим» и те, и другие синапсы и ответ снова неясен. Нужно раздражать двигательный нерв, входящий в соответствующую рефлекторную дугу. Если сокращение произойдет, значит, препарат блокировал центральные синапсы; Если сокращения не будет, то становится очевидным, что выключены мионевральные синапсы.

61.Еслиподнестикносукроликаватку, смоченнуюнашатырным спиртом, топроисходитвременнаязадержкадыхания. Понятно, что эторефлекторнаяреакция.

Вчемеефизиологическийсмысл?

Решение. Если принцип целесообразности прочно Вами усвоен, то ответ не составит никакого труда. Задержка дыхания предотвращает попадание токсического вещества в дыхательные пути и легкие. А если ватку держать слишком долго – спросите Вы. Отличный вопрос.

Из него следует, что организму часто приходится выбирать из двух зол меньшее.

62. У некоторыхбольныхбронхиальнойастмойвраннейеестадии происходитувеличениеЖЕЛ. ПриизлечениивеличинаЖЕЛвозвращается кисходной.

Какможнообъяснитьэто, казалосьбы, странноеявление?

Решение. Данный пример очень наглядно иллюстрирует тесную связь между физиологическим и клиническим мышлением, что, к сожалению, имеет место далеко не у всех врачей. В нашем случае рассуждения должны выглядеть примерно так. ЖЕЛ отражает максимальное количество воздуха, которое может пройти через легкие. Увеличение этого показателя, например, в результате спортивных тренировок, явление положительное. Уменьшение – отрицательное. С этих позиций то, о чем говорится в задаче, непонятно. А между тем это и есть та самая физиологическая мера против болезни, о которой уже говорилось выше.

Главный симптом бронхиальной астмы – спазм мелких бронхиол. Это значительно затрудняет дыхание, особенно выдох. В этих условиях увеличение ЖЕЛ является компенсаторной приспособительной реакцией организма. Она обеспечивает более значительное растяжение легких при вдохе и поэтому за счет возрастания эластического напряжения ткани альвеол способствует более энергичному выдоху. При выздоровлении происходят обратные явления и ЖЕЛ уменьшается, поскольку отпала необходимость в более энергичном выдохе.

В главе 2 Вы познакомились со схемой простейшего контура регулирования.

Для закрепления основных понятий, связанных с этим вопросом, очень полезной была бы дополнительная тренировка. Сейчас мы ее проведем.

В следующих трех задачах нужно указать, к какой группе относятся перечисленные процессы. Возможны четыре варианта – прямая связь (ПС), т. е., передача команды на исполнение, обратная связь (ОС) – передача информации о состоянии объекта, регуляторный процесс (РП) – целостная реакция, включающая и ПС, и ОС и, наконец, чисто физический процесс (ФП), в котором не происходит передача информации и, следовательно, отсутствуют регуляторные процессы.

63. 1. Изсинусногоузлаприходитимпульсвозбуждения, вызывающий сокращениесердечноймышцы.

2. Испаряетсяпотсповерхностикожи.

3. Инсулин, действуянаклеточнуюмембрану, повышаетеепроницаемостьдляглюкозы.

4. ПриповышенииАДрецепторыкаротидногосинусапосылают частыеимпульсывсосудодвигательныйцентр.

5. Приувеличенииколичестватироксинавкровиуменьшается выработкатиротропногогормонавгипофизе.

Решение. 1 - ПС, 2 - ФП, 3 - ПС, 4 - ОС, 5 - РП.

В последнем случае сначала поступают в соответствующие центры сигналы о повышении количества тироксина, а затем по механизму отрицательной обратной связи уменьшается выработка тиротропного гормона гипофизом. В данном случае обратная связь ослабляет действие прямой связи – типичный пример регуляторного процесса.

64.1. Импульсыиздыхательногоцентравызываютсокращениедыхательныхмышц.

2. Прирастягиваниикишкигазамивозникаетощущениеболи.

3. Придействиияркогосветазрачоксуживается.

4. Вгипотоническомрастворепроисходитгемолизэритроцитов.

5. Ужителейгорувеличиваетсяколичествоэритроцитоввкрови.

6. Приувеличениискоростикровотокатечениекровиизламинарногопереходитвтурбулентное.

Решение. 1 -ПС, 2 - ОС, 3 - РП, 4 - ФП, 5 - РП, 6 - ФП.

65.1. Прираздражениипериферическогоконцаперерезанногосимпатическогонерваукроликасосудыухасуживаются.

2. Приукачиванииучеловекавозникаетчувствотошноты.

3. Приеделимонавыделяетсямногослюны.

4. Светпроходитчерезоптическиесредыглаза.

5. Человексломалруку (переломкости).

Решение. 1 - ПС, 2 - ОС, 3 - РП, 4 - ФП, 5 - ФП.

66.ВпокоеЧССучеловекасоставляла 70 уд/мин. Затемонпобежал иЧССначалавозрастать, послечегостабилизироваласьнауровне 135-140 уд/мин. Непроизошлолинарушениегомеостаза?

Решение. Гомеостаз – это единство противоположностей. С одной стороны, организм удерживает различные физиологические показатели на определенном уровне – гомеостаз. С другой – под влиянием тех или иных воздействий этот уровень может измениться – гомеокинез. В данном случае в покое ЧСС удерживалась на одном уровне, после перехода к бегу начался процесс гомеокинеза и ЧСС установилась на новом уровне – снова гомеостаз. После прекращения бега изменения произойдут в обратном порядке. Поэтому нельзя говорить о нарушениях гомеостаза.

67.Входегомеокинетическогопроцессарегулируемаявеличинанеможетстабилизироватьсянановомуровне. Благоприятныйлиэтопризнан?

Решение. Нет. Если система не может в условиях воздействия стабилизировать жизненно важный показатель на новом уровне, то это угрожает гибелью организма. Так, например, при физической работе АД повышается. Но, если бы это повышение не прекратилось по достижении некоторого нового уровня, то могло бы произойти кровоизлияние из-за разрыва сосудов.

68.

Внимание! Важная задача для понимания принципов регуляции, в частности, двигательных реакций.

Рефлексывыпрямленияспособствуютвосстановлениюестественнойпозы. Так, еслидецеребрированнуюкошкуположитьнаспину, она быстростановитсяналапы. Этомуспособствуетпоследовательная цепочкавыпрямительныхрефлексов. Есличеловекспоткнулся, тоон восстанавливаетнормальноеположениеит. д. Нокошкаможетсудовольствиемвалятьсянаспине, ачеловеквесьмадолгостоятьвнеестественнойпозе. Почемужеприэтомнесрабатываютвыпрямительные рефлексы?

Решение. Чем отличаются ситуации, когда человек выпрямляется, споткнувшись, и когда он стоит в неестественной позе? Прежде' всего тем, что во втором случае реакция произвольная, а в первом – нет. При произвольных изменениях позы, следовательно, выпрямительные рефлексы не проявляются. Значит, центры этих рефлексов в данной ситуации не работают. Почему? Единственный возможный ответ состоит в том, что эти центры тормозятся импульсами из вышерасположенных центров.

69.Еслиморскойсвинкевлитьводноухонесколькокапельхлороформа, тоонавтечениенекотороговремениутрачиваетспособность двигатьсяпрямолинейноисовершаетдвиженияпокругу. Еслиумезенцефальногоживотного, например, кошкиразрушитьвестибулярный аппаратиположитьеенабокнатвердуюповерхность, товозникает выпрямительныйрефлекссначаларефлекторноповорачивается (выпрямляется) голова, авследзаэтимвыпрямляетсятуловище. Однако, еслинаживотное, лежащеенабоку, положитьсверхудоскуснебольшимгрузом, товыпрямительныйрефлексневозникает. Чтообщего врассмотренныхреакцияхморскойсвинкиимезэнцефальнойкошки?

Решение. Почему выпрямляется лежащее на боку мезэнцефальное животное? Это происходит вследствие возбуждения рецепторов вестибулярного аппарата, на которые действует неестественное направление силы тяжести. Если вестибулярный аппарат разрушен, то выпрямительный рефлекс возникает за счет одностороннего раздражения кожных рецепторов. При этом сначала выпрямляется голова, а затем происходит раздражение рецепторов шейных мышц, что влечет за собой рефлекторное выпрямление туловища.

Почему движется по кругу морская свинка, которой в одно ухо закапали хлороформ? Потому что происходит одностороннее выключение вестибулярного аппарата после проникновения хлороформа в полукружные каналы. Что общего между рассмотренными двумя ситуациями? В каждом случае животное стремится придать своему телу такое положение, при котором сигналы от рецепторов, реагирующих на положение тела в пространстве, уравниваются (как от левой, так и от правой половины). Если такое выравнивание достигается (естественным или искусственным путем), то дальнейшее изменение положения тела прекращается. Если же преобладают сигналы с одной стороны, то продолжаются поиски положения тела, при котором произойдет выравнивание.

70.Рядомнаучныхработпоказано, что, есливорганизмевозникает состояниенапряженностифункций (вчастности, припатологии), то приэтомуменьшаетсяразбросмгновенныхзначенийчастотысердцебиений, определяемыхпопродолжительностиинтервалаR-RнаЭКГ. Например, внорме 64, 67, 65, 68, 65 ит. д., апринапряжении 66, 65, 65, 67, 66, 67 ит. д. Сделайтевывод, чтопроисходитвсостояниинапряженияусиливаютсяцентральныевлияниянасердцеиливозрастает значениевнутрисердечныхрефлексов?

Решение. Это не совсем студенческая задача и для ее решения нужно хорошо понимать физиологический смысл рассматриваемых явлений. Разброс мгновенных значений ЧСС отражает влияние различных случайных процессов, которые все время происходят, в частности, в клетках синусного узла. Другие случайные процессы могут влиять на работу сердца через систему внутрисердечных рефлексов. При возникновении же состояния напряжения работа сердца в большей степени подчиняется потребностям организма. Поэтому усиливается влияние ЦНС, и ритм сердца становится более централизованным. При этом эфферентные нейроны вегетативных ганглиев сердца в меньшей степени реагируют на информацию, поступающую от внутриорганных рецепторов и в большей степени на сигналы из вышележащих центров.

71.Регуляциядеятельностиэндокринныхжелезидетпотремпутям:

1 выделениегормонапроисходитвзависимостиотизменений величиныпоказателя, отражающегосостояниерегулируемойсистемы (например, выделениеинсулинаприповышенииуровнясахаравкрови);

2 выделениегормонапроисходитпривозмущающемвоздействии (например, выделениеадреналинавстрессовыхситуациях). Возможен итретийпуть. Попробуйтенайтиего.

Решение. Изобразим графически общую схему регуляторной системы (рис. 6.2). Первый путь – это реакция на изменение регулируемой величины (РВ).

Второй путь – реакция на возмущение (В). За чем еще может следить система?

Остались два элемента – управляющий (УЭ) и измерительный (ИЭ). Изменение ИЭ не может иметь самостоятельного значения, так как оно изменяет только работу обратной связи, но не сущность регулируемой величины. Таким образом остается управляющий элемент, который должен следить за показателем, характеризующим его собственное состояние. Это означает, что железа, выделяющая гормон, будет изменять свою работу в зависимости от концентрации этого гормона в крови. Следовательно, концентрация гормона и является в данном случае той регулируемой величиной, которая поддерживается на определенном уровне. Например, работа щитовидной железы изменяется в зависимости от уровня тироксина в крови.

72.Еслиузайцараздражатькожувобластишеи, тоунегопроисходит задержкадыхания. Укроликатакоеявлениеотсутствует. Вчемсмысл этойрегуляторнойреакцииузайца?

Решение. Кролик – животное домашнее и жизнь у него спокойная. Другое дело – заяц, которому постоянно приходится спасаться от врагов. Часто он прячется под кустами и затаивается. При этом область шеи подвергается механическому раздражению. Одновременно задерживается дыхание. В результате выработалась стойкая комплексная защитная реакция – при опасности прячься в кусты и не дыши. Искусственное раздражение области шеи воспроизводит эту реакцию.

73.ЭтазадачааналогичнапредыдущейиВыдолжныбыстроснею справиться. Еслиуноворожденногожеребенкаилиягненказатемнить голову (например, поместитьнаднейкусоккартона), тоголоваподнимаетсявверхиначинаютсясосательныедвижения. Чемэтоможно объяснить? Обнаружимлимытакойжеэффектукотятищенят?

Решение. Понятно, что возникает пищевая реакция, направленная на получение материнского молока. И жеребенок, и ягненок сосут мать стоя. При этом голова находится под брюхом матери и затемняется. Таким образом в естественных условиях затемнение головы является сигналом начала кормления и вызывает у младенца соответствующую реакцию. Котята и щенята сосут молоко лежа. Поэтому затемнение головы у них не имеет сигнального значения.

74.Приперегреванииорганизманеобходимоувеличитьтеплоотдачу. Этодостигаетсяблагодарярезкомуувеличениюкровотокавкоже. Нооченьбольшоеколичествокровинесможетпройтичерезкапилляры. Какрегуляторныесистемыпреодолеваютэтопрепятствие?

Решение. В известном фильме Бармалей говорил «нормальные герои всегда идут в обход». В нашей ситуации эта рекомендация полностью выполняется. В коже особенно развиты артериовенозные шунты – сосуды, напрямую соединяющие артериолы с венулами в обход капилляров. При перегревании эти шунты открываются и большая часть крови проходит через них, обеспечивая усиленную теплоотдачу, но без перегрузки капилляров.

75.Ещеразнапомнимодинизосновныхпринциповрегуляциифункцийорганизмасостоитвтом, чтовкаждыйданныймоментвпервую очередьобеспечиваетсятафункция, котораяявляетсянаиболееважной именновданныхусловиях. Атеперьпопробуйтеобъяснить, почемупри интенсивноймышечнойработеможетрезкоуменьшитьсяобразование мочи?

Решение. Эта задача имеет большое значение для понимания принципов регуляции. Поэтому остановимся на ней подробней. При мышечной работе возбуждается СНС. Выделяется А, который стимулирует самые различные реакции. Под влиянием метаболитов, в первую очередь углекислого газа, сосуды работающих мышц расширяются и они получают больше крови. А действует на бэта-рецепторы в коронарных сосудах сердца и кровоснабжение сердца также увеличивается. Автономная регуляция мозгового кровообращения обеспечивает сохранение его на постоянном уровне. Таким образом мышцы, сердце и мозг в условиях физической нагрузки работают в оптимальном режиме кровоснабжения. Но количество крови ограничено. Поэтому приходится соблюдать режим экономии. Это достигается тем, что выделившийся А суживает сосуды внутренних органов и их кровоснабжение временно ухудшается. В почках это может привести к прекращению диуреза. Казалось бы такая реакция не очень приятна для организма. Но, когда заяц убегает от волка, то для спасения жизни решающую роль играют мышцы и сердце, а не печень, почки или желудок. Поэтому системы регуляции и обеспечивают в первую очередь важнейшую в данных условиях функцию. Всегда помните об этом.

Задачидлясамоконтроля

76. Можно ли считать рефлекторной реакцию, вызванную воздействием электрического тока или химического вещества непосредственно на какую-либо область спинного или головного мозга, содержащую например, мотонейроны?

77. Если подействовать новокаином на седалищный нерв лягушки, допустим в левой лапке, то сначала выключаются чувствительные волокна, а потом и двигательные. Как доказать это в эксперименте?

78. Раздражение кожи лапы собаки вызывает сгибательный рефлекс. В эксперименте произвели оперативное вмешательство, после которого в ответ на такое же раздражение лапы возникал не сгибательный рефлекс, а кашлевой. В чем состояло упомянутое вмешательство?

79. Если щекотать волоски в ухе собаки или кошки, то возникает так называемый рефлекс ушной раковины – подергивание уха, а затем энергичное встряхивание головы. В чем физиологический смысл этого рефлекса?

80. Для того чтобы воспроизвести в опыте некоторую рефлекторную реакцию, перерезали соответствующий афферентный нерв, а затем раздражали один из его концов надпороговым током. Однако реакция не возникла. В чем дело?

81. Вместо «иглоукалывание» (введение специальных игл в определенные точки кожи) сейчас используют термин «иглорефлексотерапия». Почему этот термин более точен?

82. Известна давняя печальная история о «золотом» мальчике. В цирке, где он выступал, решили выкрасить его с головы до ног золотой краской, чтобы произвести впечатление на публику. Успех, действительно, был большой, но через несколько дней мальчик умер от перегревания. Краска закупорила все протоки потовых желез и выделение пота полностью прекратилось.

А что должно произойти в системе терморегуляции, чтобы пот не выделялся даже при повышении температуры крови? При этом, конечно, никакие краски не используют, механизм чисто физиологический. Центры теплопродукции и теплоотдачи и сами потовые железы с их протоками находятся в нормальном состоянии.

В следующих задачах нужно дать такие же ответы, что и в №№ 63-65.

83. 1. Тиротропный гормон стимулирует деятельность щитовидной железы.

2. При накладывании кристалла соли на область продолговатого мозга, в которой находится ядро блуждающего нерва, происходит остановка сердца.

3. При переполнении мочевого пузыря возникает позыв на мочеиспускание.

4. При мышечной работе сердце сокращается чаще.

5. При воспалительном процессе в кишечнике мышцы брюшной стенки напрягаются.

6. Гемоглобин соединяется с кислородом и образует оксигемоглобин.

84. 1. Адреналин, попадая в сердце, усиливает его сокращения.

2. При раздражении барабанной струны (веточка лицевого нерва) усиливается выделение слюны.

3. Человек ночью сел на камень и ощутил холод.

4. В жаркую погоду выделяется пот.

5. После гипервентиляции наступает апноэ.

6. При ударе молоточком по ахиллову сухожилию сокращаются мышцы стопы.

7. Реакции буферных систем крови на изменение величины рН.

85. 1. При раздражении обнаженной поверхности КБП сокращаются определенные группы мышц.

2. Человек вошел в комнату с неприятным запахом и остановился в том месте, где запах особенно сильный.

3. При сокращении мышцы в спинной мозг поступают импульсы от мышечных веретен.

4. На холоде у человека начинается дрожь.

5. Рана после операции постепенно заживает.

6. Мышцу растянули грузом. После снятия груза она укоротилась до исходной длины.

86. При повторных измерениях АД установлено, что величины его колебались в пределах 120/80-125/75 мм рт. ст. Можно ли считать, что при этом происходил процесс гомеокинеза?

87. Может ли процесс гомеокинеза идти с отрицательной обратной связью? А с положительной?

88. Даже если человек стоит по стойке «смирно», можно при помощи специального прибора установить, что его тело постоянно испытывает небольшие колебания. О чем это свидетельствует?

89. Можно ли вызвать какие-либо рефлекторные реакции на изолированной мышце и на изолированном сердце?

90. На вопрос «в чем состоит функция дыхательного центра?» некоторые отвечают – «он посылает импульсы в легкие». Это, конечно, неверно. Дыхательный центр посылает импульсы в дыхательные мышцы и управляет их работой. А справедливо ли утверждение «дыхательный центр связан с легкими»?

91. Ежи поедают ядовитых насекомых, а также лягушек и жаб, кожа которых покрыта весьма агрессивной слизью. Какие приспособительные свойства позволяют ежам справляться с этим неприятным свойством пищи?

92. Когда у овец наблюдается более интенсивное слюноотделение при поедании корма – в пастбищный период или в стойловый?

93. В сосудах имеются барорецепторы, которые реагируют на КД. Многие факторы влияют на чувствительность этих рецепторов, повышая или понижая ее. У здорового человека соотношение факторов, повышающих и понижающих чувствительность барорецепторов, примерно одинаково. А как обстоит дело у больных атеросклерозом?

94. Загляните еще раз в задачу 68, а затем объясните, почему при интенсивной мышечной работе значительно возросшее АД не снижается. А куда же девались механизмы регуляции?

Решениязадачдлясамоконтроля

76. Нет. Это реакция на прямое раздражение. В естественных же условиях рефлекторное возбуждение центральных нейронов обязательно связано с прохождением нервных импульсов по афферентным путям и воздействием на эти нейроны через синапсы.

77. Система «чувствительное волокно» проводит возбуждение от рецепторов, а система «двигательное волокно» проводит возбуждение к мышцам. Проверим это в условиях опыта. Опустим левую лапку в кислоту или ущипнем ее. Ответа нет. Значит, чувствительные волокна уже блокированы. Если же сильно ущипнуть другую, правую лапку, на которой чувствительные волокна не выключались, то сократятся обе лапки – и правая, и левая. Следовательно, в альтерированном нерве двигательные волокна еще функционируют. Через некоторое время левая лапка перестанет отвечать на любые воздействия, кроме прямого раздражения мыши. Это говорит о том, что прекратилось проведение и в чувствительных, и в двигательных волокнах.

78. Правило АСС просто умоляет использовать его. Но задачи данной части мы договорились решать пока что без правил, а исходя только из требований физиологического мышления. Любой рефлекс осуществляется под влиянием соответствующего центра, который должен для этого получить сигналы от каких-то специфических рецепторов. Для кашлевого рефлекса эти рецепторы заложены в дыхательных путях, например, в бронхах. Дальнейшее должно быть Вам понятно. Если после перерезки мы сошьем периферический конец кожного нерва с центральным концом афферентного нерва, идущего от бронха, то при нанесении раздражения на кожу импульсы от ее рецепторов придут в центр, вызывающий кашель. Разумеется, до начала опытов нужно будет выждать, пока нервы не срастутся и восстановится проведение возбуждения в них.

79. Будем исходить из принципа целесообразности. Чем могут раздражаться эти волоски в естественных условиях? Попаданием в ушную раковину инородного тела, например, песчинки или насекомого. Тогда возникающий рефлекс будет способствовать удалению этого тела.

80. Эта задача просто на внимание. Сказано «один из концов перерезанного афферентного нерва», но не уточнено, какой именно. Поэтому нужно, не мудрствуя лукаво, подумать именно об этом. Афферентный нерв проводит нервные импульсы в соответствующий центр. После перерезки получаются два конца – центральный и периферический. Чтобы воспроизвести функцию нерва нужно, конечно, раздражать центральный конец. Значит, в опыте раздражали периферический конец.

81. Более точен второй термин. Он указывает не на способ воздействия, а на его механизм. Важно не то, что воздействуют иглами (используют и другие приемы). Главное – раздражение определенных БАТ, что вызывает те или иные рефлекторные реакции.

82. Построим систему «терморегуляция». В нее входят: задающий элемент (нейроны гипоталамуса, определяющие, какую температуру нужно поддерживать), управляющий элемент (центры теплопродукции и теплоотдачи), объект управления (в данном случае потовые железы) и измерительный элемент (терморецепторы). Для большей наглядности Вы можете нарисовать эту схему. Внимательно посмотрите на нее и ответ становится ясным. Если нарушится работа терморецепторов, то центры перестанут получать информацию о том, какова же в каждый данный момент температура тела (точнее, крови). Таким образом в этой ситуации прекращается функционирование обратной связи. В результате управляющий элемент «не знает», что делать и не выдает нужные команды. Поэтому воздействие центров на потовые железы прекратится.

Возможен и другой вариант. Если задающий элемент установит требуемую температуру крови на значительно более высоком уровне по сравнению с обычными условиями, то даже при повышении температуры крови она может не достигнуть этого нового уровня. Тогда центры будут реагировать на такую кровь как на «холодную» и соответственно не будет включаться потоотделение.

83. 1 - ПС, 2 - ПС, 3 - РП, 4 - РП, 5 - РП, 6 - ФП.

84. 1 - ПС, 2 - ПС, 3 - ОС, 4 - РП, 5 - РП, 6 - РП, 7 - ФП.

85. 1 - ПС, 2 - РП, 3 – ОС, 4 - РП, 5 - РП, 6 - ФП.

86. Нет. Гомеокинез – это не просто какие-то колебания или отклонения от определенного уровня. Гомеокинез – это процесс перехода от одного устойчивого состояния к другому, причем разница между показателями, характеризующими эти состояния, может быть весьма значительной. Поддержание же стабильного состояния является гомеостатической функцией. Однако регулируемая величина в связи с различными случайными воздействиями может несколько отклоняться от стабильного уровня в сторону увеличения или уменьшения. Эти колебания компенсируются отрицательной обратной связью и ни в коей мере не являются проявлением гомеокинеза.

87. С отрицательной, конечно, нет. Она ведь не дает значительно отклоняться от заданного уровня. Положительная же обратная связь, напротив, способствует быстрому переходу системы в новое состояние.

Например, при возбуждении СНС выделяется А. В свою очередь он способствует усилению процессов, приводящих к дальнейшему выделению А и т.д. Таким образом процесс идет до определенного момента с самоускорением, что приводит к быстрой мобилизации ресурсов организма и переходу многих его систем (кровообращение, дыхание, обмен веществ и т. д.) на новый уровень.

88. Эта задача по существу является продолжением задачи 86. Очень хорошо, если Вы сразу это поняли. Действительно, раз показатели, отражающие состояние системы, испытывают колебания вокруг некоторого определенного уровня, это говорит о том, что в системе протекает процесс регулирования. В данном случае речь идет о поддержании позы. В силу ряда причин (работа сердца, дыхание, случайные факторы) центр тяжести тела все время смещается. В ответ на это и происходит компенсаторное перераспределение мышечного тонуса.

89. Изолированная скелетная мышца отсоединена от ЦНС. Поэтому никаких рефлекторных реакций вызвать в ней нельзя. Изолированное сердце также отсоединено от ЦНС. Однако, в отличие от скелетной мышцы в нем имеются интрамуральные вегетативные ганглии – очень существенный элемент, через который могут осуществляться местные, периферические внутри-сердечные рефлексы. Соответственно в этих ганглиях имеются афферентные, вставочные и эфферентные нейроны, образующие рефлекторные дуги внутри-сердечных рефлексов.

90. Никакой игры слов здесь нет. Вспомним, что связи могут быть прямыми и обратными. Прямая связь дыхательного центра с легкими отсутствует, он ими не командует. А обратная связь существует, поскольку дыхательный центр получает сигналы от рецепторов, заложенных в органах дыхательной системы и в соответствии с поступившей информацией изменяет свою работу.

91. Конечно. На такую пищу у ежей выделяется особая пенистая слюна, которая нейтрализует ядовитые вещества. Понятно, что этот процесс, несомненно, является регуляторным.

92. Летом корм влажный, а в стойловый период (зимой) – более сухой. Естественно, регуляторные механизмы обеспечивают выделение больших количеств слюны в стойловый период – при поедании сухого корма.

93. Будем исходить из того, что. при атеросклеротических изменениях в сосудах КД повышается. Следовательно, система регуляции работает менее эффективно и не снижает самостоятельно КД так, как это происходит у здорового человека. Одна из причин состоит в том, что чувствительность барорецепторов при атеросклерозе снижается и реакция на повышение КД оказывается ослабленной.

94. При повышении АД, не связанном с мышечной работой, импульсы от барорецепторов приводят к регуляторному расширению сосудов и ослаблению работы сердца, Это обеспечивает быстрое снижение АД. Но при физической работе уменьшение активности сердца физиологически нецелесообразно. Поэтому в данной ситуации регуляторная реакция заключается во временном блокировании рефлексов с барорецепторов и включении других механизмов.

6.4. Принципадаптивности

Тренировочныезадачи

95.Китыитюлениплаваютвводе, температуракоторойможет бытьблизкакточкезамерзания. Вышеужеговорилась, чтоэти животныезащищеныотпереохлаждениятолстымслоемподкожного жира. Ноплавникикитовиластытюленейдлявыполнениясвоей функциидолжныбытьтонкимиииметьобтекаемуюформу. Поэтому подкожногожиравнихнет. Какимжепутемпошлаадаптация, чтобы защититьплавникииластыотпереохлажденияиотдачибольшого количестватепла? Безподсказкиздесьобойтисьтрудно, поэтому учтите, чтоэтиорганыобильноснабженыкровеноснымисосудами.

Решение. Подкожный жир обеспечивает пассивную защиту от охлаждения за счет мощной теплоизоляции. Для плавников и ластов пришлось использовать активный процесс при помощи механизма противоточного теплообмена. Венозные сосуды плавников проходят очень близко от артерий, практически окружая их. Теплая кровь, которая течет по артериям, нагревает холодную кровь, приходящую по венам, и при этом сама охлаждается. В результате в плавники поступает кровь, успевшая отдать значительную часть тепла венозной крови. А последняя в свою очередь нагревается, прежде чем поступить в тело кита. Таким образом в плавники притекает относительно холодная кровь, а в тело – относительно теплая. Противоточный теплообмен встречается и у других животных, живущих в полярных условиях, например, у пингвинов.

96.ЕслиВыпонялипринциппротивоточноготеплообмена, топопробуйтерешитьследующуюзадачусаналогичной, нопротивоположной ситуацией.

Вышеужеговорилось,чтонекоторыеживотныеприспособились кусловиямпустынипутемповышениятемпературытеладо 46-47°С Этоспособствуетувеличениюотдачитеплаконвекциейирадиацией ипозволяетэкономитьводу, котораядолжнабылабырасходоваться притеплоотдачеисключительнозасчетиспарения. Номызнаем, что нейроныголовногомозгавесьмачувствительныквысокойтемпературе. Какжезащититьмозгантилопигазелейотчрезмерногоперегревания?

Решение. Народную мудрость «держи ноги в тепле, а голову в холоде» природа в данном случае использовала вполне эффективно. Так, например, у антилопы бейза температура мозга повышается на три градуса меньше, чем в остальных частях тела. Оказалось, что и здесь адаптация пошла по пути использования механизма противоточного теплообмена. Наружные сонные артерии у бейзы проходят через кавернозный синус, где они распадаются на сотни мелких артерий. В свою очередь кавернозный синус наполняется охлажденной венозной кровью, оттекающей из сосудов носовой полости где благодаря испарению жидкости с влажных слизистых и происходит значительное понижение температуры. В результате артериальная кровь, пройдя через кавернозный синус, заметно охлаждается, прежде чем поступить в мозг.

97.Всекрециимолокаукормящейсамкикенгурунаблюдаетсяудивительнаяособенность. Двесоседниемолочныежелезыодновременно секретируютмолокосовершенноразличноепосоставу. Уживотных другихвидовничегоподобногоненаблюдается. Попробуйтеобъяснить всеэто.

Решение. Сколь необычной ни казалась бы та или иная реакция, все равно и эта особенность должна иметь адаптивное, приспособительное значение. К чему же в таком случае приспосабливается организм самки кенгуру? Молоко необходимо для кормления детенышей. Даже если Вы не знаете особенностей молодого поколения кенгуру по сравнению с потомством других млекопитающих то нетрудно,об этом догадаться. Если молоко разное, значит, и детеныши разные. Действительно, кенгурята рождаются крошечными и совсем незрелыми. Сил хватает только на то, чтобы доползти до сумки, забраться в нее, найти сосок и надолго повиснуть на нем. Детеныш «дозревает» в сумке так долго, что за это время рядом с ним успевает появиться следующий новорожденный. Естественно, возраст «старого» и «молодого» детенышей существенно различается. Соответственно и потребности в питании у них различны.. На это и реагирует организм матери, направляя к разным соскам разное по составу молоко.

98.Красныемышцыуживотныхявляютсятоническимиисоответственноиспользуютсяорганизмомдлядлительногомышечногонапряжениятонуса, например, приподдержаниипозы. Можнолиожидать каких-тоособенностейкровоснабженияэтихмышц?

Решение. При поддержании позы мышцы сокращаются длительно. Это требует усиленного кровоснабжения. Не случайно поэтому в таких мышцах мы находим целый ряд адаптивных особенностей – обильное развитие мелких артерий, а в капиллярах наличие особых вздутий, которые являются резервуарами крови, используемой при длительном тоническом сокращении.

99.Привысокойтемпературесредыуживотных, неимеющихпотовых желез, возникаеттерморегуляторноеполипноэучащенноедыхание (200-600 развминуту). Приэтомусиленноиспаряетсяслюнасязыка иповерхностиполостирта, чтоспособствуетотдачетепла. Этот адаптивныймеханизмимеетоднаконедостаток. Интенсивнаяработа дыхательныхмышцприводиткусиленномутеплообразованиювних, чтобудетдополнительнонагреватьтело. Отомкакостроумноприродапреодолелаэтозатруднениеусобак, будетсказановследующей главе. Апокаподумайте, какудалосьрешитьзадачукоровам, овцам, козам. Унихчастотаполипноэнеоченьинтенсивная, назатоономажетпродолжатьсявтечениевсейжаркойчастидня. Ивсеэтовремя вдыхательныхмышцахбудетобразовыватьсяизбыточноеколичество тепла. Какбыть?

Решение. Если Вы догадались еще раз заглянуть в задачу 96, то по аналогии сможете найти, если не точное решение, то хотя бы его идею. У антилопы адаптивные механизмы охлаждают кровь, прежде чем она поступит в мозг. В рассматриваемом случае нужно обеспечить отдачу во внешнюю среду тепла, образовавшегося в дыхательных мышцах до того как нагретая этим теплом кровь сможет передать его внутрь тела. У перечисленных животных кровь, протекающая по межреберным артериям, сначала поступает в особые венозные сплетения в коже, отдает через них избыток тепла и только после этого направляется в систему полых вен.

Для решения сходных задач природа использует сходные механизмы. Важно понять общий принцип и тогда о многом можно догадаться.

100. У травоядныхживотныхприпрохождениипищипопищеварительномутрактухимусособеннодолгозадерживаетсявслепойкишке. Счем этосвязано?

Решение. Ясно, что такая задержка имеет приспособительное, адаптивное значение. Следовательно, в слепой кишке травоядных происходит какой-то процесс, который, во-первых, связан с дальнейшей обработкой пищи, а во вторых, протекает медленно. Остается выяснить – какой же это процесс. Можно догадаться, а можно и заглянуть в книгу. Ничего страшного в этом нет. Главное в другом – Вы знаете, на какой вопрос нужно ответить. А вот и ответ – интенсивное разложение бактериями основного компонента пищи травоядных – клетчатки.

101.Можнолиожидать, чтообъемсаркоплазматичесногоретикулума всинхронныхиасинхронныхмышцахокажетсяразличным?

Решение. Эта задача является хорошим примером для тренировки умения отвечать на разных уровнях. Начинать, как Вы уже знаете, нужно с макроуровня. В чем состоят различия синхронных и асинхронных мышц? В частности, в том, что для управления работой синхронных мышц требуется большее количество нервных импульсов, чем для асинхронных Мышц. Теперь перейдем на микроуровень. Каждый нервный импульс, приходящий в мышечное волокно, приводит к освобождению ионов кальция из саркоплазматического ретикулума. Исходя из этого, становится очевидным, что в синхронных мышцах объем саркоплазматического ретикулума должен быть больше, так как при сокращении им требуется больше ионов кальция.

Вы можете подумать о том, что далеко не каждому придет в голову искать различия между синхронными и асинхронными мышцами именно в частоте приходящих в них нервных импульсов. Это совершенно справедливое замечание. Но вспомните об одном из важнейших правил, которые рассматривались еще в первой главе – правило 1.2 – необходимость находить связи между изучаемыми явлениями. В данной задаче говорится о саркоплазматическом ретикулуме. В нем содержатся ионы кальция, которые играют ведущую роль в механизме мышечного сокращения. А ионы кальция выходят из саркоплазматического ретикулума под влиянием нервного импульса (ПД). Тогда понятно, с чего нужно начинать рассуждения.

102.Впроцессеадаптацииживотныхкхолодувклеточныхмембранах происходитперераспределениесодержаниянасыщенныхиненасыщенных жирныхкислот. Вкакуюсторонупроисходитсдвиг?

Решение. Начнем прежде всего искать такие различия между жирными кислотами, которые имеют непосредственное отношение к температуре. Это – различная точка плавления. Более высокая она у насыщенных жирных кислот. Поэтому, если входе адаптации увеличится содержание именно этих кислот и они будут преобладать в составе мембран, то при действии холода может произойти «затвердение» жирнокислотных цепей. Это в свою очередь приведет к увеличению жесткости мембран, что нежелательно. Следовательно, не случайно при адаптации к холоду в мембранах происходит сдвиг в сторону преобладания именно ненасыщенных жирных кислот, которые и при понижении температуры сохраняют жидкое состояние.

103.Некоторыеантарктическиерыбыживутвводе, температура которойможетбытьниженуля (воданезамерзаетиз-завысокой солености). Апочемунезамерзаютжидкостивнутрителарыбы?

Решение. Адаптивные реакции в данном случае не могут идти по линии увеличения количества солей во внутренней среде организма. (Подумайте, почему).

Природа нашла другой, весьма остроумный механизм – у этих рыб синтезируется специальный белок – антифриз, понижающий температуру замерзания.

104.Извсехптицмочевойпузырьимеетсятолькоустрауса. Чембы Выобъяснилитакуюособенность?

Решение. Сначала нужно объяснить отсутствие мочевого пузыря у птиц. Очевидно, наличие наполненного мочой пузыря нарушает координацию в полете и затрудняет его. Поэтому отсутствие пузыря носит адаптивный, приспособительный характер. Моча выделяется из мочеточников сразу в клоаку. Страус же, во-первых, самая большая из птиц, а, во-вторых, не летает.

105.Можнолипредставить, чтобывслюнеживотногосодержалась сернаякислота?

Решение. Если в желудочном соке всегда присутствует соляная кислота, то почему бы в слюне не быть серной? Но зачем? Слюна нужна для взаимодействия с пищей. Но расщепляют пищевые вещества ферменты. Столь сильный фактор, как серная кислота, очевидно, требуется для воздействия на более грубые структуры. Оказывается, что некоторые хищные улитки, чтобы добраться до добычи, заключенной в раковину, растворяют ее слюной, содержащей серную кислоту. Адаптивные приспособления, созданные природой, поистине неисчерпаемы!

106.Вслюнелягушексодержитсяамилаза. Нолягушкахищникивее пищеотсутствуеткрахмал. Зачемжетогдаейнуженэтотфермент?

Решение. Мы уже твердо знаем, что в эволюции не закреплялись «глупые» механизмы. Поэтому, если амилаза не нужна для крахмала, которого нет в пище, поищем аналог крахмала растений у животных. Разумеется, это гликоген. Он содержится в телах жертв лягушек и гидролизуется амилазой слюны.

107.Назакускурешитенесложную, нонесколькоинтригующуюзадачу. Можетлиукаких-нибудьмлекопитающихвремяполногокругооборота кровисоставлятьвсегооднусекунду?

Решение. Для положительного ответа необходимо выполнить два условия. Во-первых, животное должно быть очень маленьким. Во-вторых, а это как раз и характерно для таких животных, ЧСС должна быть очень высокой – до 1 000 уд/мин. Таким требованиям удовлетворяют землеройки. Трудно представить, но у них кровь, выброшенная из сердца, проходит большой и малый круги и возвращается снова в сердце, действительно, за одну секунду.

Задачидлясамоконтроля

108. У двух людей произошел инфаркт миокарда одинаковой тяжести. Один из них до этого систематически занимался физкультурой и болезнь у него протекала легче. Объясните, почему. Ответ должен быть конкретным.

109. Стенки левого желудочка значительно толще, чем правого. В чем физиологический смысл этого?

110. Заяц и кролик близкие родственники. Однако у них наблюдаются существенные различия в работе сердца. Так, ЧСС у зайца 110-120 уд/мин, а у кролика около 200. Исходя из особенностей жизни зайца и кролика, предположите, какими должны быть у них различия СО и МОК.

111. У ведущего телепередачи «Счастливый случай,» очевидно, не очень профессиональные консультанты по биологии. Однажды он заявил, что гриб – это растение.

Но так считали в достаточно далеком прошлом. В другой раз было сказано, что дельфин вообще не спит. На самом же деле дельфин как и другие животные, без сна не обходится. Но сон у него совершенно необычный – каждое полушарие мозга спит «по очереди». С чем связано такое странное приспособление? Для непосвященных вопрос слишком сложен, поэтому Вы имеете право на подсказку. На голове у дельфина имеется отверстие – «дыхало», через которое воздух поступает в дыхательные пути. Оно может замыкаться специальным мощным сфинктером.

112. Северные олени способны выполнять значительно более интенсивную мышечную работу, чем лошади. Исходя из этого, нарисуйте в сравнении, как будут выглядеть кривые диссоциации оксигемоглобина у этих животных.

113. К каким воздействиям адаптация не развивается?

114. На единицу массы тела маленькое сердце плода доставляет тканям в 2 – 3 раза больше крови, чем сердце взрослого человека. Чем это объясняется? Какие еще адаптивные особенности плода обусловлены той же причиной?

115. У здорового жителя высокогорья обнаружено увеличенное количество эритроцитов в крови. На какой примерно высоте живет этот человек?

116. У собак амилаза в слюне обычно отсутствует. Но можно добиться, чтобы она появилась. Каким образом?

117. Для учета количества белых медведей было предложено задействовать вертолеты. Поскольку белый медведь на снегу практически незаметен, решили использовать очень чувствительные датчики, чтобы улавливать тепловое излучение, идущее от медведей. Однако несмотря на бесспорное присутствие животных, зарегистрировать тепловое излучение от них так и не удалось. Почему? Ведь белые медведи такие же теплые, как и все остальные млекопитающие!

118. Одни грызуны живут в пустыне. Жизнь других тесно связана с водой. Можно ли ожидать, что у этих двух групп грызунов имеют место большие различия в работе почек?

119. Как изменяется всасывающая функция кишечника при частичном голодании?

120. В каком случае скорость прохождения пищи через ЖКТ будет выше – у несущихся кур и индеек или у не несущихся?

121. Вы анализируете панкреатический сок карпа и щуки. В каком из них активность ферментов окажется более высокой?

Решениязадачдлясамоконтроля

108. Постоянные физические нагрузки приводят к адаптивным изменениям в организме. В частности, в сердечной мышце постепенно развиваются коллатерали, т. е., дополнительные сосуды, улучшающие кровоснабжение миокарда. Поэтому нарушение коронарного кровообращения при инфаркте частично компенсируется за счет этих коллатералей.

109. Оба желудочка выполняют определенную работу. Она заключается в проталкивании крови по большому и малому кругам кровообращения. При этом основная часть энергии затрачивается на преодоление сопротивления движению крови, что связано с силами трения. Величина сопротивления косвенно характеризуется величиной КД, которая возрастает при увеличении сопротивления.

В большом круге КД примерно в шесть раз больше, чем в малом. Поэтому мускулатура левого желудочка значительно мощней, чем у правого, что отражает приспособление к выполнению значительно большей работы.

110. Всем известно, что жизнь у зайца беспокойная и бегать ему приходится намного больше, чем кролику. Соответственно и заячьему сердцу нужно выполнять большую работу. Если при этом ЧСС у зайца почти в два раза меньше, чем у кролика, то это означает, что сердце зайца обладает гораздо большими резервными возможностями, чем у его домашнего собрата. Действительно, исследования показали, что СО сердца у зайца в 2-2,5 раза больше, чем у кролика. Величина МОК у зайца также больше на 40-50 %.

111. Ясно, что такая странная форма сна носит приспособительный, адаптивный характер. К чему же приспособились дельфины? Они дышат воздухом, но часто ныряют. Понятно, что при погружении в воду «дыхало» должно обязательно закрываться. Эту работу и выполняет упомянутый в условии сфинктер. Им управляют сигналы, поступающие из КБП. Но если оба полушария «заснут», то при погружении в воду, даже случайном, сфинктер не сработает и вода через «дыхало» попадет в дыхательные пути. Такая угроза жизни исключается тем, что полушария «спят» по очереди и управление сфинктером все время сохраняется. Мы лишний раз убеждаемся в том, сколь разнообразны формы приспособления организмов к условиям существования.

112. Разумеется, сначала следует подумать, а потом уже начинать рисовать. Раз олени приспособлены к выполнению очень интенсивной мышечной работы, то их ткани должны получать кислород возможно более быстро. Следовательно, при одном и том же парциальном давлении кислорода его отщепление от оксигемоглобина у северных оленей должно происходить в большей степени, чем у лошадей.

113. Привлечем на помощь принципу адаптивности дополнительно принцип целесообразности. В каких случаях развитие адаптации, иначе говоря, снижение или отсутствие чувствительности к данному повторяющемуся воздействию биологически невыгодно? Во-первых, к боли. Это понятно. Во-вторых, к мышечному чувству. Действительно, если бы нервные центры начали постепенно адаптироваться к постоянно поступающим сигналам от рецепторов мышц, то мозг не смог бы получать информации о мышечном тонусе, который в свою очередь зависит, например, от положения тела в пространстве. В результате количество шишек от ушибов значительно увеличилось бы.

114. Ткани плода получают меньше кислорода, так как он поступает не непосредственно с воздухом, а с кровью матери через плацентарный барьер. Пониженное количество поступающего в организм плода кислорода компенсируется увеличением МОК. Неслучайно поэтому ЧСС у плода составляет 130-140 уд/мин. Кроме того, у плода синтезируется фетальный гемоглобин, который обладает повышенным сродством к кислороду, а количество эритроцитов увеличено.

115. Понятно, что увеличение числа эритроцитов у здорового человека – это ответная приспособительная реакция к пониженному содержанию кислорода в воздухе. Но почему речь идет о высоте? Дело в том, что на относительно небольших высотах (1-2 км) гемоглобин еще в состоянии достаточно полно связывать кислород. Но,«начиная с высоты 3 км и больше парциальное давление кислорода в воздухе снижается настолько, что, как следует из кривой диссоциации оксигемоглобина, он уже не может в достаточной степени насыщаться кислородом. Поэтому требуется приспособительная реакция в виде увеличения количества эритроцитов.

116. Для того чтобы добиться индукции (стимуляции синтеза) какого-либо фермента, необходимо наличие соответствующего субстрата. В процессе приспособления к появлению данного субстрата начинается синтез необходимого фермента. В данном случае собаку нужно усиленно кормить углеводной пищей.

117. Животные, постоянно живущие на Севере, хорошо адаптированы к холоду. В частности, важнейшую роль играет шерстяной покров, создающий надежную теплоизоляцию и уменьшающий теплопотери. Оказалось, что у белых медведей шерсть обладает сверхизолирующими свойствами. Помимо общеизвестных свойств шерсти, у медведей обнаружилось еще одно, совершенно изощренное. Каждый из огромного количества волосков их шерсти дополнительно содержит канал, заполненный воздухом. Благодаря этому потери тепла с поверхности тела сводятся к минимуму.

118. Для обитателей пустыни главное – это экономия воды. Поэтому у них выработался целый ряд приспособительных механизмов. Естественно, что не могли остаться в стороне и почки, как орган, интенсивно участвующий в водном обмене. Пустынные организмы выделяют через почки минимально возможные количества воды. Концентрирующая функция почек развита у них настолько, что осмотическая концентрация мочи превышает таковую плазмы в 17-20 раз.

У влаголюбивых грызунов другая трудность – им угрожает гипергидратация.

Их почки устроены по-другому. Концентрирующий механизм редуцирован, все петли Генле укорочены и почка неспособна увеличивать осмотическую концентрацию мочи по сравнению с плазмой крови более, чем в два – три раза. В результате избыточные количества воды все время выводятся с мочой.

119. Эти данные получены в опытах на животных и они должны быть для Вас очевидными в смысле их адаптивного, приспособительного значения. Если в течение нескольких дней животное получает очень малые количества пищи, то продуктов переваривания в кишечнике становится все меньше и меньше. Следовательно, концентрационный градиент между кишечником и кровью увеличивается. В этих условиях способность всасывать, например, глюкозу и гистидин значительно возрастает. Включаются приспособительные механизмы, способствующие максимальному усвоению продуктов переваривания.

120. Если курица несется, это связано с повышенными энергетическими расходами. В таком случае необходимо более быстрое пополнение ресурсов организма. Поэтому у несущихся птиц пища проходит по ЖКТ значительно быстрее, чем у тех, которые не несутся. В конечном счете это приводит к более быстрому всасыванию и усвоению продуктов переваривания.

121. Карпы питаются растительной пищей, а щуки – всем известные хищники.

Соответственно у карпов активность панкреатической амилазы почти в 1 000 раз выше, чем у щуки. Зато у щук значительно выше активность протеиназ.

6.5. Термодинамическийподходвфизиологии Тренировочныезадачи

122.Начнемэтуглавусэкзотическогопримера. Какизвестно, блохифантастическиепрыгуны. Ниодноживоесуществоневсостоянии «преодолеватьпланку»навысотев 100 разпревышающейсобственныйрост. Еслибынесопротивлениевоздуха, тоблохапрыгалабы ещев 2 разавыше. Всеэтозамечательно. Ноанализпараметров прыжкаблохипоказывает, чтониоднамышцаприсвоемсокращении невсостоянииобеспечитьколичествоэнергии, необходимоедлявыполненияпрыжкастакимипараметрами. Ноблоха-топрыгает! Откудаже беретсянужноеколичествоэнергии?

Решение. Ну что ж, будем использовать уже полученные навыки. Понятно, что в данном случае речь идет не о физиологическом а о термодинамическом смысле явления. Если решение нельзя найти на макроуровне (мышца), поищем его на микроуровне (молекулы). Нет ли таких молекул, которые освобождают энергию более эффективно, чем это делает целая мышца? Ввиду некоторой необычности задачи Вы имеете право на подсказку. Кто в детстве стрелял из рогатки, понимает, что с ее помощью камешек летит гораздо дальше и гораздо быстрей, чем если бросить его рукой. Дело в том, что растянутая резина освобождает энергию с большой эффективностью. Это связано с особенностями ее молекулярного строения. Теперь разгадка близка.

В основании задних конечностей блохи имеется особое вещество. Не случайно оно называется резилин. Перед прыжком мышцы сжимают его, как резину. А затем срабатывает спусковой механизм и резилин, действуя как катапульта, отдает энергию почти со 100%-ной эффективностью. Обратите внимание на то, что решить задачу позволяет именно термодинамический подход, рассматривающий особенности превращения энергии.

123.Приперегреваниивозникаеттерморегуляторноеполипноэ. Об этомшларечь, вчастности, взадаче 99. Тамбылирассмотрены адаптивныемеханизмыужвачныхживотных, посредствомкоторыхим удаетсяосвободитьсяотизбыткатепла, образующегосяприусиленной работедыхательныхмышц. Усобакзадачарешенасовсемподругому. Попробуйтедогадатьсякак, используятермодинамическийподходиследующуюподсказку. Работадыхательныхмышцсвязанаспреодолением эластическогосопротивленияальвеол, неэластическогосопротивления груднойклеткиитрениявоздухавдыхательныхпутях. Приочень частомдыханиивлегкиепопадаетлишьнебольшоеколичествовоздуха. Поэтомувеличинапервыхдвухпреодолеваемыхсилсущественно уменьшаетсяиосновнуюрольиграетсопротивлениегруднойклетки.

Решение. Из подсказки следует, что при терморегуляторном полипноэ у собаки (200-600 дыханий в минуту) основную нагрузку для дыхательных мышц создают перемещения грудной клетки. А в каком случае для механических колебаний системы требуются наименьшие затраты энергии? Если эти колебания совпадают с собственной резонансной частотой этой системы. Оказалось, что для грудной клетки собаки эта частота составляет примерно 350 в минуту. Полипноэ же у большинства собак обычно протекает с частотой 300-400 в минуту, т. е., практически совпадает с резонансной частотой.

Интересно отметить, что данную задачу решил в 1962 году Ю. Кроуфорд, бывший в то время аспирантом (по другим сведениям – студентом) университета Дьюка.

Так что, как видите, не боги горшки обжигают! Дерзайте!

124.Многиеживотныеспособнынетольковыдерживатьвысокую температурусреды, ноприэтомдовольнодолгобегать, как, например, антилопывпустыне. Птицыжекэтомунеспособны. Почему? Ответдостаточнодатьвсамойобщейформе, новтермодинамических терминах.

Решение. Вспомните, что говорилось о стационарном состоянии систем.

В этом и состоит ответ. Птицы, которых заставляли бегать при высоких температурах воздуха, оказывались неспособными установить новое стационарное состояние и поэтому приходилось прекращать бег. Причина этого состоит в недостаточности адаптивных механизмов, но специальный анализ этого от Вас не требуется. Тем не менее понятно, что для основной массы птиц главное не бег, а полет.

125.Вспортеизвестныявления, которыеназываются«мертваяточка»и«второедыхание». Сущностьихвтом, чтоунекоторыхбегунов надистанциивозникаетвкакой-томоментощущениеневозможности продолжатьбег («мертваяточка»). Но, еслипересилитьсебяинемногопотерпеть, тонаступаетзначительноеоблегчение («второе дыхание») испортсменнормальнофиниширует. Вчемсущностьэтих явлений?

Решение. Мы имеем дело с наглядной иллюстрацией понятия стационарное состояние. При переходе от обычных условий к бегу резко, скачкообразно возрастает потребность в увеличении расхода энергии в мышцах. Для того чтобы обеспечить эту потребность, столь же скачкообразно должна увеличиться работа сердца и дыхательной системы. Но эти системы могут достигнуть необходимого уровня не сразу, а постепенно. Поэтому требуется некоторое время для установления нового стационарного состояния. В течение этого времени нарастает дисбаланс между нужным количеством кислорода и его поступлением, что и может привести к мертвой точке. Но затем работа ССС и дыхательной системы усиливается настолько, что, наконец, достигается равновесие между потребностью в энергии и ее поступлением – второе дыхание. Или, если использовать термодинамические термины – установление нового стационарного состояния.

126.Еслибыстенкиаортыполностьюутратилиэластичность, как изменилисьбыпараметрыгемодинамики?

Решение. Изменения были бы очень значительными. При выбросе крови в аорту весь систолический объем не успевает пройти через нее из-за сопротивления сосудистой системы. В результате возникает давление – потенциальная энергия, в которую переходит энергия сокращения сердца. Благодаря эластичности стенок аорты они под влиянием давления крови растягиваются и тем самым запасают часть потенциальной энергии. Во время диастолы стенки аорты спадаются и накопленная энергия снова сообщается крови, способствуя дальнейшему ее продвижению.

Если бы аорта утратила эластичность, то давление крови во время систолы резко возросло. Нагрузка на сердце значительно увеличилась. А кровь стала бы течь по сосудам прерывисто – только во время систолы. Таким образом эластичность стенок аорты избавляет кровеносную систему от многих неприятностей. Причина же их, как мы видели, имеет термодинамический характер.

127.Вомногихслучаяхдвижениечастицчерезмембрануклеткипроисходитспомощьюпереносчиков. Молекулапереносчикасоединяется смолекулой«пассажира»ипереноситеговклетку, гдепереносчикотсоединяется. Довольночастовстречаетсяситуация, когдаосвободившаясямолекулапереносчикасоединяетсясдругойчастицейипереносит ееужеизклетки. Специальноерассмотрениепоказывает, чтодвижение комплексов«переносчикчастица»происходитпоградиентуконцентрациии, следовательно, нетребуетзатратыэнергии. Новконечном счетесамипереносимыечастицынакапливаютсяиливнутриклетки иливнеее. Нетлиздесьпротиворечия? Можетлиидтинакопление частиц, приводящееквозрастаниюградиента, беззатратэнергии?

Решение. Всегда нужно помнить, что еще ни одному человеку не удавалось опровергнуть законы термодинамики. В науке встречаются реальные или мысленные ситуации, когда получаемый результат как будто бы противоречит термодинамическим закономерностям. Но всегда удается найти ошибку или в постановке исследования, или в объяснении его результатов. Так и в нашем случае. Сам перенос комплекса «переносчик – частица» происходит, как и при любом пассивном транспорте, за счет хаотического теплового движения и не требует специальных затрат энергии. Но не следует забывать о том, что, кроме движения комплекса через мембрану сначала происходит его образование (присоединение частицы), а потом разрушение (отсоединение частицы). Хотя бы один из этих процессов обязательно требует затраты энергии. Так что и здесь с законами термодинамики все в порядке.

Задачидлясамоконтроля

128. Крупные ночные бабочки при полете развивают большую мощность. Для этого их летательные мышцы должны быть теплыми (на холоду химические реакции будут протекать слишком медленно). Но насекомые – пойкилотермные организмы. Как же бабочки справляются с этой задачей?

129. Почему размер клеток и одноклеточных организмов ограничен снизу? Иначе говоря, почему они не могут быть еще мельче?

130. Эта задача аналогична задаче 128 и решается так же. Если на летучую мышь в часы дневного покоя, когда она неподвижно висит где-нибудь под потолком пещеры, направить пучок света, она улетает, но через весьма длительное время. Почему? Не подлежит сомнению, что свет ее пугает.

131. Чем больше работа, которую совершает мышца, тем интенсивнее она потребляет кислород. Можно ли утверждать, что мозг должен потреблять за единицу времени больше кислорода при выполнении более сложной работы, скажем при решении особо трудных задач?

132. Если охладить щитовидную железу, как изменится содержание иода в ее клетках?

133. Глава 6 пособия, рассмотрение которой мы заканчиваем, должна была помочь Вам в приобретении умения мыслить физиологически. Для достойного завершения этой важнейшей темы рассмотрим особую задачу, которая встретилась в реальной ситуации. В одном из ведущих московских институтов группа специалистов (обратите внимание – специалистов, причем высокой квалификации) обсуждала предложение сотрудника, приехавшего в этот институт для консультации. Предложение состояло в том, чтобы и экспериментах на сердечно – легочных препаратах собак (СЛП) оценивать состояние сердца по величине его КПД, а именно – чем выше КПД, тем лучше. Специалисты высказали твердое убеждение, что подобный подход совершенно неправомочен. Главным аргументом служили полученные в институте данные, в соответствии с которыми при ухудшении состояния сердца «плоть до критического его КПД не только не уменьшался, но даже увеличивался. Согласны ли Вы с таким утверждением? Рассуждать нужно с термодинамических позиций. Подумайте, прежде чем посмотреть решение.

Решениязадачдлясамоконтроля

128. Если тепло шить негде, его нужно производить самому. У крупных бабочек, например, бражников, с помощью процесса, похожего на дрожь у млекопитающих, в летательных мышцах вырабатываются повышенные количества тепла до тех пор, пока они не разогреются до 35-36 градусов, после чего полет становится возможным.

129. Если бы клетки или одноклеточные организмы имели еще меньшие размеры, то концентрация молекул во всей клетке пли отдельных ее частях стала столь малой, что случайные столкновения молекул, приводящие к химическим реакциям, происходили бы слишком редко. В результате скорости этих реакций очень замедлились бы. В мире таких клеток жизнь протекала бы настолько медленно, что не могла оказаться успешной.

130. У всех животных энергетика имеет спои особенности. В указанном в задаче состоянии летучие мыши представляют собой пойкилотермные организмы. Температура тела у них равна температуре среды. ЧСС и частота дыхания поэтому очень низкие, а возбудимость анализаторов тоже резко снижена. При раздражении светом наступает длительный период разогревания, все перечисленные функции постепенно усиливаются и только после этого летучая мышь может взлететь. Кстати, это наглядный пример гомеокинетического процесса.

131. Поставленный вопрос имеет принципиальное значение и Вы должны подумать над ним особенно внимательно. Здесь уместно провести аналогию с техникой; Мышца – это двигатель, который преобразует один вид энергии в другой и совершает при этом работу. Понятно, что двигатель большегрузного грузовика потребляет энергии больше, чем например, двигатель мопеда. Чем больше выполняема^ работа, тем больше требуется энергии. Но мозг следует уподобить не двигателю, а компьютеру. Его задача не выполнение механической работы, а переработка информации. И здесь действуют уже не термодинамические, а кибернетические законы. Например, в телефонных устройствах затрачивается энергия для передачи и преобразования сигналов.

Но количество этой энергии совершенно не зависит от того, решаете ли Вы по телефону сложнейшие задачи или диктуете таблицу умножения.

Для работы мозга всегда требуется значительное количество энергии, которая необходима для поддержания жизнедеятельности миллиардов нейронов. Но количество этой энергии опять-таки никак не связано со сложностью решаемой задачи. Решение требует определенного взаимодействия нейронов, но не дополнительной энергии. Иначе наша жизнь намного упростилась бы. Съел несколько лишних кусков сахара, доставил нейронам дополнительную энергию и никакой экзамен теперь не страшен!

132. Иод необходим для синтеза в щитовидной железе ее основного гормона – тироксина, для чего этот элемент накапливается в клетках железы в избыточных количествах. В таких случаях имеет место активный перенос т. е., движение частиц против градиента концентрации, что требует обязательно затрачивать энергию. В живых системах источник энергии – это определенные химические реакции. При охлаждении их скорость замедляется. Следовательно, активный транспорт ослабеет, количество иода в клетках железы будет снижаться.

133. Если Вы успешно проработали материал этой главы, то Ваша первая реакция должна быть такой – «этого не может быть»! И Вы будете совершенно правы. Ведь КПД показывает, насколько эффективно система превращает затрачиваемую энергию в работу. Невозможно представить, чтобы, например, двигатель автомобиля работал все эффективней, но при этом постепенно разрушался. Точно так же термодинамически невозможной является ситуация, когда сердце приближается к критическому состоянию, работает все хуже, а его КПД повышается. Как говорил чеховский герой «этого не может быть,- потому что не может быть никогда» Но ведь специалисты исходили из фактов. И вот здесь мы встречаемся с наглядным примером того, как важно для правильной трактовки фактов понимать некоторые общие принципы. В данном случае принципы термодинамики. Как мы уже говорили, КПД показывает, какая часть затраченной энергии превращается в работу. Применительно к сердцу выполненная работа называется внешней работой а затраченная общая энергия определяется количеством потребленного сердцем кислорода. Оба этих показателя достаточно просто измерить в эксперименте, после чего остается только вычислить величину КПД по формуле КПД = внешняя работа сердца, деленная на количество потребленного сердцем кислорода в процентах. Чисто математические соображения нас интересовать здесь не будут.

Так в чем же состояла ошибка специалистов? Напомним, что речь идет не о здоровом сердце. Его состояние серьезно ухудшилось. Если Вы, не читая дальше, самостоятельно найдете причину, то это будет прекрасно. Значит, Вы уже умеете не только мыслить физиологически, но и успешно находить нужные связи в,изучаемой системе.

А логика рассуждений здесь такова. Любая система потребляет столько энергии, сколько ей необходимо для поддержания стационарного состояния в данных условиях. Потребность в увеличении затрат энергии может возникнуть в двух случаях. 1 – Система находится в нормальном состоянии, но подвергается усиленной функциональной нагрузке. Чтобы удержать стационарное состояние, ей потребуются дополнительные затраты энергии. 2 – Состояние системы ухудшилось и поэтому она использует получаемую энергию менее эффективно. Чтобы сохранить стационарное состояние в этих критических условиях приходится использовать какие-то резервы. Посмотрим с этих позиций на ситуацию с сердцем. Если оно находится в нормальном состоянии, а нагрузки на него не чрезмерные, то оно будет увеличивать потребление кислорода до тех пор, пока получаемая за счет окислительных процессов энергия станет достаточной, чтобы справиться с повышенной нагрузкой. При этом эффективность использования энергии может возрасти, особенно, если условия работы сердца окажутся оптимальными.

Но в критическом состоянии ситуация оказывается совсем другой. Сердце ослаблено, возможности его почти исчерпаны и оно уже не может довести потребление кислорода до необходимого уровня. И тогда в бой бросаются последние резервы – анаэробные процессы – гликолиз. Специальные исследования показали, что в здоровом сердце роль этих процессов очень невелика. Это понятно, ведь они менее эффективны, чем аэробные. Но когда сердце находится в тяжелом состоянии, то мобилизуется все, что хоть как-то может помочь. И в этих условиях доля энергии, доставляемой гликолизом, возрастает во много раз и начинает преобладать над энергией, которая извлекается из окислительных процессов. Вот в чем дело!! Но ведь формула, по которой #велся расчет, совершенно не учитывала это. Она справедлива лишь для аэробных процессов, протекающих в здоровом, нормально работающем сердце. Таким образом в данном случае непонимание чисто термодинамических закономерностей привело к абсурдному выводу. Это могло серьезно повлиять уже на медицинскую сторону проводимых исследований.

Приведенный поучительный пример должен убедить Вас в том, что непривычный для медицины термодинамический подход в ряде случаев имеет принципиальное значение, а КПД биологических систем является интегральным показателем, характеризующим эффективность работы системы.

Внимание! После того как вопрос о том, что значит мыслить физиологически, стал для Вас более ясным и понятным, можно перейти к той части пособия, работая над которой Вы будете приобретать навыки системного мышления, используя для этого рассмотренные выше правила. Везде, где это целесообразно, указано, какое правило (АСС, АСФ, САС, АРР-ВС) следует применить. Более простые задачи можно решать без этих правил, не забывая при этом о рассмотренных нами ранее принципах.

Глава 7 Системывозбудимыхтканей

7.1. Возбудимостьивозбуждение

Понятие возбудимости – одно из важнейших в физиологии. Его необходимо прочно усвоить. Первые задачи очень простые. Пусть это Вас не удивляет. Перед серьезной работой нужна разминка. Сначала работаем без правил.

Тренировочныезадачи

134.Порограздраженияэлектрическимтокомуодноймышцы 2 В, удругой3 В. Укакойизмышцвозбудимостьвыше?

Решение. Ток при напряжении 2 В меньше, чем при напряжении 3 В. Следовательно, порог раздражения у первой мышцы ниже, а возбудимость выше, чем у второй.

135.Послетрудовогодняпорогслуховойчувствительностиурабочегоизменилсяс 5 децибелдо 12 децибел. Какизмениласьвозбудимость органаслуха?

Решение. После окончания трудового дня порог слуховой чувствительности увеличился на 7 единиц. Если порог повысился, то это говорит о снижении слуховой возбудимости.

136.Какопределитьуровеньвозбудимостиорганазрениячеловека?

Решение. Для этого, как мы уже знаем, надо найти порог раздражения. Поскольку речь идет об органе зрения, то адекватным (то есть, соответствующим естественным условиям) раздражителем должен быть свет. Стало быть, надо определить минимальную интенсивность света (световой вспышки), которую данный человек уже воспринимает. Однако в обычных условиях, когда освещенность достаточно велика, такой опыт поставить нельзя. Следовательно, порог зрительного раздражения нужно определять в темноте (так называемая темная комната в офтальмологии).

Внимание! Если Вы ставите физиологический эксперимент (реальный или мысленный) и по ходу дела включаете в опыт новое условие (элемент), необходимо проанализировать, не внесет ли этот элемент какие-то дополнительные особенности, которые ранее не учитывались.

В нашем случае таким элементом является то, что испытуемого помещают в темную комнату. По собственному опыту Вы знаете, что при переходе из освещенной зоны в темноту человек временно «слепнет», и лишь через некоторое время начинает постепенно различать предметы, благодаря тому, что в темноте чувствительность фоторецепторов повышается в десятки тысяч раз. Поэтому перейти к определению порога раздражения можно только через 30-60 минут после пребывания в темноте. В этих условиях мы начинаем подавать очень слабые световые вспышки, пока не определим минимальную интенсивность света, которую наш испытуемый уже воспринимает.

Примечание. В предыдущей задаче условия, в которых определяли порог раздражения, нас не интересовали. Теперь же нетрудно догадаться, что при исследовании слуховой чувствительности также необходимо исключить побочные воздействия. Для этого опыт проводят в тихой комнате, а звук (очень слабый) подают через наушники.

137. Принанесениисильногораздражениямышцанесокращается. Очем этоговорит?

Решение. Очень простая задача. Но, возможно, именно эта простота смущает решающего и заставляет его искать какой-то тайный смысл в условии задачи. Еще раз вспомните полезный совет. Всегда, где возможно, ответ нужно давать сначала в самой общей форме. И только, если потребуется конкретизация, например, переход с макроуровня на микроуровень, нужно думать об уточнении ответа, о причинах, которые привели к возникновению состояния, охарактеризованного в общей форме.

В данной задаче логика рассуждений такова. Почему мышца сокращается при действии раздражителя? (Уточним – достаточно сильного, надпорогового). Потому что она обладает возбудимостью. А о чем говорит отсутствие сокращения при таком же раздражении? О том, что в данный момент возбудимость мышцы или полностью отсутствует, или по крайней мере резко понижена. Конкретную причину этого мы указать не можем, так как в условии задачи нет никакой дополнительной информации.

138. Какопределитьизменениявозбудимостиизолированноймышцы входеееутомления, котороевызываютповторнымиударамиэлектрическоготока?

Решение. Эта задача тоже весьма простая. Однако из педагогического опыта известно, что для некоторых она оказывается непосильной. Все дело в отсутствии понимания свойств и процессов, о которых идет речь. Именно понимании, а не формальном знании.

В ходе проведения опыта мы получим такую запись (рис. 7.1). Из нее следует, что по мере повторных раздражений в мышце развивалось утомление. Об этом свидетельствует уменьшение высоты сокращений. Для решения задачи нам нужно сопоставить величину возбудимости с той или иной стадией утомления. А мера возбудимости – порог раздражения. Чтобы определить, как изменяется возбудимость мышцы, нужно измерять порог раздражения по мере развития утомления. Так как нельзя определять порог во время сокращений, будем это делать в паузах между ними, например, каждую минуту. Допустим, получены следующие данные:

минуты

0

1

2

3

4

5

6

7

8

порог

ЗВ

ЗВ

ЗВ

ЗВ

10 В

Значит, уже на четвертой минуте порог раздражения начал повышаться, что говорит о снижении возбудимости. По мере развития утомления возбудимость продолжала снижаться (а порог раздражения соответственно повышался).

139. Приопределениипорогараздражениямышцыможноидтидвумя путями: а) начатьсвоздействиязаведомосильнымираздражителями ипостепенноуменьшатьихвеличинудотехпор, покамышцаперестанетотвечать; б) начатьсзаведомослабыхраздраженийипостепенно увеличиватьихсилудотехпор, покамышцаначнетотвечать (сокращаться). Накривыхэтобудетвыглядеть, например, так (рис. 7.2). Какойпутьфизиологическиболееоправдан?

Внимание! Это первая задача, которую мы будем решать, используя одно из наших правил.

Решение. Прежде всего уточним смысл вопроса.

Если мы определяем каким-то способом состояние любого живого объекта, то необходимо помнить, что сам процесс определения может влиять на это состояние. Поэтому физиологически более оправдан такой способ, который при прочих равных условиях в наименьшей степени влияет на изучаемый объект.

Теперь перейдем к решению. По условию даны два различных способа определения порога раздражения. Обозначим их соответственно А) и В). Известны различия в воздействиях, требуется определить различия в получаемых результатах. Поэтому применим прямое правило АРР-ВС. Вариант 1-2. Действительно, воздействующая система одна и та же – «электрическое раздражение». А объект воздействия разный. В одном случае – мышца, которая постоянно сокращалась, пока мы не дошли до порога раздражения. В другом – мышца, которая ни разу не сократилась до этого момента. Изобразим пересечение систем (рис. 7.3). Различия между узлами пересечения связаны с разным состоянием элемента «свойства мышцы». Остается определить, как эти различия скажутся на результатах. Очевидно, что в ситуации А) состояние мышцы до момента определения порога все время изменялось, так как мышца каждый раз сокращалась. В ситуации В) этого не происходило. Поэтому в последнем случае результаты будут более точными, что и учитывают на практике, когда при определении порога раздражения всегда идут «снизу» – от более слабых, подпороговых раздражений, постепенно повышая их силу.

140.Какубедиться, чтоприраздражениинервавнемвозникает возбуждение?

Решение. На примере данной задачи можно продемонстрировать то, что в физиологии называется прямым или косвенным доказательством наличия какого-либо эффекта. Если приготовить НМП и раздражать нерв, то мышца сокращается. Это косвенное доказательство. Прямое доказательство состоит в том, что раздражают нерв и регистрируют появление в нем ПД.

141.Намышцунаносятчастыераздражения. Приэтомвозникает гладкийтетанус. Какустановить, отвечаетлимышцанакаждое раздражениеилинет?

Решение. После предыдущей задачи ответ очевиден. Нужно регистрировать ПД, возникающие в мышце и сравнивать их число в единицу времени с частотой раздражения. Если эти числа полностью совпадают, значит, мышца отвечает на каждое раздражение.

142.Одиночноемышечноеволокноподчиняетсязакону«всеилиничего». Но, еслираздражатьцелуюмышцу, товотличиеотодиночного волокнавеличинаеесокращенияпомереусиленияраздражениявозрастает, нодоопределенногопределе. Получаемаязаписьможетиметь, например, такойвид (рис. 7.4). Чемобъясняютсяэтиразличия?

Решение. Условие задачи типично для применения правила АРР-ВС.

Вариант 1-2, поскольку одна система «раздражения ступенчато возрастающей силы» (А) воздействует на две другие системы – «одиночное

мышечное волокно» (В) и «мышца» (С). Эти системы взаимодействуют с системой А по-разному. Одиночное волокно при воздействии порогового и надпороговых раздражителей сокращается с одинаковой силой, а величина сокращений мышцы по мере усиления раздражений увеличивается до определенного предела. Поскольку известны различия в получаемых результатах и требуется определить, какие различия систем В и С их обусловили, применяем обратное правило АРР-ВС.

Сравним узлы пересечения АВ и АС. Очевидно, что из системы А в каждый узел пересечения попадают одни и те же элементы – раздражитель и ступенчатое увеличение его силы. Поэтому необходимо сравнить различия между элементами систем В и С, причем не любыми, а теми из них, которые, попав в узел пересечения, обусловят особенности огрета на раздражение. Поскольку Вы только начинаете работать по правилам, перечислим побольше элементов рассматриваемых систем.

Одиночное волокно

1) малая масса

2) малый объем

3) при сокращении выделяется мало тепла

4) содержит одно волокно

5) требует специальной препаровки

6) производит малую работу

Мышца

1) большая масса

2) большой объем

3) при сокращении выделяется много тепла

4) содержит много волокон

5) не требует специальной препаровки

6) производит большую работу и т. д.

Можно попытаться поискать и другие различия, но для наших целей достаточно перечисленных.

Теперь наступает самый ответственный момент. Различия между какими элементами играют основную, ведущую роль? Какие элементы определяют различия узлов пересечения систем и тем самым обусловливают получение различных результатов?

Почему целая мышца имеет большую массу и больший объем по сравнению с одиночными волокнами? Почему при сокращении она совершает более значительную работу и выделяет больше тепла, чем одиночное волокно? Очевидно, потому что целая мышца содержит не одно, а многие тысячи волокон. Вот ведущее отличие, из которого вытекают все остальные. Поэтому решение задачи следует искать, исходя именно из этого различия (4). Правда, мы не учли еще одно обстоятельство (5). Можно предположить, что в ходе препаровки одиночного волокна его повреждают, что и приводит к появлению особых свойств.

Внимание! Результат любого физиологического эксперимента зависит от двух факторов – особенностей изучаемого объекта и особенностей применяемой методики. Если сущность предлагаемой Вам задачи состоит в выявлении методической погрешности, то это будет специально оговариваться. Во всех остальных случаях следует исходить из того, что полученный результат не связан с методическим дефектом (плохая препаровка, неточный прибор и т.д.)

Итак, мы нашли отправную точку наших рассуждений, определив какие различия узлов пересечения определяют различия получаемых результатов. Мышца, состоящая из многих волокон, не подчиняется закону «все или ничего», а одиночное волокно подчиняется. Почему наличие множества волокон приводит к отклонению от закона «все или ничего»?

Поскольку каждое волокно сокращается в соответствии с этим законом, то усиление сокращения мышцы при увеличении силы раздражения нельзя объяснить усилением сокращения отдельных волокон. Значит, ступенчатое нарастание ответа мышцы на раздражение обусловлено тем, что при усилении раздражения увеличивается количество сокращающихся волокон. Почему же при данной силе раздражения сокращается лишь часть волокон, а не все они?

Мы пришли к вопросу, в ответе на который и заключается решение задачи. Мышечное волокно отвечает на раздражения пороговой и надпороговой силы. Каждое данное раздражение для одних волокон будет надпороговым, а для других – пороговым. Отсюда решающий вывод – разные мышечные волокна обладают неодинаковой возбудимостью. Поэтому при пороговом раздражении (для мышцы в целом) возбуждаются и сокращаются лишь некоторые волокна, обладающие самой высокой возбудимостью. При усилении раздражения подключаются новые, менее возбудимые волокна, что приводит к увеличению суммарного сокращения мышцы. И, наконец, при достаточно большой силе раздражения сокращаются и наименее возбудимые волокна. Теперь сокращена полностью вся мышца, и дальнейшее усиление раздражителя уже не приводит к увеличению сокращения. Задача решена.

Задачидлясамоконтроля

143. После воздействия на мышцу токсического вещества ее возбудимость стала прогрессивно снижаться. Как это было установлено?

144. В соответствии с законом двустороннего проведения возбуждения в нервных волокнах возбуждение, возникающее в какое-либо участке нерва, распространяется в обе стороны от этого участка. Как можно убедиться в этом? (два варианта ответа).

145. Как измерить продолжительность АРП в нерве или мышце?

146. У человека раздражают мышцу через кожу при помощи электродов, на которые подается электрический ток. Какие из следующих реакций могут иметь место: а) ощущение раздражения кожи без сокращения мышцы; б) сокращение мышцы без ощущения раздражения кожи; в) ощущение раздражения кожи и сокращение мышцы?

147. Человек начинает работать в помещении с неприятным запахом. Однако через некоторое время он перестает ощущать этот запах. Почему?

148. На мышцу наносят одинаковые электрические раздражения и регистрируют величину сокращения. Затем наносят по два раздражения подряд. Повторяют такое двойное раздражение несколько раз и при этом изменяют в каждой паре интервал между раздражениями. В каждом случае величины первого сокращения во всех парах оказываются одинаковыми, а величины второго – разными. Почему?

149. Как установить, сохраняется ли активность нейронов КБП во время сна или эти нейроны находятся в бездействующем, заторможенном состоянии?

150. Если действовать на нерв полюсами постоянного тока, то возбуждение возникает только в момент включения и выключения тока. При действии тока неизменной величины возбуждение не возникает. Однако при этом в области катода возбудимость нерва повышается, а в области анода понижается. Как нужно поставить опыт, чтобы доказать это?

Решениязадачдлясамоконтроля

143. Мерой возбудимости является порог раздражения. Если при повторных измерениях величина порога все время увеличивается, это говорит о том, что возбудимость прогрессивно снижается.

144. Самый общий показатель наличия возбуждения – возникновение ПД. Следовательно, нужно зарегистрировать ПД по обе стороны от раздражающих электродов. Если же мы работаем с НМП, то отводящие электроды можно разместить только по одну сторону от раздражающих, а с другой стороны индикатором наличия возбуждения будет сокращение мышцы.

145. Правило АСФ. В чем сущность АРП? Это состояние полной невозбудимости, которое продолжается очень короткое время всякий раз после возникновения возбуждения. Чтобы определить наличие АРП (отсутствие возбудимости), нужно нанести дополнительное раздражение и проверить, появится ли в ответ на него новый ПД. Если интервал между первым и вторым раздражениями будет очень малым, то второе раздражение успеет попасть в АРП и второй ПД не возникнет. Увеличивая интервал между раздражениями, находим минимальный промежуток времени, при котором можно получить и второй ПД. Допустим, он составляет 3 мс. Значит, и продолжительность АРП равна этой величине. (Строго говоря, чуть меньше).

Примечания. 1. В данном случае мы имеем дело с приемом, который часто применяют в физиологии, а именно: одним воздействием вызывают какое-либо состояние, а вторым проверяют наличие этого состояния.

2. Ответьте самостоятельно: а) можно ли определить продолжительность АРП, учитывая не возникновение ПД, а сокращение мышцы? б) можно ли применять в опыте раздражители пороговой величины?

146. Применим обратное правило АРР-ВС, поскольку известны различия между возможными результатами и нужно связать их с особенностями воздействий.

Исходные положения: I) Возбудимость кожных рецепторов выше, чем возбудимость мышцы при раздражении ее через кожу. 2) Мышцу раздражают через кожу, а кожу – непосредственно. Следовательно, если раздражитель слабый, то может иметь место реакция а), если раздражитель сильный – реакция в). Реакция б) – невозможна.

147. Запах вызывает раздражение обонятельных рецепторов. Если ощущение запаха исчезло, значит, или рецепторы перестали возбуждаться, или соответствующие центры перестали воспринимать идущие от рецепторов импульсы. Следовательно, возбудимость этих образований в ходе продолжающегося воздействия значительно снизилась. Это пример адаптации.

148. Правило АРР-ВС прямое. Главное различие в проведении опыта – неодинаковый интервал между раздражениями. Главное различие результатов – неодинаковая величина ПД. При одной и той же силе раздражителя величина ПД зависит от возбудимости мышцы. Значит, элемент в узле пересечения, определяющий различия получаемых результатов – это «возбудимость мышцы». Почему она оказывается разной при изменении интервала между раздражениями? Потому что после АРП следуют другие фазы изменений возбудимости – относительная рефрактерная фаза, супернормальная и субнормальная. В каждой из них возбудимость разная по сравнению с исходной.

149. Если нейроны активны (возбуждаются), то в них и во время сна будут возникать ПД, что можно зарегистрировать.

150. Задача простая, но для ее решения нужно иметь навыки экспериментального физиологического исследования. Если в области полюсов постоянного тока возбудимость изменяется, значит, нужно измерить ее до и после включения тока. Для этого рядом с катодом и анодом устанавливают на нерве дополнительные раздражающие электроды и определяют при их помощи пороги раздражения в исходном состоянии и после включения тока.

Итак, Вы решили первые задачи. Если понятия возбудимость и возбуждение на макроуровне Вами усвоены, можно перейти на микроуровень. Здесь мы рассмотрим физические и химические явления, которые лежат в основе возбудимости и возбуждения. Конкретно речь пойдет о потенциале покоя (ПП) и потенциале действия (ПД).

7.2. Биопотенциалы Тренировочныезадачи

151.МикроэлектроднымметодомизмеряютППнервнойклетки. Что показываетприбор, еслимикроэлектрод: а) находитсянанаружнойповерхностимембраны; б) прокололмембрану; в) введенвглубьклетки?

Решение, а) ноль, поскольку оба электрода (микро- и макро-) находятся снаружи, в области положительного потенциала; б) – величину, равную ПП; в) – то же, что и б), потому что величина потенциала внутри клетки одинакова в любом участке.

152.Еслибыклеточнаямембранабылаабсолютнонепроницаемадля ионов, какбыизмениласьвеличинаПП?

Решение. Правило АСФ. ПП возникает за счет диффузии ионов калия из клетки в межклеточное пространство. Если бы мембрана была непроницаемой для ионов, том числе и для ионов калия, то ПП не мог бы возникнуть (равнялся нулю).

153.ИсходяизуравненияНернста, определите, вкакомслучаеПП окажетсяравнымнулю.

Решение. В уравнении имеются постоянные и переменные величины (напишите его),. Очевидно, что левая часть обратится в нуль, если будет равен нулю один из сомножителей правой части. Постоянные величины в уравнении не могут равняться нулю. Переменных величин в уравнении две: абсолютная температура и логарифм отношения вне- и внутриклеточной концентрации ионов калия. Абсолютная температура не может быть равной нулю (это аксиома – третий закон термодинамики). Кроме того, живые клетки могут существовать только в ограниченном диапазоне температур. Логарифм отношения двух чисел равен нулю только в одном случае – если отношение равно единице. Следовательно, чисто математически из уравнения Нернста следует, что, если концентрации ионов калия внутри и вне клетки одинаковы, то их отношение равно единице, логарифм отношения равен нулю, и величина ПП обращается в нуль.

Примечание. Обратите внимание на следующее общее положение. При изучении биопотенциалов необходимо анализировать два главных показателя. Первый – соотношение концентраций определенных ионов по обе стороны мембраны и изменения этого соотношения. Второй – проницаемость мембраны для данных ионов и ее изменения.

154.Тетрдотоксинэтояд, блокирующийнатриевыеканалыклеточноймембраны. КакповлияетэтотяднавеличинуПП?

Решение. Имеются две системы – нормальная клетка и клетка, обработанная тетродотоксином. Очевидно, что задачу следует решать по прямому правилу АРР-ВС. Из условия задачи вытекает единственное различие узлов пересечения – мембрана клетки, обработанной тетродотоксином, утрачивает по сравнению с нормальной клеткой способность пропускать ионы натрия. Остается вспомнить, играют ли ионы натрия хотя бы второстепенную роль в установлении определенной величины ПП. В покое мембрана слабо проницаема для ионов натрия. Но все-таки некоторое их количество по градиенту концентрации проникает внутрь клетки и тем самым уменьшает величину ПП, обусловленную выходом калия. Если натриевые каналы блокированы, то указанного уменьшения не произойдет и ПП несколько увеличится.

155.Поставленодваопытанагигантскомаксонекальмара. Вкаждом опытеионныйсоставсодержимогоаксонаинаружнойсредыбылтакой же, какивестественныхусловиях. Затемнаружнуюсредуразбавляли в 10 раз. Впервомопытеразбавлениепроизводилиизотоничнымрастворомсахарозы, вовторомдистиллированнойводой. Какизменилась величинаППвкаждомслучае?

Решение. Учитывая примечание к задаче 153, используем правило АСС. В каждом случае мы имеем систему, включающую следующие элементы: ионный состав внутренней среды, мембрана, ионный состав наружной среды, разбавитель. В исходном состоянии за счет диффузии ионов калия из аксонов в наружную среду установится нормальная величина ПП. Она, как мы знаем, определяется уравнением Нернста.

Рассмотрим взаимодействие элементов системы. Разбавитель согласно условию разбавляет наружную среду в 10 раз. Соответственно уменьшается в 10 раз и концентрация всех ионов, в том числе и калия. Тогда величина отношения ионов калия внутри клетки и снаружи также изменяется в 10 раз. Значит, логарифм отношения увеличится на единицу. Поэтому ПП станет больше на 58 мВ. Это произойдет потому что диффузия калия из аксона в наружную среду возрастет из-за увеличения разницы его концентраций. Посмотрим теперь на свойства разбавителя. Изотонический раствор сахарозы изменит только концентрации ионов. Сахароза через мембрану не проходит. Если же в качестве разбавителя используют дистиллированную воду, то необходимо учесть, что она резко понизит осмотическое давление в наружной среде. Вода будет проникать внутрь аксона, вызовет его набухание и повреждение мембраны. В результате ПП может исчезнуть.

156.Гигантскийаксонкальмарапоместиливсреду, котораяпосвоему составусоответствоваламежклеточнойжидкости. Прираздражении аксонавнемвозникалиПД. Затемконцентрациюионовнатриявсреде уравнялисихконцентрациейваксонеиповторилираздражение. Что обнаружили?

Решение. Правило АРР-ВС (прямое). Возникновение ПД начинается с увеличения проницаемости мембраны для натрия и устремления потока натрия в клетку. Это происходит из-за того, что внеклеточная жидкость содержит в 5-15 раз больше ионов натрия, чем внутриклеточная. При выравнивании концентраций (изменение элемента, входящего в узел пересечения) направленный поток ионов натрия будет отсутствовать (исчез градиент) и ПД не сможет возникнуть.

157.Опыт, идентичныйописанному, повторилинаседалищномнерве лягушки. ОднаковэтомслучаеПДвозникалипослетого, какконцентрациюнатрияснаружинервавыравнивалисконцентрациейего внутри. Вчемпричинаэтого?

Решение. Две системы при одном и том же воздействии ведут себя по-разному. Следовательно, без всяких колебаний Применим правило АРР-ВС. Представим ситуацию на рис. 7.5. Сравним узлы пересечения, а для этого постараемся найти те элементы систем В и С, различия между которыми определяют получение разных результатов при взаимодействии с системой А.

Начнем анализировать возможные различия узлов пересечения с тем, чтобы выделить основное. Можно подумать о разных размерах – длина, вес, объем, но интуиция должна Вам подсказать, что это не главное. Как же сократить путь к определению основного различия?

Запомните еще один совет. При решении задач часто приносит пользу метод аналогии, то есть, сравнение данной задачи с уже известной Вам, если в условиях обеих задач есть общие элементы. Перечитайте еще раз решение задачи 142. После этого можно сразу догадаться, в чем состоит основное, ведущее различие между нашими объектами. Гигантский аксон – это одно нервное волокно, только очень толстое. Седалищный нерв – совокупность многих тонких, волокон. Теперь проанализируем ситуацию и сформулируем ее более четко. Гигантское нервное волокно не способно давать ПД, если концентрации ионов натрия внутри и снаружи волокна одинаковы. Волокна седалищного нерва лягушки могут генерировать ПД, если концентрации ионов натрия внутри волокон и снаружи нерва одинаковы. Уточним, что значит «внутри» и «снаружи».

Для аксона кальмара наружной средой является созданная в эксперименте искусственная среда. А для волокон нерва лягушки такой средой является межклеточная жидкость, заполняющая пространства между волокнами. В эту жидкость искусственная среда проникает с трудом и поэтому в ней (жидкости) концентрация ионов натрия продолжает оставаться более высокой, чем внутри волокна. Поэтому генерирование ПД не нарушается.

Примечание. Во всех ли волокнах нерва будут возникать ПД? Все ли они находятся в равных условиях? Нет, не все. Волокна, образующие наружную поверхность нерва, контактируют с искусственной средой. Поэтому в них ПД не будет возникать.

158. ПриобработкенерватетродотоксиномППувеличивается, аПД невозникает. Вчемпричинаэтихразличий?

Решение. Изменения ПП объяснены при решении задачи 154. Посмотрите это решение еще раз. Что же касается ПД, то поскольку тетродотоксин блокирует натриевые каналы, вход ионов натрия внутрь волокна невозможен. Поэтому возникновение ПД исключается.

Примечание. Любой фактор, блокирующий натриевые каналы, делает тем самым невозможным возникновение возбуждения в возбудимых тканях. Если эта блокада полная и необратимая, организм погибает. Если блокада временная – ее можно использовать в лечебных целях, например, при обезболивании.

159.КакизменитсякриваяПДпризамедлениипроцессаинактивации натриевыхканалов?

Решение. Правило АСФ. Представим систему «ПД» в виде последовательности процессов. Активация натриевых каналов – деполяризация мембраны - локальный потенциал – КУД – скачкообразное нарастание деполяризации мембраны – пик ПД – инактивация натриевых каналов – реполяризация – восстановление исходного состояния. Инактивация натриевых каналов полностью прекращает процесс деполяризации мембраны и он сменяется реполяризацией, что приводит к восстановлению исходного уровня МП. В обычных условиях инактивация происходит скачкообразно, так же, как и активация натриевых каналов. Если же инактивация замедляется, то соответственно будет затягиваться фаза деполяризации и это отразится на кривой ПД, она растянется во времени.

160.Возбудимостьнервныхволоконвышечеммышечных. Вчемпричина?

Решение. Применим сначала правило АСФ, а затем обратное правило АРР-ВС. Возбудимость – это способность отвечать на раздражение возникновением процесса возбуждения и, следовательно, ПД. ПД возникает на фоне деполяризации мембраны. Когда деполяризация достигает критического уровня, процесс далее идет лавинообразно. Таким образом, для того, чтобы возник ПД, МП должен уменьшиться до критического уровня деполяризации (КУД). Разность между величиной МП и КУД, называется пороговым потенциалом. Его величина определяет степень возбудимости. Чем он больше, тем труднее вызвать возбуждение. Теперь будем искать различия систем «нерв» и «мышца», от которых зависит разная их возбудимость.

КУД в нервных и мышечных волокнах примерно одинаков, а вот величина МП – разная. В нервном волокне – 70 мВ, а в мышечном – 90 мВ. Соответственно, величина порогового потенциала для нервного волокна примерно 20 мВ, а для мышечного – 40 мВ. Поэтому нервные волокна обладают более высокой возбудимостью.

161.Почетугиперполяризациямембраныприводиткснижениювозбудимостиклетки?

Решение. Проверьте правильное понимание терминов. В данном случае это «гиперполяризация». Поляризация – разность зарядов по обе стороны мембраны. Это обусловливает существование МП. Деполяризация – уменьшение величины МП, а гиперполяризация – увеличение ее. Но, если МП увеличивается, то возрастает величина порогового потенциала. Значит, возбудимость снизится.

162. Чтопроизойдетснервнойклеткой, еслиееобработатьцианидами?

Решение. Применим правило АСФ. С одной стороны нужно рассмотреть функцию системы «нервная клетка», с другой – действие цианидов, а затем сопоставить результаты.

Функция нервной клетки состоит в том, чтобы генерировать ПД. Из каких элементов состоит система «генерация ПД»? Движение ионов натрия внутрь клетки – деполяризация, – движение ионов калия наружу – реполяризация – работа натриево-калиевого насоса – восстановление исходной разности концентраций натрия и калия по обе стороны мембраны.

В чем состоит действие цианидов (соединений синильной кислоты)? Они парализуют работу дыхательных ферментов. Поэтому прекращаются окислительные процессы, которые необходимы, в частности, для ресинтеза АТФ. Сопоставим полученные результаты. Действие цианидов лишает живую ткань основного источника энергии. На что расходуется энергия в функционирующем нерве? На работу ионных насосов, которые перемещают ионы Na+ и К+ против градиента концентрации. При отсутствии энергии концентрации ионов по обе стороны мембраны выравняются, клетка утратит возбудимость и перестанет функционировать. Кроме того, нарушатся и все другие процессы в клетке, требующие поступления энергии. Например, синтез белка и т. д.

163.Нервраздражаютсчастотой 10, 100 и 1 000 развсекунду. СколькоПДбудетвозникатьвкаждомслучае?

Решение. Нерв (так же, как и другие возбудимые образования) не может возбуждаться со сколь угодно большой частотой. Этому препятствует период полной невозбудимости – АРП, который продолжается примерно 2 мс после начала ПД. При частоте 10 Гц интервал между раздражителями составляет 0,1 с. За это время АРП уже давно закончится, и нерв, следовательно, все 10 раз ответит возникновением ПД. При частоте 100 Гц интервал между раздражениями (0,01 с) тоже достаточно велик и мы получим 100 ПД. При частоте же 1000 Гц интервал между раздражениями слишком мал (0,001 с = 1 мс), и поэтому каждый второй импульс будет попадать в АРП, возникающий после предыдущего возбуждения. Естественно, что при этом ПД не появится. Поэтому общее число ПД составит в этом случае не свыше 500.

164. НаНМПставятдваопыта. Вкаждомизнихнанервпоочередно наносятдвараздраженияразнойсилыирегистрируютвеличинувозникающегоприэтомпотенциала, атакжесокращениемышцы. Впервом опытевеличинапотенциалапридействииболееслабогораздражителя быламеньше, апридействииболеесильногобольше. Однакомышца ниразунесократилась. Вовторомопытевеличинапотенциалабыла одинаковойвкаждомслучае, номышцаобаразасократилась. Объясните результатопытов.

Решение. В зависимости от степени Вашей подготовленности задача может показаться и очень простой, и почти загадочной. Но как только мы начинаем работать по правилам, все проясняется. Применим правило АСФ. В данном случае мы имеем систему «возникновение потенциала действия». В задаче 162 мы уже рассматривали эту систему. Но при анализе ее элементов наша задача что-то не решается. Не будем суетиться и тем более впадать в панику. Посмотрим внимательней, не пропустили ли мы при построении системы «генерация ПД» какой-нибудь элемент, который в задаче 162 не имел значения. Ага, вот он – локальный потенциал. Теперь вернемся к решению. Если при раздражении нерва возникающее возбуждение доходит до мышцы и вызывает ее сокращение, значит, возник ПД, который распространяется по нерву. Если же мышца- не сократилась, то возбуждение до нее не дошло. Следовательно, не возникал ПД. Однако в условии задачи говорится, что потенциал все же появлялся. Обратите внимание – не потенциал действия, а просто потенциал. Условие задачи не следует читать бегло. Таким образом в первом опыте возникал локальный потенциал, а во втором – ПД. ПД подчиняется закону «все или ничего» то есть, он или вообще не возникает, или достигает максимальной для данных условий величины независимо от силы раздражения. Локальный же потенциал зависит от силы раздражителя и при ее увеличении изменяется градуально, т. е., постепенно, пока не достигнет КУД, после чего процесс идет лавинообразно и возникает ПД.

Таким образом, в первом опыте применялись подпороговые раздражители и возникал локальный ответ разной величины, а во втором опыте действовали надпороговыми раздражителями и в нерве возникал ПД, что приводило к сокращению мышцы.

165.Взаключениеболеесложнаязадано, длярешениякоторойнужно соднойсторонысопоставитьужеимеющиесяуВасзнания, асдругойполучитьдополнительнуюинформацию.

Принедостаточностивнутрисекреторнойфункцииоколощитовидныхжелезпоявляютсянепроизвольныемышечныесокращенияисудороги. Объяснитемеханизмэтогоявления.

Решение. У Вас есть уже небольшой опыт и он должен подсказать, что и здесь следует применить правило АСФ.

Рассмотрим систему «околощитовидные железы» и уточним, в чем состоит их внутрисекреторная деятельность. Они продуцируют парат-гормон, который регулирует уровень кальция в крови. При недостаточности желез выработка парат-гормона уменьшается, что приводит к снижению уровня кальция в крови. Поскольку никаких других существенных изменений при этом не возникает, можно сделать вывод, что появление непроизвольных мышечных сокращений связано с понижением уровня кальция в крови. На макроуровне этого достаточно. Однако нам нужно объяснить механизм явления. Поэтому требуется переход на микроуровень.

Если мышцы сокращаются непроизвольно, это говорит о резком повышении их возбудимости. В таком случае любое случайное воздействие может вызвать сокращение. Следовательно, можно сделать еще один шаг и предположить, что недостаток кальция в крови повышает возбудимость мышц. Теперь остается установить, действует ли кальций непосредственно на такие показатели, которые определяют возбудимость мышц. Таких сведений у Вас может не быть. Тогда для получения недостающей информации обратимся к соответствующей литературе, из которой узнаем, что кальций увеличивает пороговый потенциал, он «отодвигает» КУД от уровня МП, делает величину КУД менее отрицательной. А это понижает возбудимость мышц. При недостатке же кальция возникает обратный эффект. Величина КУД делается более отрицательной и приближается к величине МП. Пороговый потенциал при этом значительно уменьшается, и возбудимость мышцы резко возрастает. Это и приводит к появлению непроизвольных сокращений и судорог.

Задачидлясамоконтроля

166. В ходе измерения величины ПП микроэлектродным методом она со временем начинает уменьшаться. В чем причина этого явления?

167. Батрахотоксин – сильный нейротоксин, который значительно увеличивает натриевую проницаемость мембраны в покое. Как этот яд повлияет на величину ПП?

168. Величина ПП даже при отсутствии воздействия на клетку или волокно испытывает некоторые колебания. С чем это связано?

169. Гигантский аксон помещен в среду, ионный состав которой идентичен естественным условиям. При этом величина ПП имеет обычное значение. Затем ставят два опыта: а) аксон перфузируют изотоническим раствором NaCl, б) продолжая перфузию, заменяют наружную среду раствором, идентичным по ионному составу внутреннему содержимому аксона. Что произойдет в каждом случае с величиной ПП?

170. Во время фазы реполяризации ПД на нерв повлияли препаратом, который способствует дополнительному открытию калиевых каналов. Как это скажется на продолжительности фазы следовой гиперполяризации?

171. В области аксонного холмика возбудимость нейрона наибольшая. Почему?

172. Концентрацию ионов натрия внутри нервной клетки повысили. Как это повлияет на возникновение ПД?

173. Если бы при раздражении нерва активация натриевых и калиевых каналов происходила не последовательно, а одновременно, к чему бы это привело?

174. Может ли какое-либо вещество повлиять на состояние нервной клетки, если оно не способно пройти через клеточную, мембрану?

175. Если вызвать в нервной клетке возбуждение, повлияет ли это на электропроводность ее мембраны?

176. Известно, что возбуждение нерва или мышцы можно вызвать, применяя различные раздражители – электрические, химические, механические и т.д. Чем объяснить, что раздражители разной природы вызывают один и тот же эффект – возбуждение?

177. На нерв воздействуют фактором, который не влияет на КУД. Тем не менее пороговый потенциал увеличивается. Чем это можно объяснить? Как при этом изменяется возбудимость нерва?

178. Раздражают содинаковой частотой два нерва – большого и малого диаметра. Оба нерва находятся в бескислородной среде. Какой из нервов раньше перестанет генерировать ПД при условии, что раздражение будет длительным?

179. Изобразите графически ПД, зарегистрированный при внутриклеточном и внеклеточном отведении. Почему эти кривые различаются?

180. Если обработать нерв протеолитическими ферментами, то пострадают ли при этом механизмы, связанные с генерацией ПД?

Решениязадачдлясамоконтроля

166. Применим прямое правило АРР-ВС. Взаимодействуют системы «клетка» и «микроэлектрод». Ключевое слово – «со временем». Сразу же после введения микроэлектрода ПП не изменяется, а потом начинает прогрессивно уменьшаться.

Сравним узлы пересечения систем. В каждом из них взаимодействующая пара элементов – это «мембрана» и «кончик микроэлектрода». Казалось бы, различий между узлами пересечения нет. Но введем важное уточнение. При введении микроэлектрода он прокалывает мембрану и появляется новый элемент-«отверстие в мембране». Именно этот элемент и определяет то, что нас интересует – различия между узлами пересечения. Сразу же после прокола мембрана в силу своей эластичности обхватывает кончик микроэлектрода. Но со временем начинается деструкция поврежденного участка мембраны, отверстие расширяется и через него происходит утечка ионов. Это и приводит к уменьшению ПП.

167. Ответ ясен из решения задачи 154. Обратите внимание на различия в условиях задач.

168. В условии задачи нет никакой дополнительной информации. Поэтому ответ можно дать только в общей форме. Величина ПП зависит от потоков ионов калия, натрия и хлора. Эти потоки в свою очередь зависят от разности концентраций этих тонов по обе стороны мембраны и от ее проницаемости. Даже в состоянии покоя эти концентрации и проницаемость мембраны могут испытывать небольшие колебания под влиянием случайных факторов.

169. Правило АСФ. Какое главное условие возникновения ПП? Разная концентрация ионов калия по обе стороны мембраны. Что произойдет (ситуация а), если аксон перфузируют раствором хлористого натрия? Ионы калия будут вымываться из аксона и заменяться ионами натрия. Концентрации калия по обе стороны мембраны станут выравниваться и ПП уменьшится до нуля. В ситуации б) неравновесность концентраций калия восстановится, но теперь уже снаружи его ионов будет больше, чем внутри. ПП восстановится по величине, но диффузия ионов калия пойдет в обратном направлении и поэтому внутри аксона заряд будет не отрицательным, как в обычных условиях, а положительным.

170. Правило АСФ, Система «фаза реполяризации ПД». В чем сущность этой фазы? Поток натрия в клетку сменяется потоком калия из клетки. Естественно, при этом закрываются натриевые каналы и открываются калиевые. С чем связана фаза следовой гиперполяризации? С избыточным входом в клетку ионов калия, что приводит к увеличению МП по сравнению с исходным состоянием. Дополнительное открытие калиевых каналов будет в таком случае способствовать повышению величины следовой гиперполяризации.

171. Правило АСФ. На макроуровне ответ можно дать сразу. Чем определяется возбудимость нерва? Величиной порогового потенциала. Чем она меньше, тем возбудимость выше. Значит, в области аксонного холмика пороговый потенциал наименьший и поэтому генерация ПД начинается именно в этом участке. Конкретизировать ответ нужно уже на микроуровне. Оказывается, в области аксонного холмика в мембране имеется особенно много ионных каналов. Это обеспечивает более интенсивный поток ионов, приводящий к появлению ПД.

172. Разность концентраций натрия по обе стороны мембраны снизится и ПД уменьшится или вообще не возникнет.

173. Вход натрия в клетку сразу же компенсировался бы выходом калия, поэтому не происходила бы деполяризация мембраны и ПД не мог бы возникнуть.

174. Задача решается очень просто по правилу АСС. Система «клетка» состоит из двух основных подсистем – «цитоплазма» и '«мембрана». Если вещество не проникает в клетку, значит, оно может подействовать только на мембрану. Это действие может выразиться в блокаде ионных каналов, нарушении работы каких-то ферментов, повреждении структурных компонентов мембраны и т. п. Во всех случаях состояние клетки изменится.

175. Правило АСФ. Электропроводность – это способность проводить электрический ток. Во время возбуждения ионные потоки через мембрану резко увеличиваются, следовательно, электропроводность возрастает.

176. Все эти раздражители способны вызвать деполяризацию мембраны, что приводит к возбуждению.

177. Пороговый потенциал – это разность между уровнями МП и КУД. Если уровень КУД не изменился, а пороговый потенциал увеличился, значит, увеличился МП, произошла гиперполяризация мембраны. Это приводит к снижению возбудимости.

178. На примере этой задачи можно подробно рассмотреть методику применения правила АРР-ВС. Итак, правило прямое, поскольку ожидаются различия получаемых результатов, но пока неизвестно, какие. Вариант 1-2. Система «раздражение в бескислородной среде» взаимодействует с двумя системами – «нерв большого диаметра» и «нерв малого диаметра». Для анализа узлов пересечения необходимо установить, какой элемент будет определять получение различных результатов. В бескислородной среде нарушаются метаболические процессы. Таким образом в узле пересечения с одной стороны будет элемент «отсутствие кислорода», а с другой – «метаболические процессы». Причем не любые, а в первую очередь те, которые связаны с освобождением энергии, необходимой для генерации ПД. Теперь поищем определяющий элемент. Он представлен работой натриево-калиевого насоса. При возникновении ПД ионы натрия и калия движутся по градиенту концентрации и это приводит к постепенному выравниванию их разности по обе стороны мембраны. Но благодаря работе натриево – калиевого насоса обеспечивается движение ионов против градиента концентраций и восстановление исходной их разности. Для этого приходится затрачивать энергию. В бескислородной же среде насос работать не сможет. Это приведет к выравниванию концентраций и прекращению генерации ПД.

Таким образом в окончательном виде узел пересечения будет выглядеть так: «раздражение нерва» – «выравнивание ионных концентраций по обе стороны мембраны». Теперь остается выяснить, в каком же нерве такое выравнивание произойдет быстрее. Очевидно, там, где общее количество ионов меньше. Вот мы и пришли к главному различию узлов пересечения – в тонком нерве содержится меньше ионов, чем в толстом. Это понятно. Но тогда ясно, что по этой причине в толстом нерве в условиях опыта выравнивание ионных концентраций будет происходить медленнее, чем в тонком. Значит, в бескислородной среде тонкий нерв перестанет генерировать ПД раньше, чем толстый.

179. Правило АСФ. Нужно сравнить, какие процессы происходят при регистрации ПД в случае внутри- и внеклеточного отведения. При внутриклеточном отведении регистрируют разность потенциалов между содержимым клетки и ее наружной поверхностью. Для этого один электрод (микро) вводят внутрь клетки, а другой находится снаружи. Получаем такую, хорошо Вам известную, кривую (рис. 7.6). Она отражает следующие изменения МП – локальный ответ, деполяризация с самоускорением, пик, реполяризация, следовые потенциалы.

При внеклеточном же отведении регистрируют совсем другие показатели. Это разность потенциалов между возбужденным участком на поверхности мембраны и соседним невозбужденным ее участком. Поскольку мы учитываем состояние двух участков, то регистрация должна продолжаться до тех пор, пока возбуждение не пройдет через оба этих участка. Таким образом при внеклеточном отведении мы улавливаем движение возбуждения по нерву. Результат отражен на рис. 7.7. Это так называемое двухфазное (в обе стороны от нулевой линии) колебание ПД. Кривая искусственно растянута, чтобы наглядней представить

каждую из ее частей. Объяснить, почему эти части выглядят именно так, Вы, конечно, сможете самостоятельно.

180. Протеолитические ферменты расщепляют белковые молекулы. Эти молекулы входят в состав стенок ионных каналов и «задвижек», открывающих и закрывающих каналы. Следовательно, нарушится их работа со всеми вытекающими из этого последствиями.

Итак, мы рассмотрели одно из основных понятий физиологии – возбудимость и возникающее на ее основе возбуждение. В ходе решения задач Вы должны были убедиться в том, что умеете активно использовать эти понятия на практике. Такое умение должно проявляться на двух уровнях. На макроуровне Вы устанавливаете наличие или отсутствие возбудимости, ее повышение или понижение, наличие или отсутствие возбуждения. На микроуровне Вы анализируете конкретные механизмы, обусловливающие наличие возбудимости и возбуждения и их изменения. Это процессы, лежащие в основе биопотенциалов покоя и действия.

Решая задачи, Вы не только более глубоко усваиваете изучаемые вопросы и проверяете правильность усвоения. Важная особенность данного пособия состоит в том, что оно призвано помочь Вам овладеть некоторыми приемами решения. По мере такого овладения дорога к истине должна становиться для Вас все более понятной.

Для облегчения Вашей работы первые задачи, которые Вы начали решать, в большинстве своем были сравнительно простыми. Лишь в некоторых случаях целесообразно было организовывать решение по приведенным выше правилам. По мере продвижения вперед задачи будут усложняться, а роль правил, применяемых для их решения, возрастать.

7.3. Законыраздражения Тренировочныезадачи

181.Можнолиперерезатьнервтак, чтобыиннервируемаяиммышца (например, вНМПлягушки) несократилась? Возможныдваварианта. Какойизнихлегчеосуществитьнапрактике?

Решение. Правило АСФ. Анализируем систему «раздражение». Если раздражитель не вызывает возбуждения в возбудимой ткани, находящейся в нормальном состоянии, значит, параметры этого раздражителя не соответствуют какому-либо из законов раздражения. При перерезке нерва наносится сильное механическое воздействие, следовательно, нарушение закона порога не имеет места. Остаются два других закона. Соответственно нерв нужно перерезать или очень медленно и равномерно (закон крутизны нарастания) или очень быстро (закон времени). Практически легче осуществить второе.

182. Задачанавыявлениеметодическойошибкиприпостановкеопыта.

Мышца лягушки касается двух электродов, на которые подаются частые электрические импульсы. К нашему удивлению, при включении раздражения мышца, вместо того чтобы дать слитное длительное сокращение (тетанус), начинает работать, как маятник, ритмически сокращаясь и расслабляясь. В чем дело?

Решение. Всякий раз, когда мы в эксперименте получаем неожиданный результат, хочется думать, что сделано хотя бы маленькое, но открытие. К сожалению, гораздо чаще причина кроется в методической погрешности. Поэтому анализ всегда нужно начинать с поиска такой ошибки. Это поможет Вам уберечься от ложных открытий.

В данном случае, если мышца сокращается ритмично, значит, раздражитель действует на нее прерывисто. Но ведь электрические импульсы мы подаем непрерывно. Может быть, где-то прерывается электрическая цепь, скажем, плохо закреплен и болтается провод? Нет, все в порядке. В чем же дело? Вы уже знаете, что метод проб и ошибок (МПиО) – малоэффективный инструмент. Строго говоря – это вообще не метод, а игра в «угадайку» по принципу «а может это?», «а может то»? Попробуйте предложить эту задачу Вашим коллегам, которые не знакомы с нашими правилами, и пока они будут угадывать решение, мы пойдем уже испытанным путем

Итак, имеются две системы «генерация раздражающих импульсов» и «действие раздражающих импульсов». В первой системе никаких загадок быть не может. Частота раздражения установлена на приборе и совершенно очевидно, что все генерируемые импульсы доходят до электродов. Но в таком случае в ответ на частые раздражения мышца должна дать слитное сокращение – гладкий тетанус. Почему же Она работает как маятник? Будет замечательно, если Вы сразу же дадите хотя и предварительный, но абсолютно правильный ответ – значит, что-то происходит в узле пересечения «электроды – мышца». Именно в этом узле частое раздражение превращается в редкое. Нечистая сила здесь не при чем. Просто в узле пересечения появился элемент, которого нет на выходных клеммах прибора. Этот элемент связан с мышцей. Очевидно, он изменяет свое состояние, иначе никаких осложнений не возникало бы. А теперь внимательно посмотрите на условие задачи и найдите ключевое подсказочное слово. Вот оно – «касается».

Мышца не лежит на электродах, а касается их. При сокращении ее конфигурация изменяется и она отходит от электродов. Естественно, действие тока в этом случае прекращается, мышца расслабляется и после этого снова касается электродов. Опять происходит сокращение, отход мышцы от электродов и т. д. на протяжении всего опыта.

Такая ситуация, действительно, встречалась иногда на практических занятиях.

Итак, причина необычной реакции установлена. Осталось устранить ее. Для этого разместим электроды на мышце иначе. Например, не сбоку, а снизу.

183.Двачеловекаслучайноподверглиськратковременномудействию переменноготокаодинаковоговысокогонапряжения, норазнойчастоты. Водномслучаечастотатокасоставляла 50 Гц, вдругом– 500 000 Гц. Одинчеловекнепострадал, другойполучилэлектротравму. Какойименно?

Решение. Поскольку речь идет о разных воздействиях, приводящих к неодинаковым результатам, применим прямое правило АРР-ВС.

Раздражители отличаются частотой. Это значит, что различна продолжительность каждого колебания тока (соответственно 0,02 с и 0,000002 с). Других различий нет, потому что напряжение во всех случаях одинаковое. Во второй ситуации величина тока при каждом его колебании нарастает очень быстро, но само колебание продолжается столь малое время, что за него ионы не успевают пройти через мембрану и вызвать деполяризацию, а только колеблются «взад-вперед» Возбуждение не возникает. В первой же ситуации и продолжительность каждого колебания и скорость нарастания тока достаточны, чтобы вызвать возбуждение. Поэтому сетевой ток напряжением ПО и 220 В и частотой 50 Гц опасен для жизни и даже при кратковременном воздействии может привести к электротравме.

184.Экспериментальнуюпроверкузаконаполярностипроизводятна НМПследующимобразом. Нанервеустанавливаютэлектродыпостоянноготока. Междуниминервтугоперевязывают, нарушаяегопроводимость. Вэтихусловияхможновыявитьдействиетолькотого полюса, которыйближекмышце (отдальнегоэлектродавозбуждение недойдетдомышцыиз-заперевязкинерва). Меняяположениеполюсов, определяют, какойполюсдействуетпризамыкании, акакойпри размыканиипостоянноготока. Какнужновидоизменитьопыт, чтобы получитьрезультат, неизменяяположенияполюсовиНМП?

Решение. Правило АСС. В любом случае перевязка должна поочередно отделять один из полюсов от мышцы. Следовательно, это должен быть то катод, то анод. Как же добиться этого, не нарушая условия задачи? Построим простейшую систему «нерв первый полюс – перевязка – второй полюс – мышца». Если нельзя менять положение полюсов, значит, нужно изменять положение мышцы. По условию это не разрешается. В Таком случае, если мышца должна быть то слева, то справа, а ее положение менять нельзя, остается единственный выход – использовать одновременно две мышцы – и слева, и справа.

Приготовим второй препарат и положим его нерв на электроды в обратном направлении, также перевязав нерв между электродами. Теперь при замыкании тока будет сокращаться одна мышца, а при размыкании – другая в зависимости от того, какой полюс оказывает раздражающее действие.

185. Нанервеустановленыдваэлектрода, черезкоторыенаносят электрическоераздражение. Затемрасстояниемеждуэлектродамиувеличиваютсначаланенамного, апотомзначительно. Какизменится порограздражениявкаждомслучае?

Решение. Задача может показаться весьма трудной, так как непонятно, с чего начать. Но посмотрим на нее внимательней. Речь идет о системе «раздражение нерва». Рассматриваются отдельные элементы системы (электроды, расстояние между ними.) Очевидно, целесообразно применить правила АСС и АСФ одновременно, поскольку в данном случае они тесно связаны. Изобразим систему графически (рис. 7.8). Из рисунка видно, что при воздействии на нервное волокно, например, источником постоянного тока движение зарядов происходит сначала от одного полюса через мембрану, затем внутри волокна через аксоплазму и, наконец, снова через мембрану, но в обратном направлении ко второму полюсу.

Раздражающее действие ток оказывает только при прохождении через мембрану, что приводит к ее деполяризации. Однако в связи с тем, что поверхность нерва покрыта электропроводной жидкостью, например, раствором Рингера, происходит шунтирование, ветвление

тока. Часть его идет между полюсами по поверхности нерва, уменьшая долю тока, проходящего через мембрану. Вот та сущность явления, которую нужно иметь в виду, приступая к решению задачи.

Теперь для облегчения решения рассмотрим элементы системы более подробно. По отношению к действующему току она состоит из трех элементов: сопротивление жидкости на поверхности мембраны, сопротивление самой, мембраны и сопротивление аксоплазмы. Понятно, что сопротивление мембраны не зависит от расстояния между электродами на ее поверхности. Величина же двух остальных элементов возрастает с увеличением межэлектродного расстояния.

При не очень значительном раздвигании электродов увеличение сопротивления на поверхности мембраны уменьшит степень шунтирования, и через мембрану пройдет большая доля тока из общей его величины. Это означает, что порог раздражения уменьшится, можно будет взять более слабый раздражитель. Если же намного увеличить расстояние между электродами, то значительно возрастает сопротивление аксоплазмы (расстояние, преодолеваемое током внутри волокна будет слишком большим). В связи с возрастанием общего сопротивления уменьшится сила тока, проходящего через мембрану. Поэтому чтобы вызвать возбуждение, придется повысить напряжение раздражающего тока. Значит, порог раздражения увеличится.

186.ЕслиповредитьмышцуНМП, азатемнаброситьнанеенерв тан, чтобыонкасалсяповрежденногоиинтактногоучастка, мышца сократится. Еслиповторитьэтупроцедуру 5 раз, какоемаксимальное количествосокращенийможнополучить?

Решение. Правило АСС. Возьмем систему «мышца». Поврежденный участок заряжен отрицательно, а неповрежденный – положительно. Поэтому набрасывание нерва на эти участки равносильно подведению к нему полюсов постоянного ток. Следовательно, мышца будет сокращаться только при замыкании и размыкании тока, то есть, при набрасывании и снятии нерва. Таким образом, при пяти опытах можно получить максимум 10 сокращений. Однако, как известно из закона полярности, анод действует слабее катода. Поэтому при снятии нерва (размыкании) возбуждение может возникать не всегда и число сокращений будет меньше десяти

187.Можетливоздействиеначеловекавысокочастотноготока, которыйневызываетвозбуждения (из-закратковременностидействия каждогоколебаниятока,) привеститемнеменеекпатологическому эффекту?

Решение. Предварительно вернитесь к решению задачи 183. Теперь все должно стать понятным. Из – за кратковременности каждого колебания тока ионы не успевают пройти через мембрану и вызвать деполяризацию. Однако при каждой перемене направления тока ионы смещаются от исходного положения. Эти движения частиц приводят к выделению тепловой энергии. Если энергия высокочастотного поля велика, то выделяется много тепла, и может произойти тепловое повреждение тканей.

Задачидлясамоконтроля

188. Нерв раздражают электрическим импульсом. В момент, когда локальный ответ достигает 80 % порогового потенциала, на нерв подают напряжение такой же величины, но обратного знака. Возникнет ли ПД?

189. Французский физиолог Дюбуа-Реймон не обнаружил зависимости между продолжительностью действия раздражителя и величиной порога раздражения. В своих опытах на нерве он изменял время действия раздражителя от 2 с до 0,01 с. Между тем мы знаем, что такая зависимость существует (закон времени). В чем причина отрицательного результата, полученного Дюбуа-Реймоном?

190. Эта задача непосредственно связана с предыдущей. Как Вы полагаете, на каком объекте из нижеперечисленных было в 70-х годах прошлого столетия установлено, что порог раздражения изменяется в зависимости от продолжительности раздражающего стимула: седалищный нерв лягушки, икроножная мышца крысы, гладкая мышца мочеточника кролика, сетчатка глаза человека? Принципиально такая зависимость имеет место у всех возбудимых объектов.

191. Производят внутриклеточное раздражение постоянным током. Внутрь клетки вводят катод, снаружи размещают анод. Как изменится пороговый потенциал?

192. Протекание в возбудимых тканях процесса возбуждения во времени характеризуют такие показатели как хронаксия и лабильность. Какой из них дает более полную характеристику и почему?

193. При медленном нарастании силы раздражителя в нерве развивается явление аккомодации. Как нужно поставить эксперимент, чтобы построить кривую аккомодации?

194. При раздражении нерва током медленно нарастающей силы происходит значительное увеличение порогового потенциала. Можно ли связать этот эффект с возникновением явления аккомодации?

Решениязадачдлясамоконтроля

188. ПД не возникает, так как подаваемое напряжение имеет обратную полярность и поэтому появившийся локальный ответ не сможет достичь КУД.

189. На примере этой задачи Вы познакомитесь с важным положением, которое может впоследствии пригодиться в Вашей практической деятельности. В медицине (и не только в ней) встречаются ситуации, когда к отрицательному выводу в отношении какого-либо воздействия приходят только потому что не были найдены оптимальные параметры этого воздействия (интенсивность, продолжительность, частота, время суток и т.д.). Во времена Дюбуа-Реймона техника еще не позволяла получать очень короткие электрические импульсы. Поэтому он был вынужден остановиться на продолжительности импульса 0,01 с. Если бы он смог уменьшить продолжительность до тысячных долей секунды, то искомая зависимость была бы установлена.

190. Правило АРР-ВС. Между перечисленными системами можно найти много различий. Однако в условии есть ссылка на предыдущую задачу. Из ее решения следует что основная трудность носила технический характер и была связана с невозможностью наносить очень короткие раздражения. Стало быть, чтобы получить нужный результат, требуется из наших систем выбрать такую, у которой элемент «скорость возникновения возбуждения» имеет наименьшую величину и соответственно возбуждение возникает и протекает наиболее медленно. Тогда интересующую нас зависимость можно было бы обнаружить и при использовании относительно продолжительных воздействий. Среди перечисленных систем такой самый «медленный» элемент – гладкая мышца мочеточника кролика. Именно на ней и удалось установить закон «силы – времени».

191. При таком расположении полюсов содержимое клетки приобретает под влиянием катода еще более отрицательный заряд. Пороговый потенциал увеличивается и поэтому возбуждение не может возникнуть, так как не происходит деполяризация.

192. Правило АСФ. Нужно сравнить элементы системы «протекание возбуждения во времени». Один элемент – «хронаксия» – характеризует время, в течение которого должен действовать ток силой две реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Элемент же «лабильность» характеризует максимальное количество импульсов возбуждения, которое может дать возбудимое образование в единицу времени. Таким образом лабильность в отличие от хронаксии характеризует не только начальную стадию импульса возбуждения – его возникновение, но и протекание всего импульса. Кроме того, хронаксия связана лишь с одиночным импульсом, а лабильность с множеством импульсов, как-то между собой взаимодействующих. Поэтому более полную характеристику дает лабильность.

193. Нужно ступенчато уменьшать крутизну нарастания тока и каждый раз увеличивать силу раздражения. Затем построить кривую, отражающую зависимость порога раздражения от крутизны (быстроты) нарастания тока.

194. Правило АСФ. Аккомодация нерва выражается в понижении его возбудимости при медленном нарастании силы раздражения. Увеличение порогового потенциала приводит к понижению возбудимости. Следовательно, можно говорить о том, что наблюдается аккомодации. Если же пороговый потенциал будет увеличиваться быстрее, чем деполяризуется мембрана, то возбуждение вообще не возникнет.

Итак, в зависимости от свойств возбудимых тканей и особенностей действующего раздражителя возникает или не возникает возбуждение. Решение вышеприведенных задач должно было помочь Вам научиться анализировать соответствующие ситуации. Такой анализ необходим не только при изучении физиологии, но и в условиях клиники.

После того как возбуждение возникло, оно должно распространиться, в противном случае этот процесс был бы бесполезным для организма. Проведение возбуждения в нервных волокнах и синапсах имеет ряд особенностей. Для понимания и усвоения этих особенностей предлагается следующая группа задач.

7.4. Проведениевозбуждениявнерве

Тренировочныезадачи

195.Одинконецнервараздражаютэлектрическимтоком. Надругом егоконцеразмещеныдвепарыэлектродов. Припомощиоднойизних можнорегистрироватьнаосциллографеПД, припомощидругойизмерятьпосредствоммикроамперметрасилутока, проходящегочерез участокнерва. Затемнервраздавливаютвсреднейчасти. Чтопокажут приборы, еслитеперьсновананестираздражение?

Решение. Применим правило АСС. Нерв, как физиологический объект – это возбудимое образование, способное генерировать ПД. При раздавливании участка нерва нарушается его анатомофизиологическая целостность и повреждаются элементы системы «нерв». В результате утрачивается способность проводить возбуждение. После этого в условиях опыта на осциллографе не будут зарегистрированы ПД при раздражении нерва. (Электроды расположены за поврежденным участком, а раздражение наносят до этого участка).

В то же время как физический объект нерв – проводник второго рода. После раздавливания нерва элемент «электролиты» не исчезнет из аксоплазмы и система «проводник второго рода» существенно не изменится. Поэтому способность проводить ток сохранится и микроамперметр покажет величину этого тока. Важно уяснить разницу. ПД – это физиологическое явление, имеющее электрическую основу. Прохождение же тока по аксоплазме нерва – чисто физическое явление, для которого важно наличие ионов, а не физиологическое состояние нерва.

196.Врезультатепатологическогопроцессапораженучастокнерва, содержащийнесколькоперехватовРанвье. Проведениевозбуждения прекратилось. Какможновосстановитьего?

Решение. Правило АСС. Поскольку система повреждена, ее нужно «починить». Возбуждение не может «перепрыгнуть» сразу через несколько перехватов Ранвье, пораженных патологическим процессом. (Очень хорошо, если Вы подумаете: «А почему?» Когда такой вопрос станет возникать у Вас автоматически при встрече с утверждением, сущность которого Вам неясна, можете смело праздновать победу.) Чтобы восстановить проведение возбуждения в пораженном участке, нужно поместить в нем проводник электрического тока, например, тонкую проволочку или металлические опилки.

197.Седалищныйнервлягушкисодержитаксонымотонейронов, аксоны чувствительныхклетокиаксонынейроновсимпатическихганглиев. Представим, чтоунасимеетсяпрепарат, избирательноблокирующий проведениевозбуждениявдвигательныхичувствительныхволокнах. Какдоказатьвэксперименте, чтопрепаратподействовалитеперь внервеработаюттолькосимпатическиеволокна?

Решение. Понятно, что следует применить правило САС. Нужно сравнить особенности каких-то элементов в каждой из трех рассматриваемых систем. Проще всего использовать порог раздражения и скорость проведения возбуждения. Порог раздражения у симпатических волокон в сто раз выше, чем, например, для волокон А – альфа, а скорость проведения в 10 – 100 раз меньше, чем в двигательных и чувствительных волокнах.

Следовательно, для решения задачи достаточно сравнить величины одного из этих показателей (или их обоих) до и после воздействия препарата.

198.Скоростьпроведениявозбуждениявмякотныхволокнахпропорциональнадиаметруволокна, авбезмякотныхкорнюквадратному издиаметра. Чемобъясняетсяналичиетакойзависимостииееразличиедляуказанныхдвухгруппволокон, т. е., меньшаявыраженность зависимостидлябезмякотныхволокон?

Решение. Задача состоит из двух частей. Рассмотрим их последовательно. Начнем с мякотных волокон. Сначала применим правило АСФ. Требуется ответить всего на один вопрос – как распространяется возбуждение в мякотных волокнах? Сальтаторно, скачками от одного перехвата Ранвье к другому. Теперь на минуту нужно вспомнить правило АРР-ВС. Какие отличия между тонкими и толстыми волокнами связаны с перехватами Ранвье? Если Вы этого не помните – не страшно. Важно, что мы установили, какую информацию следует получить. Оказывается, что в толстых волокнах расстояние между перехватами Ранвье больше. Поэтому скачок нервного импульса длиннее и возбуждение распространяется с большей скоростью.

В безмякотных волокнах причина другая. В этих волокнах возбуждение движется не скачками, а от участка к соседнему участку. Каждый раз возникающий круговой ток проходит через соседние участки мембраны и последовательно деполяризует их. Решающую роль здесь играет элемент «сопротивление аксоплазмы». Чем толще волокно, тем меньше это сопротивление и тем быстрее ток возрастает до величины, достаточной для деполяризации мембраны и достижения КУД. Соответственно скорость распространения возбуждения увеличивается. Но этот фактор действует в меньшей степени, чем увеличение расстояния между перехватами Ранвье. Поэтому в безмякотных волокнах зависимость скорости распространения ПД от диаметра волокна выражена меньше, чем в мякотных.

Внимание! Объем очередной нашей задачи по сравнению с предыдущими увеличен. Это означает, что Вам придется иметь дело с большим количеством элементов, требующих сопоставления. Последовательность мышления в данной задаче особенно необходима.

199. Выполненэкспериментнадвухнервах. Накаждомизнихустановленыраздражающиеэлектродыидвепарыотводящихэлектродов. Перваяпараразмещенарядомсраздражающимиэлектродами, вторая нанекоторомрасстоянииотних. Каждыйнерводнократнораздражают ударомтокаирегистрируютПД.

Полученыследующиекривые (рис. 7.9). Затемкаждыйизнервов начинаютраздражатьударамитоканарастающейсилы. Какприэтом будетизменятьсяамплитудаПДупервогоивторогонерва?

Решение. Хотя ответ на первую часть задачи Вам может быть уже известен из учебника, попробуем найти его по правилам. Наверно, Вы довольно быстро определили, что задача на обратное правило АРР-ВС. Действительно, на двух нервах получены разные результаты, а почему –

пока неясно. В соответствии с правилом будем сравнивать узлы пересечения. Действующая система для обоих нервов одна и та же – «раздражение». Но нас интересует не само раздражение ведь оно для обоих нервов абсолютно одинаково, а то, что возникает после него, а именно: – возбуждение. Отводящие электроды находятся не непосредственно в раздражаемом участке, а на расстоянии (малом и большом) от него. Следовательно, в данном опыте мы исследуем не возникновение возбуждения, а его распространение по двум разным нервам. Таким образом нужно построить узлы пересечения для варианта 1-2 (рис. 7.10). Очевидно, что в каждом узле пересечения находятся ПД и нервные волокна. Почему же были получены разные результаты? Единственный ответ – различия нервных волокон каждого из нервов. В первом нерве они все имеют одинаковый диаметр и возбуждение распространяется по ним с одинаковой скоростью. В результате и на малом, и на большом расстоянии от места раздражения мы получаем слитный ПД. «Расслоение» же ПД во втором нерве можно объяснить только тем, что его волокна имеют неодинаковый диаметр. Поэтому возбуждение движется по ним с разной скоростью и в более отдаленный участок нерва приходит в разное время.

Первая часть задачи решена. Перейдем ко второй. Теперь различия между нервами установлены и нужно определить ожидаемые результаты. Следовательно, применим прямое правило АРР-ВС. Если в первом нерве все волокна одинаковы (это допущение в известной степени условно, но оно необходимо для логики наших рассуждений), то и возбудимость их одинакова или по крайней мере близка. Поэтому при увеличении силы раздражения амплитуда суммарного ПД будет изменяться мало или вообще не изменится. Во втором же нерве волокна разные, следовательно, и возбудимость их разная. В таком случае на более слабые раздражения ответят только самые возбудимые волокна. При увеличении силы раздражения начнут возбуждаться менее возбудимые и т. д. Суммарная амплитуда ПД будет возрастать до тех пор, пока не возбудятся все волокна.

200.Еслирассматриватьорганизмвэволюционномряду, товыясняется, чторазвитиерефлекторнойдеятельностисовпадаетсмиелинизациейнервныхволокон. Чемможнообъяснитьэтосовпадение?

Решение. Вспомним принцип целесообразности. Рефлекторные реакции обеспечивают приспособление организмов к воздействию факторов внешней и внутренней среды. Эффективность приспособления зависит, в частности, от того, насколько быстро протекают соответствующие реакции. А миелинизация нервных волокон как раз и обеспечивает более быстрое проведение возбуждения.

201.Какизменитсяколичествомолекулмедиаторавокончанияхаксона, есливаксонввестивещество, угнетающееметаболические процессы?

Решение. Правило АСФ. Медиатор синтезируется в теле нервной клетки и по аксону транспортируется в окончания. Этот процесс (аксонный транспорт) идет с затратой энергии. При ее нехватке транспорт нарушается. Значит, количество молекул медиатора в нервных окончаниях уменьшится.

202.Почемувозбуждение, переходявучасток, соседнийсвозбужденным, невозвращаетсявужепройденнуюточку? (рис. 7.11). Вучастке 1 возникПД. Этоприводиткпоявлениюместноготока, который, проходя черезмембранувучастке 2, деполяризуетееивэтомучасткевозникаетновыйПД. Затемтотжепроцессповторяетсяпоотношению кучастку 3. НопочемуприэтомневозникаетПДивучастке 1, тоже соседствующимсучастком 2, носдругойстороны?

Решение. Применим обратное правило АРР-ВС. Узлы пересечения очевидны – ПД в участке 2 воздействует на участки 1 и 3. Результаты воздействия различны. Значит, нужно найти различия между участками 1и 3.

В участке 3 возбудимость нормальная, а вот в участке 1 еще не закончился АРП, который и не позволяет возникнуть возбуждению. Когда же возбудимость в участке 1 восстановится, то возбуждение уже перейдет в участок 3 и теперь по той же причине не сможет возбудиться участок 2 и т.д.

203. ПослерешенияпредыдущейзадачиВамбудетнетруднообосновать проведениеизящногоопыта, поставленноговсвоевремянаживотном, укотороговодномизучастковнервнойсистемыимеетсязамкнутое кольцо. Есливкаком-томестенанестинаэтокольцораздражение, то возбуждениепойдетвобестороныотместараздраженияиволныего, встретившисьпогасятдругдруга, потомучтовкаждомизсоседнихвозбужденныхучастковвмоментвстречибудетАРП. Какбылпоставлен опыт, вкоторомвозбуждение«бегалопокругу»втечениемногихчасов?

Решение. Применим правило АСФ. Возбуждение в двух соседних участках погашается, потому что в каждом из них АРП. Убрать состояние невозбудимости невозможно – это коренное свойство возбудимых тканей. В таком случае остается убрать один из возбужденных участков, чтобы он не мог погашать встречное возбуждение. Для этого нужно сделать так, чтобы после нанесения раздражения возбуждение могло двигаться только в одну сторону. С этой целью участок нервного кольца по одну сторону от раздражающих электродов на очень короткое время блокировали. Возбуждение после раздражения могло поэтому двигаться только в одном направлении. Но за время пробега волны возбуждения по всему кольцу возбудимость блокированного участка восстановилась и теперь возбуждение беспрепятственно двигалось по кругу, как уже было сказано, в течение многих часов.

Опыт, действительно, очень красив. Помимо прочего он лишний раз показывает, что в организме можно получать самые необычные реакции, если искусственным путем вмешиваться в работу механизмов, сложившихся за миллионы лет эволюции.

204. Вкакомнервепривозбуждениивыделяетсябольшетепламякотномилибезмякотном? Почему?

Решение. Применим правило АСФ. Почему в живых тканях выделяется тепло при их функционировании? Это связано с протеканием экзотермических реакций. При возбуждении нерва они обеспечивают выработку энергии, которая расходуется на работу натриево-калиевого насоса. Чем больше ионов натрия и калия проходит через мембрану, тем интенсивней должен работать насос. В мякотном нерве ионы проходят только в перехватах Ранвье, в безмякотном – на всем его протяжении. (Вот главная информация, без которой нельзя решить задачу). Поэтому в безмякотном нерве расходуется больше ионов. Следовательно, при его возбуждении затрачивается больше энергии и выделяется больше тепла.

205. ВсвоевремярусскийфизиологН. Е. Введенскийвэксперименте наНМПдоказал, чтонервдажепридлительномраздражениилишь воченьмалойстепениподверженутомлению.

Трудностьзаключаласьвтом, чтовтовремянесуществовало приборовдлярегистрацииПД, амышца, которуюиспользоваливкачествеиндикатораутомлениянерва, утомляетсягораздобыстрее, чем нерв. КакбыВыпоставилиопыт?

Решение. Правило АСС. Мы имеем систему «нерв – мышца». Мышца отвечает на возбуждение нерва. Однако при этом она быстро утомляется. Как же сделать, чтобы нерв можно было раздражать непрерывно, а мышца сокращалась бы только в момент проверки состояния нерва? Очевидно, нужно нарушить проводимость участка нерва перед мышцей и восстанавливать нормальное проведение только в нужный момент. Это можно сделать при помощи воздействия сильного постоянного тока, который вызывает явление католической депрессии. При выключении тока проводимость нерва восстанавливается и мышца сокращается, что подтверждает отсутствие утомления нерва.

Примечание. При выключении сильного постоянного тока возбудимость нерва восстанавливается не сразу. Это искажает получаемый результат. Поэтому Введенский применил метод минимальной поляризации. Блок вызывали сильным током, а поддерживать возникшую после этого непроводимость нерва можно было уже относительно слабым током. При его выключении проводимость восстанавливалась сразу же. В этих условиях нерв не обнаруживал утомления даже после многочасового раздражения.

Задачидлясамоконтроля

206. При удалении зуба для обезболивания используют раствор анестетика. Почему его вводят не в десну возле удаляемого зуба, а в область прохождения чувствительного нерва?

207. Для проверки закона изолированного проведения возбуждения можно использовать седалищный нерв лягушки, который образуется тремя раздельно выходящими из спинного мозга корешками. Раздражение отдельного корешка вызывает сокращение различных мышц. Однако, если корешки расположить близко друг от друга, то теперь раздражение надпороговым током каждый раз вызывает сокращение всей лапки. В чем причина?

208. Зарегистрированы два процесса. Один – сокращения мышцы, преобразованные в электрические сигналы. Другой – потенциалы действия этой мышцы – ЭМГ. Если полученные кривые по характеру зубцов мало отличаются друг от друга, то можно ли использовать какой-то дополнительный признак, чтобы определить, где запись потенциалов действия, а где – сокращений мышцы?

209. При перерезке двигательного нерва мышца, которую он иннервировал, атрофируется. Чем можно объяснить это?

210. Нежная мышца лягушки иннервируется двумя веточками одного и того же нервного волокна. Как нужно поставить на этом объекте опыт, чтобы доказать закон двустороннего проведения возбуждения?

211. Это более сложная задача. Прежде чем приступить к решению, загляните в задачу 199. На смешанный нерв нанесли два раздражения разной силы. При этом установили, что в обоих случаях величины возникающего ПД были одинаковы, а составной ПД, который регистрировали на некотором расстоянии от места раздражения, носил обычный характер. Затем нерв обработали некоторым веществом и после этого опыт повторили. Обнаружилось, что применяемые раздражители теперь вызывали ПД не одной и той же величины, а разной. Изменился ли при этом характер кривой составного ПД?

212. Известно, что прохождение тока сопровождается падением напряжения по длине проводника. Многие аксоны имеют большую длину и обладают весьма большим сопротивлением. Однако амплитуды ПД в начале и в конце аксона одинаковы. Чем это объясняется?

213. Вы знакомы с законом двустороннего проведения возбуждения в нервном волокне. Однако в реальных условиях возбуждение движется по нервным волокнам в одном направлении – или центробежно, или центростремительно. Нет ли здесь противоречия?

214. Миелинизированные аксоны лягушки проводят импульсы возбуждения со скоростью 30 м/с, а аксоны кошки такого же диаметра – в три раза быстрей. Почему?

215. Почему при сальтаторном проведении возбуждения в миелинизированных волокнах ПД может возбудить не только соседний перехват Ранвье, но и один-два следующих?

Решениязадачдлясамоконтроля

206. Правило АСС. При введении анестетика в участок, где проходит ствол чувствительного нерва, блокируется проведение болевых импульсов из всех областей, иннервируемых этим нервом. Если же сделать такую инъекцию в десну возле удаляемого зуба, то анестезия возникнет только в этом ограниченном участке. В первом случае блокада более надежна.

207. Правило АРР-ВС. В узлах пересечения элементы «раздражение» и «расстояние между корешками». От сближения корешков их физиологические свойства изменяться не могут. Значит нужно рассмотреть особенности элементов, входящих в узел пересечения при изменении одного из них – расстояния между корешками. При действии на нерв достаточно сильного тока образуются петли тока вокруг раздражаемого участка. Эти петли могут захватить рядом лежащие корешки, если они лежат достаточно близко, и вызвать их раздражение.

208. Типичный пример на правило АСФ. Система «ПД» имеет двухфазный характер при внеклеточной регистрации. При записи же сокращений системы «мышца» отклонения кривой происходят только в одну сторону от нулевой линии. Таким образом, если на кривой все зубцы отклоняются только вверх от нулевой линии, то это запись сокращений мышцы. Если же каждый зубец отклоняется и вверх, и вниз, то перед нами ЭМГ.

209. Иннервация мышцы обеспечивает не только ее сократительную деятельность, но и трофические влияния. В частности, нервные импульсы стимулируют активность ряда ферментов, например, АТФазы, синтез белков и т. д. При денервации нарушается синтез белков в мышце, уменьшается ее масса – происходит атрофия.

210. Правило АСС. Посмотрим на рис. 7.12. Нужно добиться, чтобы возбуждение пошло и «вверх» и «вниз». Для этого перережем веточку А и будем раздражать ее выше места перерезки. Мышца сократится, что и требовалось

доказать. Для чистоты опыта дополнительно перережем общий ствол волокна, чтобы исключить возможное влияние нервной клетки.

211. Это более сложная задача, поэтому нужно, не торопясь, строго последовательно проанализировать условие. Предварительно загляните еще раз в задачу № 199. Правило АСФ. Сначала раздражитель разной силы вызывал ПД одинаковой амплитуды. Значит, в каждом случае возбуждались все волокна данного нерва. Составной характер ПД говорит о том, что в нерве имеются волокна, обладающие разной скоростью проведения возбуждения. После воздействия препарата раздражители разной силы стали вызывать ПД неодинаковой величины. Из этого следует, что более слабый раздражитель возбуждал меньшее количество волокон, а более сильный – большее. В таком случае введенный препарат снизил возбудимость определенной группы волокон и теперь для них более слабый раздражитель стал подпороговым., Если же данная группа волокон перестала возбуждаться, то на кривой составного ПД выпадает соответствующий ей зубец.

212. Правило АРР-ВС. В обычном проводнике разность потенциалов прилагается к концам проводника. В нерве же разность потенциалов возникает в ходе проведения возбуждения не между его началом и концом, а между двумя соседними участками, между которыми и проходит местный ток. Значит, элемент, определяющий различия между узлами пересечения, – это расстояние между точками, к которым прилагается разность потенциалов. В нерве это расстояние очень мало и поэтому падения напряжения на столь малом участке практически не происходит. Возникший же местный ток вызывает деполяризацию соседнего участка мембраны, после чего картина повторяется. Таким образом возбуждение и сопутствующий ему местный ток каждый раз возникают заново. Это и обеспечивает бездекрементное, без снижения амплитуды ПД проведение возбуждения. Аналогия в технике – ретрансляция слабых сигналов.

213. Правило АСС. В эксперименте раздражение могут наносить на любой участок нерва. Возбуждение от него может идти и «вверх» и «вниз». В естественных же условиях возбуждение возникает или в рецепторных элементах и от них идет «наверх», или в теле нервной клетки и от нее идет «вниз».

214. Правило АРР-ВС. Какие системы следует сравнивать? «Аксон лягушки» и «аксон кошки». Очевидно, что суть не в самих аксонах, а в их обладателях. Различий между кошкой и лягушкой очень много. Какое же из них может непосредственно влиять на скорость проведения возбуждения – процесс, включающий как физические, так и химические реакции? После этой подсказки Вы, наверно, сразу догадаетесь, что дело в температуре тела. У кошки она всегда выше, чем у лягушки, это определяет более быстрое протекание химических реакций, что, в частности, увеличивает и скорость проведения возбуждения в нервах.

215. В данной задаче, как и в ряде других, можно использовать и прямое, и обратное правило АРР-ВС. Прямое правило. Идем от различий к результату. Амплитуда ПД в 4-5 раз превышает величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата (фактор надежности). Поэтому действие местного тока может распространиться и на соседние перехваты. Обратное правило.

Идем от различных результатов к элементам, их обусловившим. Если действие местного тока может распространиться на несколько перехватов, а не только на ближайший, значит, амплитуда ПД превышает уровень, позволяющий возбудить только соседний перехват.

7.5. Мионевральнаяпередача Тренировочныезадачи

216.МышцуНМПподвергаютнепрямомураздражению. Черезнекоторое времяамплитудасокращенийначинаетуменьшаться. Означаетлиэто, чтовмышценаступилоутомление? Какпоставитьпроверочныйопыт?

Решение. Задача простая. Это легко подтвердить применением правил. В данном случае проще всего использовать правило АСС. НМП состоит из нерва, мышцы и мионевральных синапсов. Для того чтобы мышца сократилась, возникшее в нерве возбуждение должно распространиться по нервным волокнам, пройти через мионевральные синапсы и возбудить мышцу. Чтобы ответить на вопросы задачи, нужно перейти к прямому раздражению мышцы. При этом амплитуда сокращений, которая при непрямом раздражении начала уменьшаться, возрастает. Следовательно, утомление возникло не в мышце, а в другой части НМП (в синапсах).

217.Водномопытевызывалидеполяризациюмембранынервноговолокна, поканевозникПД. Вдругомопытевобластьсиноптической щеливводилиАХ, поканевозникПКП. Вкокомслучаеимеламестоболее значительнаякрутизнанарастанияпотенциала?

Решение. Сравниваются две ситуации с заранее известным результатом. Поэтому применим прямое правило АРР-ВС. При возникновении ПД его величина растет сначала градуально, а затем скачком, Это связано с тем, что в мембране нервного волокна имеются электровозбудимые каналы, ионная проводимость которых зависит от величины МП. При уменьшении МП до определенной величины (КУД) градуальный процесс переходит в лавинообразный, то есть с очень большой крутизной нарастания. Каналы в постсинаптической мембране концевой пластинки являются хемовозбудимыми. Количество открывающихся при возбуждении каналов пропорционально количеству молекул АХ. Поэтому ПКП нарастает только градуально и крутизна нарастания меньше, чем у ПД.

218.ПослеобработкисиноптическойобластипрепаратомЭДТАПКП невозникал. Чемэтообъясняется?

Решение. Без ЭДТА ПКП возникает, при действии ЭДТА – нет. Таким образом заранее известны и различия узлов пересечения (наличие или отсутствие ЭДТА) и различия получаемых результатов. Значит, остается уточнить, в чем конкретно состоит действие ЭДТА. Этот препарат связывает ионы кальция, которые, проникая в пресинаптические окончания, вызывают выход медиатора в синаптическую щель. Если ионы кальция связаны, медиатор не освобождается и ПКП не возникает.

219.Последействиялекарственногопрепаратанаобластьмионевральныхсинапсоввозбуждениепересталопереходитьснерванамышцу. Перфузияэтойобластиацетилхолиномнеснялавозникшуюблокаду. Какустановить, накакоезвеновцеписиноптическихпроцессовдействуетпрепарат?

Решение. Основной вопрос задачи подсказывает, что целесообразно применить правило АСФ. Если необходимо найти пострадавшее звено в системе, построим предварительно саму систему. В качестве таковой в данном случае будем рассматривать не только совокупность структур, но и совокупность процессов, а именно – каждый цикл возбуждения состоит из таких звеньев: деполяризация мембраны пресинаптических нервных окончаний, высвобождение АХ (предварительно должен осуществиться синтез АХ), взаимодействие АХ с холинорецептором (что приводит к возникновению ПКП и затем ПД), расщепление АХ. Поскольку перфузия АХ не дала эффекта, остаются две возможности – блокада холинорецептора или угнетение АХЭ. Проанализируем оба варианта. Взаимодействие АХ с холинорецептором приводит в конечном счете к деполяризации мембраны мышечного волокна и возникновению ПД. АХЭ расщепляет АХ, устраняя его действие, после чего деполяризация проходит и возможно возникновение нового ПД. Таким образом, если мы обнаружим, что ПКП и ПД не возникают, значит, препарат блокирует холинорецептор, а если окажется, что ПД возникает, но затем отмечается стойкая деполяризация, то это говорит об угнетении препаратом активности АХЭ. В обоих случаях мышца не будет возбуждаться.

220.Внесвежихпродуктах (мясо, рыба, недоброкачественныеконсервы) можетсодержатьсямикробныйтоксинботулин. Ондействует намионевральныесинапсыподобноустранениюионовкальция. Почему отравлениеможетоказатьсясмертельным?

Решение. Правило АСФ. Ионы кальция способствуют выделению медиатора в синаптическую щель. При отсутствии кальция медиатор не освобождается и нарушается переход возбуждения с нерва на скелетную мышцу. Однако прекращение работы скелетных мышц само по себе не является смертельным. Значит, суть в тех мышцах, которые, являясь, как и скелетные, поперечнополосатыми, обеспечивают какую-то жизненно важную функцию. Это дыхательные мышцы. Если они перестают возбуждаться, происходит остановка дыхания.

221.Веществогемихолинийугнетаетпоглощениехолинапресинаптическимиокончаниями. Какэтовлияетнапередачувозбуждениявмионевральномсинапсе?

Решение. Правило АСФ. Построим систему «кругооборот холина». Холин – один из продуктов расщепления АХ. После этого он частично поступает в пресинаптические окончания и участвует в ресинтезе АХ. Поэтому, если подавить этот последний процесс, то будет нарушен синтез медиатора и, следовательно, пострадает передача возбуждения в синапсе.

Задачидлясамоконтроля

222. Представим себе условно вещество, которое, попадая в синапс, значительно суживает синаптическую щель и одновременно блокирует выделение медиатора. Сможет ли возбуждение пройти через такой синапс?

223. При раздражении нерва НМП в мышце возникали ПД. Затем область концевой пластинки перфузировали раствором, содержащим ионы магния. При этом ПД в мышце перестали возникать. В чем причина?

224. Как изменится скорость поступления холина в нервное окончание при частой стимуляции нерва?

225. Миастения гравис – заболевание, при котором уменьшено количество холинорецепторов в постнаптических мембранах и поэтому ослаблена реакция мышц на раздражение нерва (мышечная слабость). Почему состояние таких больных несколько улучшается при введении антихолинэстеразных препаратов?

226. Какая из трех нижеперечисленных реакций может иметь место при действии кураре: возникает ПКП и затем ПД; ПКП есть, а ПД нет; ПД есть, а ПКП нет?

227. Больному производят операцию под поверхностным наркозом, который обладает рядом преимуществ. Однако при этом возможно появление случайных движений и повышение тонуса мышц, что нежелательно. Какие действия Вы предпримете, чтобы избежать этих явлений?

228. Как доказать в эксперименте, что холинорецепторы находятся только в концевой пластинке, но не в других участках мембраны мышечного волокна?

229.

Внимание! Перед Вами научно-фантастическая задача. Подобные задачи также предназначены для развития физиологического мышления, но в отличие от обычных учебных задач, Вам предоставляется право на то, что называют полетом воображения. Разумеется, фантазировать нужно не на ровном месте, а опираясь на уже известные науке факты. При этом очень желательно, чтобы Вы конкретизировали свой ответ, то есть, описали не только само предполагаемое явление, но и возможный его механизм.

Итак, придумайте новый тип синапса, в котором возбуждение передавалось бы не электрическим путем (как в электрическом синапсе) и не при помощи медиатора (как в химическом синапсе). Новым должен быть только механизм синаптической передачи, все остальные процессы остаются неизмененными

Решениязадачдлясамоконтроля

222.

Внимание! Условие задачи не вполне корректно.

Если в синапсе выделяется медиатор, значит, он химический. Если синаптическую щель значительно сузить, то станет возможным и электрический механизм передачи возбуждения. Но в этом процессе участвуют и особые структуры, соединяющие пре- и постсинаптическую мембраны. Поскольку в условии задачи об этом ничего не говорится, то окончательный ответ дать нельзя. Если такое сомнение у Вас возникло, значит, работа над пособием идет весьма успешно.

223. Правило АСФ. Нужно перечислить все элементы системы «передача возбуждения в мионевральном синапсе» и вспомнить (или выяснить), на какой из этих элементов влияют ионы магния. Оказывается, они препятствуют входу ионов кальция в пресинаптические окончания и тем самым блокируют выход медиатора в синаптическую щель.

224. Правило АСФ. Холин образуется в результате гидролиза АХ, который осуществляет АХЭ. При длительной стимуляции выделяется больше АХ и, следовательно, образуется и больше холина. Поэтому скорость его поступления в нервное окончание возрастает.

225. Правило АСФ. Одни элемент системы дан в условии – холинорецепторы. Второй элемент очевиден – АХ. У здорового человека количества и медиатора, и холинорецепторов достаточны, чтобы вызывать полноценное возбуждение в мышце. Но у больного количество активных холинорецепторов значительно уменьшено. Чтобы хотя бы отчасти компенсировать это, увеличивают количество медиатора путем блокады АХЭ. Ингибиторы АХЭ тормозят разрушение молекул АХ и тем самым продлевают их действие, что и дает терапевтический эффект.

226. Задача с подвохом. В таких случаях Вы не должны бояться давать отрицательный ответ, если уверены в своей правоте. Все три ответа неверны. Кураре блокирует холинорецепторы. Поэтому не может возникнуть ПКП, а без него не будет развиваться ПД.

227. Ответ очевиден. Больному нужно ввести вещество, временно блокирующее передачу возбуждения в мионевральных синапсах – миорелаксант.

Внимание! Очень хорошо, если у Вас возникнет дополнительный вопрос – а не пострадает ли при этом дыхание? Вопрос совершенно справедливый, потому что действие миорелаксанта может сказаться на работе дыхательных мышц. Поэтому в подобных случаях больного переводят на искусственное дыхание.

228. Правило АРР-ВС. Какое главное отличие концевой пластинки от других участков мембраны мышечного волокна? То, что концевая пластинка может взаимодействовать с АХ и давать ПКП. Как проверить это? Введем микропипеткой АХ в ту и другую область и убедимся, что ПКП возникнет только в концевой пластинке.

229. Как Вы понимаете, в этой задаче не может быть однозначного ответа. Все дело в Вашей физиологической фантазии. Но при этом фантазия должна быть научной. Например, можно представить, что когда возбуждение приходит в нервное окончание, то под влиянием изменившегося электрического поля в мембране начинает люминисцировать особое вещество. Это свечение воздействует на другое вещество, которое находится уже в постсинаптической мембране. Распадаясь под влиянием света, это последнее деполяризует мембрану и в результате возникает ПД. Попробуйте придумать другие примеры и максимально их конкретизировать, опираясь на имеющиеся у Вас знания.

7.6. Мышцы Тренировочныезадачи

230.Величина .МПмышечноговолокнауменьшилась. Станетлипри этомразницамеждувозбудимостьюэтоговолокнаииннервирующего егонервноговолокнабольшеилименьше?

Решение. Возбудимость характеризуется величиной порогового потенциала. Для мышечных волокон эта величина больше, так как у них МП более отрицателен, чем у нервных волокон. При уменьшении МП мышечного волокна его пороговый потенциал тоже уменьшится и, следовательно, уровень возбудимости повысится и приблизится к таковому у нервного волокна.

231.Икроножнуюмышцулягушкираздражалиодиночнымиэлектрическимиударами. Установилиминимальнуючастотураздражения, при которойвозникалисоответственнозубчатыйигладкийтетанус. Затемвмышцевызвалиутомлениеиповторилиопределение. Какой теперьстанетминимальнаячастота, вызывающаязубчатыйигладкий тетанус (увеличитсяилиуменьшится?) Длякакоговидатетануса измененияокажутсяболеезначительными?

Решение. Применим обратное правило АРР-ВС. Вариант 1-2. Выбор правила определяется допущением, что при одной и той же частоте раздражения характер сокращений у свежей и утомленной мышцы изменится. А зная это, уже нетрудно установить, как нужно изменить частоту для утомленной мышцы, чтобы получить нужное сокращение. Итак, чем отличаются одиночные сокращения свежей и утомленной мышцы? Для ответа нужно вспомнить, что сокращение утомленной мышцы по сравнению со свежей более растянуто во времени, причем в большей степени увеличивается фаза расслабления. Таким образом в узлах пересечения со стороны системы «раздражение» будет один и тот же элемент – «частота», а со стороны систем «свежая мышца» и «утомленная мышца» – разная продолжительность фаз укорочения и расслабления, особенно, последней. Следовательно, если все сокращения в целом удлинились, то их суммация и возникновение тетануса будут происходить уже при более редких раздражениях. А поскольку фаза расслабления удлиняется больше, чем фаза укорочения, то для получения зубчатого тетануса частота раздражения уменьшится в большей степени, чем для получения гладкого.

232.Кпокоящейсямышцеподвесилигруз. Какприэтомизменится ширинаН-зонысаркомера?

Решение. Н-зона – это центральный участок толстой протофибриллы – мизиновой нити, который не перекрыт тонкими протофибриллами (актиновыми нитями). При растяжении мышцы степень перекрытия миозиновых нитей уменьшается, так как актиновые нити частично выходят из промежутков между миозиновыми нитями. Соответственно ширина Н-зоны увеличивается.

233.Намышечноеволокнонаносятсоченьмалыминтерваломдва раздраженияирегистрируютодновременномиограммуиЭМГ. Накакой изэтихдвухкривыхможноустановить, попаловтороераздражение вАРПилинет?

Решение. Задача простая, но она демонстрирует необходимость строго последовательных рассуждений. Правило АСФ. Если второе раздражение попадает в АРП, волокно сократится только при первом раздражении, а если не в АРП, то волокно ответит на оба раздражения. Можно ли на миограмме увидеть, что имели место два сокращения? Можно, но только в том случае, когда второе раздражение попадает в фазу расслабления. В нашем же случае интервал между раздражениями очень мал (так как возможно попадание второго воздействия в АРП). Продолжительность АРП во много раз меньше продолжительности фазы укорочения. Поэтому, если даже волокно сократится оба раза, на миограмме мы получим только одно суммарное сокращение. В то же время на ЭМГ будет зарегистрирован соответственно один или два ПД. Итак, ответ – на ЭМГ.

234.Совпадаютлифизическоеифизиологическоепонятияработы мышц?

Решение. Нет, не всегда совпадают. В физическом смысле механическая работа измеряется произведением силы на расстояние. В случае изотонического сокращения мышца действительно, перемещает какой-то груз на некоторое расстояние. Однако при изометрическом сокращении (например, при попытке поднять непосильный груз) укорочения мышцы не происходит. Значит, в физическом смысле механическая работа равна в этом случае нулю. Тем не менее в мышце затрачивается энергия, которая идет на развитие напряжения в мышечных волокнах. Следовательно, в физиологическом смысле работа совершается.

235.Почемубыстрыемышцыприсокращениипотребляютвединицу временибольшеэнергииАТФ, чеммедленные?

Решение. Основное отличие быстрых мышц от медленных состоит в том, что они, как показывает само название, укорачиваются более быстро. Это ответ на макроуровне. Однако в условии задачи говорится об использовании энергии АТФ. Следовательно, необходимо перейти на макроуровень. Применим правило АСФ и построим систему «молекулярный механизм сокращения». Она выглядит так. Прикрепление поперечных мостиков миозиновых нитей к актиновым нитям – активация АТФазы активным центром миозина, содержащимся в головке

Решение. Возбудимость характеризуется величиной порогового потенциала. Для мышечных волокон эта величина больше, так как у них МП более отрицателен, чем у нервных волокон. При уменьшении МП мышечного волокна его пороговый потенциал тоже уменьшится и, следовательно, уровень возбудимости повысится и приблизится к таковому у нервного волокна.

231.Икроножнуюмышцулягушкираздражалиодиночнымиэлектрическимиударами. Установилиминимальнуючастотураздражения, при которойвозникалисоответственнозубчатыйигладкийтетанус. Затемвмышцевызвалиутомлениеиповторилиопределение. Какой теперьстанетминимальнаячастота, еызывающаязубчатыйигладкий тетанус (увеличитсяилиуменьшится?) Длякакоговидатетануса измененияокажутсяболеезначительными?

Решение. Применим обратное правило АРР-ВС. Вариант 1-2. Выбор правила определяется допущением, что при одной и той же частоте раздражения характер сокращений у свежей и утомленной мышцы изменится. А зная это, уже нетрудно установить, как нужно изменить частоту для утомленной мышцы, чтобы получить нужное сокращение. Итак, чем отличаются одиночные сокращения свежей и утомленной мышцы? Для ответа нужно вспомнить, что сокращение утомленной мышцы по сравнению со свежей более растянуто во времени, причем в большей степени увеличивается фаза расслабления. Таким образом в узлах пересечения со стороны системы «раздражение» будет один и тот же элемент – «частота», а со стороны систем «свежая мышца» и «утомленная мышца» – разная продолжительность фаз укорочения и расслабления, особенно, последней. Следовательно, если все сокращения в целом удлинились, то их суммация и возникновение тетануса будут происходить уже при более редких раздражениях. А поскольку фаза расслабления удлиняется больше, чем фаза укорочения, то для получения зубчатого тетануса частота раздражения уменьшится в большей степени, чем для получения гладкого.

232.Кпокоящейсямышцеподвесилигруз. Какприэтомизменится ширинаН-зонысаркомера?

Решение. Н-зона – это центральный участок толстой протофибриллы – мизиновой нити, который не перекрыт тонкими протофибриллами (актиновыми нитями). При растяжении мышцы степень перекрытия миозиновых нитей уменьшается, так как актиновые нити частично выходят из промежутков между миозиновыми нитями. Соответственно ширина Н-зоны увеличивается.

233.Намышечноеволокнонаносятсоченьмалыминтерваломдва раздраженияирегистрируютодновременномиограммуиЭМГ. Накакой изэтихдвухкривыхможноустановить, попаловтороераздражение вАРПилинет?

Решение. Задача простая, но она демонстрирует необходимость строго последовательных рассуждений. Правило АСФ. Если второе раздражение попадает в АРП, волокно сократится только при первом раздражении, а если не в АРП, то волокно ответит на оба раздражения. Можно ли на миограмме увидеть, что имели место два сокращения? Можно, но только в том случае, когда второе раздражение попадает в фазу расслабления. В нашем же случае интервал между раздражениями очень мал (так как возможно попадание второго воздействия в АРП). Продолжительность АРП во много раз меньше продолжительности фазы укорочения. Поэтому, если даже волокно сократится оба раза, на миограмме мы получим только одно суммарное сокращение. В то же время на ЭМГ будет зарегистрирован соответственно один или два ПД. Итак, ответ – на ЭМГ.

234.Совпадаютлифизическоеифизиологическоепонятияработы мышц?

Решение. Нет, не всегда совпадают. В физическом смысле механическая работа измеряется произведением силы на расстояние. В случае изотонического сокращения мышца действительно, перемещает какой-то груз на некоторое расстояние. Однако при изометрическом сокращении (например, при попытке поднять непосильный груз) укорочения мышцы не происходит. Значит, в физическом смысле механическая работа равна в этом случае нулю. Тем не менее в мышце затрачивается энергия, которая идет на развитие напряжения в мышечных волокнах. Следовательно, в физиологическом смысле работа совершается.

235.Почемубыстрыемышцыприсокращениипотребляютвединицу временибольшеэнергииАТФ, чеммедленные?

Решение. Основное отличие быстрых мышц от медленных состоит в том, что они, как показывает само название, укорачиваются более быстро. Это ответ на макроуровне. Однако в условии задачи говорится об использовании энергии АТФ. Следовательно, необходимо перейти на макроуровень. Применим правило АСФ и построим систему «молекулярный механизм сокращения». Она выглядит так. Прикрепление поперечных мостиков миозиновых нитей к актиновым нитям – активация АТФазы активным центром миозина, содержащимся в головке поперечного мостика, – расщепление АТФ на АДФ и фосфорный остаток – выделение энергии, которая позволяет мостику совершать гребковое движение – укорочение саркомера – работа кальциевого насоса – отщепление мостика и затем многократное повторение этого цикла. Теперь понятно, что при быстром сокращении мостики совершают больше гребковых движений в единицу времени, соответственно на это затрачивается больше энергии АТФ.

236.Какизменитсяминимальнаячастотараздражений, вызывающая тетанус, еслибудетослабленаработакальциевогонасосавмышце? Можнолиуменьшитьэтотэффектпутемохлаждениямышцы?

Решение. Применяем правило АСФ. Выделим из системы «мышечное сокращение» ту ее часть, которая связана с работой кальциевого насоса. Этот насос откачивает ионы кальция из межклеточной среды в систему саркоплазматического ретикулума. При этом используется энергия АТФ. Когда концентрация Са++ в межклеточной среде уменьшается, происходит отсоединение поперечных мостиков миозина от актиновых нитей и расслабление мышцы. Если работа кальциевого насоса ослабевает, то уход Са++ из межклеточной среды замедлится, расслабление мышцы также замедлится и тетанус будет возникать при более низкой частоте раздражения. Поскольку охлаждение замедляет скорость химических реакций, то оно будет способствовать не ослаблению, а усилению указанного эффекта.

237.Вопытенаживотномраздражалинервы, иннервирующиемышцы № 1 и2. Перваямышцаприэтомсократилась, автораярасслабилась. Затемраздражалинепосредственнокаждуюизэтихмышц счастотой 15 вминуту. Вкакойизмышцприэтомвозниклодлительное сокращениетипатетануса?

Решение. Правило САС. У второй мышцы по сравнению с первой две особенности: 1 – мышца была сокращена еще до раздражения; 2 – раздражение вызвало угнетение (расслабление). Такие свойства присущи гладким мышцам в отличие от скелетных. Значит, первая мышца скелетная, а вторая – гладкая. Теперь проанализируем различия. Между скелетными и гладкими мышцами их много, но нас интересует только то, которое связано с возникновением длительного сокращения (тетанус). При очень малой частоте раздражения (15 в минуту) тетанус может возникать в мышце, сокращение которой протекает очень медленно. Ответ – во второй мышце (гладкой).

Примечание. Проверьте, внимательно ли Вы читаете текст. Частота раздражений 15 в минуту, а не в секунду, как обычно указывается.

238.Измочеточникаикрупнойартерииживотноговырезаныотрезки одинаковойдлиныипомещеныврастворРингера. Можнолипутем наблюдения (безкаких-либовоздействий) отличитьодноотдругого? Различиявовнешнемвидевовниманиенепринимаются.

Решение. Поскольку никакие воздействия не производятся, то тогда сами объекты должны вести себя по-разному. Одна из важных особенностей гладких мышц – наличие автоматии (способность к спонтанным сокращениям). Однако не во всех органах она выражена одинаково. Высокая активность имеет место в гладких мышцах желудка, кишечника, мочеточника, матки. Это понятно, если мы подумаем об особенностях функционирования этих органов. Очень низкая активность в мышцах артерий, семенных протоков. Следовательно, изолированный и помещенный в раствор Рингера отрезок мочеточника будет самопроизвольно сокращаться, а отрезок артерии – нет.

Задачидлясамоконтроля

239. Опыт вторичного тетануса заключается в том, что нерв одного НМП накладывают на мышцу другого НМП. Затем раздражают электрическими импульсами нерв второго препарата. При этом сокращается тетанически не только мышца этого препарата, но и первая мышца. Почему из этого опыта можно сделать вывод, что возбуждение имеет прерывистую природу?

240. Правило средних нагрузок говорит о том, что любая мышца совершает наибольшую работу при средних нагрузках. Нарисуйте график, иллюстрирующий эту зависимость, для трех различных мышц до и после их утомления.

241. Основные зоны саркомера – I, A, H. Ширина какой из них не изменяется при сокращении мышцы?

242. Каков главный компонент электромеханического сопряжения в мышце? Как доказать ключевую роль этого компонента?

243. Почему при раздражении разных двигательных единиц одной и той же мышцы можно получить сокращения различной силы?

244. Мышца состоит из волокон, волокна из миофибрилл, а те в свою очередь из протофибрилл. Какие из перечисленных объектов укорачиваются во время сокращения?

245. В мышечных волокнах имеется система поперечных трубочек, а в нервных она отсутствует. В чем физиологический смысл этого различия?

246. На изолированной скелетной мышце поставили три опыта. Сначала мышцу раздражали в обычном состоянии, затем предварительно растянули ее (в небольшой степени) и раздражали током той же силы и, наконец, предварительно подвергли значительному растяжению и снова раздражали тем же током. Как различалась сила сокращений мышцы в этих трех опытах? В чем причина этих различий?

247. Возможно ли, чтобы при рабочей гипертрофии мышцы ее абсолютная сила не увеличилась? Объясните Ваш ответ.

248. Представьте себе, что у какого-то животного имеется полый орган, стенки которого содержат не гладкие, а скелетные мышцы. Какими экспериментами можно было бы установить это? Из всех возможностей выберите самую простую.

249. Известно, что муравей может тащить в челюстях добычу, которая во много раз превышает его собственный вес. Можно ли из этого заключить, что мышцы муравьев необычайно сильны?

250. Если рассмотреть рычаг, который образует мышца с поднимаемой ею костью, например, предплечьем, то нетрудно убедиться, что при работе рычага происходит очевидный проигрыш в силе. В чем физиологический смысл такого «попустительства» природы?

Решениязадачдлясамоконтроля

239. Это хорошая задача для проверки умения мыслить физиологически и строго последовательно. Правило АСФ. Почему сокращается мышца второго НМП? Потому что мы раздражаем ее нерв. Почему сокращение тетаническое? Потому что частота импульсов достаточно большая, не менее 20-30 в секунду. А почему сокращается первая мышца? Ее нерв лежит на мышце второго НМП и, следовательно, может раздражаться только какими-то процессами, происходящими в этой мышце. Теперь мы знаем, что это ПД, но во времена Матеуччи, впервые поставившего этот опыт, о биопотенциалах еще ничего не было известно и можно было говорить лишь о процессах, связанных с возбуждением. Но, если и в первой мышце возникло тетаническое сокращение, значит, процессы, происходившие во второй мышце, носили прерывистый характер.

240. У некоторых студентов эта задача вызывает затруднения, потому что они понимают правило средних нагрузок так, что величина этих нагрузок для разных мышц одинакова, что, конечно, неверно. На самом деле каждая мышца, как и любой организм в целом, имеет свой индивидуальный оптимум нагрузок. Особенно наглядно это видно на соответствующем рисунке. Из него следует также, что при утомлении мышцы оптимум нагрузок сдвигается в сторону меньших величин.

241. Зона А. Ее размеры зависят от длины толстых протофибрилл, которые в отличие от тонких никак не перемешаются в ходе сокращения. Ширина же зоны Н уменьшится.

242. Правило АСФ. Система «электромеханическое сопряжение» состоит из двух подсистем «электрический процесс» (распространение ПД) и «механический процесс» (сокращение мышцы). Какой элемент связывает эти подсистемы, обеспечивая переход электрического процесса в механический? Это ионы кальция. ПД распространяется по поперечным трубочкам, достигает продольных трубочек, и приводит в конечном счете к высвобождению из терминальных цистерн ионов кальция. Этим заканчивается электрическая часть процесса, А механическая часть начинается с того, что ионы кальция способствуют прикреплению поперечных мостиков миозиновых нитей к актиновым с последующим укорочением волокна. Доказать роль ионов кальция очень просто. Если убрать его из внутриклеточной жидкости, находящейся между миофибриллами, сокращение не будет возникать.

243. Задача решается автоматически применением правила АСС. Чем различаются различные двигательные единицы? Прежде всего количеством входящих в них мышечных волокон. Естественно, что двигательная единица, содержащая меньше волокон, будет при сокращении развивать меньшую силу.

244. Укорачиваются волокна, состоящие из миофибрилл. Входящие в состав миофибрилл протофибриллы не изменяют свою длину. А укорочение миофибрилл происходит за счет вдвигания тонких протофибрилл между толстыми.

245. Требуется сравнить особенности проведения возбуждения в нерве и мышце. Поэтому применим правило САС. Функция нерва – проводить возбуждение. Функция мышцы – сокращаться. Основной элемент системы «проведение возбуждения» – это местный ток, возникающий за счет разности потенциалов между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна. Основной элемент системы «сокращение мышцы»-это взаимодействие тонких и толстых протофибрилл при помощи поперечных мостиков. Теперь сравним работу этих элементов. Сокращение мышечного волокна происходит за счет процессов, протекающих внутри волокна в находящихся там миофибриллах. Подчеркнем – внутри волокна. Для того чтобы эти процессы могли осуществляться, и служит система поперечных трубочек и связанных с ними продольных. По ним ПД быстро распространяется внутрь волокна и вызывает освобождение из саркоплазматического ретикулума ионов кальция, которые инициируют процесс сокращения. А вот в нерве ПД распространяется за счет процессов, которые происходят только на его поверхности, в мембране. Поэтому для работы нерва система трубочек не нужна.

246. Правило АСС. Понятно, что анализ нужно вести на уровне не системы «мышца», а подсистемы «саркомер». Саркомер состоит из толстых протофибрилл, тонких протофибрилл, входящих в пространство между толстыми протофибриллами, поперечных мостиков в толстых протофибриллах и мембраны Z, в которой закреплены тонкие протофибриллы. Сокращение происходит за счет последовательных циклов соединения поперечных мостиков с тонкими протофибриллами, совершения «гребковых» движений с перемещением тонких протофибрилл между толстыми, отсоединения мостиков и т.д. Если мышца предварительно растянута, то количество мостиков, которые могут взаимодействовать с тонкими протофибриллами, уменьшается и поэтому сила сокращения снижается. При очень значительном растяжении тонкие и толстые протофибриллы вообще не будут перекрываться и сила сокращения упадет до нуля.

247. Правило АСС. Абсолютная сила мышцы – это максимальная ее сила, деленная на площадь поперечного сечения. Рабочая гипертрофия мышц возникает в результате физической тренировки и максимальная сила при этом, конечно, увеличивается. Но, если площадь поперечного сечения возрастает в такой же степени, то понятно, что абсолютная мышечная сила останется неизменной.

248. Требуется сравнить особенности гладкой и скелетной мышц. Используем правило САС. При этом постараемся выявить различные в функциональном отношении элементы в этих мышцах. Таких различий много и можно думать о любом. Но попробуем полностью учесть условие задачи. В нем говорится не о мышцах вообще, а конкретно о мышцах стенок полого органа. Такой орган легко растянуть, например, раздуванием или поступлением в него жидкости. В связи с этим вспомним о свойстве пластичности. Гладкие мышцы обладают пластичностью и поэтому при растяжении их напряжение изменяется в очень малой степени. Скелетные же мышцы пластичностью не обладают. Если бы они находились в стенках полого органа, то при его растяжении в мышцах возникало большое напряжение и соответственно значительно возрастало бы давление, что физиологически невыгодно, например, в мочевом пузыре. В реальных же условиях давление в мочевом пузыре при растяжении его мочой почти не изменяется благодаря указанной особенности гладких мышц. Регуляция работы такого органа осуществляется за счет сигналов о растяжении его стенок.

249. Если Вы сразу выбрали правило АСС, значит, дело идет успешно. Понятно, что максимальная сила мышц, скажем, слона несравнима с таковой у мыши или кузнечика. Поэтому для сравнения мышц различных животных используют понятие абсолютной силы (см. задачу №247).

Почему же муравей кажется таким сильным? Ответ одновременно и прост, и труден. Дело в том, что для решения приходится использовать не только физиологические, но и геометрические соображения, что для физиолога не совсем привычно. Оказывается, что с уменьшением размеров тела животного его масса уменьшается пропорционально третьей степени длины тела, а площадь поперечного сечения мышц, которая определяет абсолютную силу, – уменьшается соответственно лишь квадрату длины тела, т.е., в меньшей степени, чем масса тела. Таким образом определяющий элемент рассматриваемой системы – это «зависимость абсолютной силы мышц от размеров тела». Именно этот элемент и позволяет маленькому муравью перемешать груз большой не сам по себе, а по отношению к массе тела. Из этого следует, что муравьи производят на нас столь эффектное впечатление своей работоспособностью не потому что они очень сильные, а потому что очень маленькие.

250. В предыдущей задаче ответить, действительно, было весьма сложно из-за необычной геометрии,. А в данной задаче, напротив, речь идет о самой обыкновенной физике. Любой школьник знает, что, если рычаг обеспечивает выигрыш в силе, то это сопровождается проигрышем в скорости перемещения и наоборот. Очевидно, для живых организмов более важной оказалась быстрота перемещения конечностей, чем затрачиваемая при этом энергия.

Глава 8. Системырегуляциифизиологических функций

8.1. Свойстванервныхцентров Тренировочныезадачи

251.Свойстванервныхцентровотличаютсяоттаковыхвнервных волокнах. Этопроявляетсявтом, чтораспространениевозбуждения всовокупностяхнейронов (нейронныхсетях) имеетрядособенностей, которыеневстречаютсявнервныхволокнах. Счемэтосвязано?

Решение. Ответ должен быть известен Вам заранее. Остается только убедиться, что он очень легко находится с помощью правила САС. Главное отличие системы «нервное волокно» от системы «нервный центр» состоит в том, что в последней имеется множество синапсов, обеспечивающих контакты между телами нейронов и их отростками. Именно особенности проведения возбуждения в синапсах и обусловливают ряд свойств нервных центров в целом.

252.Вответнаодиночныйстимулраздражениямышцаотвечаетодиночнымсокращением. Но, еслинанеститакоежераздражениенаафферентныйнерв, товозникающеерефлекторноесокращениемышцы оказываетсятетаническим. Почему?

Решение. Типичный пример для использования правила АРР-ВС. Вариант 1-2. В узлах пересечения в одном случае мышца (или двигательный нерв), а в другом – нервный центр. Какой же элемент обусловливает различия узлов пересечения этих систем с системой «одиночное раздражение»? Это способность нервных центров (в отличие от нервных или мышечных волокон) к трансформации ритма, когда, образно говоря, в ответ на одиночный выстрел возникает автоматная очередь, т. е., множество нервных импульсов, что и приводит к тетаническому сокращению мышцы.

253.Справедливо ли следующееутверждение«интегративнаяфункция мотонейроновсвязанасостепеньюдивергенцииафферентныхволокон»?

Решение. Задача только на внимание. Интегративная функция мотонейрона связана с тем, что к нему по многочисленным аксонам приходят импульсы из различных отделов ЦНС. Соответственно на мотонейроне имеется множество возбуждающих и тормозящих синапсов и он обрабатывает поступающие в них сигналы, обобщая полученную информацию и принимая решение об ответе. Однако схождение на одном нейроне множества аксонов называется не дивергенция, а конвергенция. Следовательно, утверждение неверно.

254.Мышечноеволокноимеет, какправило, однуконцевуюпластинку икаждыйПКПобычнопревышаетпороговыйуровень. НацентральныхженейронахнаходятсясотниитысячисинапсовиВПСПотдельных синапсовнедостигаютуровняпорога. Вчемфизиологическийсмысл этихразличий?

Этазадачаможетпослужитьхорошейпроверкойтого, насколько понятие«физиологическийсмысл»сталодляВас«родным»Постарайтесьхорошенькоподумать, преждечемпосмотретьрешение.

Решение. Правило САС. Мышечное волокно не обладает интегративной функцией. Оно должно сократиться в любом случае, когда величина ПКП превышает пороговый уровень. Нейрон же получает множество сигналов и поэтому ему приходится каждый раз выбирать, на какие из них отвечать и нужно ли вообще отвечать. Поэтому необходимо одновременное возбуждение многих синапсов и его алгебраическая суммация. В результате выявится преобладание ВПСП над ТПСП или наоборот и сформируется интегративный ответ.

255.ПрираздраженииафферентногонерваодиночнымиимпульсамиПД всоответствующемнейроненевозникал. Когдажепроизводилиритмическуюстимуляциютакимижеимпульсами, ПДпоявлялся. Затемнерв обработаливеществом, котороеудлинялопродолжительностьАРП. ВозникнетлитеперьвнейронеПД, еслисноваритмическираздражать афферентныйнервстойжечастотойисилой?

Решение. Правило АРР-ВС. Главная трудность – правильно выбрать взаимодействующие системы. Наиболее удобен вариант 1-2. Действующая система – это не «раздражение», как можно сразу подумать. Суть задачи в том, что при ритмической стимуляции происходила суммация подпороговых ВПСП в синапсах на нейроне. Тогда наш вариант 1-2 выглядит следующим образом (рис. 8.1). Система А – суммация ВПСП в нейроне. Система В – афферентный нерв с нормальной продолжительностью АРП. Система С – тот же нерв, но с увеличенной продолжительностью АРП. Раз узлы пересечения отличаются, то и результаты будут различными. Теперь остается достаточно простое рассуждение.

Из условия следует, что в опыте наблюдалось явление суммации подпороговых ВПСП в синапсах. Это было возможно, потому что ВПСП продолжается дольше, чем АРП аксона. Поэтому новый импульс возбуждения поступает из аксона еще до того, как окончился предыдущий ВПСП, и тогда ВПСП могут суммироваться во времени, пока не будет достигнут пороговый уровень. Если же удлинить АРП аксона, то ВПСП будут заканчиваться раньше, чем сможет возникнуть новое возбуждение в аксоне, и суммация ВПСП не произойдет.

256.Какдоказать, чтохарактердействиямедиатора (возбуждающий илитормозящий) зависитнеотегосвойств, аотсвойствпостсинаптическоймембраны?

Решение. Правило АСС. В данном случае система очень простая и состоит из двух элементов – медиатор – постсинаптическая мембрана. Если один и тот же медиатор всегда вызывает только возбуждение (или только торможение), значит, определяющую роль играют его свойства. Если нет, – то свойства постсинаптической мембраны. Получим ответ на примере АХ. Он оказывает возбуждающее действие на мышечные волокна, клетки Реншоу, в некоторых синапсах вегетативных ганглиев, но в синапсах волокон сердечной мышце – тормозное. Значит, суть в свойствах постсинаптической мембраны, специфически отвечающей на действие данного медиатора.

257.Аксон 1 вызываетнадпороговоевозбуждениевнейроне 1, ааксон 2 такоежевозбуждениевнейроне 2. Этиаксоныконвергируют нанейроне 3, причемкаждыйизнихвызываетподпороговоевозбуждениеэтогонейрона. Чтопроизойдетприодновременномраздражении обоихаксонов?'

Решение. Возбудятся все три нейрона. В третьем нейроне произойдет пространственная суммация, лежащая в основе явления облегчения.

258.Есливпредыдущемопытезначительноповыситьвозбудимость третьегонейрона, чтопроизойдетприсовместномраздраженииобоих аксонов?

Решение. Теперь каждый аксон в отдельности сможет возбудить и третий нейрон. Вместо облегчения будет наблюдаться окклюзия. Сумма возбужденных нейронов при раздельном действии каждого аксона 2 + 2 = 4, а при совместном – 3. В предыдущем опыте соответственно 1 + 1 = 2 и - 3.

259.Двастудентарешилидоказатьвэксперименте, чтотонусскелетныхмышцподдерживаетсярефлекторно. Двухспинальныхлягушек подвесилинакрючке. Нижниелапкиунихбылислегкаподжаты, что свидетельствуетоналичиитонуса. Затемпервыйстудентперерезал передниекорешкиспинногомозга, авторойстудентперерезалзадние корешки. Послекаждойизперерезокуобеихлягушеклапкиповисли, как плети. Какойизстудентовпоставилопытправильно?

Решение. Мы имеем дело с воздействием на разные элементы какой-то системы. Результаты одинаковые. Очевидно, следует применить правило АСС. Как рассуждать дальше? Проверим правильное понимание терминов. Что значит «тонус мышц»? Это некоторое их напряжение, которое поддерживается постоянно за счет импульсов, поступающих из соответствующих нервных центров. Следовательно, эти центры тоже

находятся в состоянии постоянного возбуждения – тонуса. Если же мы говорим, что тонус центров поддерживается рефлекторно, это означает, что возбуждение нейронов центра постоянно подпитывается импульсами, возникающими в рецепторах и приходящими в центр по афферентным нервам. Графически система выглядит так (рис. 8.2).

Теперь понятно, что для доказательства рефлекторной природы мышечного тонуса нужно прервать поток афферентных импульсов в соответствующие нервные центры. Для этого следует перерезать задние корешки. Перерезка же передних корешков просто лишает мышцы иннервации, но не доказывает рефлекторную природу тонуса этих мышц. Значит, прав второй студент.

260.Почемуприохлаждениимозгаможнопродлитьпродолжительностьпериодаклиническойсмерти?

Решение. Правило АСФ. Продолжительность периода клинической смерти определяется временем, в течение которого клетки мозга, в первую очередь КБП, могут выдерживать отсутствие кислорода. Охлаждение замедляет интенсивность метаболизма. Поэтому отсутствие кислорода сказывается в меньшей степени, и клиническая смерть продолжается несколько дольше.

261.Почемуприутомлениичеловекаунегосначаланарушаетсяточностьдвижений (например, попаданиестержнемвотверстие), апотом ужесиласокращений?

Решение. Нервные центры утомляются быстрее, чем мышцы. Поэтому за счет нарушения процессов координации движений (осуществляемой нервными центрами) нарушается их точность.

Задачидлясамоконтроля

262. У некоторых пациентов коленный рефлекс бывает слабо выражен. Чтобы усилить его, предлагают сцепить руки перед грудью и тянуть их в разные стороны. Почему это приводит к усилению рефлекса?

263. Имеются препарат спинальной лягушки и пинцет. Продемонстрируйте явление «иррадиации возбуждения.

264. Почему при слабом покашливании сокращаются в основном мышцы глотки, а при сильном – включаются и мышцы грудной клетки, живота, диафрагмы? Можно ли найти здесь некоторую аналогию с приступом бронхиальной астмы?

265. В эксперименте на животном вызывают два различных рефлекса. После этого животному вводят вещество, которое замедляет процесс освобождения медиатора. Время обоих рефлексов удлиняется, причем одного рефлекса значительно больше, чем другого. В чем причина этого различия?

266. При раздражении одного аксона возбуждаются 3 нейрона, при раздражении другого аксона – 5 нейронов, при совместном их раздражении – 12 нейронов. На скольких нейронах конвергируют эти аксоны?

267. Если у спинальной лягушки сильно ущипнуть лапку, то мышцы сокращаются, и лапка остается поджатой некоторое время после прекращения раздражения. Будет ли наблюдаться такой эффект, если разрушить спинной мозг и нанести электрическое раздражение на седалищный нерв?

268. Ребенок, который учится играть на пианино, первое время играет не только руками, но помогает себе головой, ногами и даже языком. Каков механизм этого явления?

269. При частых ритмических раздражениях афферентного нерва ионы кальция, которые входят в синаптические пузырьки при каждом импульсе возбуждения, не успевают выходить из них во время слишком коротких пауз между импульсами. К чему это приводит?

Решениязадачдлясамоконтроля

262. Обратное правило АРР-ВС. В узле, пересечения систем появился новый элемент – «сцепление рук». Каким образом он изменяет взаимодействие систем «раздражение» и «коленный рефлекс»? При вызывании коленного рефлекса обычным путем раздражаются только рецепторы четырехглавой мышцы. Если же сцепить руки, то дополнительно раздражаются рецепторы мышц верхних конечностей. При этом в мотонейроны спинного мозга поступает еще один поток афферентных импульсов и возникает явление облегчения, что и проявляется в усилении коленного рефлекса.

263. Нужно сильно ущипнуть лапку. Возникающее возбуждение будет иррадировать, так как при сильном раздражении оно из подпорогового становится надпороговым для тех нейронов, на которых дивергируют афферентные волокна. В результате сокращаются все лапки, а не только та, которую раздражают.

264. В данном случае тоже имеет место процесс иррадиации возбуждения. При сильном приступе бронхиальной астмы возникающее удушье вызывает значительное возбуждение дыхательного центра. Это приводит к сокращению не только основных дыхательных мышц, но и вспомогательных.

265. Правило АСФ. При замедлении освобождения медиатора ВПСП достигает порогового уровня за более длительное время. Следовательно, возрастает продолжительность синаптической задержки и общее время рефлекса. Чем больше синапсов в рефлекторной дуге, тем в большей степени возрастет общее время рефлекса.

266. Для того, кто понимает сущность процесса облегчения, это очень простая задача. 12 - (3 + 5) = 4. Следовательно, аксоны конвергируют на четырех нейронах. Каждый из аксонов в отдельности вызывает в этих нейронах подпороговое раздражение, а при совместном действии – надпороговое.

267. Правило АСФ. Сохранение возбуждения в течение некоторого времени после прекращения действия раздражителя называется рефлекторное последействие и является одним из свойств нервных центров. Нервные же волокна таким свойством не обладают. Поэтому ответ на вопрос задачи – не сохранится.

268. Сильное возбуждение, которое возникает при недостаточном освоении двигательного навыка, приводит к иррадиации возбуждения и вовлечению в процесс дополнительных мышц. Многие знают это по себе и не только при игре на пианино.

269. Правило АСФ. Ионы кальция способствуют освобождению медиатора из синаптических пузырьков. При накоплении ионов в пресинаптической мембране будет выделяться повышенное количество медиатора. Это приведет к увеличению амплитуды возникающего ПД – так называемая посттетаническая потенциация.

8.2. ВозбуждениеиторможениевЦНС Тренировочныезадачи

270.ИзвестныйфизиологакадемикА. А. Ухтомскийписалводной изработ«Возбуждениеэтодикийкамень, ожидающийскульптора» Какназываетсяскульптор, шлифующийпроцессвозбуждения?

Решение. Это процесс торможения, который ограничивает возбуждение в ЦНС, придавая ему нужный характер, интенсивность и направление.

271.Представимсебепипетку, изкоторойкапаетжидкостьнапромокательнуюбумагуивпитываетсявнее. Наносимдвавоздействия. Одноизнихзамедляетвытеканиежидкости, другоенепозволяетбумагевпитыватьжидкость. Какимвидамторможенияможноуподобить каждоеизэтихявлений?

Решение. Первое можно сравнить с пресинаптическим торможением, при котором уменьшается или прекращается выделение медиатора из пресинаптических нервных окончаний. Второе можно уподобить постсинаптическому торможению, при котором снижается возбудимость постсинаптической мембраны по отношению к медиатору, то есть, ее способность эффективно взаимодействовать с молекулами медиатора.

272. Прирастяжениимышцы, например, экстензораонаотвечает рефлекторнымукорочением (миататическийрефлекс). Приэтомсокращаетсяэкстензоритормозитсясокращениефлексора. Регистрируют ВПСПвмотонейронах, иннервирующихэкстензоры, иТПСПвмотонейронах, иннервирующихфлексоры. Какойизответов (ВПСПилиТПСП) будетзарегистрированпозже?

Решение.

Внимание! Эта задача дает особенно наглядную иллюстрацию того как следует применять наши правила и как рассуждать при этом. Поэтому остановимся на ней более подробно.

Поскольку в условии задачи упомянут ряд элементов, то целесообразно применить правило АСС. Отметим, что мы имеем дело с одним из проявлений общего механизма, который состоит в том, что при возбуждении одного из двух антагонистических центров второй тормозится. Но одни и те же импульсы не могут возбуждать одни нейроны и тормозить другие. Поэтому приходится использовать промежуточную тормозную клетку. Под влиянием раздражения рецепторов мышечных веретен по афферентным путям пойдут импульсы, которые вызовут

возбуждение мотонейронов центра экстензоров и одновременно подействуют на упомянутые промежуточные тормозные клетки. Графически схема взаимодействия этих систем представлена на рис. 8.3.

Из рисунка видно, что афферентные импульсы вызывают ВПСП в мотонейронах «своего» центра непосредственно, а ТПСП в мотонейронах центра антагониста – через промежуточную тормозную клетку. Следовательно, в последнем случае появится дополнительная синаптическая задержка и за счет этого ТПСП будет зарегистрирован позже.

Можно было использовать и обратное правило АРР-ВС. Будем исходить из того что ВПСП и ТПСП появляются в разное время. Сравним узлы пересечения. Импульсы от рецепторов приходят в центр экстензора непосредственно и вызывают ВПСП. В центр же флексора импульсы попадают после предварительного возбуждения тормозной клетки. Опять – таки ТПСП вследствие этого различия появится позже.

273.Почемуневозможнакоординациядвигательнойдеятельностибез участияпроцессаторможения?

Решение. Потому что в естественных условиях на афферентные входы организма могут действовать раздражители, требующие взаимоисключающих реакций. Пример А. А. Ухтомского – собака бежит к пище, и в этот момент ее кусает блоха. Бег и чесательный рефлекс несовместимы. Поэтому одна из этих реакций должна быть временно заторможена. Но даже, если какие-либо реакции не являются взаимоисключающими, ЦНС всегда осуществляет интегративную функцию. Это означает, что из множества раздражителей, постоянно действующих на организм, выбирается тот, который в данный момент наиболее важен, а реакции на другие раздражители тормозятся.

274.МПгруппынейроновсоставляет 70 мВ. Имеетсярегистрирующий прибор, шкалакоторогопродолжаетсякакраздо 70 мВ. Водних нейринахвызванВПСП, вдругихТПСП. Вкакомслучаеприборнельзя использоватьдлярегистрациипотенциала?

Решение. ВПСП представляет собой деполяризацию мембраны, а ТПСП, наоборот – гиперполяризацию. При гиперполяризации степень отрицательности МП возрастает (допустим до 80 мВ). Поэтому шкалы прибора в данном случае не хватит и величину ТПСП он зарегистрировать не сможет.

275.Требуетсясоздатьпрепарат, которыйизбирательноподавлялбы реакциюнейроновнанекоторыеафферентныесигналы. Этотпрепарат долженусиливатьпресинаптическоеилипостсинаптическоеторможение. КакоедействиеВыпредпочлибы?

Решение. Ответ ищем на макроуровне, так как в данном случае нас интересует конечный эффект, а не конкретные механизмы торможения. Нам необходимо сравнить работу двух систем – «пресинаптическое торможение» и «постсинаптическое торможение». Применим правило АСС. Нейрон имеет множество афферентных входов. Пресинаптическое торможение может выключить все эти входы или только некоторые из них. Постсинаптическое же торможение понижает возбудимость всего нейрона. Поэтому для избирательного действия предпочтительнее усиливать пресинаптическое торможение.

Задачидлясамоконтроля

276. Какой процесс появился в эволюции раньше – возбуждение или торможение?

277. При пресинаптическом торможении в тормозном синапсе возникает деполяризация мембраны, а при постсинаптическом – гиперполяризация. Почему же эти противоположные реакции дают один и тот же тормозной эффект?

278. Можно ли вызвать судорожные сокращения мышц при помощи препарата, который не воздействует непосредственно ни на мышцы, ни на иннервирующие их мотонейроны?

279. При перфузии нескольких синаптических областей в спинном мозге в перфузате были обнаружены АХ, глицин, ГАМ К. Можно ли утверждать, что все эти синапсы одинаковы в функциональном отношении (являются возбуждающими пли тормозными)?

280. В Америке выражение «играть опоссума» означает притворяться, обманывать.

Дело в том, что природа наградила опоссума необычной защитной реакцией. Попав в беду, а то и в зубы хищнику, опоссум настолько убедительно прикидывается мертвым, что это часто спасает ему жизнь. Неподвижность добычи, ее неестественная поза во многих случаях отпугивает врага, вызывает ориентировочно-оборонительную реакцию. Это дает возможность опоссуму улучить удобный момент и удрать.

Однако ученые долгое время сомневались, действительно ли опоссум такой великий обманщик, или просто от страха впадает в обморочное состояние. Как был найден ответ?

281. Латеральное (боковое) торможение в ЦНС можно упрощенно представить таким образом, что при возбуждении нейрона он притормаживает соседние с ним нейроны. Это свойство играет особенно важную роль в сенсорных системах, где оно обеспечивает усиление контраста, например, четкое определение границ темного пятна на светлом фоне. Если лягушка снайперским ударом языка накрывает муху, ползущую по песку, то для этого мозг должен четко различать, где кончается муха и начинается песок. Попытайтесь объяснить, почему латеральное торможение способствует этому? Задача весьма трудная, поэтому в данном случае, если никаких идей не появится, можно сразу заглянуть в решение.

282. Стрихнин является антагонистом глицина. К чему приведет введение стрихнина в организм животного?

283. Реципрокная иннервация состоит в том, что при сгибании (разгибании) одних конечностей животного происходит торможение центров мышц-антагонистов других конечностей (у четвероногих). Чем можно доказать, что эти отношения не закреплены жестко, анатомически, а являются функциональными и, следовательно, могут перестраиваться?

Решениязадачдлясамоконтроля

276. Вопрос, конечно, очень простой и для ответа требуется только здравый смысл. Торможение приводит к подавлению или ослаблению процесса возбуждения. Поэтому оно могло появиться в процессе эволюции только после того как возникло возбуждение. Например, у примитивных организмов с диффузной нервной сетью торможения еще нет.

277. Применим правило АСФ. В чем сущность пресинаптического торможения? Тормозный синапс расположен на аксоне, который в свою очередь образует синапсы на каком-то мотонейроне. Когда в промежуточном тормозном синапсе возникает длительная деполяризация, это препятствует проведению возбуждения по аксону к мотонейрону. В результате в возбуждающих синапсах на мотонейроне выделяется слишком мало медиатора и мотонейрон не возбуждается.

А в чем сущность постсинаптического торможения? Тормозный синапс расположен непосредственно на мотонейроне. Выделяющийся тормозный медиатор вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны. Это приводит к снижению возбудимости. Таким образом противоречия нет.

278. Построим систему «управление сокращением мышцы» и применим правило АСС. Мы имеем возможность лишний раз убедиться в том, как важно при построении системы не упустить из виду какой-либо элемент. Если бы мы забыли о клетках Реншоу, задачу решить бы не удалось. А так ответ очевиден – если препарат выключит клетки Реншоу, наступит перевозбуждение мотонейронов и, как следствие – судорожные сокращения мышц.

279. Все перечисленные вещества являются медиаторами. Глицин и ГАМК – тормозные медиаторы. АХ же в одних синапсах вызывает тормозный эффект, а в других – возбуждающий. Поэтому ответ на вопрос задачи отрицательный.

280. Правило АСФ. Какой показатель достаточно четко характеризует состояние мозга – сон, наркоз, обморок, нормальная работа? Это ПД мозга, записанные на ЭЭГ. Когда ученым удалось зарегистрировать ЭЭГ опоссума в различных экспериментальных условиях, то оказалось, что у «мертвого» опоссума мозг работает особенно интенсивно. Таким образом опоссум поистине великий актер. Но актерская профессия, как мы знаем, требует большого нервного напряжения!

281. Если Вы заранее незнакомы с ответом, то решить задачу было очень трудно. Но в данном случае главное не обязательно найти ответ. Главное – работа мысли в ходе поиска. Контраст – это подчеркивание границы между темным и светлым, горячим и холодным, прямым и изогнутым и т. п. Значит, нужно искать разницу в работе нейронов, находящихся на границе восприятия в нашем случае темного и светлого. Итак, применим прямое правило АРР-ВС. С одной стороны система «нейроны», с другой – «воздействие светлого» и «воздействие темного». Теперь главное – показать все это на условной схеме (рис. 8.4). На оси абсцисс изображены нейроны, на оси ординат – величина ПД, возникающего при их возбуждении. Белые кружки – нейроны, на которые падает более сильный свет (от светлого предмета). Темные – нейроны, на которые падает более слабый свет (от темного предмета).

Из рисунка видно, что на границе темного и светлого активность нейронов значительно различается. Это понятно. Разница между величиной ПД «светлых» и «темных» нейронов и создает ощущение контраста в центрах, воспринимающих эти сигналы. Почему же латеральное торможение способствует усилению контраста? Вернемся к нашему правилу. Без латерального торможения в узле пересечения находятся элементы «свет» и «возбуждение нейрона». Но при наличии латерального торможения в узле пересечения появляется новый элемент – «тормозящее влияние соседнего нейрона». Где же это влияние проявится особым образом? Посмотрим на рисунок. У нейронов 1-4 все соседи «светлые» и латеральное торможение скажется на всех одинаково. У нейронов 7-10 все соседи «темные». И здесь взаимодействие будет одинаковым. Стало быть нужно искать те нейроны, которые взаимодействуют по-разному. А это именно те, которые находятся на границе светлого и темного. Почему же латеральное торможение способствует усилению контраста? Ответ дают пограничные нейроны 5 и 6. Нейрон 5 возбужден сильно, так как воспринимает сильный свет. Но в отличие от других «светлых» нейронов латеральное торможение действует на него только с одной стороны – от нейрона 4. Нейрон 6 – «темный». Он возбужден слабо и поэтому практически не тормозит нейрон 5. В результате нейрон 5 возбуждается сильнее, чем его «светлые» соседи. Обратная картина у нейрона 6. Он не только слабо возбужден, но и подвергается в отличие от своих «темных» соседей латеральному торможению со стороны возбужденного «светлого» соседа 5. Поэтому возбуждение нейрона 6 еще меньше, чем у остальных «темных» нейронов. В конечном итоге, как видно из рисунка, разница между активностью нейронов, находящихся на границе контраста, становится больше, чем это было бы в отсутствие латерального торможения.

Таким образом мы лишний раз убедились в том, сколь хитроумны механизмы, которые создала природа для обеспечения оптимального функционирования биологических систем.

282. Правило АСФ. Глицин – тормозный медиатор клеток Реншоу. Введение стрихнина блокирует его действие и, следовательно, выключает клетки Реншоу. Это приводит к эффекту, указанному в задаче № 278.

283. Снова правило АСФ. Как обычно двигается четвероногое животное, например, лошадь? Правая передняя нога – левая задняя – левая передняя – правая задняя и т. д. При этом возникают соответствующие реципрокные взаимоотношения между центрами мышц-антагонистов. Однако, известно, что лошади, участвующие в соревнованиях по выездке, могут ходить и по – другому, например, иноходью – обе правые ноги, затем обе левые и т.д. При этом характер реципрокных отношений изменяется.

8.3. Функцииспинногомозга Тренировочныезадачи

284.Привставаниичеловекананегоначинаетдействоватьсила тяжести. Почемуприэтомногинеподгибаются?

Решение. Правило АСФ. При начинающемся под действием силы тяжести сгибании ног в коленях растягиваются четырехглавые мышцы бедер и заложенные в них мышечные веретена. Увеличивается импульсация от рецепторов веретен, возбуждаются альфамотонейроны четырехглавой мышцы, возникает рефлекс на растяжение, который сразу же прекращает начавшееся сгибание в коленях и восстанавливает исходную длину мышц-разгибателей.

285. Прирастяжениимышцырефлексысрецепторовмышечныхверетенспособствуютеевозвратувисходноесостояние. Какжевтаком случаепроисходитсокращениемышцы, еслиприэтомеедлинауменьшается?

Решение. Для решения этой задачи необходимо не просто использовать правило АСФ. Следует предварительно убедиться, что Вы четко представляете роль мышечных веретен в регуляции сокращений. При изучении курса физиологии на этот вопрос не всегда обращают должное внимание. Поэтому остановимся на нем более подробно. Построим систему «мышечное веретено» (рис. 8.5).

Из приведенной на рисунке схемы видна главная особенность иннервации веретен – она двойная – и афферентная, и эфферентная. По афферентным волокнам поступает информация о степени растяжения мышечных волокон, поскольку при этом растягиваются и веретена. Эфферентная иннервация осуществляется гамма-мотонейронами. Они вызывают сокращение интрафузальных волокон веретена. При этом растягивается центральная часть веретен и возбуждаются чувствительные окончания. Возникает поток афферентных импульсов, аналогично тому как это происходит при растяжении покоящейся мышцы. Если теперь мышца начинает сокращаться под влиянием импульсов, приходящих уже из альфа-мотонейронов, поток сигналов от предварительно растянутых веретен уменьшается.

Отсюда следует, что должна существовать определенная зависимость между сокращением мышцы и степенью сокращения интрафу-зальных волокон мышечных веретен. Таким образом, гамма – мотонейроны задают веретенам уровень чувствительности, который в свою очередь влияет на характер сокращения.

286. У спинальногоживотноговызываютсгибательныйрефлекспри помощиболевогораздражения. Какустановить, чтоприэтоммотонейроныразгибателейданнойконечностизаторможены? Приэтомникакая аппаратуранеиспользуется.

Решение. Если нельзя использовать аппаратуру, то непосредственно изучать состояние мотонейронов невозможно. Значит, нужно судить о состоянии нейронов косвенно, по состоянию иннервируемых ими мышц. Для этого достаточно прощупать их. Во время сгибательного рефлекса мышцы – разгибатели расслаблены. Следовательно, иннервирующие их мотонейроны заторможены. Такой прием использовали в начале 20-го века, когда еще не существовала электрофизиологическая аппаратура.

287.Протеканиекакогорефлексалегчеизменитьприпомощикаких-либовоздействиймиотатическогоилисгибательногорефлекса, вызванногораздражениемкожи?

Решение. Одна и та же система – «раздражение» по-разному действует на системы «миотатический рефлекс» и «сгибательный рефлекс». Ситуация соответствует прямому правилу АРР-ВС. Вариант 1-2. Для выяснения различий предполагаемых результатов сравним узлы пересечения. В них могут войти любые элементы из рефлекторных дуг каждого из рефлексов, различающиеся между собой. Перечислим все эти различия: разные рецептивные поля (кожа, мышечные веретена), разные эффекторы (сгибатель, разгибатель), разный характер центральной части рефлекторной дуги (моносинаптическая, полисинаптическая) и т. д. Теперь не следует поочередно применять решение к каждому из различий. Подумаем о сути вопроса. С чем связана возможность изменить течение рефлекса, например, усилить или затормозить его? Прежде всего с центральной частью рефлекторной дуги, с наличием в ней определенной совокупности нейронов. При изменении состояния любого из этих нейронов под1 влиянием каких-либо воздействий изменяется в конечном счете и характер рефлекса.

Очевидно, что чем больше нейронов входит в состав рефлекторной дуги, чем больше в ней синапсов, тем больше вероятность того, что произведенное воздействие как-то изменит протекание рефлекса.

Сгибательный (оборонительный) рефлекс имеет полисинаптическую рефлекторную дугу, а миотатический рефлекс – моносинаптическую. Поэтому при прочих равных условиях легче повлиять на протекание первого рефлекса, чем второго.

288.Угрудныхмладенцевможновызватьнекоторыепримитивные рефлексы, которыеосуществляютсяспинныммозгом. Увзрослогочеловекаэтирефлексыотсутствуют. Счемэтосвязано? Прирешении учтитеследующееважноепримечание.

Примечание. При заболеваниях ЦНС (например, менингите) некоторые из этих рефлексов могут появиться (в частности, рефлекс Бабинского), что используется в качестве диагностического признака.

Решение. В этой задаче особенно пригодятся навыки физиологического мышления. Если указанные рефлексы могут появиться у больного человека, значит, они не исчезают полностью, а переходят в скрытое, заторможенное состояние. Спинной мозг всегда находится под контролирующим влиянием головного, который может усиливать или подавлять спинномозговые рефлексы. Почему целый ряд таких простейших рефлексов не наблюдается у здоровых взрослых людей? У маленьких детей многие органы, в частности, высшие отделы головного мозга еще не полностью созрели. Поэтому они пока что не могут подчинить себе спинальные центры и подавить некоторые относительно примитивные рефлексы спинного мозга. С возрастом головной мозг полностью созревает и такое подавление происходит.

Теперь можно ответить на вопрос задачи. При патологии головного мозга его функции, в частности, тормозящее влияние на спинной мозг ослабевают и ранее подавленные рефлексы могут появиться, что говорит о нарушении нормальной работы головного мозга и является достаточно серьезным диагностическим симптомом.

289.Очереднаянеобычнаязадача. Попытайтесьрешитьееполностью самостоятельно.

Втехникеизвестноустройство, именуемоетриггер. Главнаяособенностьегозаключаетсявтом, чтоонимеетдваустойчивыхсостояния, авсепромежуточныесостояниянеустойчивыиизнихтриггер сразужепереходитводноизустойчивых. Примермеханическоготриггераприведеннарис. 8.6. Взапаяннойтрубкенаходитсяшарик. Трубка можеткачатьсянаоси. Приподнятииконцасшарикомонскатывается внизитрубказанимаетположение 1. Еслижеконецтрубкиподнять вышесреднегоположения, тошарикпокатитсявпротивоположную

сторонуитрубка (триггер) быстро перейдетвположение 2. Известны ибиологическиепримерытриггера, например, нервноеволокно. Ономожет бытьилиневозбуждено, иливозбуждено (закон«всеилиничего»ПД илиесть, илиотсутствует). Небываетпромежуточныхсостояний («слегка»возбужденоили«неочень»возбуждено). Объяснитеспозицийкибернетикиработубиологическоготриггера напримеренервноговолокнаилидругоговозбудимогообразования. Какие конкретныемеханизмыприэтомиспользуются?

290.Спинноймозгобладаетпроводниковойирефлекторнойфункциями. Сохраняютсялиуживотногокакие-либорефлексы, кромеспинномозговых, послеперерезкиспинногомозгаподпродолговатым? Дыхание поддерживаетсяискусственнымпутем.

Решение. Правило АСС. Задача очень простая, она требует только дисциплины мышления. Нужно не торопиться с ответом, а вспомнить, что целый ряд рефлексов может осуществляться через ядра черепно-мозговых нервов. Эти ядра находятся в головном мозгу, и через них могут осуществляться рефлексы, рецептивные поля которых заложены, например, в оболочках глаза, в кортиевом органе, в слизистых полости рта, а эффекторами могут быть мышцы века, слюнные железы, мышца, натягивающая барабанную перепонку и т.д. Все эти рефлексы осуществляются без участия спинного мозга. Для ответа достаточно построить соответствующую систему.

Задачидлясамоконтроля

291. В результате несчастного случая у больного произошел разрыв спинного мозга и наступил паралич нижних конечностей. Какие еще функции оказались нарушенными?

292. У животного перерезан спинной мозг. При этом сохранилось только диафрагмальное дыхание. На каком уровне произведена перерезка?

293. Клетки Реншоу, находящиеся в спинном мозгу, работают по механизму отрицательной обратной связи и предохраняют мотонейроны от чрезмерного возбуждения. Этим обеспечивается защита мышц от слишком сильного сокращения, что может привести к травме. Тем не менее встречаются случаи, особенно у спортсменов, когда при очень быстром нарастании напряжения мышцы происходит разрыв сухожилия. В чем причина этого?

294. Синтезированы два препарата. Первый блокирует проведение возбуждения по волокнам А – альфа, второй – по волокнам В. Первый препарат вводят животному № 1, второй – животному №2. Затем на конечности каждого животного воздействуют болевым раздражителем и холодом. Будет ли наблюдаться оборонительный рефлекс (отдергивание лапы) и сужение сосудов кожи у каждого из животных?

295. В знаменитом опыте И. М. Сеченова накладывание кристалла соли на поперечный разрез зрительных бугров приводило к резкому угнетению рефлекса Тюрка. В нейронах какого отдела ЦНС возникало обнаруженное в этом опыте явление центрального торможения?

296. Причина спинального шока заключается в нарушении взаимодействия между головным и спинным мозгом. При этом наблюдается гиперполяризация спинномозговых нейронов. Какого рода взаимодействие между головным и спинным мозгом нарушается при отделении спинного мозга от головного?

297. Каким образом нисходящие влияния из супраспинальных центров могут изменять двигательную активность, не воздействуя непосредственно на мотонейроны спинного мозга?

Решениязадачдлясамоконтроля

291. Правило АСС. Если наступил паралич только нижних конечностей, значит разрыв спинного мозга произошел выше поясничного и сакрального отделов. В сакральном отделе находятся центры, управляющие функциями мочеполовой системы. Следовательно, будут нарушены и они.

292. И здесь правило АСС. Мотонейроны диафрагмального нерва, управляющего движениями диафрагмы, находятся в 3-4 шейном сегментах спинного мозга.

Нейроны межреберных нервов находятся в грудном отделе. Значит, перерезка произведена ниже 4-го шейного сегмента, но выше 1-го грудного.

293. Прежде всего обратим внимание на подсказку – «при очень быстром». Теперь можно применить правило АСФ. В мышцах имеются два регуляторных механизма. Первый связан с работой мышечных веретен и позволяет реагировать на растяжение волокон мышцы. Второй обеспечивается органами Гольджи. Они заложены в сухожилиях и, если сокращение протекает слишком быстро, вызывают торможение альфа – мотонейронов, что приводит к прекращению или замедлению сокращения. Здесь также работает отрицательная обратная связь, которая способствует осуществлению регуляции по производной.

Для ответа на вопрос задачи остается предположить одно из двух. Или по каким-то причинам ослаблена реакция с участием органов Гольджи, или сокращение протекало настолько быстро, что защитный механизм не успел сработать.

294. Правило АСФ. Сравним функции волокон. Волокна А – альфа проводят импульсы, в частности, к скелетным мышцам. Волокна В содержат преганглионарные симпатические волокна. Следовательно, у животного № 1 нельзя будет вызвать оборонительный рефлекс, а у животного № 2 не будет возникать рефлекторное сужение сосудов кожи при действии холода. И в том, и в другом случае блокированы эфферентные пути соответствующих рефлекторных дуг.

295. Правило АСС. Начнем с рефлекса Тюрка. Он состоит в том, что лягушка отдергивает лапку при погружении ее в слабую кислоту. Это известный нам оборонительный рефлекс, центры которого заложены в спинном мозгу. Следовательно, при раздражении определенных структур среднего мозга (РФСМ) они оказывают нисходящее тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга.

296. Правило АСФ. Любое воздействие на любую физиологическую систему может вызвать только один из двух эффектов – или усиление или ослабление ее деятельности. Начинать, как мы знаем, всегда нужно с макроуровня и только при необходимости переходить на микроуровень, где анализируем внутренние механизмы явления.

В данной задаче возможны два ответа. Если в мотонейронах спинного мозга наблюдается гиперполяризация мембран, то возбудимость этих нейронов снижена. В свою очередь этот эффект может быть обусловлен или усилением нисходящих тормозных влияний, или ослаблением нисходящих облегчающих (повышающих возбудимость) влияний. Поскольку при спинальном шоке связь с головным мозгом прервана, может иметь место только прекращение возбуждающего влияния супраспинальных центров на нейроны спинного мозга.

297. Правило АСС. Система «рефлекторная дуга двигательного спинномозгового рефлекса». Если влияние на мотонейроны исключено, остается возможность воздействия на вставочные нейроны или на афферентные входы. Временное угнетение последних нисходящими влияниями может видоизменить или даже подавить соответствующую двигательную активность.

8.4. Функциизаднегоисреднегомозга имозжечка Тренировочныезадачи

298.Уживотногопроизведеныпоследовательнодвеполныеперерезки спинногомозгаподпродолговатым. КакизменитсявеличинаАДпосле первойивторойперерезки? Разумеется, животноепослеперерезки находитсянаискусственномдыхании.

Решение. Правило АСС. После первой перерезки АД снизится, так как будет прервана связь между главным сосудодвигательным центром в продолговатом мозге и местными центрами в боковых рогах спинного мозга. В результате произойдет резкое расширение сосудов и падение АД. Повторная перерезка не дает эффекта, так как связь уже прервана.

299.Надвигательныерефлексыспинногомозгаичерепномозговых нервовмогутоказыватьсясамыеразличныевлияния. Всеонитакили иначеопосредуютсячерезтринервныхобразования, входящихвсостав стволаголовногомозга. Назовитеэтиобразования.

Решение. Красное ядро (средний мозг), латеральное вестибулярное ядро Дейтерса (продолговатый мозг) и РФСМ.

300.Припрочихравныхусловиях, какоекровоизлияниеболееопасно дляжизнивкоруголовногомозгаиливпродолговатыймозг?

Решение. При достаточно сильном кровоизлиянии могут быть повреждены обширные группы нейронов. В коре головного мозга нет жизненно важных центров, а в продолговатом мозге есть (дыхательный центр, сосудодвигательный, центр глотания). Поэтому более опасно для жизни кровоизлияние в продолговатый мозг. Как правило, оно заканчивается летальным исходом, в то время как полушарный инсульт, если он не захватывает слишком большую область коры, может привести к одностороннему параличу, потере речи, но не к смерти.

301.Вявлениидецереброционнойригидностипринимаютучастиекрасноеядро, ядроДейтерса, мозжечок, механизмыгамма-петли. Какдоказатьвэкспериментеролькаждогоизэтихобразований?

Решение. Правило АСС. Построим систему, отражающую взаимодействие перечисленных образований (рис. 8.7). Такое представление значительно облегчает дальнейший анализ. Зная характер взаимодействия между элементами системы, нетрудно определить, какими должны быть экспериментальные воздействия и каков их результат.

Если произвести перерезку ниже красного ядра, то исчезнет его возбуждающее действие на тонус сгибателей и тормозящее действие на ядро Дейтерса. В результате возникает децеребрациониая ригидность. Если теперь перерезать спинной мозг ниже ядра Дейтерса, то ригидность исчезнет. Если на фоне ригидности удалить мозжечок, то ригидность усиливается. И, наконец, при перерезке задних корешков ригидность

исчезает. При этом перерезаются волокна гамма – петли, по которым идут импульсы от сократившихся мышечных веретен разгибателей, что как мы знаем, способствует дальнейшему укорочению мышцы.

302.Вамизвестнынисходящиедвигательныепутизаднегоисреднего мозга. Какиеизэтихпутейвозбуждаются, когдакошка«затаивается» передброскомнамышьиприсамомброске?

Решение. Правило АСФ. Прежде всего уточним, что значит «затаивается» Все видели кошку в такой момент – она прижимается к земле. При этом увеличивается тонус сгибателей. При броске, наоборот, резко возрастает тонус разгибателей. Теперь остается только вспомнить функции проводящих путей. Тонус сгибателей повышают руброспинальный и латеральный ретикулоспинальный пути. Соответственно они возбуждены при «затаивании». Тонус разгибателей повышают вестибулоспинальный и медиальный ретикулоспинальный пути, они работают при прыжке. Если все это Вы представляете достаточно хорошо, то соответствующую систему можно строить мысленно.

303. У собакипроизведенаперерезкастволамозга. Когдаживотное вышлоизнаркоза, нанегонаправилияркийсветинанеслиболевоераздражение. Приэтомзрачкисузились, нореакции, сопровождающиеощущениеболи, отсутствовали. Накакомуровнепроизведенаперерезка?

Решение. Правило АСФ. Построим систему «рефлекторная дуга зрачкового рефлекса». Ее центры находятся в передних буграх четверохолмия.

Построим такую же систему для рецепции боли. Центры болевой чувствительности расположены в таламусе. Следовательно, из условия задачи можно заключить, что перерезка произведена между четверохолмием и таламусом.

304.Мозжечокможноразделитьнатрифилогенетическиразличные частидревний (вестибулярный), старый (спинальный) иновый (кортикальный). Этиназванияпоказывают, соднойстороны, какая частьмозжечкапоявиласьраньшевходеэволюции, асдругой, скакимиструктурамионсвязан. Исходяизэтого, укажите, насколько серьезнынарушения, которыевозникаютприудалениимозжечкаурыб, птиц, обезьян.

Решение. Правило САС. В чем разница между этими животными? На филогенетической лестнице ниже всех находятся рыбы. У них мозжечок в основном связан с осуществлением вестибулярных рефлексов. Поэтому при удалении мозжечка у рыбы нарушается равновесие, при плавании она легко переворачивается на бок или на спину. У птиц мозжечок имеет уже обширные связи со спинным мозгом. При удалении мозжечка у них нарушается не только поддержание равновесия, но и регуляция тонической деятельности скелетной мускулатуры, в которой важную роль играет спинной мозг. Нарушается полет. Наконец, у обезьян и других млекопитающих, у которых важную роль играют связи мозжечка с корой, дополнительно происходят изменения и произвольных движений. Они теряют точность, становятся неуклюжими, размашистыми (например, при ходьбе).

305.Примозжечковыхнарушенияхсредидругихсимптомовразвивается атониянарушениеподдержаниянормальногомышечноготонуса иастениябыстраяутомляемость. Однакоприэтомненарушаются биохимическиепроцессывсамихмышцах. Втакомслучаечемможно объяснитьастению?

Решение. Правило АСФ. В каких условиях возникает утомление мыши? (Вспомним, что ответ вначале нужно давать на макроуровне, не затрагивая химические и физические механизмы рассматриваемого явления). Или когда мышца испытывает недостаток энергии, или если энергия тратится непроизводительно. Теперь построим систему «нарушение функций мозжечка». Один из главных элементов – нарушение нормального мышечного тонуса и координации движений. Поэтому, чтобы осуществить даже простое движение, приходится выполнить целую серию вспомогательных сокращений мышц, прежде чем будет достигнут нужный результат. Эти излишние движения, которые постоянно возникают, и приводят к астении.

Задачидлясамоконтроля

306. От конькобежца при беге на повороте дорожки стадиона требуется особо четкая работа ног. Имеет ли в этой ситуации значение, в каком положении находится голова спортсмена?

307. Перед Вами два животных – бульварное и мезэнцефальное. Можно ли различить их по внешнему виду?

308. Кошка размещена в вертикальном положении вниз головой. Как и почему изменится тонус мышц передних конечностей?

309. Укачивание («морская болезнь») возникает при раздражении вестибулярного аппарата. Мы знаем, что вестибулярные ядра влияют на перераспределение мышечного тонуса. Морская же болезнь имеет другие симптомы (тошнота, головокружение и т. п.). Чем же объясняется возникновение укачивания?

310. При нарушении функций черной субстанции возникает паркинсонизм – дрожание кистей и головы, акинезия, ригидность. Это связано с нарушением выделения дофамина, за счет которого осуществляется взаимодействие черной субстанции с полосатым телом. Нарушение этого взаимодействия и приводит к ряду двигательных расстройств. Предложите способ лечения этой болезни.

Примечание. Дофамин не проходит через гематоэнцефалический барьер.

311. На собаке ставят неповреждающий эксперимент в лаборатории. Доставку животных в лабораторию и из нее производят лифтом. Имеются два фотоснимка стоящей собаки, сделанных в момент начала движения лифта и в момент его остановки. Какая дополнительная информация о фотоснимках нужна для того чтобы определить, когда фотографировали собаку – до или после эксперимента?

312. Имеются ли дополнительные эфферентные пути (помимо тех, которые начинаются от лабиринтных рецепторов и рецепторов шейных мышц), участвующие в выпрямительных рефлексах?

313. Перед мордой кошки водят кусочком мяса вверх – вниз. Что будет при этом показывать ЭМГ мышц передних и задних конечностей?

314. У двух пар животных, в каждую из которых входили щенок и взрослая собака, в эксперименте производили удаление мозжечка.

В первой паре удаление осуществляли одномоментно, во второй паре постепенно путем многократных повторных операций в течение длительного времени. У какого из четверых животных двигательные расстройства после разрушения мозжечка будут выражены в наименьшей степени вплоть до полного их отсутствия? Почему?

315. Весь мозжечок работает по существу как аппарат торможения. Клетки Пуркинье тормозят ядра мозжечка и некоторые другие нейронные структуры. Звездчатые и корзинчатые клетки тормозят клетки Пуркинье. Каким образом в таком случае мозжечок управляет тонусом скелетной мускулатуры, который может и усиливаться, и ослабляться?

Решениязадачдлясамоконтроля

З06. Правило АСФ. Импульсы от рецепторов шейных мышц играют важную роль в распределении тонуса мыши конечностей. Поэтому голова спортсмена должна занимать определенное положение при выполнении тех или иных движений. Так, если конькобежец при беге на повороте повернет голову в сторону, противоположную направлению движения, он может упасть. Подумайте, почему.

307. У мезеицефального животного отсутствует децеребрационная ригидность. Кроме того, оно обнаруживает выпрямительные рефлексы.

308. Система «кошка» находится в двух состояниях. Нужно определить, что произойдет во втором состоянии по сравнению с Первым. Следовательно, используем прямое правило АРР-ВС. Вариант 2-1. На систему «кошка» воздействуют факторы «горизонтальное положение» и «вертикальное положение головой вниз». Чем отличается вертикальное положение от горизонтального? Отличий много, например, перераспределение крови. Но это обстоятельство может повлиять на работу сердца, но никак не на выпрямительные рефлексы. В этом плане главное отличие – изменение положения головы по отн