textarchive.ru

Главная > Документ


ЭВОЛЮЦИЯ

ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА

И БИОТИЧЕСКИЕ КРИЗИСЫ

LVIСЕССИЯ
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА



Санкт-Петербург 2010

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ

ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. А.П.КАРПИНСКОГО (ВСЕГЕИ)

ЭВОЛЮЦИЯ

ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА

И БИОТИЧЕСКИЕ КРИЗИСЫ

МАТЕРИАЛЫ

LVIСЕССИИ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО

ОБЩЕСТВА

5 – 9 апреля 2010 г.

Санкт-Петербург 2010

УДК 56:57. 071.72:57.071.74

Эволюция органического мира и биотические кризисы. Материалы LVI сессии Палеонтологического общества при РАН (5-9 апреля 2010 г., Санкт-Петербург). – Санкт-Петербург, 2010, 150 с.

В сборник включены материалы по эволюции органического мира и биотическим кризисам в его истории от момента возникновения жизни на Земле до наших дней. В ряде докладов рассматривается современное состояние проблемы выявления палеонтологических свидетельств биотических кризисов, массовых вымираний биоты и их причин. Освещаются вопросы существования и специфичности микробентоса в дофанерозойский период истории Земли и связи эволюции его органического мира с фанерозойской. Одному из основных условий эволюции органического мира – биоразнообразию, посвящено большинство докладов сессии. Практически в течение всех периодов фанерозоя рассмотрена динамика биоразнообразия различных таксономических групп животных и растений: радиолярий, фораминифер, кораллов, граптолитов, конодонтов, моллюсков, остракод, низших и высших растений, спор и пыльцы и др., характер развития организмов в межкризисные интервалы и во время кризисов. Большое внимание в докладах уделено вопросам связи биотических кризисов с проведением и прослеживанием границ общих и региональных стратонов.

В связи со 110-летием со дня рождения выдающегося палеонтолога ХХ века А.П. Быстрова ряд докладов был посвящен позвоночным: их морфологии, распространению во времени и в пространстве, новым находкам остатков на территории России.

Сборник рассчитан на палеонтологов, стратиграфов и геологов различных специальностей.

Редакторы: Богданова Т.Н.

Крымгольц Н.Г.

© Российская Академия Наук

Палеонтологическое общество при РАН

Всероссийский научно-исслед. геол. ин-т

им. А.П. Карпинского (ВСЕГЕИ)

ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ ИЛИ ПАЛЕОБИОСФЕРНОЕ ВРЕМЯ И СТРАТИГРАФИЯ

Вступительное слово Президента Палеонтологического общества

академика Б.С. Соколова на LVI сессии

Дорогие друзья,

Тема открывающейся сессии Палеонтологического общества «Эволюция органического мира и биотические кризисы». Но я хотел бы предпослать ей некоторые рассуждения о геологическом времени, естественно вытекающие из наших представлений об истории формирования слоистой оболочки Земли, т.е. стратисферы, наших представлений о содержании стратиграфического пространства в его подразделениях, отразивших ход геологической истории, документированной эволюцией и палеонтологической летописью. Земля остается пока единственной планетой, на которой последовательно записан этот процесс на протяжении около 4-х миллиардов лет, а человек – единственное существо, оказавшееся способным окинуть его своим разумом. Физические документы геологической истории и реальные проявления биосферной эволюции – наше бесценное и уникальное достояние. На него прочно опирается подлинно научное знание. Является ли оно полным в контексте Вселенной? Безусловно, не является. Но это то знание, которое прочно опирается на факты, предоставленные нам первой планетой, стратисферная оболочка которой оказалась доступной для изучения прямыми методами науки.

Уже более года тому назад мне была дана возможность высказаться по поводу «принципа геологической вечности жизни» В.И. Вернадского и возраста Земли. Это был круглый стол в рамках конференции по истории наук о Земле, организованной Институтом истории естествознания и техники Академии наук. Обсуждение вызвало большой интерес, а через некоторое время я дополнил свое выступление рассуждением о геологическом времени с попыткой выразить это в графической модели, опираясь на наши представления о стратиграфическом пространстве литосферы, как фундамент рассуждения. Публикация материалов конференции прошла фактически незамеченной, что стало типичным для современных малотиражных изданий, и я осмеливаюсь предложить тему для дальнейшего обсуждения в среде палеонтологов и стратиграфов. К тому же я кое-что уточнил в своей графике.

Очень упрощенно стратиграфию можно определить как науку о слоистой структуре верхней оболочки земной коры. Это – каменная книга ее истории, прочитать которую оказалось не так просто, и прочитанной она стала не последовательно с первых страниц (далеко неполных вообще), а, прежде всего, с последних – фанерозойских. Впрочем, также прочитана и человеческая история. Это две самые фундаментальные ретроспективы, которые нам открыты во Времени. Но что же такое время? Мы ежедневно употребляем это слово в его бесчисленных формах нашего бытия и нашего прошлого, но обычно оказываемся в большом затруднении, когда требуется дать его определение. Значит и это не такое простое понятие. В науке и философии ему посвящена огромная литература, оно постоянно тревожит мысль. Место, занимаемое им в геологических науках и в представлениях биологической эволюции, является первостепенно важным.

Но существует две основные концепции времени. Время независимое, отстраненное, как бы внешнее по отношению к объектам и процессам материального мира – классическое физическое время Исаака Ньютона, и время непосредственно связанное с материальным миром и процессами в нем происходящими, пронизывающее все явления Природы. Обе концепции сосуществуют. В геологии вторая концепция доминировала с начала определения ее основ в представлениях Николая Стенона о слоях земных и представлениях М.В.Ломоносова об этой же важнейшей структуре земной коры. В Российской геологии это выразилось в сочетании стратиграфических подразделений и их геохронологических эквивалентов, что сразу же было одобрено на Болонской сессии Международного геологического конгресса (1881). Первичной выступала геологическая система, которой соответствовал геологический период.

Наиболее глубокое рассмотрение проблемы времени в геологии, несомненно, принадлежит В.И. Вернадскому. Время и пространство он считал неразделимыми, отдельно в природе не существующими и ставил вопрос: неразделимыми чего? – И отвечал: «Очевидно того, что только и существует, это – м а т е р и и (разрядка моя), которую мы разбиваем на две основные координаты: пространство и время» (1885, 2000). В геологии он связывал время, прежде всего, с проявлениями жизни в ее дискретном выражении – биологических видах и их поколений. Начиная с архея, это – мир, как мы теперь определяем, – прокариот-архебактерий, цианей. «Время, … с отвечающим живым организмам пространствам», он назвал биологическим, которое «по длительности равно геологическому». Но «начало жизни, т.е. начала биологического времени, мы не знаем», писал он. Мы не знаем этого и сейчас. Поэтому только и говорим о времени появления следов организмов в наидревнейших породах осадочного генезиса – корах выветривания в метаморфических комплексах. Это первые свидетельства жизни в ее клеточной форме. Начало ее функционирования означало зарождение биосферы Земли и начало палеобиосферного времени, которому так много внимания уделил покойный Кирилл Владимирович Симаков (2004).

Мы воспринимаем время, как такую же реальность, как и окружающий нас мир людей, вещей, событий. Такой же реальностью было и геологическое время – время геологических и палеобиологических событий. Вот это и есть самое главное в понимании природы времени – без всякой его философии. Время для нас неразрывно связано с материальным миром, движением. Его нельзя отрывать от пространства и предметного мира, его явлений и событий в нем происходящих. Это понимание нам дает не столько физика и математика (у них свои великие задачи), сколько естествознание и история. Их синтез наиболее ярко проявляет себя в науках о Земле и жизни, в их геологическом прошлом, а это прошлое есть реальное течение (длительность) геоисторического времени и времени эволюции Биосферы и Геомериды (биогеомериды) Земли.

Биосфера является уникальнейшим явлением в Солнечной системе. Только в слоистой оболочке земной коры сохранилась запись геоисторических событий и важнейшего из них – эволюции и истории органического мира, начиная с первых проявлений клеточной жизни. Мы не знаем и, вероятно, никогда не узнаем, как произошла жизнь, но нам известны древнейшие проявления уже возникшей жизни в архее и радиоизотопный возраст древнейших пород Земли. Он не определяет возраст планеты, но близко определяет начало жизни, уже никогда более не прерывавшейся. Начало жизни это и начало биосферного процесса на Земле. Биосфера Земли, это первая доступная для изучения биосфера во Вселенной.

Свои размышления о времени и представление В.И. Вернадского о геологической вечности жизни, то есть реально связанной только с Землей, а не вечности жизни вообще, что в отрыве от Земли представить просто невозможно, я попытался выразить графически. Эта схема требует некоторых пояснений. За ее основу я беру стратиграфическое пространство литосферы, под которым понимаю слоистый чехол земной коры в трех его измерениях, как осадочно-вулканогенную корку шара, сформировавшуюся во времени и в самых разнообразных ландшафтно-географических средах морей и континентов геологического прошлого. Эта слоистая породная структура – естественное природное хранилище всей информации о событиях далекого прошлого, как абиотиче-


ского, так и биотического характера. В ее изучении первостепенно важные успехи достигнуты стратиграфией, опирающейся на биологическую эволюцию и радиологическое определение возраста горных пород, заключающих остатки некогда процветавших флор и фаун. Они – носители биологического времени эволюции и, следовательно, геологического времени в истории Земли. Это заключение В.И. Вернадского необходимо принять.

Биогеосферный процесс на Земле не был плавным. Он периодически нарушался событиями во внешней среде и в самой биоте. Крупнейшими потрясениями для жизни были климатические изменения и болидные бомбардировки, также влиявшие на климат планеты, не говоря об их прямом геохимическом и физическом эффекте. Обращают на себя внимание, прежде всего, великие оледенения, приводившие к эпохам устойчивого холодного климата, вызывавшего великие вымирания в органическом мире. Не менее значительными были и геодинамические процессы, происходившие в самой земной коре и глубинах Земли. Все это резко или постепенно, но неизбежно сказывалось на гляцеоэвстатике Мирового океана, на перемещениях его береговой линии (трансгрессии и регрессии) и на климате континентов. Реакция биоты на возникавшие кризисы была наиболее чувствительной – за опустошениями экологических ниш шли популяционные взрывы и волны различного масштаба, вплоть до таких значительных как в венде – кембрии или перми – триасе, квартере – антропогене.

Стратисфера Земли хранит запись всех биогеосферных событий; в стратиграфическом пространстве мы встречаем не хаос, а закономерную, хотя и далеко неполную, информацию о последовательности «шагов эволюции» и геоисторических изменений в живом покрове Земли. И это не менее важно учитывать, чем изменения, вскрываемые в филогенетических стволах и ветвях древа жизни, хотя бы потому, что эволюция протекает в реальных экосистемах (биогеоценозах). Геология и палеонтология подводит важнейший базис под биологическую теорию эволюции. Биостратиграфия ярко вскрывает этапность эволюции, а ее шаги в смысле времени являются длениями (понятие, введенное А. Бергсоном и принятое В.И. Вернадским) от найденной точки отсчета, то есть того стратиграфического уровня, в котором обнаружены первые свидетельства функционирующей жизни. Это время – такая же реальность, как и стратиграфический разрез с его естественными подразделениями и их границами, принятыми в геологии за природный эталон или стратотип. Понятие стратотип первично по отношению к геологическому времени, и оба они одинаково отражают реальность.

В предлагаемой схеме я представил время в двух выражениях – как геохронометрическую шкалу времени, с ее метрическими делениями (к коим отношу и декамириады Вернадского), и как время в его последовательных событийных длениях, которые, строго говоря, не являются шкалой, хотя в литературе и укрепились названия «шкала геологического времени» и «стратиграфическая шкала». С открытием радиоактивности атомов урана впервые в истории науки открылась возможность и необходимость «точно количественно определить длительность, как геологических систем, так и главнейших их подразделений… в разных частях планеты» (Вернадский, 1935, 1937-39, 2000). Геологическое время оказалось грандиозным и единицей его измерения Вернадский предложил декамириаду (от 100 000 лет). Это было не только удобно для практического использования, но вносило новый смысл в понимание времени в геологическом прошлом. Но необходимо помнить, что декамириада это всего лишь единица измерения геологического времени, а его подлинным феноменом оказывается открытие длений разновеликих непрерывно-прерывистых этапов формирования стратисферы Земли через ее стратиграфические подразделения разного ранга. Таким образом, геологическое время не просто шкала декамириад, а выражение реального времени в течении геоисторических биосферных процессов. В системе стратиграфических подразделений появился свой вектор нелинейного времени, позволяющий датировать различные граничные события и определять время длений соответствующих этапов биосферной эволюции и истории. Наш разум воспринимает всю эту Систему уже в ее движении, но мы не знаем его начала и не предвидим конец. В геологии это и есть принцип Геттона, как его понимал В.И. Вернадский. Он не нуждается в корректировке. Что же касается принципа Рэди – «все живое от живого», то можно сделать только одно замечание. Если отвлечься от божественного творения жизни, то приходится признать, что в ее молекулярной форме, по крайней мере, однажды, должен был быть физико-химический скачек от косной материи к живой.

Верхняя часть схемы представляет общее время – пространство, я его называю пространством времени. Оно одновременно со стратиграфическим пространством, - его второе биогеохронологическое лицо. Это проекция на пространство, занимаемое жизнью – развивающейся биогеомеридой. Все, производимые нами процедуры стратиграфической корреляции, связаны с этим биогеосферным пространством. На графике его пересекает диагональ – это воображаемое направление движения непрерывно-прерывистого времени. К ней отнесены датированные по изотопам границы основных стратиграфических эонотем, с их системами в фанерозое, и приходящиеся на них деления (пунктир), помещенной независимо слева, геохронометрической шкалы. Назначение этой шкалы только измерительное, она имеет совсем иную природу, связанную с распадом атомов вещества (геохимическое время). Тогда как геологическое или палеобиосферное время отражает этапы структурного формирования стратисферы и одновременно ход биогеосферной эволюции. Эта диагональ наглядно показывает соотношение реальных длений геологического времени и делений шкалы – механизм его измерения.

В заключение следует сказать еще раз, что геологическое или биогеосферное время это наиболее очевидное проявление реальности времени, но, оно, конечно, не означает, что в биохроностратиграфическом пространстве стратисферы Земли в наших корреляциях достигается безупречная синхронность. Мозаичность стратисферы исключает это, но палеонтологический метод в биохронологии позволяет максимально приблизиться к достоверности, об этом я уже писал (Соколов, 1971). Таким образом, прежде чем говорить о времени в геологии, необходимо знать, к каким геологическим реалиям оно привязано. У геологического времени стратиграфическое лицо. Представляется, что в Международной комиссии по стратиграфии МСГН этому не придают значения (Шкала геологического времени, 2004), когда для докембрия предлагаются новые геологические периоды с собственными названиями, выраженные только в декамириадах, и не имеющие природных носителей этого времени – реальных стратонов. Это разрушение основного принципа стратиграфии, как геологической науки. Поэтому в графике принята российская система стратиграфических подразделений докембрия. Она более правильно отражает уровень наших современных знаний и принципиальное значение естественно-исторического подхода к геологическому времени.

Благодарю вас за внимание.

А.С. Алексеев (МГУ, ПИН РАН)

БИОТИЧЕСКИЕ КРИЗИСЫ И МАССОВЫЕ ВЫМИРАНИЯ ФАНЕРЗОЯ:

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

В 1979 г. впервые было сообщено об обнаружении иридиевой аномалии на границе мела и палеогена, а в 1980 г. опубликована статья с изложением импактной гипотезы в качестве причины массового вымирания конца мелового периода (Alvarez et al., 1980). Эта гипотеза вызвала необычайный интерес самых разных специалистов, работающих в области наук о Земле, к изучению более ранних биотических кризисов и массовых вымираний. За прошедшие 30 лет опубликовано не менее 5000 статей, десятки монографий и сборников, так или иначе затрагивающих вопросы изменения глобального биотического разнообразия в геологическом прошлом. Исследования, посвященные детальному качественному и количественному анализу массовых вымираний, выявлению роли биотических кризисов в развитии земной биоты, изучению импактных структур и возможности влияния таких катастрофических событий на органический мир нашей планеты, и сейчас продолжают быть весьма актуальными.

Углубленный анализ палеонтологической летописи показал, что основные тренды в изменении глобального таксономического разнообразия морских (кривая Сепкоского) и пресноводных и наземных животных одинаковы. Колебания разнообразия морских животных на уровне семейств и родов синхронны. Моделирование наиболее вероятного поведения разнообразия видов показывает, что и этот показатель должен вести себя во времени аналогичным образом. Статистический анализ колебаний разнообразия и уровня вымирания морских животных, проводимый на протяжении трех десятилетий, то подтверждал наличие периодичности, то отрицал ее существование. Однако более реальным представляется существование такой периодичности (30 или 60 млн лет).

Массовые вымирания как наиболее важный элемент биотических кризисов признаются подавляющим большинством исследователей. Четыре великих массовых вымирания (конец ордовика, два импульса в конце перми, конец триаса, рубеж мела и палеогена) сохранили свой статус. К ним можно добавить еще не менее четырех малых массовых вымираний (рубеж франа и фамена, конец фамена, рубежи серпуховского и башкирского, сеноманского и туронского веков). Число потенциальных событий различной амплитуды измеряется десятками.

Массовое вымирание (как и биотический кризис в целом) представляет собой достаточно длительный процесс. Современные методы прецизионных палеонтологических и геохимических (включая изотопные) исследований позволили с большой детальностью изучить фаунистическую и флористическую смену на рубежах перми и триаса, мела и палеогена, к которым приурочены наиболее масштабные и четкие массовые вымирания. Например, установлено широкое распространение морских бактериальных сообществ в начале триаса сразу после финального импульса позднепермского массового вымирания.

Особое внимание привлекают вопросы, связанные с выявлением причин массовых вымираний и биотических кризисов. Огромное число исследований подтвердило реальность иридиевой аномалии на границе мела и палеогена, выявлены и другие признаки импактного события на этом рубеже: зерна ударно-метаморфизованного кварца, микротектиты, скелетные кристаллы никелевой шпинели, наноалмазы, внеземные аминокислоты, фуллерены, цунамиты вдоль побережья Мексиканского залива и другие индикаторы. Найден и изучен предполагаемый кратер-убийца Чиксхулуб в Мексике диаметром около 200 км. На ряде других рубежей установлены признаки импактных событий (повышение концентрации иридия, микросферулы и др.), в том числе и на границе перми и триаса, но не все они получают подтверждение после проверок. Однозначно можно сказать, что за прошедшие 30 лет не обнаружено ничего сравнимого с рубежом мела и палеогена и это единственное массовое вымирание, для которого импактный сценарий может считаться доказанным.

К настоящему времени на Земле известно свыше 150 метеоритных кратеров различного размера. Некоторые не только хорошо датированы изотопными методами, но зафиксированы выбросами за их пределами в нормальных осадочных разрезах. Анализ, проведенный для кратеров небольшого и среднего диаметра (до 60 км, например, эоценовый кратер Чезапикского залива), показывает, что изменения среды, связанные с их образованием, не вызывали заметных биотических изменений в морских обстановках.

Кроме импактной гипотезы для рубежа мела и палеогена и других великих массовых вымираний актуальна и вулканическая, в том числе, и в варианте циклических мантийных плюмов с формированием обширных полей базальтовых траппов, выделение газообразных продуктов из которых могло привести к глобальным климатическим пертурбациям. Применительно к рубежу мела и палеогена даже адепты вулканической гипотезы согласны с тем, что импактное событие имело место, хотя и не считают его «ответственным» за наблюдаемые изменения в биоте. Из других гипотез следует отметить распространение бескислородных вод в результате переворота водных масс с аноксическими условиями на глубине (например, рубеж перми и триаса). Периодичность снижения таксономического разнообразия также объясняется и колебаниями Солнечной системы относительно плоскости галактики (период 60 млн лет) кометными пучками и т.д.

При разработке глобальной (международной) стратиграфической шкалы все более осознается ограниченность традиционного биостратиграфического подхода, который не обеспечивает необходимой степени изохронности удаленных корреляций, в связи с чем все большее внимание уделяется физическим и событийным маркерам. Как результат в качестве маркера нижней границы датского яруса (соответственно, палеоцена, палеогена и кайнозоя) официально утверждена иридиевая аномалия (разрез Эль-Кеф в Тунисе).

Биотические кризисы и массовые вымирания являются реальными элементами, играющими важную роль в модулировании эволюционного процесса и имеющими, скорее всего, различные причины.

С.В. Антипенко, Т.В. Саченко (БелНИГРИ)

Особенности развития морской биоты

в раннефаменский период межсолевого осадконакопления

в Припятском палеобассейне

Разнофациальная нижнефаменская межсолевая толща Припятского прогиба является уникальным объектом исследований. Она сформировалась во время активной рифтовой стадии тектонического развития прогиба, интенсивных блоковых движений по разломам и, соответственно, постоянного изменения палеорельефа дна водоема. Период отложения осадков ознаменовался двумя примерно равными по времени циклами развития, в основном, эндемичной морской биоты в полуобособленном палеоводоеме. Первый (домановичско-тремлянский) характеризуется появлением, распространением и частичной гибелью раннефаменской биоты, второй (вишанско-петриковский) – частичным восстановлением, значительным обновлением, массовым развитием и почти полным исчезновением ее в среднем фамене. Кризис между ними был вызван относительно непродолжительным периодом соле- и сульфатородного осадконакопления в позднезадонское (тремлянское – внутримежсолевое) время.

После мощного позднефранского (евлановско-ливенского) этапа накопления нижней соленосной толщи в бассейне установились относительно нормальные морские условия, благоприятные для жизнедеятельности различных организмов – цианобактерий, известковых водорослей (харовых, красных), брахиопод (замковых и беззамковых), моллюсков (гастропод, бивальвий, бактритоидей, аммоноидей), ракообразных (остракод), иглокожих (криноидей), радиолярий и др. В этот период на отдельных мелководных участках шельфа, преимущественно в западной и северной краевых частях бассейна, представители их сообществ заселяли обширные территории. Ареалы организмов прослеживаются при корреляции одновозрастных отложений в керне многочисленных разрезов скважин, пробуренных в Припятском прогибе. Установлено, что одни группы или таксоны организмов приурочены к определенным временным (стратиграфическим) уровням, другие только отражают определенные фациальные обстановки в водоеме при неоднократном возобновлении которых позже – возвращаются на эти же участки обитания. Породообразующими организмами в этот период являлись цианобактерии и брахиоподы, слагавшие довольно мощные органогенно-аккумулятивные толщи (слои, пласты и их биоритмиты – желваковые, ракушняковые, детритовые) (Антипенко, 2007; 2009). Остальные органические остатки встречаются в породах эпизодически в виде рассеянных скоплений в отдельных прослойках и на плоскостях наслоений. Таксономическое разнообразие морской биоты – брахиопод, моллюсков, остракод, известковых водорослей и других групп организмов во время этого цикла было гораздо беднее, чем в следующем вишанско-петриковском цикле (Пушкин и др., 1995; Пушкин, Саченко, 2002).

Второй, вишанско-петриковский этап, был более благоприятным для обитания организмов. Он ознаменовался массовым обновлением и расцветом морской биоты. Если в постсульфатное вишанское время органика еще практически не появлялась, то начиная с елецкого она начала бурно развиваться и эволюционировать. Как по таксономическому составу, так и по биомассе органический мир елецкого времени превзошел задонское. Временной порог практически преодолели без потерь (в форме строматолитов) только наиболее устойчивые эврифациальные цианобактерии, желваки которых по-прежнему доминируют в разрезах нижнего фамена. В составе биоты унаследовано продолжают существовать уже обновленные комплексы и сообщества брахиопод, моллюсков, ракообразных, иглокожих, известковых водорослей и др. Нормально морские условия в это время способствовали их более широкому распространению и соответственно увеличению мощностей органогенных отложений, особенно в краевых зонах палеоводоема. Появились также новые каркасные организмы – строматопороидеи и мшанки, которые совместно с багрянками создавали при жизни прикрепленные наросты и корки, являвшиеся каркасами маломощных (до 3 м) элементарных и простых органогенных построек – калиптр, биогермов, биостромов и их мощных (до 60-80 м) биоритмитных толщ в Припятском бассейне. Завершился цикл развития биоты массовой ее гибелью из-за начавшегося этапа мощного соленакопления в бассейне (верхняя соленосная толща) в среднефаменское, лебедянское время.

О.В. Артюшкова, В.А. Маслов (ИГ УНЦ РАН, Уфа)



Скачать документ

Похожие документы:

  1. Эволюция органического мира и биотические кризисы l vi сессия палеонтологического общества

    Документ
    ... Президента Палеонтологическогообщества академика Б.С. Соколова на LVI сессии Дорогие друзья, Тема открывающейся сессииПалеонтологическогообщества «Эволюцияорганическогомира и биотическиекризисы». Но ...
  2. Бюллетень новых поступлений за апрель 2010 г

    Бюллетень
    ... Галкин; Ухто-Печор.обществ.орг."Мемориал". - ... Б75553 VI-322 Карпов ... Южноуральская сессия = Carboni­ferous ... . Г22841 Эволюцияорганическогомира и биотическиекризисы: материалы ... выявления палеонтологических свидетельств биотическихкризисов, массовых ...
  3. Анализ результатов единого государственного экзамена

    Анализ
    ... VIЭволюция живой природы 35А Учение об эволюцииорганическогомира ... Вид фактора биотический абиотический 1 ... палеонтологических доказательств эволюции ... века? Кризис в ... КИМы: Репетиционная сессия 4. – М.: ... и общества, общества и природы, общества и ...
  4. Красилов и биостратиграфия М

    Книга
    ... палеонтологическую характеристику. Эти работы способствовали признанию изменения органическогомира ... общества, ... (VI), ... сессии ... этапам эволюцииорганическогомира и ... и биотическое равновесие ... объясняет мессинский кризис изменением гидрологического ...
  5. Красилов и биостратиграфия М

    Книга
    ... палеонтологическую характеристику. Эти работы способствовали признанию изменения органическогомира ... общества, ... (VI), ... сессии ... этапам эволюцииорганическогомира и ... и биотическое равновесие ... объясняет мессинский кризис изменением гидрологического ...

Другие похожие документы..