textarchive.ru

Главная > Документ


ХАРАКТЕР РАЗВИТИЯ МОРСКОЙ ДИАТОМОВОЙ ФЛОРЫ

СЕВЕРНОЙ ПАЦИФИКИ В КАЙНОЗОЕ

Полученные к настоящему времени данные позволяют проследить практически непрерывную последовательность смены комплексов диатомей в разрезах кайнозоя Северотихоокеанской области, начиная с нижнего олигоцена. Наряду с имеющимися данными по эоцену, это дает возможность сделать выводы об основных чертах развития морских диатомей в регионе, таких как этапность, тип и скорость развития.

Результаты анализа свидетельствуют об отсутствии на протяжении кайнозоя периодов массовых вымираний морских диатомей. Эволюционный процесс, протекавший в это время, можно отнести к градуалистическому типу. Не наблюдается уровней исчезновения таксонов или массового появления родов и видов. В развитии северотихоокеанской кайнозойской диатомовой флоры можно выделить четыре этапа развития крупного ранга и семь подэтапов, границы между которыми маркируются сменой сообществ.

Имеющиеся данные по составу ассоциаций указывают, что одна из наиболее существенных перестроек на родовом уровне произошла вблизи границы между эоценом и олигоценом. Несмотря на то, что флора начала раннего олигоцена во многом является унаследованной от эоценовой, из ее состава исчезают, по крайней мере, пять родов, а также ряд видов, типичных для эоцена. С другой стороны, в начале раннего олигоцена в комплексах развиваются представители некоторых новых родов, а также видов ряда родов. В целом, флору начала олигоцена можно отнести к флоре переходного типа – от эоценовой к олигоценовой.

К середине раннего олигоцена в северотихоокеанских ассоциациях, с одной стороны, исчезают многие типично эоценовые элементы, а с другой – появляются и широко развиваются представители новых родов и видовых таксонов. Они, наряду с возникшими в конце позднего эоцена–начале раннего олигоцена, формируют флору олигоценового облика. Флора переходного типа (от эоцена к олигоцену) начинает сменяться собственно постэоценовой. В конце позднего олигоцена – начале раннего миоцена происходит постепенное исчезновение ряда родовых и видовых таксонов, характерных для олигоцена, а также более древних родов. В начале миоцена отмечается появление новых, неогеновых, элементов. Таким образом, для конца позднего олигоцена – первой половины раннего миоцена характерна флора переходного типа (от олигоценовой к неогеновой). К первой половине раннего миоцена относится начало формирования ядра флоры неогена. Этот процесс продолжается в середине раннего миоцена.

Развитие типично неогеновой морской диатомовой флоры начинается с конца раннего миоцена. В целом, до позднего миоцена развитие флоры Северной Пацифики во многих отношениях отражает эволюцию внетропической флоры Мирового океана или средних–высоких широт северного полушария. Начало же формирования к северу от полярного фронта субарктической тихоокеанской флоры и ее дифференциации от флор более южных областей относится к концу позднего миоцена.

Необходимо отметить, что скорости появления и исчезновения видов планктонных диатомей в Северной Пацифике на протяжении неогена несколько варьируют (Barron, 2003). В интервале ~18,5-4,5 млн лет назад наблюдается тенденция чередования периодов с относительно повышенной (3-5 за 0,5 млн лет) и пониженной (0-2 за 0,5 млн лет) скоростью появления видов, а также с разной скоростью вымирания (соответственно, 3-4 и 0-2 вида за 0,5 млн лет). Цикличность с максимальными значениями скоростей появления (до 5 видов за 0,5 млн лет) и вымирания (до 4 видов за 0,5 млн лет) прослеживается в пределах интервала ~9,5-4,5 млн лет назад. В течение предшествующей эпохи (18,5-9,5 млн лет назад) значения скорости вымираний видов не превышают 2 за 0,5 млн лет, а появлений – 3-4 за 0,5 млн лет. В последние 4,5 млн лет количество как появляющихся, так и вымирающих видов варьирует в пределах 0-2 за отрезок 0,5 млн лет. Интересно отметить следующую тенденцию: в большинстве случаев наивысшие скорости появления видов в неогене фиксируются в периоды похолоданий, а низшие – во время потеплений, или относительно стабильных температурных условий.

Наиболее значительные перестройки и реорганизации в структуре и составе кайнозойских диатомовых ассоциаций происходили в начале раннего олигоцена; вблизи границы между олигоценом и миоценом, в начале среднего миоцена, в конце позднего миоцена и в позднем плиоцене.

Полученные результаты представляют важность для характеристики региональных стратонов и проведения межпровинциальных корреляций.

Работа выполнена при поддержке проекта № 09-05-00015 Российского фонда фундаментальных исследований и Программы № 15 фундаментальных исследований Президиума РАН.

Ю.Б. Гладенков (ГИН РАН)

ВЛИЯНИЕ КРИЗИСНЫХ И СТРЕССОВЫХ ЯВЛЕНИЙ НА ХАРАКТЕР РАЗВИТИЯ БИОТИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ ШЕЛЬФОВЫХ БАССЕЙНОВ

1. Биотические кризисы (БК) и биоразнообразие (БР) можно рассматривать в широком (биосферном) и узком (экосистемном) смыслах. Широкий подход к этим проблемам был отражен в ряде публикаций последних лет (Красилов, 2001; Алексеев, Дмитриев, Пономаренко, 2001 и др.). Хотя необходимых знаний для создания общей теории глобальных биотических кризисов еще не накоплено, хотя имеется целый ряд неясностей в оценке биоразнообразия в эволюции биоты, все же были намечены некоторые определенные особенности процессов развития палеобиотических сообществ, которые нашли отражение, например, в известных работах и построениях Д. Сепкоски (Sepkoski, 1976 и др.) и других авторов. Сейчас делаются попытки выявить причины биотических кризисов (внешние и внутренние), как и наметить их периодичность во времени (в частности, с выделением нескольких «великих» вымираний). Также продолжаются исследования по изменению биоразнообразия в истории Земли, с рассмотрением трех его компонентов (БР внутри отдельных биосообществ, внутри групп сообществ и внутри эколого-географических группировок). Все это служит основой для выявления каких-то общих закономерностей или тенденций развития биоты в прошлом, а с другой стороны – фоном, на котором могут рассматриваться особенности биотического развития в отдельных экосистемах.

2. Анализ развития биоты в конкретных палеоэкосистемах показывает, что далеко не всегда в них четко читаются общие «фоновые» особенности эволюции, выявленные по «глобальным лекалам». Этот фон часто «забивается» региональными процессами, следы которых в первую очередь и фиксируются в разрезах отдельных регионов (бассейнов и их частей). Синтез данных по развитию морской биоты фанерозоя свидетельствует, что, например, сообщества моллюсков в разных типах бассейнов (полузамкнутых и открытых, тропических и бореальных, шельфовых и глубоководных и т.д.) развивались неодинаково. Последние публикации по палеозою Северо-Востока (Бяков, 2008), мезозою Сибири (Захаров, 2005), кайнозою Понто-Каспия (Невесская и др., 2006) и Северной Пацифики (Гладенков и др., 2005) и многие другие работы демонстрируют, что в процессе бассейнового или экосистемного изучения биотического развития выявляется свой, региональный, тренд этого процесса. Если, например, в замкнутых и полузамкнутых бассейнах неогена Понто-Каспия эволюция моллюсков часто шла в условиях пониженной конкурентности, то на формирование одновозрастных сообществ бореального пояса Пацифики нередко оказывали влияние изменения палеогеографических и климатических обстановок. В этих случаях часто проходили масштабные миграции фауны, приводившие к определенному изменению структуры и состава сообществ. В последнее время для многих регионов стали строиться «календари» геологических событий, что позволяет в той или иной мере подходить к пониманию того, какие изменения комплексов происходят с точки зрения БР, с какими явлениями эти изменения могут сопоставляться и что может приводить к БК в масштабе отдельных экосистем.

3. Развитие моллюсков в шельфовой зоне Северной Пацифики в кайнозое, то есть в последние 65 млн лет, имело свои региональные особенности. Это, прежде всего, разномасштабная этапность смены сообществ в условиях неизменной этолого-трофической структуры бентосных комплексов. По данным гидробиологов, двустворчатые моллюски в современных морях Голарктики являются характерным элементом таких комплексов, достигая от 20 % до 100 % общего состава донных биоценозов, при 70-80 % их биомассы. При этом ядро биоценозов (доминанты) представляют группы видов, относящихся к разным родам. Схожая структура сообществ была характерна для палеогена и неогена. На распространение биоценозов оказывали влияние климатическая и вертикальная зональности моря, а также провинциализм, что определяло трофический «цемент» этих ассоциаций. В развитии бентосных комплексов кайнозоя намечаются около двадцати этапов, из которых выделяются раннеэоценовый, олигоценовый, среднемиоценовый и плиоценовый. Именно их анализ позволяет структурировать стратоны и использовать их для построения стратиграфических схем – местных, региональных и корреляционных. Выделение горизонтов и хронозон региональных схем базируется на изучении палеонтологических и литологических характеристик разрезов, которые вместе отражают этапность развития шельфовых экосистем кайнозоя Дальнего Востока.

В целом, собранные данные показывают, что прерывистая эволюция (с возникновением новых планов) здесь не являлась характерной, а вымирание видов не было катастрофическим. Развитие шельфовых сообществ представляется, как линейный процесс с некоторыми флуктуациями. На «биоразнообразие» влияли инвазии и миграции тепловодной или арктической биоты во время колебаний климата и изменений палеогеографии (появление проливов между бассейнами и проч.). В качестве иллюстрации временного увеличения числа видов в Камчатском регионе можно рассматривать начало среднего миоцена, во время субглобального потепления, когда число видов моллюсков за счет мигрантов достигло 160 (против 21-47 форм в холодном отрезке среднего миоцена). Важное значение при формировании бореального типа фауны имел перепад температур морских вод вблизи границы эоцена и олигоцена (похолодание), к которой приурочено образование психросферы в океане и появление криосферы в высоких широтах. С олигоцена на фоне тренда общего похолодания состав сообществ моллюсков постепенно менялся на видовом уровне. Специфика изменения палеоценозов здесь заключается в уменьшении во времени процента вымерших видов и параллельном увеличении процента ныне живущих форм (в миоцене – от 10 % к 40-50 %, в плиоцене – от 60-65 % до 96 %). До начала плиоцена бореальные сообщества складывались в условиях полузамкнутого бассейна Северной Пацифики (при отсутствии водообмена с Арктическим океаном). Окончательное «оформление» бореальной фауны произошло в конце плиоцена – квартере.

Работа выполнена при поддержке проекта № 09-05-00015 Российского фонда фундаментальных исследований и Программы № 15 фундаментальных исследований Президиума РАН.

Р.В. Горюнова (ПИН РАН)

ДИНАМИКА ТАКСОНОМИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ МШАНОК ОТРЯДА RHABDOMESIDA В КАРБОНЕ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ ПЛАТФОРМЫ

Мшанки отряда Rhabdomesida существовали со среднего ордовика до конца пермского периода. В морфологическом отношении они представляют собой своеобразную, высокоинтегрированную группу мшанок с богато развитым полиморфизмом. Тонковетвистые колонии рабдомезид характеризуются спиральным планом строения. Все структурные элементы внешнего и внутреннего строения колоний этих мшанок, свидетельствующие об их модульной организации, строго закономерны и в высшей степени упорядочены.

Изучена морфология, на основе которой ревизован систематический состав мшанок отряда Rhabdomesida, происходящих из каменноугольных отложений Восточно-Европейской платформы, и уточнено их стратиграфическое распространение. Проведен анализ изменения разнообразия рабдомезид по горизонтам, начиная с тульского горизонта верхнего визе нижнего карбона до добрятинского горизонта гжельского яруса верхнего карбона.

Динамика разнообразия этих мшанок прослежена с момента их миграции в каменноугольный бассейн Восточно-Европейской платформы в период очередной трансгрессии моря в тульское время позднего визе и до конца позднего карбона.

В биогеоценозах карбона этого региона рабдомезиды по обилию и разнообразию уступают лишь мшанкам отряда Fenestellida. Отряд Rhabdomesida объединяет 24 рода и около 70 видов. Следует заметить, что развитие рабдомезид протекало в условиях формирования отложений фации «переслаивания», к глинистой разности которой эти мшанки, как правило, приурочены. Следовательно, адаптация рабдомезид была направлена на приобретение приспособлений для жизни на мягком илистом грунте, а не на жестком субстрате, наиболее благоприятном для прикрепления личинок.

В эволюции рабдомезид четко прослеживается положительная динамика разнообразия. Она выражается тенденцией к увеличению числа родов от трех (Mysticella, Hexites и Proascopora) в тульское время позднего визе до 14 (Medvedkella, Primorella, Shishoviclema, Pseudorhabdomeson, Muromipora, Ascoporella, Ascoporites, Alekseevites, Ascopora, Tetrasella, Pаvelites, Rusavkinopora, Streblascopora, Antonoclema) в добрятинское время гжельского века.

Высокий уровень родообразования пришелся на ранний карбон (позднее визе-серпухов). В это время существовало девять родов: Hexites, Proascopora, Heloclema, Antonoclema, Mysticella, Shishoviclema, Mediapora, Rhabdomeson и Pseudorhabdomeson, из них первые шесть родов появились в морском бассейне этого региона, а последние три рода мигрировали во время трансгрессивных циклов. Обновление и усложнение морфологии сопровождалось развитием полиморфизма, выраженного формированием осевых зооециев и акантозооециев, функционально направленных на повышение устойчивости колоний на мягком грунте и защиту колоний от заиливания мелкодисперсными частицами осадка.

В течение среднего карбона число родов возросло до 13. Произошла вспышка родообразования, вновь появилось восемь родов (Ascopora, Pavelites, Tetrasella, Orletsella, Alekseevites, Muromipora, Artchedella), а шесть родов мигрировали из других акваторий (Primorella, Nematopora, Mysticella, Rhombopora, Pseudorhabdomeson и Streblascopora). Интегрирующую роль в колониях рабдомезид продолжали играть осевые зооеции.

В позднем карбоне число родов хотя и увеличилось до 14, но формообразование существенно замедлилось. Возникло лишь два новых рода – Ascoporellaи Rusavkinopora. Большинство же родов продолжало существовать и в позднем карбоне.

Динамика видового разнообразия рабдомезид существенно отличается от родового, хотя она также имеет положительную направленность: 17 видов появилось в раннем карбоне, 20 видов в среднем и 29 в позднем карбоне. Видовой состав характеризуется высоким эндемизмом. Отличительная особенность динамики видового разнообразия состоит в том, что в течение веков и более мелких временных интервалов, соответствующих горизонтам, она носит циклический характер. На каждой из границ происходит практически полная смена видового состава, однако, общая тенденция к разнообразию видов к концу каждого века и концу каменноугольного периода сохраняется.

Положительная динамика разнообразия рабдомезид в течение карбона Восточно-Европейской платформы контролировалась нестабильностью условий развития морского бассейна этого региона, обусловленной сменой трансгрессивных фаз, способствующих новообразованию и процветанию мшанок, регрессивными фазами, вызванными эвстатическими колебаниями Мирового океана, ведущими к вымиранию видов и, в меньшей степени, родов этой группы мшанок.

Адаптивная специализация рабдомезид шла путем полимеризации, выраженным увеличением числа гомологичных и функционально равнозначных структур колоний, направленных на усиление или интенсификацию их функций. По принципу полимеризации развивались осевые зооеции (Оз), приуроченные к центру ветвистых колоний, что выражалось в увеличении числа осевых зооециев от одного у наиболее древних родов в раннем карбоне до пучка, объединяющего 30-100 Оз, у родов в позднем карбоне. Этот процесс сопровождался дифференциацией формы, размеров и усложнением комбинации Оз в области пучка. Очевидно, полимеризация Оз способствовала, с одной стороны, увеличению диаметра колоний рабдомезид, повышая их устойчивость на мягких илистых грунтах. С другой стороны, в таких колониях параллельно протекающая полимеризация питающих зооидов повышала эффективность питания этой группы мшанок.

Сложная морфология и высокая интеграция практически всех родов мшанок отряда Rhabdomesida, возникших в течение карбона в морском бассейне Восточно-Европейской платформы, просуществовавших до конца ранней перми и расселившихся глобально, положительно влияли на устойчивость этой группы мшанок в разных биогеоценозах.

О.С. Дзюба, Б.Н. Шурыгин (ИНГГ СО РАН)

Кризисы юрской арктической биоты (данные по моллюскам)

и их сопряженность с границами общих и региональных

стратиграфических подразделений

Постепенное нарастание разнообразия морских арктических моллюсков в течение юры периодически прерывалось относительно быстрыми перестройками их ассоциаций, связанными с резким сокращением таксономического разнообразия и упрощением структуры сообществ бентоса. Такие перестройки мы рассматриваем как кризисные. В арктических палеобассейнах зафиксированы два наиболее заметных юрских кризиса – начально-тоарский и начально-байосский (Nikitenko, Shurygin, 1994; Шурыгин и др., 2000; Меледина и др., 2005; Захаров и др., 2006 и др.). Оба кризиса существенно сказались на перестройке таксономической структуры ассоциаций арктических аммонитов, белемнитов, двустворок, а также микрофауны и микрофитофоссилий.

Установлено, что динамика таксономического разнообразия на кризисном и послекризисном этапах раннетоарского и раннебайосского интервалов существенно различна. Так, в начале тоара за относительно короткое время происходит резкое сокращение разнообразия двустворчатых моллюсков без появления новых таксонов, упрощается структура сообществ. В начале байоса наблюдается волнообразное падение разнообразия с появлением новых таксонов, структура сообществ упрощается со сменой доминирующих в них групп. Эти кризисы были определены как кризисы первого (раннетоарский) и второго (раннебайосский) типов (Шурыгин, Никитенко, 2005; и др.). Механизм инициации этих кризисов различен.

Кризисы первого типа обусловлены причинами глобального характера (эвстатическое падение – смена системы циркуляции вод – возрастание климатического влияния континентов – нарастание сезонной контрастности температур – похолодание, а затем эвстатический подъем – глобальное потепление климата – широкое развитие стагнационных обстановок). При этом экотонные зоны на западе и востоке Арктического бассейна функционируют сходным образом, ограничивая проникновение иммигрантов температурными барьерами.

Кризис второго типа инициирован локальной палеогеографической (или тектонической) перестройкой, но в критической западной экотонной зоне Арктики. Закрытие в аалене–начале байоса «коридора Викинг» привело к ограничению поступления в Арктику вод Палеоатлантики, смене системы циркуляции вод, похолоданию, смене направления эмиграций и иммиграций и относительно быстрой перестройке сообществ (Шурыгин, Никитенко, 2008). В то же время восточная экотонная зона функционировала в обычном для юры режиме.

Временной диапазон кризисного состояния ассоциаций моллюсков в обоих случаях приблизительно сходен – одна-две фазы. Границы кризисных этапов фиксируются в разрезах близ границ как общих (ярусы), так и региональных (горизонты) подразделений, но не совпадают с ними строго. В обоих случаях границы ярусов (плинсбах/тоар, аален/байос) и горизонтов (шараповский/китербютский, вымский/леонтьевский) как будто бы попадают в кризисный интервал, однако смена горизонтов, фиксирующая смену режимов седиментации в бассейне, приходится на разные фазы кризисов. В первом случае существенные седиментационные перестройки несколько опережают региональный биотический кризис, во втором – отстают от него.

Обсуждаемые интервалы биотических кризисов прослежены во многих регионах, в том числе и за пределами Арктики, и могут рассматриваться как реперные. Латеральная протяженность реперных «кризисных» интервалов довольно различна, а, следовательно, неодинакова и возможность использования их для межрегиональной корреляции. Раннетоарский кризис хорошо фиксируется в западно-европейских разрезах, ярко выражен в арктических разрезах, прослеживается в ряде тетических регионов (например, в Южной Америке и на Кавказе). Во многих районах (Северо-Западная Европа, Андский бассейн в Южной Америке) вымирание затронуло, главным образом, двустворчатых моллюсков (Little, Benton, 1995; Little, 1996; Aberhan, Fursich, 1996). На Кавказе на плинсбах-тоарском рубеже в основном пострадали брахиоподы и фораминиферы (Рубан, 2007). В Арктике отмечено резкое падение разнообразия у двустворчатых моллюсков: на этом рубеже фиксируется значительная смена их видового и родового состава. У арктических аммонитов после плинсбах-тоарского рубежа полностью сменился таксономический состав. В конце кризисного этапа в сообществах арктических моллюсков появились белемниты, бурный расцвет которых приходится на послекризисное время. Необходимо отметить, что кризисное событие на рубеже плинсбаха и тоара в силу его широкой территориальной известности, по мнению некоторых ученых, попадает в категорию «массовых вымираний». Вместе с тем существует мнение и о фантомности его проявления на данном рубеже (Алексеев, 1999).

Раннебайосский кризис и широко распространенные на этом уровне специфические литофации хорошо прослеживаются в районах Бореально-Атлантической и Арктической областей, приближенных к критической экотонной зоне (север Великобритании, Северное море, Баренцево море, Северная Сибирь, Приверхоянье). В Арктике он представлял собой довольно растянутое во времени событие, корнями уходящее еще в поздний аален, когда началось постепенное вымирание основных филолиний аммонитов, белемнитов и двустворчатых моллюсков. В раннем байосе сообщества головоногих моллюсков практически не обновлялись, скудное таксономическое разнообразие формировалось, главным образом, за счет доживающих филолиний (белемниты) или редких таксонов-пришельцев (аммониты). В это время значительно упростилась структура сообществ двустворок, произошла смена доминирующих групп. В районах, сближенных с восточным экотоном (Арктическая Канада, Северная Аляска и т.п.), этот реперный интервал не выражен (Шурыгин, Никитенко, 2005). В течение ранней и средней юры экотонная зона на востоке постоянно поставляла иммигрантов в арктическую биоту и влияла как фильтр, пропускная способность которого варьировала в зависимости от флуктуаций температур (температурный барьер) и Т-Р событий.

Абиотические факторы, инициировавшие кризисы биоты, существенно меняли и режим седиментации в сибирских бассейнах, что отражено в смене региональных горизонтов юры, определяемых спецификой этапов седиментации. Однако перестройки биоты и смены режима седиментации не были строго сопряжены.

Можно считать, что корреляционный потенциал реперных «кризисных» интервалов в значительной мере определяется механизмом его инициации.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 09-05-00136) и по программам 15 и 17 РАН.

Н.Г. Изох, Е.А. Ёлкин (ИГНН СО РАН)

БИОРАЗНООБРАЗИЕ КОНОДОНТОВ В РАЗРЕЗЕ НИЖНЕГО ДЕВОНА

ЮЖНОГО ТЯНЬ-ШАНЯ (ЗИНЗИЛЬБАН, УЗБЕКИСТАН)

Рубеж пражского и эмсского ярусов является важным в развитии девонских конодонтов. В этом интервале появляется род Polygnathus, наиболее значимый для девона, а также и для эмсского яруса. Динамику разнообразия на начальном этапе развития полигнатид можно проследить на материале из разреза Зинзильбан нижнего девона Зеравшанского хребта (Китабский государственный геологический заповедник), в котором установлен стратотип границы (GSSP) эмсского яруса (Yolkin et al., 1997) по первому появлению Po. kitabicus.

В изученном разрезе нижнего девона установлено Зинзильбанское событие, которое коррелируется с началом эвстатического поднятия уровня моря на рубеже пражского и эмсского ярусов (Ёлкин и др., 1993). Литологически это событие выражено резкой сменой мелководного карбонатного комплекса мадмонской свиты слоистыми, тонко-зернистыми, темными известняками зинзильбанских слоев ходжакурганской свиты. Анализ распространения конодонтов по разрезу показал, что появление первых полигнатид – Po. pireneae и Po. sokolovi, приурочено к верхней части массивных известняков мадмонской свиты (зона pireneae). Этот уровень отвечает первой радиации полигнатидных конодонтов, когда были заложены основные морфологические тренды, что отразилось на биоразнообразии полигнатид в эмсе и привело к формированию трех эволюционных линий.

В изученном разрезе установлены конодонты – Po. pireneae Boersma, Po. kitabicus Yolkin, Weddige, Izokh et Erina, Po.excavatus Klapper et Johnson, Po. nothoperbonus Mawson, Po. sokolovi Yolkin, Weddige, Izokh et Erina, Po. hindei Mashkova et Apekina, Po. tamarae Apekina, Po. pannonicus Mashkova et Apekina, Po. foveolatus Philip & Jackson и Po. dehiscens Philip et Jackson. Большинство перечисленных видов имеют большую изменчивость и представлены многочисленными экземплярами, которые могут рассматриваться как местные популяции. Такие популяции характеризуют, по крайней мере, три последовательных линии развития соответственно основным вариациям морфоструктуры видов: (1) основная – Po. triliniaris, Po. pireneae, Po.kitabicus, Po. excavatus, Po. nothoperbonus со всеми ясно выраженными признаками; (2)боковая – Po. sokolovi, Po. hindei,Po. tamarae с хорошо выраженными многими признаками; и (3)крайняя позиция в боковой ветви изменчивости – Po. pannonicus, Po. foveolatus,Po. dehiscens с ясно выраженными некоторыми диагностическими характеристиками видов.

Значимый рубеж в развитии полигнатидных конодонтов связан с появлением Po. nothoperbonus Mawson. На этом рубеже происходит следующая радиация полигнатид, с которой связано появление таксонов Po. mashkovae и Po. laticostatus, образующих новые линии развития. Морфологические признаки у Pa-элементов претерпевают значительные изменения и выражены в инверсии базальной полости.

Важно также отметить, что изученные полигнатиды показывают отчетливые черты провинциализма. Это касается членов двух линий – kitabicus and pannonicus. Представители первой линии (Po.kitabicus, Po. excavatus, Po. nothoperbonus) характерны главным образом для бореальных областей. Члены ветви pannonicus (Po. pannonicus, Po. foveolatus,Po. dehiscens) распространены широко в Южном полушарии, гондванской области, включая Южный Тянь-Шань. Po. nothoperbonusобычно несет киль (Mawson, 1987), тогда как его аналог Po. dehiscens имеет другую морфологию и характеризуется образованием желобка вместо киля. Возможно, это свидетельствует о том, что на территории Южного Тянь-Шаня мы имеем смешанную конодонтовую фауну, которая включает гондванские и бореальные элементы.

Работа выполнена при финансовой поддержке СО РАН по Проекту РАН 15.2 «Эволюция палеозойской бентосной и пелагической биот шельфовых и океанических бассейнов в связи с изменениями геодинамических и палеогеографических обстановок», РФФИ грант №. 08-05-90250-Узб-а.

В.А. Коновалова (Томский ун-т)



Скачать документ

Похожие документы:

  1. Эволюция органического мира и биотические кризисы l vi сессия палеонтологического общества

    Документ
    ... Президента Палеонтологическогообщества академика Б.С. Соколова на LVI сессии Дорогие друзья, Тема открывающейся сессииПалеонтологическогообщества «Эволюцияорганическогомира и биотическиекризисы». Но ...
  2. Бюллетень новых поступлений за апрель 2010 г

    Бюллетень
    ... Галкин; Ухто-Печор.обществ.орг."Мемориал". - ... Б75553 VI-322 Карпов ... Южноуральская сессия = Carboni­ferous ... . Г22841 Эволюцияорганическогомира и биотическиекризисы: материалы ... выявления палеонтологических свидетельств биотическихкризисов, массовых ...
  3. Анализ результатов единого государственного экзамена

    Анализ
    ... VIЭволюция живой природы 35А Учение об эволюцииорганическогомира ... Вид фактора биотический абиотический 1 ... палеонтологических доказательств эволюции ... века? Кризис в ... КИМы: Репетиционная сессия 4. – М.: ... и общества, общества и природы, общества и ...
  4. Красилов и биостратиграфия М

    Книга
    ... палеонтологическую характеристику. Эти работы способствовали признанию изменения органическогомира ... общества, ... (VI), ... сессии ... этапам эволюцииорганическогомира и ... и биотическое равновесие ... объясняет мессинский кризис изменением гидрологического ...
  5. Красилов и биостратиграфия М

    Книга
    ... палеонтологическую характеристику. Эти работы способствовали признанию изменения органическогомира ... общества, ... (VI), ... сессии ... этапам эволюцииорганическогомира и ... и биотическое равновесие ... объясняет мессинский кризис изменением гидрологического ...

Другие похожие документы..