textarchive.ru

Главная > Список учебников


82

83

сы гликогена выше. Эти волокна не обладают большой выносливо­стью и более приспособлены для мощных, но относительно крат­ковременных сокращений. Активность быстрых волокон имеет зна­чение для выполнения кратковременной высокоинтенсивной работы, например бега на короткие дистанции.

Выделяют также тонические мышечные волокна, они имеют 7-10 синапсов, принадлежащих, как правило, нескольким мотонейронам. ПКП этих мышечных волокон не вызывает генера­цию ПД в них, а непосредственно запускает мышечное сокраще­ние.

Скорость сокращения мышечных волокон находится в прямой зависимости от активности миозин-АТФ-азы - фермента, расщеп­ляющего АТФ и тем самым способствующего образованию попе­речных мостиков и взаимодействию актиновых и миозиновых мио-филаментов. Более высокая активность этого фермента в быстрых мышечных волокнах обеспечивает и более высокую скорость их сокращения по сравнению с медленными волокнами.

5.4. СИЛА МЫШЦЫ И ЕЕ РАБОТА

В различных мышцах тела соотношение между числом медлен-,, ных и быстрых мышечных волокон неодинаково, поэтому и сила их сокращения, и степень укорочения вариабельны.

При снижении физической нагрузки - особенно большой ин­тенсивности, при которой требуется активное участие быстрых мышечных волокон, - последние истончаются (гипотрофируются) быстрее, чем медленные волокна, быстрее уменьшается их число.

А. Факторы, влияющие на силу сокращения мышцы.

  1. Число сокращающихся волокон в данной мышце. С увели­чением сокращающихся волокон возрастает сила сокращений мыш­цы в целом. В естественных условиях сила сокращения мышцы воз­растает с увеличением нервных импульсов, поступающих к мышце, в эксперименте - с увеличением силы раздражения.

  2. Соотношение быстрых и медленных волокон. Чем больше быстрых волокон содержит мышца, тем больше возможная ее сила сокращения.

  3. Поперечное сечение мышцы. Различают геометрическое и физиологическое поперечные сечения мышцы. Геометрическое поперечное сечение перпендикулярно продольной оси мышцы, фи­зиологическое - длине мышечных волокон. В портняжной мышце, например, все волокна параллельны длине оси мышцы - парал-лельноволокнистый тип. Большинство мышц - перистого

' 84

типа, их волокна расположены косо, прикрепляясь с одной сторо­ны к центральному сухожильному тяжу, а с другой стороны - к наружному сухожильному футляру. Физиологическое поперечное сечение совпадает с геометрическим только в мышцах с продоль­но расположенными волокнами; у мышц с косым расположением волокон физиологическое поперечное сечение может значительно превосходить геометрическое поперечное сечение.

Термины «абсолютная» и «относительная» сила мышцы неред­ко путаются, так как в них заложена идея, противоположная обще­принятой в подобных случаях, поэтому необходимо пользоваться другими: «общая сила мышцы» (определяется максимальным напря­жением в кг, которое она может развить) и «удельная сила мыш­цы» - отношение этого напряжения в кг к физиологическому попе­речному сечению мышцы (кг/см2).

Чем больше физиологическое поперечное сечение мышцы, тем больший груз она в состоянии поднять. По этой причине сила мыш­цы с косо расположенными волокнами больше силы, развиваемой мышцей той же толщины, но с продольным расположением воло­кон. Для сравнения силы разных мышц максимальный груз, кото­рый они в состоянии поднять, делят на площадь их физиологиче­ского поперечного сечения (удельная сила мышцы). Вычисленная таким образом сила (кг/см2) для трехглавой мышцы плеча челове­ка - 16,8, двуглавой мышцы плеча - 11,4, сгибателя плеча - 8,1, икроножной мышцы - 5,9, гладких мышц - 1 кг/см2.


85


4. Умеренное растяжение мышцы также ведет к увеличению ее сократительного эффекта. Однако при чрезмерном растяжении сила сокращения уменьшается. Это демонстрируется в опыте с до­зированным растяжением мышцы (рис 5.4). Если мышца перерас-

тянута так, что нити актина и миозина не перекрываются, то об­щая сила мышцы равна нулю. По мере приближения к натураль­ной длине покоя, при которой все головки миозиновых нитей спо­собны контактировать с актиновыми нитями, сила мышечного сокращения вырастает до максимума. Однако при дальнейшем уменьшении длины мышечных волокон из-за перекрытия нитей актина и миозина сила сокращения мышцы снова уменьшается вследствие уменьшения возможной зоны контакта нитей актина и миозина. Подсчитано, что одиночное мышечное волокно способно развить напряжение 100-200 мг.

5. Функциональное состояние мышцы. При утомлении мыш­цы величина ее сокращения снижается.

Б. Работа мышцы измеряется произведением поднятого гру­за на величину ее укорочения. Зависимость мышечной работы От нагрузки подчиняется закону средних нагрузок. Если мышца сокращается без нагрузки, ее внешняя работа равна нулю. По мере увеличения груза работа увеличивается, достигая максимума при средних нагрузках. Затем она постепенно уменьшается с увеличением нагрузки. Работа становится равной нулю при очень большом грузе, который мышца при своем сокращении не способ­на поднять.

5.5. ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Центральная нервная система (ЦНС) в организме выполняет интегрирующую роль. Она объединяет в единое целое все ткани, органы, координируя их специфическую активность в составе це­лостных гомеостатических и поведенческих функциональных сис­тем (П. К. Анохин). Основными частными функциями ЦНС явля­ются следующие.

\

  1. Управление деятельностью опорно-двигательного ап­парата. ЦНС регулирует тонус мышц и посредством его перерас­пределения поддерживает естественную позу, а при нарушении восстанавливает ее, инициирует все виды двигательной активнос­ти (физическая работа, физкультура, спорт, любое перемещение организма).

  2. Регуляция работы внутренних органов осуществляет­ся вегетативной нервной системой и эндокринными железами; обеспечивает интенсивность их функционирования согласно потребностям организма в различных условиях его жизнедея­тельности.

86

  1. Обеспечение сознания и всех видов психической дея­тельности. Психическая деятельность - это идеальная, субъек­тивно осознаваемая деятельность организма, осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов. И. П. Павлов ввел представление о высшей и низшей нервной деятельности. Высшая нервная деятельность это совокупность нейрофизиологиче­ских процессов, обеспечивающих сознание, подсознательную пе­реработку информации и целенаправленное поведение организма в окружающей среде. Психическая деятельность осуществляется с помощью высшей нервной деятельности и протекает осознанно, т.е. во время бодрствования, независимо от того, сопровождается она физической работой или нет. Высшая нервная деятельность про­текает во время бодрствования и сна (см. разделы 15.8, 15.9, 15.10). Низшая нервная деятельность - это совокупность нейрофизиоло­гических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов.

  2. Формирование взаимодействия организма с окружаю­щей средой. Это реализуется, например, с помощью избегания или избавления от неприятных раздражителей (защитные реакции орга­низма), регуляции интенсивности обмена веществ при изменении температуры окружающей среды. Изменения внутренней среды организма, воспринимаемые субъективно в виде ощущений, также побуждают организм к той или иной целенаправленной двигатель­ной активности. Так, например, в случае недостатка воды и при по­вышении осмотического давления жидкостей организма возника­ет жажда, которая инициирует поведение, направленное на поиск и прием воды. Любая деятельность самой ЦНС реализуется в ко­нечном итоге с помощью функционирования отдельных клеток.

5.6. ФУНКЦИИ КЛЕТОК ЦНС И ЛИКВОРА,

КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ ЦНС,

ИХ МЕДИАТОРЫ И РЕЦЕПТОРЫ

Мозг человека содержит около 50 миллиардов нервных клеток, взаимодействие между которыми осуществляется посредством множества синапсов, число которых в тысячи раз больше количе­ства самих клеток (1015-1016), так как их аксоны делятся много­кратно дихотомически, поэтому один нейрон может образовы­вать до тысячи синапсов с другими нейронами. Нейроны оказывают свое влияние на органы и ткани также посредством синапсов.

А. Нервная клетка (нейрон) является структурной и функци­ональной единицей ЦНС, она состоит из сомы (тела клетки с яд-

87

ром) и отростков, представляющих собой большое число дендри-тов и один аксон (рис. 5.5). Потенциал покоя (ПП) нейрона состав­ляет 60-80 мВ, потенциал действия (ПД) -80-110 мВ. Сома и ден­дриты покрыты нервными окончаниями - синаптическими бутонами и отростками глиальных клеток. На одном нейроне чис­ло синаптических бутонов может достигать 10 тысяч (см. рис. 5.5). Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком. Диаметр тела клетки составляет 10-100 мкм, аксона - 1-6 мкм, на периферии длина аксона может достигать метра и более. Нейроны мозга обра­зуют колонки, ядра и слои, выполняющие определенные функции.

88

Клеточные скопления образуют серое вещество мозга. Между клет­ками проходят немиелинизированные и миелинизированные не­рвные волокна (дендриты и аксоны нейронов).

Функциями нервной клетки являются получение, переработ­ка и хранение информации, передача сигнала другим нервным клет­кам, регуляция деятельности эффекторных клеток различных ор­ганов и тканей организма. Целесообразно выделить следующие функциональные структуры нейрона.

  1. Структуры, обеспечивающие синтез макромолекул, - это сома (тело нейрона), выполняющая трофическую функцию по от­ношению к отросткам (аксону и дендритам) и клеткам-эффекторам. Отросток, лишенный связи с телом нейрона, дегенерирует. Макро­молекулы транспортируются по аксону и дендритам.

  2. Структуры, воспринимающие импульсы от других нервных клеток, - это тело и дендриты нейрона с расположенными на них шипиками, занимающими до 40% поверхности сомы нейрона и ден-дритов. Причем, если шипики не получают импульсацию, они исчезают. Импульсы могут поступать и к окончанию аксона - аксо-аксонные синапсы, например, в случае пресинаптического тормо­жения.

  3. Структуры, где обычно возникает потенциал действия (гене­раторный пункт ПД), - аксонный холмик.

  4. Структуры, проводящие возбуждение к другому нейрону или к эффектору, - аксон.

  5. Структуры, передающие импульсы на другие клетки, - си­напсы.

Б. Классификация нейронов ЦНС. Нейроны делят на следу­ющие основные группы.

  1. В зависимости от отдела ЦНС выделяют нейроны сомати­ческой и вегетативной нервной системы.

  2. По источнику или направлению информации нейроны под­разделяют на: а) афферентные, воспринимающие с помощью ре­цепторов информацию о внешней и внутренней среде организма и передающие ее в вышележащие отделы ЦНС; б) эфферентные, передающие информацию к рабочим органам - эффекторам; не­рвные клетки, иннервирующие эффекторы, иногда называют эф-фекторными; эффекторные нейроны спинного мозга (мотонейроны) делят на а- иу-мотонейроны; в) вставочные (интернейроны), обес­печивающие взаимодействие между нейронами ЦНС.

  3. По медиатору, выделяющемуся в окончаниях аксонов, раз­личают нейроны адренергические, холинергические, серотонинер-гические и т. д.

  4. По влиянию - возбуждающие и тормозящие.

89

В. Глиальные клетки (нейроглия - «нервный клей») более многочисленны, чем нейроны, составляют около 50% объема ЦНС. Они способны к делению в течение всей жизни. Размеры глиальных клеток в 3—4 раза меньше нервных, с возрастом их число увеличивается (число нейронов уменьшается). Тела нейронов, как и их аксоны, окружены глиальными клетками. Глиальные клетки выполняют несколько функций: опорную, защитную, изолирующую, обменную (снабжение нейронов питательными веществами). Микроглиальные клетки способны к фагоцитозу, ритмическому изменению своего объема (период «сокращения» -1,5 мин, «расслабления» - 4 мин). Циклы изменения объема повторяются через каждые 2-20 час. Полагают, что пульсация способствует продвижению аксоплазмы в нейронах и влияет на ток межклеточной жидкости. Мембранный потенциал клеток нейроглии составляет 70-90 мВ, однако ПД они не генерируют, возникают только лишь локальные токи, электротонически распространяющиеся от одной клетки к другой. Процессы возбуж­дения в нейронах и электрические явления в глиальных клетках, по-видимому, взаимодействуют."

Г. Ликвор - бесцветная прозрачная жидкость, заполняющая мозговые желудочки, Спинномозговой канал и субарахноидальное пространство. Ее происхождение связано с интерстициальной жид­костью мозга, значительная часть ликвора образуется сосудисты­ми сплетениями желудочков мозга. Непосредственной питатель­ной средой клеток мозга является интерстициальная жидкость, в которую клетки выделяют также и продукты своего обмена. Лик-вор представляет собой совокупность фильтрата плазмы крови и интерстициальной жидкости: она содержит около 90% воды и око­ло 10% сухого остатка (2% - органические, 8% - неорганические вещества).

Д. Медиаторы и рецепторы синапсов ЦНС. Медиаторами синапсов ЦНС являются многие химические вещества, разнород­ные в структурном отношении (в головном мозге к настоящему времени обнаружено около 30 биологически активных веществ). Вещество, из которого синтезируется медиатор (предшественник медиатора), попадает в нейрон или его окончание из крови или ликвора, в результате биохимических реакций под действием ферментов в нервных окончаниях превращается в соответствую­щий медиатор и накапливается в синаптических везикулах. По химическому строению медиаторы можно разделить на несколько групп, главными из которых являются амины, аминокислоты, полипептиды. Достаточно широко распространенным медиатором является ацетилхолин.

Согласно принципу Дейла, один нейрон синтезирует и ис­пользует один и тот же медиатор или одни и те же медиаторы во всех разветвлениях своего аксона («один нейрон - один меди­атор»). Кроме основного медиатора, как выяснилось, в окончаниях аксона могут выделяться и другие - сопутствующие медиаторы (ко-медиаторы), играющие модулирующую роль и более медленно дей­ствующие. Однако в спинном мозге установлено два быстродейству­ющих медиатора в одном тормозном нейроне - ГАМК и глицин и даже один тормозной (ГАМК) и один возбуждающий (АТФ). По­этому принцип Дейла в новой редакции сначала звучал: «Один ней­рон - один быстрый медиатор», а затем: «Один нейрон - один быс­трый синаптический эффект» (предполагаются и другие варианты).

Эффект действия медиатора зависит в основном от свойств постсинаптической мембраны и вторых посредников. Это явление особенно ярко демонстрируется при сравнении эффектов отдельных медиаторов в ЦНС и в периферических синапсах организма. Ацетил­холин, например, в коре мозга при микроаппликациях на разные нейроны может вызывать возбуждение и торможение, в синапсах сер­дца - торможение, в синапсах гладкой мускулатуры желудочно-ки­шечного тракта - возбуждение. Катехоламины стимулируют сердеч­ную деятельность, но тормозят сокращения желудка и кишечника.

5.7. МЕХАНИЗМ ВОЗБУЖДЕНИЯ НЕЙРОНОВ ЦНС

В любых химических синапсах (ЦНС, вегетативных ганглиях, в нервно-мышечном) механизмы передачи сигнала в общих чертах подобны (см. раздел 2.1). Однако в возбуждении нейронов ЦНС имеются характерные особенности, основными из которых явля­ются следующие.

  1. Для возбуждения нейрона (возникновения ПД) необ­ходимы поток афферентных импульсов и их взаимодействие. Это объясняется тем, что один пришедший к нейрону импульс вы­зывает небольшой возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП, рис. 5.6) - всего 0,05 мВ (миниатюрный ВПСП). Один пу­зырек содержит до нескольких десятков тысяч молекул медиатора, например ацетилхолина. Если учесть, что пороговый потенциал нейрона 5-10 мВ, ясно, что для возбуждения нейрона требуется множество импульсов.

  2. Место возникновения генераторных ВПСП, вызываю­щих ПД нейрона. Подавляющее большинство нейрональных си­напсов находится на дендритах нейрона. Однако наиболее эффек­тивно вызывают возбуждение нейрона синаптические контакты,

90

91

расположенные на теле нейрона. Это связано с тем, что постси-наптические мембраны этих синапсов располагаются в непосред­ственной близости от места первичного возникновения ПД, рас­полагающегося в аксонном холмике. Близость соматических синапсов к аксонному холмику обеспечивает участие их ВПСП в механизмах генерации ПД. В этой связи некоторые авторы предла­гают называть их генераторными синапсами.

  1. Генераторный пункт нейрона, т.е. место возникнове­ния ПД, аксонный холмик. Синапсьг на нем отсутствуют, отли­чительной особенностью мембраны аксонного холмика является вы-" сокая возбудимость, в 3-4 раза превосходящая возбудимость сома-дендритной мембраны нейрона, что объясняется более высо­кой концентрацией Ыа-каналов на аксонном холмике. ВПСП элек-тротонически достигают аксонный холмик, обеспечивая здесь уменьшение мембранного потенциала до критического уровня. В этот момент возникает ПД. Возникший в аксонном холмике ПД, с одной стороны, ортодромно переходит на аксон, с другой - анти­дромно на тело нейрона.

  2. Роль дендритов в возникновении возбуждения до сих пор дискутируется. Полагают, что множество ВПСП, возникающих на дендритах, электротонически управляют возбудимостью нейрона. В этой связи дендритные синапсы получили название модулятор­ных синапсов.

5.8. ХАРАКТЕРИСТИКА РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС

Особенности распространения возбуждения в ЦНС объясняют­ся ее нейронным строением - наличием химических синапсов, мно­гократным ветвлением аксонов нейронов, наличием замкнутых ней­ронных путей. Этими особенностями являются следующие.

92

  1. Одностороннее распространение возбуждения в нейрон­ных цепях, в рефлекторных дугах. Одностороннее распростране­ние возбуждения от аксона одного нейрона к телу или дендритам другого нейрона, но не обратно, объясняется свойствами химиче­ских синапсов, которые проводят возбуждение только в одном на­правлении.

  2. Замедленное распространение возбуждения в ЦНС по сравнению с нервным волокном объясняется наличием на путях распространения возбуждения множества химических синапсов. Суммарная задержка передачи возбуждения в нейроне до возник­новения ПД достигает величины порядка 2 мс.

  3. Иррадиация (дивергенция) возбуждения в ЦНС объяс­няется ветвлением аксонов нейронов, их способностью устанавли­вать многочисленные связи с другими нейронами, наличием вста­вочных нейронов, аксоны которых также ветвятся (рис. 5.7 - А).

  1. Конвергенция возбуждения (принцип общего конечного пути) - схождение возбуждения различного происхождения по нескольким путям к одному и тому же нейрону или нейронному пулу (принцип шеррингтоновской воронки). Объясняется наличием мно­гих аксонных коллатералей, вставочных нейронов, а также тем, что афферентных путей в несколько раз больше, чем эфферентных ней­ронов. На одном нейроне ЦНС могут располагаться до 10 000 си­напсов, на мотонейронах - до 20 000 (рис. 5.7 - Б).

  2. Циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям, которая может продолжаться минутами и даже часами (рис. 5.8).

93

6. Распространение возбуждения в центральной нервной системе легко блокируется фармакологическими препаратами, что находит широкое применение в клинической практике. В физиоло­гических условиях ограничения распространения возбуждения по ЦНС связаны с включением нейрофизиологических механизмов торможения нейронов.

Рассмотренные особенности распространения возбуждения дают возможность подойти к пониманию отличительных свойств нервных центров.



Скачать документ

Похожие документы:

  1. Физиология физического воспитания и спорта

    Документ
    ... подготовки Каюмова Е.А.___________________ «____»______________2008 г. П Р О Г Р А М М А Д И С Ц И П Л И Н Ы Физиологияфизическоговоспитания и спорта 033100 «Физическая культура» Специализация 033106 «Спортивная подготовка» ...
  2. Методические рекомендации к занятиям по курсам «анатомия» «физиология» «физиология физического воспитания и спорта»

    Методические рекомендации
    ... КУРСА ФИЗИОЛОГИЯФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ И СПОРТА Выписка из государственного образовательного стандарта ПП.Ф.04 Физиологияфизическоговоспитания и спорта. Физиология мышечного ...
  3. Физическое воспитание и спорт в высших учебных заведениях интеграция в европейское образовательное пространство

    Документ
    ... кафедр физическоговоспитания и спорта в кафедры физкультурного образования. С этих позиций задачи физическоговоспитания в ... физиология, биохимия и др.), биомеханики, метрологии. Изучение педагогики, психологии, теории и методики физическоговоспитания ...
  4. О повышении роли физической культуры и спорта в развитии личности студентов материалы докладов конференции

    Доклад
    ... . 2009. № 1. С.79-86. Смирнов В.М., Дубровский В.И. Физиологияфизическоговоспитания и спорта. М., 2002. С. 524-528 (605 с.). Хрипкова ...
  5. Департамента физической культуры и спорта города Москвы

    Отчет
    ... ,2009. Смирнов В.М., Дубровский В.И. Физиологияфизическоговоспитания и спорта: Учебник. -М.: Владос-Пресс, 2002 ... Гигиенические основы физической культуры и спорта Основная: 1. Вайнбаум Я.С. Гигиена физическоговоспитания и спорта: Учеб. пособ ...

Другие похожие документы..