textarchive.ru

Главная > Список учебников


60

61


к элементам интраорганной нервной системы. Дуга периферичес­кого вегетативного рефлекса может состоять из двух нейро­нов — афферентного и эфферентного.

  1. Афферентное звено дуги вегетативного рефлекса может быть образовано как собственными - вегетативными, так и соматическими афферентами. В дуге соматического рефлекса афференты только собственные.

  2. В дуге вегетативного рефлекса слабее выражена сегмен-тированность, что повышает надежность вегетативной иннерва­ции - орган получает ее от многих сегментов спинного мозга.

3.8. ТОНУС ВЕГЕТАТИВНЫХ ЦЕНТРОВ

Многие преганглионарные и ганглионарные вегетативные ней­роны обладают постоянной активностью, называемой тонусом.

Значение тонуса вегетативных центров заключается в том, что один и тот же центр с помощью одних и тех же эфферент­ных нервных волокон может вызвать двоякий эффект в деятельно­сти органа. Так, например, в результате наличия тонуса сосудосу­живающих симпатических нервов гладкая мускулатура сосудов находится в состоянии некоторого сокращения. От степени этого сокращения зависит поперечное сечение сосудов: увеличение то­нуса сосудосуживающих нервов ведет к сужению сосудов, к увели­чению их гидродинамического сопротивления и к уменьшению крово­тока в них. При системном повышении тонуса сосудов повышается артериальное давление. Напротив, уменьшение тонуса сосудосу­живающих нервов ведет к расширению сосудов и увеличению кро­вотока в них, к снижению артериального давления. Ярко выражен тонус блуждающего нерва для сердца. Поскольку этот нерв оказы­вает тормозящее влияние на деятельность сердца, то он постоянно сдерживает частоту сердечных сокращений. Уменьшение тонуса блуждающего нерва сопровождается увеличением частоты серд­цебиений. Приведенные примеры свидетельствуют о важной роли тонуса вегетативных центров в приспособительном регулировании функций внутренних органов.

Степень выраженности тонуса эфферентного нерва мож­но измерить с помощью регистрации электрических импульсов -их частота в волокнах вегетативной нервной системы в покое ко­леблется в пределах 0,1-5 Гц. Степень выраженности тонуса сим­патических нервов подвержена циркадианным колебаниям - днем она больше, ночью меньше. У человека хорошо выражен тонус блуждающего нерва. Особенно высок тонус этого нерва у спорт-

62

сменов (бегунов) - уменьшение тонуса блуждающего нерва обес­печивает весьма быстрое ускорение сердцебиений при беге.

Основные факторы, обеспечивающие формирование то­нуса вегетативных центров, следующие.

  1. Спонтанная активность нейронов того или иного центра. Особенно высокий уровень спонтанной активности характерен для нейронов ретикулярной формации, являющихся составной частью многих центров ствола мозга.

  2. Поток афферентных импульсов в ЦНС от различных реф­лексогенных зон, в том числе и от проприорецепторов.

  3. Действие биологически активных веществ и метаболи­тов непосредственно на клетки центра. С02, например, возбужда­ет клетки дыхательного центра.

3.9. ТРОФИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

63


Идею о трофическом действии НС сформулировал И.П. Павлов. В результате опыта на собаке он обнаружил симпати­ческую веточку, идущую к сердцу, раздражение которой вызывает усиление сердечных сокращений без изменения их частоты (усили­вающий нерв Павлова). Впоследствии было показано, что раздраже­ние симпатического нерва, действительно, усиливает в сердце об­менные процессы. Развивая идею И. П. Павлова, Л. А. Орбели и А. Г. Гинецинский в 20-х годах (XX в.) обнаружили усиление сокра­щений утомленной скелетной мышцы при раздражении идущего к ней симпатического нерва {феномен Орбели - Гинецинского, рис. 3.5). Считается, что усиление сокращений утомленной мышцы в опыте Орбели - Гинецинского связано с активацией в ней обмен­ных (трофических) процессов под влиянием норадреналина.

В дальнейшем было установлено, что раздражение симпатиче­ских нервов не только улучшает функциональные характеристики скелетных мышц, но повышает возбудимость периферических ре­цепторов и структур ЦНС. Такое действие симпатической нервной системы Л.А. Орбели назвал адаптационно-трофическим. Тро­фическое действие на ткань присуще всем нервам, но наиболее ярко оно выражено у симпатической НС. Предполагается наличие трофогенов в нервных окончаниях. К трофогенам относят нукле-отиды, некоторые аминокислоты, простагландины, катехоламины, серотонин, ацетилхолин, сложные липиды, ганглиозиды. Многие из перечисленных веществ являются медиаторами - понятие «тро-фоген», по-видимому, является собирательным.

Трофическое действие на иннервируемые ткани оказывают и афферентные нервные волокна, что осуществляется преимуще­ственно нейропептидами, например субстанцией Р.

В свою очередь биологически активные вещества, вырабатыва­емые разными клетками организма, оказывают трофическое дей­ствие на саму нервную систему.

Считают, что адаптационно-трофическое действие оказы­вают многие нейропептиды. либерины, соматостатин, энкефа-лины, эндорфины, брадикинин, нейротензин, холецистокинин, фрагменты АКТГ, окситоцин.

Глава 4

ФИЗИОЛОГИЯ ЖЕЛЕЗ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ

Гормоны следует классифицировать по трем основным при­знакам.

  1. По химической природе выделяют три группы гормонов: 1) полипептиды и белки; 2) аминокислоты и их производные; 3) сте­роиды.

  2. По эффекту (знаку действия) - возбуждающие и тормо­зящие.

  3. По месту действия на органы - мишени или другие желе­зы: 1) эффекторные; 2) тропные (см. раздел 4.2).

Гормоны транспортируются к органам и тканям в основном (около 80%) в неактивном состоянии в форме обратимых комплек­сов с белками плазмы и форменными элементами крови, а также в свободном (активном) состоянии (около 20%). Гормоны, не связан-

ные с транспортными белками крови, имеют доступ к клеткам и тканям. Гормоны органоспецифичны и обладают весьма высокой биологической активностью. Например, уровень женского по­лового гормона эстрадиола в разные фазы менструального цикла в крови колеблется от 0,2 до 0,6 мкг%. Период полужизни гормо­нов небольшой - обычно около одного часа, поэтому они должны постоянно синтезироваться и секретироваться.

4.1. МЕХАНИЗМ ДЕЙСТВИЯ ГОРМОНОВ

Механизм действия различных гормонов. Известны поло­жения Эрлиха( 191 1, 1913): вещества не действуют не будучи «свя­занными» и «замок-и-ключ». Роль замка выполняют рецепторы, рас­положенные на клетках, роль ключа выполняет лиганд (гормон, медиатор, фармакологический препарат). Для всех гормонов на клетках-мишенях имеется рецептор, выполняющий функцию рас­познавания гормона {рецептор узнавания). Влияние любого гор­мона на клетку-мишень начинается со взаимодействия с рецепто­ром узнавания. Далее реализация эффекта зависит от природы гормона. Имеется два основных варианта. Если клеточная мем­брана непроницаема для гормона, то эффекторные рецепторы расположены на ее поверхности (белково-полипептидные и амино­кислотные гормоны гипоталамуса, гипофиза, поджелудочной же­лезы, мозгового слоя надпочечников водорастворимы, но нераст­воримы в липидах). Если клеточная мембрана проницаема для гормона, то эффекторные рецепторы для этих гормонов располо­жены в основном в цитоплазме (стероидные гормоны-кортикоиды и половые гормоны растворимы в липидах). Гормоны щитовидной железы могут проникать в клетку, но только в комплексе со специ-- альным белком плазмы крови, посредством эндоцитоза. Их рецеп­торы расположены как на поверхности клеточной мембраны, так и в цитоплазме.

Гормон-рецепторный комплекс белково-пептидных гормо­нов и производных аминокислот активирует мембранные фер­менты, что ведет к образованию вторых посредников, реализую­щих свое действие в цитоплазме и ядре клетки. Основными из них являются: 1) аденилатциклаза - циклический аденозинмонофос-фат (цАМФ); 2) гуанилатциклаза - циклический гуанозинмоно-фосфат (цГМФ); 3) фосфолипаза С - инозитолтрифосфат (ИФ3); 4) ионизированный кальций - кальмодулин (белок немышечных клеток) или тропонин-С (в мышечных клетках). Гормон-рецеп­торный комплекс, образуемый в цитоплазме стероидными гормо-

64

3—247

65


нами и гормонами щитовидной железы, проникающими в клетку, поступает в клеточное ядро и другие органеллы клетки, где проис­ходит соединение его с другим рецептором, после чего реализует­ся влияние данного гормона на клетку. Своеобразными вторыми посредниками этих гормонов являются различные виды РНК. Часть эффектов стероидных гормонов, как и гормонов щитовид­ной железы, реализуется посредством рецепторов, расположенных на клеточной мембране, и вторых посредников, как и у белково-пептидных гормонов.

Прекращение действия гормонов осуществляется с помощью тканевых ферментов и ферментов самих эндокринных желез, пече­ни, почек. Многие продукты расщепления гормонов также активны и вызывают иногда сходные эффекты. Продукты распада гормонов выводятся главным образом почками, а также железами: слюнны­ми, желудочно-кишечного тракта, потовыми и с желчью.

4.2. РЕГУЛЯЦИЯ ВЫРАБОТКИ ГОРМОНОВ

В железах внутренней секреции иннервированы, как правило, только сосуды. Выработка гормонов регулируется метаболитами, гормонами гипофиза и другими гормонами. Например, ангиотен-зин II стимулирует секрецию альдостерона. Соматостотин кроме гипофиза вырабатывается в поджелудочной железе, подавляет секрецию инсулина и глюкагона. Функция гипофиза регулирует­ся, в свою очередь, гормонами гипоталамуса - нейрогормонами. Для некоторых эндокринных желез основным механизмом явля­ется местная саморегуляция. Так, секреция инсулина и глюкагона клетками островков Лангерганса регулируется уровнем глюкозы в крови. Если концентрация глюкозы в крови высока, то по прин­ципу обратной отрицательной связи стимулируется выработка инсулина, который снижает концентрацию глюкозы в крови с по­мощью увеличения утилизации ее клетками организма и увеличе­ния отложения в виде гликогена в клетках печени, в результате чего снижается (нормализуется) концентрация глюкозы в крови. В случае снижения концентрации глюкозы в крови выработка ин­сулина уменьшается, выработка глюкагона клетками островков Лангерганса возрастает (глюкагон увеличивает преобразование гликогена печени в глюкозу и выход ее в кровь). Секреция каль-цийрегулирующих гормонов (паратирина и кальцитонина) также регулируется по принципу обратной отрицательной связи - кон­центрацией кальция в крови. Общую схему регуляции выработки гормонов см. на рис. 4.1.

66

67

4.3. ГИПОФИЗ

Гипофиз расположен в гипофизарной ямке турецкого седла ос­новной кости. При помощи ножки он связан с основанием мозга, состоит из передней доли (аденогипофиза) и задней доли (нейро-гипофиза). Портальная (воротная) система кровеносных сосудов связывает его с гипоталамусом. Гипофиз называют «центральной» эндокринной железой, поскольку он за счет своих тропных гормо­нов регулирует деятельность других, так называемых «перифери­ческих» желез. В передней доле гипофиза вырабатываются трой­ные гормоны (тиреотропный гормон - тиреотропин, адренокортикотропный гормон - кортикотропин и гонадотропные гормоны - гонадотропины) и эффекторные гормоны (гормон рос­та - соматотропин и пролактин).

А. Тройные гормоны передней доли гипофиза.

  1. Адренокортикотропный гормон (кортикотропин) стиму­лирует функцию пучковой зоны коры надпочечников, в которой образуются гормоны глюкокортикоиды. В меньшей степени вы­ражено влияние гормона на клубочковую и сетчатую зоны. Удале­ние гипофиза у животных приводит к атрофии коркового слоя над­почечников.

  2. Тиреотропный гормон (тиреотропин) стимулирует функ­цию щитовидной железы. Если удалить или разрушить гипофиз у животных, то наступает атрофия щитовидной железы, а введение тиреотропина восстанавливает ее функцию.

  3. Гонадотропные гормоны (гонадотропины). Фолликуло-стимулирующий гормон (фоллитропин) стимулирует рост везикулярного фолликула в яичнике. Влияние фоллитропина на образование женских половых гормонов (эстрогенов) небольшое. Этот гормон имеется как у женщин, так и у мужчин. У мужчин под влиянием фоллитропина происходит образование половых клеток (сперматозоидов). Лютеинизирующий гормон (лютропин) необходим для роста везикулярного фолликула яичника на стади­ях, предшествующих овуляции, и для самой овуляции (разрыва оболочки созревшего фолликула и выхода из него яйцеклетки), образования желтого тела на месте лопнувшего фолликула. Лю­тропин стимулирует образование женских половых гормонов - эс­трогенов. Однако для того, чтобы этот гормон осуществил свое действие на яичник, необходимо предварительное длительное дей­ствие фоллитропина. Лютропин стимулирует выработку прогес­терона желтым телом. Лютропин имеется как у женщин, так и у мужчин. У мужчин он способствует образованию мужских поло­вых гормонов - андрогенов.

68

Б. Эффекторные гормоны передней доли гипофиза.

Гормон роста (соматотропин) стимулирует рост организма путем усиления образования белка. Под влиянием роста эпифизар-ных хрящей в длинных костях верхних и нижних конечностей про­исходит рост костей в длину. Соматотропин усиливает секрецию инсулина посредством соматомединов, образующихся в печени.

Пролактин стимулирует образование молока в альвеолах мо­лочных желез. Свое действие на молочные железы пролактин ока­зывает после предварительного действия на них женских половых гормонов - прогестерона и эстрогенов. Акт сосания стимулирует образование и выделение пролактина. Пролактин обладает также и лютеотропным действием (способствует продолжительному функ­ционированию желтого тела и образованию им гормона прогесте­рона).

В. В задней доле гипофиза гормоны не вырабатываются. Сюда поступают неактивные гормоны, которые синтезируются в паравентрикуляторном и супраоптическом ядрах гипоталамуса. В нейронах паравентрикулярного ядра образуется преимуще­ственно гормон окситоцин, а в нейронах супраоптического ядра -вазопрессин (антидиуретический гормон). Эти гормоны накапливаются в клетках задней доли гипофиза, где превращаются в активные гормоны.

Вазопрессин (антидиуретический гормон) играет важную роль в процессах мочеобразования (см. раздел 11.5) и в меньшей степени в регуляции тонуса кровеносных сосудов (см. раздел 8.8).

Окситоцин (оцитонин) усиливает сокращение матки. Ее со­кращение резко усиливается, если она предварительно находилась под действием женских половых гормонов - эстрогенов. Во время беременности окситоцин не влияет на матку, так как под влиянием гормона желтого тела прогестерона она становится нечувствитель­ной к окситоцину. Механическое раздражение шейки матки вызы­вает отделение окситоцина рефлекторно. Окситоцин обладает спо­собностью стимулировать также выделение молока. Акт сосания рефлекторно способствует выделению окситоцина из нейрогипофи-за и выделению молока. В состоянии напряжения организма гипо­физ выделяет дополнительное количество АКТГ, стимулирующего выброс адаптивных гормонов корой надпочечников.

4.4. ГОРМОНЫ КОРЫ НАДПОЧЕЧНИКОВ

Надпочечники имеют два слоя - корковый и мозговой. Корко­вый слой надпочечников состоит из трех зон - клубочковой, пуч­ковой и сетчатой, каждая из которых вырабатывает специфические

69

гормоны. Мозговой слой надпочечников состоит из двух видов хромаффинных клеток, образующих адреналин и норадреналин. Удаление в эксперименте обоих надпочечников неизменно приво­дит к смерти животного. Жизненно необходимым является корко­вый слой надпочечников.

Гормоны коркового слоя надпочечников. Корковый слой надпочечников вырабатывает три группы гормонов: 1) глюкокор-тикоиды (гидрокортизон, кортизон и кортикостерон); 2) минерал-кортикоиды (наиболее важный альдостерон); 3) половые гормо­ны (андрогены, эстрогены, прогестерон). По химическому строению гормоны коры надпочечников являются стероидами, они образуют­ся из холестерина, для их синтеза необходима также аскорбиновая кислота. Из коры надпочечников выделено 40 кристаллических сте­роидных соединений, подавляющее большинство которых не явля­ются истинными гормонами.

Глюкокортикоиды усиливают процесс образования глюкозы из белков (глюконеогенез), являются антагонистами инсулина в регуляции углеводного обмена: тормозят утилизацию глюкозы в тканях и при передозировке могут привести к повышению концен­трации глюкозы в крови (гипергликемии) и появлению ее в моче (глюкозурии); повышают отложение гликогена в печени. Глюкокор­тикоиды оказывают катаболическое влияние на белковый обмен -вызывают распад тканевого белка и задерживают включение ами­нокислот в белки. Угнетают воспалительные процессы. Подавляют синтез антител и взаимодействие антигена с антителом. Вызывают обратное развитие вилочковой железы и лимфоидной ткани, что сопровождается понижением количества лимфоцитов и эозино-филов.

Минералкортикоид альдостерон усиливает реабсорбцию ионов №+ в почечных канальцах и уменьшает реабсорбцию ионов К+. В результате в организме задерживаются натрий и вода, при этом может повыситься артериальное давление. Альдостерон об­ладает противовоспалительным действием, увеличивает тонус глад­ких мышц сосудистой стенки, в результате чего происходит повы­шение кровяного давления. При недостатке альдостерона может развиться гипотония.

Половые гормоны коры надпочечников имеют большое значе­ние в росте и развитии половых органов и вторичных половых при­знаков в детском возрасте, когда внутрисекреторная функция по­ловых желез еще незначительна. Они стимулируют синтез белка в организме (анаболическое действие).

4.5. ЩИТОВИДНАЯ И ПАРАЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Щитовидная железа состоит из двух долей, расположенных на шее по обеим сторонам трахеи ниже щитовидного хряща. Она вырабатывает две группы гормонов: йодированные гормоны и не­йодированный гормон - тиреокальцитонин (кальцитонин).

Йодированные гормоны. В щитовидной железе образуется йодсодержащий белок - тир<еоглобулин. Продуктами йодирования тиреоглобулина являются: 1) монойодтирозин; 2) дийодтирозин; 3) трийодтирозин; 4) тетрайодтиронин (тироксин). Первые два соеди­нения не обладают гормональной активностью, вторые два - актив­ные гормоны щитовидной железы.

Спектр действия йодированных гормонов щитовидной железы весьма обширен. Тиреоидные гормоны играют важную роль в регу­ляции обмена белков, жиров, углеводов, минеральных солей. В ча­стности, тироксин усиливает расходование всех видов питательных веществ, повышает потребление тканями глюкозы. Под влиянием гормонов щитовидной железы заметно уменьшаются запасы жира и гликогена в печени. Усиление энергетических процессов под вли­янием тиреоидных гормонов является причиной исхудания, обыч­но возникающего при гипертиреозе.

Тироксин увеличивает частоту сердечных сокращений, ды­
хательных движений, повышает потоотделение.
Кроме того, ти­
роксин снижает способность крови к свертыванию и повышает ее
фибринолитическую активность. При недостаточности функций
щитовидной железы (гипотиреоз) в детском возрасте возникает
кретинизм, возможно также развитие микседемы (отек слизис­
той). Это редкое заболевание встречается преимущественно в дет­
ском возрасте, а также у женщин в климактерическом периоде, у
стариков. При повышении функциональной активности щитовид­
ной железы (гипертиреоз) развивается тиреотоксикоз (Базедо­
ва болезнь). *

Симпатический нерв стимулирует, блуждающий угнетает об­разование йодированных гормонов щитовидной железой.

Тиреокальцитонин. Под влиянием тиреокальцитонина сни­жается уровень кальция и фосфатов в крови вследствие того, что он тормозит выведение ионов кальция из костной ткани и увели­чивает его отложение в костях. Тиреокальцитонин уменьшает ка-нальцевую реабсорбцию ионов кальция и фосфата в почках, что увеличивает выделение их с мочой. Тиреокальцитонин снижает концентрацию ионов кальция в гиалоплазме клеток в результате активации кальциевого насоса и поглощения кальция органелла-ми клетки. Активация альфа-адренорецепторов угнетает,

70

71

бета-адренорецепторов повышает секрецию тиреокальцито-нина.

Паращитовидные железы вырабатывают паратгормон (па-ратирин), который выделяется в кровь в виде прогормона. Его пре­вращение в гормон происходит в течение 15-30 мин в комплексе Гольджи клеток-мишеней. Под влиянием паратгормона усиливает­ся активность остеокластов, что приводит к высвобождению ионов кальция и фосфата из костной ткани и поступлению их в кровь. Паратгормон также активирует связанный с мембраной костных клеток фермент аденилатциклазу и за счет этого увеличивает по­ступление ионов кальция в кровоток. Кроме того, он усиливает ре-абсорбцию ионов кальция в канальцах почек, что ведет к повыше­нию содержания кальция в крови. Паратгормон уменьшает обратное всасывание фосфатов в канальцах почек, что приводит к большему выделению с мочой и понижению их концентрации в кро­ви. Паратгормон увеличивает всасывание ионов кальция и неорга­нического фосфата из кишечника, т.е. эффекты действия паратгор­мона в основном противоположны таковым кальцитонина. При недостаточной функции паращитовидных желез у человека разви­ваются вялость, потеря аппетита, возникают рвота, сокращения от­дельных мышц (фибриллярные подергивания), в тяжелых случаях переходящие в длительные сокращения (тетания - механизм см. в разделе 3.1).

4.6. ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

Поджелудочная железа вырабатывает пищеварительный сок и гормоны.

Морфологическим субстратом эндокринной функции под­желудочной железы служат островки Лангерганса, которые состоят из альфа-, бета-, дельта-, РР- и О- клеток. Основную массу островков Лангерганса составляют бета-клетки, в которых образу­ется инсулин. Альфа-клетки синтезируют глюкагон, дельта-клет­ки - соматостатин. РР-клетки образуют в небольшом количестве панкреатический полипептид - антагонист холецистокинина. О-клетки вырабатывают гастрин. В эпителии мелких выводных протоков происходит образование липокаической субстанции, ко­торую одни исследователи относят к панкреатическим гормонам, другие - к ферментам.

Инсулин обеспечивает превращение глюкозы в гликоген в пе­чени и мышцах, что сопровождается понижением уровня глюкозы в крови (гипогликемия). В норме содержание глюкозы в крови



Скачать документ

Похожие документы:

  1. Физиология физического воспитания и спорта

    Документ
    ... подготовки Каюмова Е.А.___________________ «____»______________2008 г. П Р О Г Р А М М А Д И С Ц И П Л И Н Ы Физиологияфизическоговоспитания и спорта 033100 «Физическая культура» Специализация 033106 «Спортивная подготовка» ...
  2. Методические рекомендации к занятиям по курсам «анатомия» «физиология» «физиология физического воспитания и спорта»

    Методические рекомендации
    ... КУРСА ФИЗИОЛОГИЯФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ И СПОРТА Выписка из государственного образовательного стандарта ПП.Ф.04 Физиологияфизическоговоспитания и спорта. Физиология мышечного ...
  3. Физическое воспитание и спорт в высших учебных заведениях интеграция в европейское образовательное пространство

    Документ
    ... кафедр физическоговоспитания и спорта в кафедры физкультурного образования. С этих позиций задачи физическоговоспитания в ... физиология, биохимия и др.), биомеханики, метрологии. Изучение педагогики, психологии, теории и методики физическоговоспитания ...
  4. О повышении роли физической культуры и спорта в развитии личности студентов материалы докладов конференции

    Доклад
    ... . 2009. № 1. С.79-86. Смирнов В.М., Дубровский В.И. Физиологияфизическоговоспитания и спорта. М., 2002. С. 524-528 (605 с.). Хрипкова ...
  5. Департамента физической культуры и спорта города Москвы

    Отчет
    ... ,2009. Смирнов В.М., Дубровский В.И. Физиологияфизическоговоспитания и спорта: Учебник. -М.: Владос-Пресс, 2002 ... Гигиенические основы физической культуры и спорта Основная: 1. Вайнбаум Я.С. Гигиена физическоговоспитания и спорта: Учеб. пособ ...

Другие похожие документы..