textarchive.ru

Главная > Документ

1

Смотреть полностью

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ УКРАИНЫ

МЕЖДУНАРОДНЫЙ СОЛОМОНОВ УНИВЕРСИТЕТ

ДОВГАЛЬ И.В.

КУРС ЛЕКЦИЙ ПО ПРОТОЗООЛОГИИ

Издательско-полиграфический центр

"Международный Соломонов университет"

Украина. Киев. 2000

Курс лекций по протозоологии. - Киев: МСУ, 2000. - с.

Составитель: к.б.н. Довгаль И.В.

Рецензент: к.б.н. Крахмальный А.Ф.

Рассмотрено и рекомендовано Биологическим факультетом

Международного Соломонового университета

Утверждено Ученым Советом

Международного Соломонового университета

… 2000 года, протокол №…

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Простейшие, в настоящее время относятся к отдельному царству живых организмов - Protista. Эта группа организмов насчитывает около 100 тыс. видов, которые относятся разными авторами к нескольким (от 7 до 45) типам.

Изучение простейших всегда привлекало большое внимание биологов, так как в их организации сочетается строение клетки и организма. Часть простейших является объектами изучения зоологии, часть традиционно рассматривается ботаниками в качестве своих объектов исследования. Простейшие - предки многоклеточных животных и растений и используются как модель эукариотной клетки для исследований в области молекулярной биологии, генетики, биохимии, радиобиологии, иммунологии. Наряду с большим теоретическим интересом простейшие исключительно важны в практическом отношении. Среди протист имеется большое число паразитических форм, в том числе возбудителей заболеваний человека и животных. В настоящее время этот аспект протистологии еще более обострился в связи с проблемой СПИДа, так как живущие в организме человека (или попадающие туда из внешней среды) непатогенные простейшие в условиях иммунодефицита могут вызывать различные заболевания - так называемые оппортунистические инфекции.

Простейшие обитают повсеместно и являются важнейшим компонентом биосферы. Например, доля инфузорий в продукции морей по оценкам разных авторов составляет от 40 до 60%, еще большее значение имеют морские жгутиконосцы. По разным оценкам, наибольшее количество первичной продукции (т.е. органических веществ, получаемых путем фото- и хемосинтеза) дают не высшие растения, а фитопланктон Мирового океана, большую часть которого составляют окрашенные жгутиконосцы (в основном - динофлагелляты). Они играют важную роль не только в продуцировании органических веществ, но через фотосинтез и дыхание влияют на содержание кислорода и углекислого газа в атмосфере Земли. По оценке профессора университета в Сиднее Д. Паттерсона общая масса только жгутиконосцев в Мировом океане составляет 10 миллионов тонн. Сходные показатели получены и при оценке роли пресноводных протист. Очень велика роль протист, обладающих неорганической раковиной, в формировании осадочных пород. Достаточно отметить, что, например, известняки в значительной мере образованы раковинами кокколитофорин и фораминифер, а яшмы, трепела, такие минералы как опал и халцедон и некоторые другие породы - скелетами радиолярий.

Простейшие очень оперативно реагируют на изменения в окружающей среде. Это делает их весьма удобными объектами биомониторинга. В различных системах оценки состояния водоемов (например, показателях сапробности) простейшие составляют значительную часть списков индикаторных организмов, а некоторые показатели целиком основаны на составе протистофауны.

Последние десятилетия характеризуются внедрением в изучение простейших принципиально новых методов исследования. Применение таких методов, как трансмиссивная и сканирующая электронная микроскопия, электрофорез, секвеция нуклеиновых кислот и т.п. привело к очень существенным изменениям представлений о природе простейших, их происхождении, эволюции, филогении и систематике. В частности, это привело к тому, что термин Protozoa в настоящее время уже не используется в прежнем смысле (как название таксона), поэтому и настоящий курс правильнее было бы называть не протозоологией, а протистологией. Эти изменения не нашли достаточно полного представления в существующих учебных пособиях, которые к тому же труднодоступны. Отечественный учебник протозоологии В.А.Догеля с соавторами издан в 1962 году, переведенный на русский язык учебник К.Хаусмана (1988) представляет собой, по сути, практикум, к тому же он тоже несколько устарел.

Настоящее пособие призвано заполнить этот пробел. При его составлении использовались новейшие монографические сводки по простейшим, обзорные статьи и другие материалы. Разделы по экологии и эволюции сидячих простейших частично базируются на собственных разработках автора. По сравнению с упомянутыми выше руководствами, существенно изменены разделы, касающиеся систематики и филогении простейших. Добавлена отсутствующая в других учебниках глава, посвященная вопросам межклеточного распознавания у простейших, впервые даются представления о парасексуальных процессах и становлении полового процесса у протист. С современных позиций пересмотрены представления о механизмах амебоидного и скользящего движения. Для облегчения усвоения материала, в конце пособия помещен глоссарий основных терминов и понятий, используемых в лекционном курсе.

В то же время мы стремились, чтобы структура настоящего курса в какой-то степени соответствовала построению упомянутых выше учебников, что позволяет также использовать их в качестве учебного пособия для самостоятельного освоения курса.

КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРОСТЕЙШИХ

История изучения простейших традиционно начинается с Антони Ван Левенгука. Более того, в некоторых школьных и даже вузовских учебниках Левенгук упоминается как изобретатель микроскопа. Однако следует знать, что микроскопа Левенгук не изобретал. В качестве изобретателей микроскопа чаще всего упоминаются голландские оптики братья Янсен, сделавшие микроскоп около 1590 г. Имеются также косвенные свидетельства о том, что еще раньше микроскоп с окуляром и объективом создал Галилео Галилей.

Так называемые "микроскопы" Левенгука представляли собой лупы с минимальным радиусом около 0,7 мм., толщиной 1,22 мм., фокусным расстоянием 0,94 мм. и максимальным увеличением в 266 раз. История обнаружения Левенгуком "анималькулей" в настое перца достаточно хорошо известна. Начиная с 1676 г. и до своей смерти (а он прожил 91 год) Левенгук отослал в Британское королевское общество более 100 писем с собственными наблюдениями. Левенгук несомненно был выдающимся экспериментатором и, помимо самого открытия простейших, разработал такие методические приемы, как культивирование (разведение "анималькулей" в настоях - отсюда и термин "инфузории") и метод темного поля (Левенгук пропускал тонкий луч света через капилляр с настоем, что позволило ему наблюдать "анималькулей" (и даже бактерий), светящихся на темном фоне). Левенгук описал десятки различных простейших, некоторые из его описаний и рисунков позволяют определить организмы даже до вида.

Следует отметить, что длительное время после Левенгука "анималькули" не являлись объектами специальных исследований. Они упоминаются только в работах, посвященных применению микроскопа "для приятного времяпрепровождения". Так, в 1718 г. француз Жобло выпустил подобную книгу, где описал многочисленных простейших и некоторые детали их строения (ядра, реснички, сократительные вакуоли инфузорий и др.). Однако он же изобразил некоторых инфузорий с носами, глазами и ртами, полными зубов. Жобло, вслед за Левенгуком, считал, что протисты размножаются яйцами, переносимыми по воздуху.

Известна также книга Г.Бэйкера, опубликованная в 1754 г., первая часть которой посвящена рассмотрению под микроскопом различных минералов, а вторая - простейших (и, заодно, коловраток, турбеллярий и олигохет). Стиль изложения в этой книге достаточно вольный, но наблюдения и рисунки удивительно точные.

К.Линней впервые упоминает протист в 12-м издании Systema Naturae. Он поместил все известные тогда формы под одним бинарным названием Chaos infusorium и определил последних как "... таинственные живые молекулы, ... разобраться в которых надлежит потомкам", что хорошо отражает тогдашнюю степень изученности группы.

Одним из первых строго научных описаний простейших с использованием бинарной номенклатуры была работа П.С.Палласа "Elechus zoopitorum..." (издана в 1766 г.), однако этот автор сам протист не видел и привел описания своих предшественников (в том числе Бэйкера). В 1768 г. была опубликована разработанная датским исследователем О.Ф.Мюллером система инфузорий (организмов настоя, или "наливочных животных"). Вполне естественно, что в составе "инфузорий" оказались все известные в то время простейшие, коловратки, турбеллярии, олигохеты, нематоды.

Интенсивное изучение простейших началось в XIX веке и начало этого периода связано с работами Эренберга. Этот немецкий исследователь описал около тысячи таксонов простейших, которых он однако не рассматривал в качестве отдельной систематической группы и относил различные виды к разным группам беспозвоночных (червям, кишечнополостным и т.п.). Эренберг также рассматривал простейших в качестве миниатюрных животных. В одной из своих важнейших работ ("Наливочные животные как совершенные организмы") он описал у протист "желудочно-кишечный тракт", "сосудистую систему", "слюнные железы", "семенники", "яичники" и т.п. Это мнение длительное время разделялось многими исследователями. Например, автор названия Foraminifera Дориньи считал этих протист ближайшими родственниками головоногих моллюсков.

Упомянутая книга Эренберга вышла в 1838 г., т.е. одновременно с работами Шлейдена и Шванна - авторов клеточной теории. В 1841 г. французский исследователь Дюжарден сформулировал учение о саркоде - однородном веществе, которое представляет собой содержимое простейшего. Саркода по Дюжардену - это способная к движению жидкость с вакуолями, получающая при помощи последних пищу из воды. Следующим шагом в применении клеточной теории к простейшим была книга Бэри (издана в 1843 г.), где имелась специальная глава "Сравнение инфузорий с клеткой". Окончательно доказал одноклеточную природу простейших Зибольд, который в 1845 г. выделил их в особую группу, из которой исключались многоклеточные организмы. Этой группе он дал название Protozoa, позаимствовав его у Гольдфуса, который так называл кишечнополостных. Оуэн в 1858 г. поднимает ранг Protozoa до царства, произведя, таким образом, раздел между одноклеточными организмами с одной сторон, и многоклеточными (в данном случае животными) – с другой, на самом высшем таксономическом уровне. Двумя годами позже Хогг предложил другой термин – Protocrista, под которым он также понимал одноклеточных животных, однако отказался от суффикса – zoa, а сам термин предложил взамен ранее предложенному Оуэном.

Большой вклад в дело становления клеточной теории в изучении простейших внес ученик Эренберга Фридрих Штейн, автор классических работ по инфузориям и один из крупнейших протозоологов XIX века.

Необходимо упомянуть также работы Геккеля. Геккель описал около 4000 видов радиолярий, разработал учение о типах симметрии животных, а его гравюры имеют несомненное художественное значение. Кроме того, Геккель в 1866 г. также предложил отдельное царство Protista, хотя включил в его состав не только одноклеточных.

Процессы размножения простейших изучал Бальбиани. В 1886-1889 гг. был опубликован трехтомных учебник протозоологии Бючли, который до сих пор не утратил своего значения (а предложенная там система простейших просуществовала почти без изменений до 1964 г).

К началу XX века изучение простейших имело уже солидную фактическую основу, что способствовало решению целого ряда практических проблем, связанных с здравоохранением, охраной природы и др. Например, в 1902 г. англичанин Рональд Росс получил нобелевскую премию за открытие возбудителя малярии и изучение его жизненного цикла. В начале столетия Кольквитц и Марссон разработали шкалу сапробности (используемую до сих пор), включив при этом в список индикаторных организмов ряд видов простейших. В дальнейшем этот список неоднократно расширялся за счет последних.

В XX столетии, помимо описания новых форм, разрабатываются новые методические приемы, например импрегнация серебром. В 30-е годы начал свои классические работы по генетике инфузорий Соннеборн. В это же время свои знаменитые эксперименты по изучению конкуренции в культуре инфузорий проводит Г.Ф.Гаузе. Начало применения в 40-е - 50-е годы электронной микроскопии привело в 80-90 гг. к коренному пересмотру системы и филогении Protozoa, который продолжается до сих пор.

2. PROTISTA КАК ОСОБОЕ ЦАРСТВО ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

Полемика о природе простейших ведется до настоящего времени. Мы уже упоминали, что часть простейших являются объектами исследований и зоологии и ботаники. В настоящее время наибольшее применение находит система простейших, принятая Международным комитетом по систематике простейших (Levaine et al., 1980), на которую мы будем ориентироваться в настоящем курсе. Но в нее включен тип Labirynthomorpha, представителей которого ботаники считают бесцветными водорослями. Три класса саркодовых: Acrasea, Eumycetozoa, Plasmodiophorea включаются в состав грибов. Один из классов жгутиконосцев - Phytomastigophorea ботаники считают водорослями. Существует несколько точек зрения на то, что же такое простейшие, но основных две.

Согласно одной из них простейшие - это исходная для современных эукариот группа, которая дала начало и животным и растениям и грибам. По второй версии простейшие - искусственный таксон, объединяющий неродственные группы одноклеточных организмов.

Серьезный вклад в разрешение этой проблемы внес уже упоминавшийся Эрнст Геккель (1866). Он посчитал необходимым помимо признанных в его время двух царств живой природы - животного и растительного, выделить третье - царство протистов, независимо от их способа питания. К этому царству кроме простейших он отнес также прокариот и некоторых многоклеточных, в частности грибы, но не включил в него грегарин и инфузорий. Первоначально идея Геккеля была подвергнута критике современниками и не была принята большинством исследователей. Зоологи продолжали рассматривать окрашенных автотрофных жгутиконосцев в качестве своих объектов, а ботаники считать их водорослями. Соответственно до сих пор существуют зоологическая и ботаническая системы и номенклатуры этих организмов.

Надо сказать, что такое положение совершенно не согласуется с современными данными. Благодаря применению электронной микроскопии было обнаружено удивительное сходство в морфологии жгутиков у разных представителей всех эукариот, обладающих этой органеллой. Подтверждает их родство и биохимический анализ. В то же время электронно-микроскопические исследования показали, что простейшие находятся не только на клеточном уровне организации, т.е. тонкие структуры протист сравнимы с таковыми клеток многоклеточных организмов. Помимо этого, макротаксоны простейших обладают еще и специфической морфологической организацией, наборами органелл, характерных только для этих групп, т.е. особыми организменными общими планами строения. Наличие одновременно двух планов строения у простейших - клеточного и организменного, является существенной особенностью этой группы живых организмов.

Некоторые авторы, например известный российский зоолог Л.Н.Серавин, полагают, что тех простейших, тело которых состоит из многих клеток (миксоспоридии), невозможно считать одноклеточными существами. Нельзя их отнести и к Metazoa, поскольку они не имеют дифференцировки вегетативных клеток. По мнению Серавина простейшие - это организмы на клеточном уровне организации (и не всегда одноклеточном). Клеточный уровень организации живых организмов определяется вовсе не количеством клеток, входящих в их состав, а тем, что эволюция таких организмов осуществляется лишь за счет умножения и дифференцировки уже имеющихся или вновь возникающих органелл. Поэтому они и не преодолевают клеточного уровня организации. Эти взгляды во многом пересекаются с современными представлениями о простейших как дотканевых эукариотах (Микрюков, 1999)

В системе, принятой Международной комиссией по номенклатуре и систематике Международного общества протозоологов (Levain et al., 1980) все живые организмы подразделены на пять царств: Monera (вирусы и бактерии), Ptorista, Fungi, Planta и Animalia. Таким образом идея Оуэна и Геккеля была, наконец, реализована. Соответственно мы будем рассматривать простейших как особое царство эукариот на клеточном или дотканевом уровне организации.

3. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОСТЕЙШИХ

ОБЩАЯ МОРФОЛОГИЯ И КЛЕТОЧНЫЕ КОМПОНЕНТЫ

Одной из характерных особенностей протист является наличие у них удивительного разнообразия форм, иными словами в многообразии проявлений симметрии. Напомним, что симметричными мы называем тела или фигуры, состоящие из таких частей, которые путем некоторых преобразований могут быть совмещены друг с другом. Наиболее существенные в нашем случае типы преобразований - это отражение от плоскости симметрии и вращение вокруг оси симметрии.

Наиболее примитивная форма тела, встречающаяся у простейших, характеризуется полным отсутствием симметрии и обозначается как анаксонная. Анаксонными являются голые амебы, а также амебообразные стадии других простейших.

Следующая по примитивности форма тела - шарообразная или сферическая, с неопределенно большим числом осей симметрии бесконечного порядка. Такой формой обладают клетки некоторых радиолярий и кокцидий.

Следующая ступень - неопределенно полиаксонные формы, с одним центром симметрии и большим числом осей симметрии (солнечники, радиолярии). Правильно полиаксонные формы, распространенные среди радиолярий, имеют строго определенное число осей симметрии определенного порядка. У радиолярий встречается масса вариантов этого типа симметрии, с которыми можно ознакомиться в работах Геккеля или Беклемишева.

Следующая ступень в развитии симметрии у простейших - дифференцировка полюсов главной оси симметрии, связанная с появлением монаксонной гетерополярной формы, очень распространенной среди протист (раковинные амебы, радиолярии, грегарины, флагелляты, инфузории - Prorodon, Didinium).

Из монаксонной гетерополярной формы путем дальнейшей дифференцировки выводят двусторонне симметричную или билатеральную симметрию. Среди простейших она менее распространена, чем у Metazoa, но встречается у полимастигин, протомонадин, фораминифер, радиолярий и особенно среди инфузорий - сукторий, ведущих прикрепленный образ жизни.

Другой ряд развития формы тела простейших обусловлен у них наличием вращательной симметрии, выраженной в наличии только одной оси симметрии, без плоскостей. Этот тип симметрии распространен главным образом среди инфузорий и флагеллят.

Все гомаксонные формы связаны со средой, однородной во всех отношениях. Когда воздействие неоднородно форма клетки усложняется. Винтовую симметрию обычно связывают со способом передвижения (с вращением вокруг продольной оси), двустороннюю - с ползанием по субстрату. Анализ типов симметрии современных и особенно ископаемых простейших позволяет реконструировать как филогению отдельных их таксонов, так и условия в различные геологические эпохи.

Как уже отмечалось, клетка простейших в основном устроена так же, как и любые эукариотные клетки. Состав, форма и число клеточных органелл у простейших такое же, или по крайней мере близко к таковому у клеток многоклеточных. Лишь немногие органеллы, известные у протистов, не встречаются у более высокоразвитых организмов.

Мембраны. Клетка простейших окружена клеточной мембраной, имеющей типичное трехслойное строение. Снаружи к мембране прилегает мукоидный слой (гликокаликс). В мукополисахаридном слое расположены специальные рецепторные молекулы, кроме того, с его помощью из окружающей среды могут накапливаться различные вещества, которые затем захватываются путем эндоцитоза. У некоторых инфузорий клетка снаружи окружена еще одной трехслойной структурой - перилеммой, функция которой неизвестна. Кроме того, у простейших часто имеются различные скелетные образования - чешуйки, системы фибрилл, раковины, а у фитомастигин - клеточные стенки.

Другие мембранные системы (эндоплазматическая сеть - ЭПС, вакуоли, комплекс Гольджи, митохондрии, пластиды) обычно соответствуют таковым у многоклеточных. Митохондрии и пластиды имеют морфологические особенности (форма крист, расположение тилакоидов в пластидах), которые используются при построении системы простейших.

Микрофиламенты. Нитевидные образования клеток - микрофиламенты у простейших обычно объединены в фибриллы. Они играют важную роль в клеточном делении (перешнуровка клеток) и движении протист (сокращении тела). Однако роль других образований - микротрубочек, вероятно существеннее, так как их функция - образование цитоскелета, формирование ротового аппарата (или его аналогов) у инфузорий и жгутиконосцев. Кроме того, как и в любой эукариотной клетке, роль микротрубочек - формирование веретена деления при митозе.

Жгутики и реснички имеют сходный план строения, участвуют в захвате пищи и движении особи. Их размеры у одной особи могут отличаться, кроме того, в аксонемах жгутиков бывают отклонения от типичной схемы 9+2. Число и распространение жгутиков и ресничек имеет систематическое значение, особенно при определении видов у инфузорий и жгутиконосцев. Жгутики и реснички одеты плазматической мембраной и имеют базальные тельца, от которых отходят различные дополнительные структуры, также имеющие систематическое значение.

Сократительные вакуоли. Типичные мембранные структуры, часто, особенно у инфузорий, очень сложного строения. Выполняют функцию осморегуляции.

Экструсомы - специальные органеллы протист. Это - окруженные мембранной структуры, которые под воздействием раздражения выбрасывают свое содержимое путем экзоцитоза. Обычно они расположены в кортикальной цитоплазме, но образуются внутри клетки - либо на эндоплазматической сети, либо комплексом Гольджи, а затем новые экструсомы мигрируют к периферии клетки, где замещают отработанные. Место образование экструсом считается некоторыми авторами консервативным признаком и может иметь систематическое значение. В настоящее время известно более 10 типов экструсом, ниже приводится характеристика основных из них. Экструсомы имеются у жгутиконосцев, саркодовых, инфузорий. У споровиков экструсомами, возможно, можно считать роптрии.

Веретенообразные трихоцисты. Известны у инфузорий и жгутиконосцев. Возможная функция этих органелл - защита от врагов - пока не доказана прямыми наблюдениями. Трихоцисты расположены в пелликуле и в покоящемся состоянии имеют паракристаллическое строение. Их вершины контактируют с плазматической мембраной. При выстреливании мембрана сливается с плазмалеммой и содержимое трихоцисты выходит наружу. Этот процесс занимает миллисекунды. После выстреливания длина трихоцист увеличивается до 8 раз. Механизм выстреливания пока неясен, известно только, что для этой реакции не нужна АТФ, но необходимы ионы кальция.

Мукоцисты - многими чертами строения сходны с трихоцистами, но отличаются тем, что их увеличение в размерах происходит не в одном, а в нескольких направлениях. Этим процесс "выстреливания" мукоцист напоминает секрецию и длится нескольких секунд. Встречаются мукоцисты у инфузорий, жгутиконосцев и ризопод. Возможная функция - участие в инцистировании (у инфузорий - дидиниумов) и прикреплении к поверхности субстрата.

Токсицисты. Органеллы, служащие для отражения нападения хищников и ловли добычи. Характерны для хищных простейших, особенно инфузорий - гимностомат. Имеется несколько разновидностей токсицист, например пексицисты дидиниумов, или гаптоцисты щупалец сукторий. Представляют собой капсулу, окруженную трубчатой оболочкой, с просветом, занятым внутренней трубкой. При выстреливании последняя либо выдвигается телескопически, либо выворачивается наизнанку и вонзается в тело добычи (или хищника). Вероятно, при этом выделяются какие-то токсические вещества, так как атакованные организмы обездвиживаются или даже убиваются. Токсицисты обычно располагаются на ротовых аппаратах простейших.

Рабдоцисты - палочковидные экструсомы. Встречаются только у примитивных морских инфузорий. Внешне сходны с токсицистами, но их функционирование плохо изучено.

Эжектоцисты - встречаются у жгутиконосцев (криптомонад, празиомонад). Функция неясна. В покоящемся состоянии похожи на рулон ленты. При выстреливании такая лента за доли секунды разворачивается и скручивается в продольном направлении в длинную трубку.

Дискоболоцисты - встречаются только у хризомонад. Это - сферические в состоянии покоя структуры с дисковидным уплотнением в наружной части. В ходе выстреливания меняют форму таким образом, что у диска образуется хвостовой придаток, состоящий из филаментов. Функция неизвестна.

Нематоцисты - обнаружены у некоторых динофлагеллят. Напоминают стрекательные капсулы кишечнополостных - у них также имеется свернутая в спираль трубка, которая способна выворачиваться наружу. Функция неясна.

Цитоплазма простейших не является однородной. Она обычно дифференцирована на различные зоны или слои. В одних случаях эти слои весьма непостоянны и легко переходят друг в друга. В других случаях эти дифференцировки носят более постоянный характер. Так у амеб под наружной мембраной находится слой жидкой цитоплазмы, имеющий наибольшую толщину в области образования псевдоподий. Далее идет довольно толстый слой желатинизированной цитоплазмы, в котором располагается сократительная вакуоль и, наконец, жидкая часть, в которой помещается ядро. У жгутиконосцев и инфузорий на поверхности тела формируется пелликула, а у некоторых инфузорий - кутикула. При образовании цист (как у многих инфузорий) дифференцировка цитоплазмы исчезает и выделяется защитная оболочка. При эксцистировании дифференцировка восстанавливается.

Митохондрии. Имеют в целом типичное строение. Являются носителями сложной системы ферментов, обеспечивающей реакции, входящие в цикл Кребса, кроме того, с ними связаны этапы дегидрирования вплоть до образования воды. Все эти химические превращения сопровождаются освобождением энергии. Характерно отсутствие митохондрий у анаэробных простейших.

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И ДЕЛЕНИЯ ЯДРА ПРОСТЕЙШИХ

МОРФОЛОГИЯ И ОСНОВНЫЕ КОМПОНЕНТЫ ЯДРА

Все простейшие имеют хотя бы одно ядро. Ядра протист состоят из таких же структурных компонентов, что и ядра метазойных клеток - ядерной оболочки, хроматина, ядрышек, кариолимфы и различных внутриядерных включений.

Большинство простейших одноядерны. Таковы почти все жгутиконосцы (за исключением ряда в основном паразитических форм из Diplomonadida, Trichomonadida, Oxymonadida), многие саркодовые. Одноядерные стадии имеются практически у всех споровиков. Однако почти в каждой группе простейших представлены многоядерные формы. У многих протист со сложными жизненными циклами одноядерные стадии чередуются с многоядерными. Пример - кокцидии, у которых спорозоиты и мерозоиты одноядерны, а шизонты - многоядерны; в этих случаях многоядерность временная, так как деление ядер опережает деление цитоплазмы. У фораминифер особи гаплоидного поколения (гамонты) часто одноядерны, а особи диплоидного поколения (агамонты) - многоядерны.

Различают гомокарионтных простейших - с морфологически и функционально одинаковыми ядрами, и гетерокарионтных, у которых ядра делятся на генеративные и вегетативные. В таких случаях говорят о ядерном дуализме или гетероморфизме. Наиболее известна гетерокарионтность инфузорий, но, кроме цилиат, ядерный дуализм представлен у некоторых фораминифер (Осипов, 1981). В отличие от инфузорий, гетероморфизм ядер имеется не у всех фораминифер и не на всех стадиях их жизненного цикла.

Форма ядер чрезвычайно разнообразна. Бывают ядра сферические, конические, лопастные, разветвленные, четковидные и т.п. Размеры ядер у простейших также варьируют очень широко, от 1 мкм (у лейшманий) до 400 мкм (у некоторых радиолярий). Вероятно, самое крупное ядро у радиолярии Thalassophysa melacaspa - 1 мм.

Ядерная оболочка. У всех простейших ядра окружены оболочкой, состоящей из двух параллельных мембран (толщиной 5,5 нм), разделенных перинуклеарным пространством. Оболочка пронизана порами, на краях которых наружная мембрана переходит во внутреннюю. Поры обычно имеют вид плотных колец - аннулюсов, в просвете которых видны центральные гранулы. Ядерная пора вместе с сопутствующими структурами называется поровым комплексом. Число поровых комплексов на единицу поверхности ядра может варьировать у разных видов, но, в общем, пропорционально размеру ядра. Плотность пор может также зависеть от физиологического состояния организма. Внутренняя поверхность ядерной оболочки часто выстлана слоем фибрилл.

Дополнительные слои ядерной оболочки. Среди Protista известны случаи усложнения строения ядерной оболочки, не имеющего аналогов среди многоклеточных. Например, у Amoeba proteus имеется фиброзный слой, который структурирован на шестигранные ячейки и называется сотовым слоем. Функция такого слоя, вероятно, увеличение механической прочности. Кроме того, возможно и участие такой структуры в транспорте частиц и макромолекул. У некоторых фораминифер (Hippocrepinella) также имеется сотовый слой, который переходит в толстый (до 5 мкм) губчатый слой, состоящий из неправильных пузырьков с микрофибриллярными стенками. Подобное усиление ядерной оболочки связывают с крупными (70-100 мкм) размерами ядер.

У Sticholonche zanglea - единственного представителя отряда Taxopodida, на оболочке ядра расположены чашевидные "мениски", в которых закреплены основания аксоподий. Фиброзный слой дифференцирован на 4 пласта. Такие структуры обеспечивают подвижность аксоподий, которыми этот солнечникоподобный обитатель планктона совершает активные "гребущие" движения. Сходные карманы имеются на отростках макронуклеуса хищных сосущих инфузорий - эфелотид. В эти карманы заходят основания осевых микротрубочковых структур (аксонем) ловчих щупалец этих сукторий. Тем самым обеспечивается высокая подвижность органелл захвата добычи.

Иногда несколько дополнительных слоев образуются на внешней стороне оболочки ядра. У некоторых раковинных амеб (Testacea) один слой состоит из пересекающихся пучков фибрилл, второй - зернистый, третий состоит из мелких пузырьков. У многих фораминифер ядра окружены специальной зоной цитоплазмы, содержащей многочисленные пузырьки (экзонуклеарный вакуом). Пузырьки могут сливаться и образовывать лакуну.

Особый случай усложнения строения наружной ядерной мембраны отмечен у гипермастигины Leptomonas blattarum. Мембрана образует многочисленные радиальные трубчатые выросты, расширенные на концах в виде ампул. Ближе к поверхности ядра эти трубочки несут на своей поверхности многочисленные рибосомы.

Широко распространено мнение, что ядерная оболочка - это часть эндоплазматической сети (ЭПС). Об этом свидетельствует наличие на внешней мембране рибосом, а также то, что внешняя мембрана часто переходит в мембраны цистерн гранулярной ЭПС. Такие переходы широко распространены у простейших, особенно жгутиконосцев и споровиков. У многих хризомонад и криптомонад выросты ядерной оболочки полностью охватывают хлоропласты, окружая их, таким образом, двумя дополнительными мембранами. Наружная мембрана ядра простейших может также служить образующей поверхностью комплекса Гольджи.

Хроматин - представлен в виде хромосом с разной степенью деконденсации в интерфазном ядре. Компактный хроматин чисто занимает периферическое положение в ядре, располагаясь сплошным слоем или в виде отдельных уплотнений (хромоцентров), вплотную к внутренней мембране (лейшмании, трипаносомы, гаметы фораминифер). У других простейших хромосомы конденсируются в виде нитей, пронизывающих всю кариолимфу (фораминиферы). Еще сильнее конденсированы хромосомы в неделящихся ядрах эвгленовых - в виде очень плотных тел компактного хроматина, сходных по структуре с митотическими хромосомами. В мелких ядрах, из-за плотности упаковки, границы хромосом могут быть не видны.

Ядрышки - плотные внутриядерные тела, состоящие из предшественников рибосом - рибонуклеопротеидов. Ядрышковый хроматин также содержит ДНК и представляет собой серию рибосомальных генов, на которых идет синтез ядрышковой РНК. Ядрышки отсутствуют в ядрах гамет фораминифер, микрогамет, спорозоитов и иногда мерозоитов споровиков и в макронуклеусах инфузорий. Их положение в ядре и число различно у разных простейших.

Кариолимфа (ядерный сок, кариоплазма) - жидкая илиполужидкая среда, в которой находятся компоненты ядра. В кариолимфе обычно содержится множество мелких гранул (исключение здесь составляют макронуклеусы инфузорий). Часть гранул - это субъединицы рибосом, но имеются и РНК-содержащие частицы неядрышковой природы. Там же находятся особые плотные образования - центры организации микротрубочек (ЦОМТ-ы, или центриоли).

У простейших выделяют следующие группы ядер (Райков, 1978):

  1. Пузырьковидные ядра - наиболее распространены. Они далеко не всегда сферической формы. Основной отличительный признак - наличие в ядре более или менее обширных зон, заполненных кариолимфой. Состояние хроматина варьирует от сильно диспергированного до компактного, периферического.

  2. Овулярные ядра - крупные, с множеством периферических ядрышек. Не полиплоидны. Хроматин обычно диспергирован, кариолимфы очень много. Ядерная оболочка, как правило, усилена. Название этой группы ядер связано с некоторым сходством их строения с ядром яйцеклетки многоклеточных.

  3. Хромосомные ядра - характеризуются сохранением конденсированного состояния хромосом в интерфазе. Усилений оболочки нет.

  4. Спермальные ядра - сплошь заполнены компактным хроматином (подобно ядрам сперматозоидов многоклеточных). Количество кариолимфы минимально. Ядрышек не бывает. Такие ядра обычно очень мелкие.

  5. Полиплоидные ядра радиолярий - характеризуются очень высокой степенью плоидности.

  6. Полиплоидные ядра инфузорий - в качестве отдельного типа ядер рассматриваются макронуклеусы цилиат, которые, кроме плоидности, отличаются еще функциональными особенностями и характером деления.

Приведенная классификация ядер достаточно условна, так как в разных группах простейших встречаются промежуточные между перечисленными по своему строению ядра. Тем не менее, она позволяет судить об особенностях функционирования ядер простейших, кроме того, тип ядра часто имеет систематическое значение.

ОСОБЕННОСТИ ЯДЕРНОГО ДЕЛЕНИЯ

МИТОЗ

Смысл митоза состоит в том, чтобы генетический материал, удвоенный во время фазы синтеза, равномерно распределялся между дочерними ядрами в ходе деления.

Общая схема митоза у простейших соответствует таковой у всех эукариот. В профазе конденсируются хромосомы и, начиная с центров организации микротрубочек (ЦОМТ), формируется веретено. В метафазе между ЦОМТ-ами располагаются хромосомы, а в ходе анафазы они расходятся по направлению к полюсам клетки. Но, в отличие от многоклеточных, у простейших имеются несколько типов митоза, которые различаются положением и степенью развития ЦОМТ-ов и веретена, а также тем, сохраняется или разрушается ядерная оболочка в процессе митоза. Различные типы митоза образуют эволюционный ряд, что позволило сформулировать представления о том, как возникло митотическое деление и, соответственно, эукариотная клетка.

РИС.1

У прокариот генетический материал, как правило, образует всего одну группу сцепления. Иногда, по аналогии с эукариотами, говорят о наличии у прокариот единственной кольцевой "хромосомы", но чаще употребляется термин "генофор". Генофор присоединен к наружной мембране клетки в одной точке и расхождение двух его копий после репликации осуществляется за счет интенсивного роста мембраны в интеркалярной области, т.е. между точками присоединения отдельных (дочерних) генофоров (рис. 1А). При таком процессе равномерность распределения генома еще не обеспечивается. Например, у полиэнергидных бактерий (Caryophanon) с полимеризацией генофора, в дочерние клетки попадают копии не всех "хромосом", а разных (рис. 1Б).

(Рис. 1)

Несколько сложнее процесс распределения генетического материала организован у микоплазм (рис. 1В). Их генофор прикреплен не непосредственно к клеточной мембране, а к полярному диску. После удвоения генофора (и диска), дочерние диски и генофоры раздвигаются с помощью специального аппарата из актиновых филаментов. Это придает такой репродукции некоторые черты митоза.

По мнению И.Б.Райкова, у какой-то из ветвей микоплазм генофор полимеризовался, а его копии дифференцировались, став протохромосомами. Затем такие протохромосомы изолировались от остальной протоплазмы мембранными цистернами, т.е. возникло ядро, что создавало более благоприятную среду для функционирования генома. Но, как видно на примере прокариот, только мембранного механизма недостаточно для обеспечения равномерности распределения генома в условиях полимеризации и дифференциации хромосом. Для этого необходим механизм, позволяющий прикрепить несколько хромосом к одной точке на теперь уже имеющейся ядерной мембране. Такую роль могли выполнять микрофиламенты, например, микротрубочки. Тогда морфологически такая структура должна была бы иметь вид полуверетена, которое соединяло бы все хромосомы с точкой на мембране (рис. 1Г).

Именно такой вид имеет митотический аппарат у микроспоридий и некоторых фораминифер, радиолярий, миксомицетов, некоторых низших водорослей и грибов. Такой тип митоза называется закрытым внутриядерным и считается наиболее примитивным.

рис.2

Дальнейшее преобразование митоза выражено в виде полузакрытого плевромитоза, когда ЦОМТ-ы перемещаются в кариоплазму. Если при этом веретено митоза с самого начала занимает в ядре осевое положение, говорят о полузакрытом ортомитозе (известен у гемоспоридий). Следующий этап - веретено деления выпрямляется, но еще остается полностью внутриядерным. Такой митоз называется закрытым внутриядерным ортомитозом (характерен для трипаносом и мелких амеб). Наконец, наиболее эволюционно продвинутый открытый ортомитоз характеризуется разборкой ядерной оболочки в профазе, что облегчает транспорт тубулинов, АТФ и других необходимых продуктов к аппарату веретена (митоз грегарин, крупных пресноводных амеб, зеленых водорослей, многоклеточных) (рис. 2).

(Рис. 2)

Таким образом, эволюция митоза шла, по современным представлениям, от закрытых форм к открытым и от плевромитоза (расхождение хромосом с участием ядерной оболочки) к ортомитозам (эта функция полностью переходит к веретену) (рис. 3). При этом ЦОМТ-ы проявляли тенденцию к переходу из ядра в цитоплазму, объединяясь с цитоплазматическими ЦОМТ-ами в единую органеллу. Мембранный механизм движения хромосом постепенно утрачивался, а микротрубочковый - развивался и совершенствовался. Изначальная статическая роль микротрубочек (прикрепление хромосом) постепенно заменялась динамической (перемещение хромосом). Степень спирализации хромосом во время митоза постепенно усиливалась, формирование экваториальной пластинки становилось все более выраженным, а анафазное движение - все более синхронным. Все вместе это, вероятно, обеспечивало снижение доли ошибок в распределении хромосом.

(Рис. 3)

Рис. 3

МЕЙОЗ

Мейоз состоит из двух фаз, которые у высших организмов осуществляются в ходе единого процесса с двумя делениями ядра. Эти фазы - разделение наборов гомологичных хромосом и рекомбинация генома (на уровне как целых хромосом - в результате их независимого распределения для каждой пары, так и отдельных генов или групп генов - в результате кроссинговера). Как и в случае митоза, у простейших наблюдается значительное разнообразие процессов мейоза.

Для многих групп простейших неизвестен половой процесс. Все они достоверно или предположительно являются гаплонтами. Возможно, некоторые из агамных простейших полиплоидны, но диплонты среди них не найдены.

У простейших, обладающих половым процессом, представлены обе фазы ядерного цикла - гаплоидная (между мейозом и кариогамией) и диплоидная (между кариогамией и мейозом). Тип жизненного цикла у простейших определяется соотношением этих фаз, т.е. временем мейотического деления (рис. 4).

(Рис. 4)

Рис. 4

У некоторых форм (вольвоциды, динофлагелляты) мейоз происходит при первом делении ядра зиготы. Эти формы - гаплонты с зиготической редукцией. У многих форм все вегетативные стадии жизненного цикла диплоидны, а мейоз происходит перед образованием гамет, или пронуклеусов. Такие организмы являются диплонтами с гаметической редукцией. К ним относятся опалины, солнечники, лабиринтулиды, инфузории и все Metazoa. Наконец, мейоз может занимать промежуточное положение в жизненном цикле. Ему предшествует диплоидное поколение, а за ним следует гаплоидное. Такой жизненный цикл происходит с гетерофазным чередованием поколений и встречается только у фораминифер и споровых растений. Диплоидность вегетативных стадий жизненного цикла обеспечивает накопление скрытых мутаций в популяциях, увеличивая фонд изменчивости, и считается более эволюционно прогрессивной.

Мейоз с двумя делениями ядра протекает у простейших как у многоклеточных. Особенно он характерен для микронуклеусов инфузорий, кроме того описан у солнечника Actinophtys sol, лабиринтулид, фораминифер (при образовании агамет), вольвоцид и опалин. Редукция и рекомбинация генома протекают в ходе двух следующих друг за другом делений ядра. В профазе первого мейотического деления хромосомы конденсируются. Гомологичные хромосомы соединяются попарно в биваленты. Затем в каждой паре хромосом становятся заметными 4 хроматиды. В этот момент может происходить обмен отрезками хроматид (кроссинговер). После этого гомологичные хромосомы расходятся. Места перекреста хроматид принимают вид хиазм. После образования веретена биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости (метафаза 1). Гомологичные хромосомы полностью разъединяются и мигрируют к противоположным полюсам клетки (анафаза 1). Поскольку их распределение случайно, генетический материал при этом рекомбинируется, в то же время число хромосом уменьшается вдвое. Затем центромеры соединяют между собой пары хроматид, и следует второе деление, которое протекает как обычный митоз. Однако, благодаря рекомбинации, все четыре ядра, образующиеся в результате двух делений, содержат неодинаковые наборы генов.

Мейоз с одним делением ядра или одноступенчатый мейоз считается более примитивным. Расхождение гомологичных хромосом при таком мейозе происходит без предварительной редупликации. Биваленты - не четыреххроматидные, а двухроматидные, хиазм на них не бывает. Кроссинговер, вероятно, невозможен. Весь процесс хромосомной редукции завершается в одном делении. Если за ним и следует второе деление, то оно чисто митотическое с обычной предшествующей редупликацией хромосом.

Впервые одноступенчатый мейоз был описан у жгутиконосцев из кишечника тараканов - Oxymonadida, затем у некоторых гипермастигин. Кроме того, он характерен для всех споровиков.

Половой процесс и сопряженный с ним мейоз, по-видимому, возникал независимо в процессе эволюции разных групп простейших. При этом первичными, вероятно, являются агамные жизненные циклы и гаплоидность. Одновременно с половым процессом в каждой линии развития появлялась кратковременная диплоидная фаза и зиготический мейоз. Совершенствование механизма генетической рекомбинации шло за счет преобразования одноступенчатого мейоза в более сложный двухступенчатый.

СКЕЛЕТНЫЕ И ФИБРИЛЛЯРНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ

Практически у всех простейших имеются какие-либо скелетные образования, которые выполняют следующие главные функции: 1 - защита организма от внешних воздействий (механических, химических, биотических); 2 - роль твердых опорных структур; 3 - роль скелета, как места прикрепления мионем. Соответствующие структуры простейших в основном выполняют первые две функции.

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ СКЕЛЕТА

Органический скелет более примитивен по сравнению с минеральным, т.к. во всех случаях наличия у простейших неорганического скелета имеется и органический. Самым распространенным случаем органического скелета является секреция тектина (или псевдохитина). Из тектина состоят раковины некоторых инфузорий - перитрих и сукторий, также из него образована органическая составляющая раковин амеб - тестацей и инфузорий - тинтиннид. Тектин представляет собой белок в соединении с углеводородными компонентами (гликопротеин). Иногда имеется скелет, образованный не тектином, а мукополисахаридами (муцином). Последний представлен у инфузорий-сукторий в виде мукозной раковины. У фитомастигин (динофлагеллят) имеется оболочка из клетчатки. Целлюлозоподобные вещества - гемицеллюлозы входят в состав кутикулы кишечных инфузорий - энтодиниоморф.

Неорганический скелет обычно представляет собой минеральные отложения на поверхности развитого в разной степени органического скелета. Чаще всего эти отложения состоят из кремнезема (SiO2) или углекислого кальция (CaCO3). Из кремнезема состоят раковинки некоторых корненожек (Euglypha), скелеты солнечников и большинства радиолярий, силикофлагеллят и хризомонад. Из углекислого кальция образуются раковины фораминифер и кокколитофорин. Однако у фораминифер раковины также содержат кремнезем, сернокислый магний и другие примеси. Уникальный случай представляют радиолярии-акантарии, скелет которых состоит из сернокислого стронция (SrSO4). Иногда минеральная составляющая скелета представлена окисью железа (корненожки Haplophragmium, жгутиконосцы Anthophysa). У гигантских глубоководных простейших неясного систематического положения - ксенофиофорий в скелетных оболочках содержится барий.

НАРУЖНЫЙ СКЕЛЕТ

Скелет в виде сплошного покрова вплотную прилегает к телу и покрывает всю его поверхность. Скелеты такого типа у простейших формируются за счет постепенного уплотнения наружных слоев цитоплазмы и за счет мембранных структур. К таким структурам относится пелликула. Уплотненная пелликула называется кутикулой (известна у инфузорий - энтодиниоморф, хонотрих, сукторий).

Сплошным скелетом обладают и динофлагелляты. Низшие представители этого таксона имеют только тонкую пелликулу, но у более эволюционно продвинутых форм развивается состоящий из двух створок панцирь из клетчатки. У протоцентрид обе половинки панциря цельные, у остальных групп передняя и задняя половинки панциря дифференцированы на несколько пластин. Панцирь динофлагеллят может вытягиваться в рога, листовидные выросты или иные придатки, что увеличивает поверхность - это считается адаптацией к планктонному образу жизни.

Особую категорию сплошных скелетов составляют студенистые оболочки. Особенно развиты они у колониальных вольвоцид, у которых оболочки отдельных особей тесно соприкасаются, так что вся колония образует студенистый шар. Колонии некоторых хоанофлагеллят и псевдоколонии инфузорий-перитрих рода Ophrydium заключены в общую студенистую массу. У свободноживущих инфузорий - нассулид все тело также покрыто студенистой массой, сквозь которую проходят реснички, а у обитающих большей частью в почве цилиат - кольпидиумов аналогичные оболочки секретируются особыми пелликулярными ампулами при неблагоприятных условиях. К этой же категории скелетов относятся и мукозные раковины сукторий.

Скелет в виде раковины или домика представляет собой оболочки, неплотно прилегающие к клетке и снабженные несколькими отверстиями или одним устьем. Раковины очень распространены среди простейших и встречаются у планктонных, ползающих и сидячих инфузорий, ризопод и жгутиконосцев.

У раковинных амеб - тестацей примитивная раковина представляет собой тонкую органическую оболочку, тесно прилегающую к телу и имеющую отверстие для выхода псевдоподий. У пиксидиколь раковина покрывает только верхнюю половину клетки. У диффлюгий в раковину помещается уже все клеточное тело амебы. У тестацей можно также наблюдать переход от однокамерной к многокамерной раковине, хотя большого числа камер и не образуется.

Многокамерность раковины хорошо представлена у фораминифер. У раковины фораминифер тектиновая в большинстве случаев основа покрыта зернами углекислого кальция, а также кварца, частицами ила, панцирями диатомовых, спикулами губок и даже раковинами более мелких фораминифер. Такие частицы фораминиферы сначала захватывают псевдоподиями, а затем они откладываются на поверхности раковины. Такие структуры называются раковинами агглютинирующего типа. Кроме того, органическая основа раковины фораминифер также пропитывается минеральными веществами - происходит ее обызвествление или (реже) окремнение. Раковина фораминифер не имеет устья, как у раковинных амеб, ее поверхность покрыта многочисленными порами, через которые и проходят псевдоподии - аксоподии. Форма раковин фораминифер чрезвычайно разнообразна.

Раковины жгутиконосцев обычно имеют мешковидную форму и состоят из тектина, некоторые - студенистые. У инфузорий раковины имеются у тинтиннид, сукторий, перитрих, некоторых гетеротрих и могут иметь форму трубочки, бокала, бутылковидную и т.п.

ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ

Скелет, залегающий в цитоплазме, бывает сплошной или состоящий из отдельных опорных образований.

Сплошной внутренний скелет имеется только у радиолярий. Центральный участок их клетки, состоящий из эндоплазмы и содержащий ядро, обособлен от эктоплазмы при помощи мембранной центральной капсулы. Эта капсула и составляет внутренний скелет. Капсула выделяется цитоплазмой и по своему строению напоминает раковины фораминифер - состоит из тектина и покрыта порами.

Внутренний скелет из отдельных образований содержит минеральные структуры и фибриллярные опорные структуры, связанные с цитоплазмой. Часто последние неотличимы от сократимых фибрилл, связанных с движением простейших, поэтому анализ функций таких образований - одна из важнейших задач протистологии.

Структуры не фибриллярного характера представлены в основном внутренним неорганическим скелетом радиолярий. Такой скелет состоит из игл кремнезема или селестина (сернокислого стронция). Скелет радиолярий всегда закладывается в виде отдельных минеральных игл, которые могут затем сливаться в сложные комплексы или сплошную раковину. При этом усложняются не только расположение игл, но и их форма. Скелет может усложняться и за счет формирования нескольких слоев игл, сплющивания и вытягивания изначально сферических скелетов. Известны и случаи олигомеризации - у глубоководных спумеллярий скелет состоит из одной огромной иглы. Сравнительный анализ строения скелета радиолярий дает богатый материал для изучения явлений параллелизма и конвергенции у простейших, а также других эволюционных процессов у этих организмов.

Фибриллярные опорные структуры слабее всего выражены у саркодовых. У голых амеб они, возможно, вообще отсутствуют. У солнечников и фораминифер псевдоподии (аксоподии) имеют осевые опорные структуры - аксонемы. У грегарин имеется система опорных волокон, проходящих между мионемами. Трихомонады имеют мощное опорное образование - косту, которая проходит вдоль волнообразной перепонки.

Очень сложной системой фибриллярных структур обладают инфузории. Особенно они развиты у энтодиниоморф, обитающих в кишечнике копытных и хоботных и одонтостомат - характерных обитателей сапропели. Хорошо развитую систему фибрилл имеют прикрепительные диски паразитических перитрих - триходин.

Сократимые фибриллярные структуры также являются элементами скелета простейших, одновременно обеспечивая подвижность, т.е. зачастую выполняют две функции. Например, у сукторий по оси щупальца проходит аксонема из двух концентрических слоев микротрубочек. Наружный слой выполняет опорную функцию, а внутренний обеспечивает поглощение цитоплазмы жертвы. У сукторий-эфелотид имеются ловчие щупальца, аксонема которых обеспечивает и опорную функцию, и подвижность органеллы при захвате добычи. При этом она имеет очень большое конвергентное сходство с аксонемой аксоподий солнечников. У паразитических инфузорий - ринходид аксонема щупальца также очень похожа на аналогичную структуру сукторий, но эти цилиаты питаются осмотическим путем и здесь фибриллярная структура выполняет только скелетные функции.

ЦИСТЫ

Способность к образованию цист широко распространено среди простейших. С одной стороны это часто необходимый этап жизненного цикла (цисты размножения, или цисты, в которых происходит автогамия (самооплодотворение) как у солнечников), с другой стороны это - реакция на ухудшение условий обитания. В любом случае цисты тоже могут рассматриваться как скелетные образования, но только имеющие временный характер.

Примером примитивной цисты может служит пальмеллоидная стадия эвглен, когда клетка втягивает жгутики и покрывается толстой слизистой оболочкой. Существуют морфологически более сложные цисты, строение которых у некоторых протист (например, сукторий-подофриин) может иметь систематическое значение. Известны прикрепленные, планктонные цисты, часто цисты находятся в донных осадках. Особенно часто способность к инцистированию демонстрируют почвенные простейшие.

Химическое строение цист очень близко к неорганическому скелету простейших. Известны цисты из тектина, мукополисахаридов, в стенках цист находили целлюлозу, кремнезем или силикатные пластинки. Но, в отличие от скелетных структур, процесс образования цист у простейших пока слабо изучен.

Выход из цисты (эксцистирование) происходит скорей всего за счет растворения стенки цисты специальными ферментами. Часто в стенке цисты уже имеется отверстие или утоньшение для последующего выхода клеток.

РАЗДРАЖИМОСТЬ И РЕЦЕПТОРНЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ ПРОСТЕЙШИХ

Раздражимость. Раздражающие факторы, вызывающие те или иные реакции простейших, имеют различный характер - они могут быть химическими, механическими, термическими, световыми, электрическими. Для организмов, не обладающих рефлексами, к которым относятся простейшие, реакции на раздражитель принято называть таксисами. В зависимости от фактора различают и таксисы - хемотаксис, фототаксис и т.п. В зависимости от реакции на раздражители таксисы подразделяют на положительные и отрицательные, причем таксисы могут быть обратимыми, в зависимости от степени раздражения. Также у простейших часто наблюдаются шоковые реакции, связанные с чрезмерным раздражением, в соответствии с "пессимумом" Введенского. Изучение таксисов у простейших имеет важное значение для физиологических исследований, кроме того, регистрация различных таксисов (наряду с другими реакциями) лежит в основе методов биотестирования воды и продуктов на токсичность.

Хемотаксис. Влияние химических факторов на все стороны жизни простейших огромно и его проявления чрезвычайно разнообразны. У амеб прикосновение каких-либо веществ к поверхности клетки вызывает втягивание псевдоподий и изменение направления движения. Отрицательный хемотаксис наблюдается у этих протист по отношению к витальным красителям, слабым щелочам и кислотам, сахару, дистиллированной воде. У инфузорий смена культуральной среды обычно сопровождается шоковой реакцией. Некоторые вещества (кислоты, щелочи) у инфузорий тоже вызывают отрицательный таксис, который токсикологи еще называют реакцией избегания. Она проявляется в реверсии направления биения ресничек и изменении направления движения. Однако слабо кислые растворы вызывают у некоторых инфузорий, например, парамеций, положительный хемотаксис. Такие реакции обычно неспецифичны и одинаково проявляются под воздействием разных химических факторов. Хемотаксис играет решающую роль в отыскании и выборе пищи простейшими, половом процессе, расселении.

Фототаксис. У многих простейших, например амеб, свет вызывает шоковую реакцию. При внезапном освещении у амеб замедляется движение цитоплазмы в псевдоподиях, что приводит к их остановке. Состояние шока проходит либо при помещении амебы в темноту, либо при продолжительном освещении (т.е. происходит адаптация). В целом амебы фотонегативны.

Хлорофиллоносные жгутиконосцы, естественно, положительно фототаксичны и явление шока, например, у эвглен наблюдается при резком ослаблении освещения. У гетеротрофных флагеллят фототаксис, как правило, негативный. При этом светочувствительностью, вероятно, обладает вся клетка, хотя максимальна она в зоне жгутика.

Инфузории обычно безразличны к свету. Фототаксис демонстрируют только стенторы, но отрицательный. Причем основан он на серии шоковых реакций, когда за счет реверсии части ресничек, в несколько приемов происходит поворот от источника света. Следует отметить, что гораздо сильнее, чем на свет в оптическом диапазоне, простейшие, в частности инфузории, реагируют на ультрафиолет. Так, парамеции, нейтральные к обычному освещению, дают не ультрафиолетовое излучение четкую отрицательную реакцию.

Термотаксис. Двигательные реакции простейших на температуру ориентированы по отношению к участку с оптимальной для данного вида температурой. Это установлено многими опытами с парамециями, окситрихами и другими инфузориями. Возможна адаптация простейших к новым температурным условиям. При этом параметры термотаксиса тоже могут меняться.

Тигмотаксис.Реакция на прикосновение обычно отрицательная (у амеб). При прикосновении к переднему (в данный момент движения) концу тела ползущей амебы происходит втягивание псевдоподии, к заднему - ускорение движения. Положительный тигмотаксис наблюдается при прикреплении у субстрату.

У инфузорий реакция сложнее. У многих из них на переднем или заднем конце тела имеются тигмотактильные реснички и соответствующий конец тела более чувствителен. Положительный тигмотаксис очень важен при выборе субстрата расселительными стадиями (бродяжками) сидячих простейших.

Реотаксис - реакция на течение воды. Инфузории, амебы, плазмодии слизневиков (миксомицет) при помещении в поток воды ориентируются против течения, демонстрируя положительный реотаксис.

Геотаксис. Многие жгутиконосцы и инфузории демонстрируют отрицательный геотаксис, концентрируясь в верхней части сосуда с культурой. Не проявляется геотаксис у глубоководных форм. Природа и значение этого таксиса до конца не ясны, но сейчас это одна из основных регистрируемых реакций простейших при экспериментах в космосе.

Гальванотаксис. Простейшие, в частности парамеции, определенным образом ориентируются относительно анода и катода, направляясь к катоду. Это связано с тем, что постоянный ток вызывает реверсию ресничек в одном направлении. Amoeba proteus также ползет по направлению к катоду. Однако опалины и криптомонады (хиломонас) плывут по направлению к аноду, а инфузория-спиростомум движется поперек силовых линий электромагнитного поля.

Рецепторные органеллы. Функцию рецепторов у простейших чаще всего выполняют органеллы движения. Это могут быть специализированные реснички инфузорий или жгутики мастигофор. В качестве фоторецепторов могут выступать и специальные органеллы, часто достаточно сложно устроенные. В качестве примера последних чаще всего приводят стигмы, хотя их рецепторная функция иногда ставится под сомнение. Наиболее сложного строения стигма достигает у динофлагеллят. Особый случай - стигма, или ocellus (глазок) у Erythropsis, однако это гетеротрофный организм, поэтому непонятно предназначение такого сложного рецептора. У инфузорий, имеются органеллы равновесия (мюллеровы пузырьки). Особенно хорошо они развиты у локсодид, напоминая по строению статоцисты многоклеточных. Важна роль таких структур в геотаксисе. Более сложно организованные конкрементные вакуоли параизотрих из кишечника лошадей, вероятно, не являются рецепторами, а выполняют какую-то другую функцию.

4. СИСТЕМА ПРОСТЕЙШИХ

ПРИНЦИПЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ЦАРСТВА PROTISTA И ЕЕ СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ

Со времени линнеевского "хаоса" предпринимались попытки разработки системы простейших, которая бы наилучшим способом отражала степень сходства этих организмов. Большой вклад в решение этой проблемы таких исследователей как Эренберг, Штейн и другие уже отмечался в данной книге. Однако особое место здесь занимает система немецкого зоолога Отто Бючли. Этот автор принял за основу классификации простейших тип локомоторных органелл, характер размножения и способ питания. На этом основании он подразделил признаваемый тогда большинством исследователей тип Protozoa на четыре класса - Саркодовых, Споровиков, Жгутиконосцев и Инфузорий. Эта система, опубликованная в 1893 году, оказалась настолько удачной, что просуществовала без существенных изменений почти сто лет. В 60-е годы 20-го столетия единственным серьезным изменением было подразделение споровиков на два самостоятельных класса - Споровиков и Книдоспоридий и объединение саркодовых и жгутиковых. В результате в 1964 году была опубликована система, в которой тип Protozoa был подразделен уже на четыре подтипа: Sarcomastigophora, Sporozoa, Cnidospora и Ciliophora. Эта система была принята комиссией по номенклатуре и систематике Международного союза протозоологов и известна как система Хонигберга с соавторами.

Примерно в эти же годы шло активное накопление данных по ультраструктуре простейших. Особенный толчок таким исследованиям дало использование альдегидов в качестве компонентов фиксаторов для электронной микроскопии, что позволяло получать достаточно контрастные изображения. Оказалось, что простейшие очень богаты ультраструктурными признаками, которых было обнаружено и изучено очень много за примерно 30 лет таких исследований.

Первым, и одним из наиболее важных таких признаков была морфология митохондрий. В 1976 году Тэйлор сформулировал принцип эволюционной консервативности формы крист митохондрий и подразделил всех эукариот на диско - тубуло - и ламеллокристат, предположив, что эти ветви разошлись вскоре после появления эукариот. Сейчас известно, что проявление этого признака неоднозначно, тем не менее, он остается одним из базовых в построении системы простейших.

Также оказалось, что структурным консерватизмом обладают строение жгутикового аппарата (строение переходной зоны жгутика, наличие жгутиковых чешуек или волосков (мастигонем), состав и локализация корешковых систем, их связь с ядром, взаимная ориентация базальных структур и т.п.), наличие и характер псевдоподий, организация покровов клетки, тип митоза и ряд других признаков.

В результате оказалось, что такие группы как Heliozoa, Radiolaria, Mastigophora включают организмы с совершенно разными типами цитологической организации. Солнечники оказались полифилетической группой организмов, имеющих конвергентное сходство по форме тела, свободноживущие жгутиконосцы-бодониды, наоборот, оказались близки к паразитическим трипаносомидам. Члены других групп (инфузории, диатомовые, актинофрииды, гаплоспоридии) демонстрируют внутри своих групп очень сходные типы организации клетки. Эти схемы организации получили названия ультраструктурных тождеств. Очень быстро возникла идея о сходстве этого понятия и понятия общего плана строения.

Важную роль в пересмотре подходов к построению системы простейших сыграла концепция симбиогенеза, т.е. происхождения основных клеточных органелл эукариот за счет внутриклеточного симбиоза различных прокариот в предковой прокариотной клетке. Впервые такую идею сформулировал К.С.Мережковский в начале 20 века (надо, правда уточнить, что в то время не существовало понятий "прокариоты" и "эукариоты"), но наибольшее распространение она получила после работ американской исследовательницы Линн Маргулис. Как будет показано ниже, не все специалисты являются сторонниками этой концепции, однако она в значительной мере способствовала тому, что господствующей стала идея о полифилетическом происхождении многих групп простейших.

В то же время утвердилось мнение, что эукариоты монофилетичны и что первые эукариотные клетки были гетеротрофными. Это делает необходимым рассмотрение всех протистов совместно, без чего не может быть достигнуто понимания филогении и системы этих организмов (Микрюков, 1999). Поэтому попытки разделить простейших на растительных и животных на основании способности или неспособности к фотосинтезу были отвергнуты. В результате к 80-м годам протозоологи, микологи, цитологи, молекулярные биологи объединили усилия, следствием чего было появление нескольких альтернативных систем, в которых все простейшие объединялись в отдельное царство Protista, а крупные таксоны, характеризующиеся ультраструктурными тождествами, получили ранг типов. Наибольшее распространение получила система Левайна с соавт. (Levine et al., 1980). В результате такой таксон как Protozoa в настоящее время не существует, а соответствующую научную дисциплину правильнее называть не протозоологией, а протистологией.

Однако вскоре выяснилось, что ультратонкая морфология оказалась не в состоянии дать решения проблемы взаимного расположения таксонов на филогенетическом древе эукариот, указать примитивное и продвинутое состояние признака, оценить степень родства между группами. Поэтому особую роль в изучении филогении низших эукариот стали выполнять молекулярно-биологические методы. Действительно, при сравнении, например, нуклеотидных последовательностей, выявляются тысячи гомологичных генов, поэтому всегда велика вероятность обнаружить среди них индикаторы родства.

Подавляющее число специалистов, работающих в области молекулярной филогении простейших работают с РНК малой субъединицы рибосом (18S pРНК). Гены этой РНК имеют сквозную гомологию между типами и царствами эукариот, в их составе есть как очень консервативные, так и очень вариабельные зоны, поэтому есть возможность выяснять наличие родства групп на разных систематических уровнях. Но используются и другие молекулы рибосомальной РНК, а также группы генов, связанных с такими белками как актин, тубулин, белки кортекса клетки и др.

Следует еще раз отметить, что в настоящее время понятие Protista подразумевает дотканевых эукариот, которые наряду с одноклеточными формами могут быть представлены организмами, способными образовывать псевдоплазмодии (акразиевые), плазмодии (миксомицеты, Chlorachniophyta), колониальные (некоторые золотистые водоросли, солнечники, спумеллярии) и даже настоящие многоклеточные формы (бурые водоросли, оомицеты); отождествляемое же порой с протистами понятие простейшие (Protozoa) зоологи обычно используют в отношении лишь одноклеточных животных. Понимание протистов именно как дотканевых (а не одноклеточных) эукариот позволяет различным авторам систем, начиная от Геккеля и, кончая современниками, включать в их состав (в зависимости от того, что данный автор понимает под тканью) все или некоторые группы многоклеточных водорослей (зеленые, бурые, красные), некоторые грибы (Chytridiomycota), а также группы настоящих многоклеточных животных, таких как Mesozoa или губки.

Рис.5

Внедрение новых методов исследования протист привело к тому, что в настоящий период в основном идет очень интенсивное накопление данных, за которым не успевает их анализ. Соответственно, публикуемые новые варианты системы этих организмов носят временный характер и очень быстро заменяются новыми. В результате сейчас невозможно остановиться на какой-либо системе и речь может идти не о системе таксонов, а о сравнительной характеристике каких-то достаточно крупных групп или кластеров (рис. 5).

(Рис. 5)

Большинство таких кластеров вычленилось благодаря применению молекулярно-биологических методов, но впоследствии они получили соответствующие морфологические характеристики. Их рассмотрение является довольно полезным, так как, вероятно, именно эти группы составят основные макротаксоны в будущих системах Protista.

Hypochondria

Считается, что эта группа объединяет наиболее примитивных протист, первично лишенных митохондрий. К таким относятся так называемые метамонады (Diplomonadida, Retortamonadida, Oximonadida), архамебы (пеломиксиды и энтамебы) и микроспоридии. В некоторых системах этих протист относят к подцарству Archezoa Cavalier-Smith, 1983.

По некоторым признакам можно сделать вывод, что у метамонад митохондрии действительно первично отсутствуют, микроспоридии также обладают рядом архаичных признаков (хотя их положение в системе дискутируется). Что касается архамеб, то для них было показано наличие аппарата Гольджи и гидрогеносом, причем последние могут быть рудиментами митохондрий. Поскольку очень вероятно, что эти организмы утратили митохондрии в результате перехода к обитанию в анаэробных условиях (сапропели озер или кишечнике хозяев), их отнесение к гипохондриям сейчас оспаривается.

Discocristata

Данный кластер объединяет простейших с дисковидными кристами - шизопиренид, акразиевых, эвгленовых, кинетопластид, трихомонадид, гипермастигин и псевдоцилиат (к последним относится инфузориеподобный морской жгутиконосец Stephanopogon). Дискокристат в ряде систем относят к подцарству Eozoa Cavalier-Smith, 1996.

Кроме типа крист важным признаком, объединяющим эти организмы, являются закрытый ортомитоз. Естественный характер такого объединения подтверждают и молекулярно-биологические исследования.

Остальные таксоны простейших относятся к третьему подцарству Neozoa Cavalier-Smith, 1996.

Alveolata

К альвеолятам относятся динофлагелляты, апикомплексы, гаплоспоридии и инфузории. Характерной чертой их ультраструктуры является строение покровов клетки. Под плазматической мембраной у них находится слой мембранных альвеол (у инфузорий), мелких пузырьков-протоальвеол (у динофлагеллят) или альвеол с подстилающими их микротрубочками (у споровиков и гаплоспоридий).

Родство этих протист подтверждается и их близким расположением на молекулярно-филогенетических дендрограммах. На подобных схемах альвеоляты часто оказываются вблизи другой обширной группы - страминопилей.

Straminopiles

Страминопили - это жгутиконосцы, передний жгутик которых несет особые трубчатые мастигонемы – ретронемы. В кластер включены также вероятные потомки таких организмов. Такие жгутиконосные формы могут быть только стадиями жизненного цикла - расселительными (например, зооспоры бурых водорослей) или гаметами (у диатомовых). К страминопилям относятся актинофриидные солнечники, хризомонады, желто-зеленые, бурые и диатомовые водоросли, а также оомицеты, гифохитридиевые, лабиринтулиды, протеромонадиды, опалиниды, бикозоэциды.

Cryptista

Криптисты - хорошо очерченная группа одноклеточных организмов с пластинчатыми кристами митохондрий, жгутиковых, с клеткой, окруженной плотной оболочкой - перипластом. Хлоропласты криптист (или криптофитовых водорослей) содержат хлорофиллы a и c, окружены четырьмя мембранами. Между мембранами хлоропласта находится "нуклеоморф", состоящий из трех хромосом. Некоторые авторы полагают, что это рудимент генома симбионта, давшего начало хлоропластам. На некоторых схемах криптисты сближаются с зелеными или красными водорослями, однако, имеют с ними существенные морфологические различия, что затрудняет установлений их родственных связей с какими-либо современными группами растений.

Opisthokonta

Изучение рибосомальной РНК и генов, кодирующих тубулины, актин и некоторые другие белки, показали, что все многоклеточные животные и настоящие грибы, вероятно, произошли от разных групп хоанофлагеллят. Это позволило объединить их в крупнейший кластер - Opisthokonta, все представители которого имеют одножгутиковую стадию (сперматозоиды, зооспоры). Эта группа характеризуется также пластинчатыми кристами митохондрий. Большинство жгутиконосцев, например, имеют два отходящих от передней части тела жгутика и трубчатые кристы. Последние молекулярно-биологические исследования дают основания предположить, что микроспоридии относятся не к архезоям, а являются эволюционной ветвью настоящих грибов и тоже должны быть отнесены к опистоконтам.

К этому же кластеру по ряду признаков, таких как жизненный цикл с зиготической редукцией, наличие некоторых черт клеточного строения, способность к синтезу тропоколлагеновых волокон и многоклеточность на всех стадиях жизненного цикла в последнее время относят и миксоспоридий. Однако положение последних в системе дискутируется. Остается неясным, считать миксоспоридий представителями Protista или Animalia.

Что касается системы простейших, то в настоящее время ревизии подвергаются многие таксоны. Особенно это коснулось саркодовых. Сейчас ясно, что амебоидность возникала у эукариот многократно в связи с переходом к ползанию по субстрату и активному фаготрофному питанию. Поэтому этот признак не может быть использован для построения макросистемы. Среди саркодовых было обнаружено значительное число различий в ультраструктуре, что не позволяет больше объединять их в один таксон.

В целом основные усилия протистологов-систематиков в настоящее время сводятся к согласованию схем родственных отношений простейших, полученных с помощью электронно-микроскопических и молекулярно-биологических методов. Ни один из этих подходов в отдельности не дает удовлетворительных результатов. Ультраструктурных признаков недостаточно для выяснения относительного положения тех или иных групп на филогенетическом древе эукариот. Молекулярные методы часто дают результаты, которые существенно расходятся с данными по ультраструктуре. Вероятно, выход состоит в синтезе упомянутых подходов, причем традиционные морфологические и ультраструктурные исследования остаются важнейшими при построении системы одноклеточных (или дотканевых) эукариот, а молекулярно-биологические данные являются важным к этому дополнением и способом проверки выдвигаемых филогенетических и систематических гипотез.

ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОСТЕЙШИХ (система Левайна с соавторами)

В последние десятилетия было опубликовано множество вариантов системы простейших и этот процесс продолжается. Сейчас невозможно использовать в учебном пособии какую-либо из современных систем царства Protista. Однако для характеристики основных групп простейших необходимо принять за основу какую-либо из существующих систем. В данном лекционном курсе используется система Левайна с соавторами (Levain et al., 1980), принятая комиссией по номенклатуре и систематике Международного союза протозоологов, в работе которой приняли участие 16 ведущих протозоологов мира. Она используется в большинстве современных учебников, в том числе в учебнике К.Хаусмана (1988). Но, в отличие от последнего руководства, в котором система некоторых типов, в особенности, Ciliophora, изменена автором, в данном пособии система всех таксонов приведена в полное соответствие с упомянутой системой. В данном разделе приводится система таксонов протист рангом до класса, а ниже - краткая характеристика основных групп простейших. Однако надо учитывать, что ранг и положение многих таксонов за прошедшие два десятилетия изменились, например, солнечники (Heliozoea) в настоящее время не считаются систематической группой, а рассматриваются только как экологическая группа конвергентно сходных простейших. То же относится и ко многим другим таксонам, в особенности саркодовых.

Царство Protista

Тип Sarcomastigophora

Подтип Mastigophora

Класс Phytomastigophorea

Класс Zoomastigophorea

Подтип Opalinata

Класс Opalinatea

Подтип Sarcodina

Надкласс Rhizopoda

Класс Lobosea

Подкласс Gymnamoebia

Подкласс Testaceolobosea

Класс Acarpomyxea

Класс Acrasea

Класс Eumycetozoea

Класс Plasmodiophorea

Класс Filozea

Класс Granuloreticulosea

Класс Xenophyophorea

Надкласс Actinopoda

Класс Acanthatea

Класс Polycystinea

Класс Phaeodarea

Класс Heliozoea

Тип Labyrinthomorpha

Класс Labyrinthulea

Тип Apicomplexa

Класс Perkinsea

Класс Sporozoea

Тип Microspora

Класс Rudimicrosporea

Класс Microsporea

Тип Ascetospora

Класс Stellasporea

Класс Paramyxea

Тип Myxozoa

Класс Myxosporea

Класс Actinosporea

Тип Ciliophora

Класс Kinetofragminophorea

Класс Oligohymenophorea

Класс Polyhymenophorea

Тип Sarcomastigophora

Основными органеллами движения этих протист являются либо псевдоподии, либо жгутики. Захват пищи также происходит с помощью этих, либо связанных с ними структур. Основанием для объединения саркодовых и жгутиковых в один таксон послужило наличие псевдоподий у многих жгутиковых, а также обнаружение жгутиков у ряда видов амеб. Кроме того, известны саркодовые с облигатными жгутиковыми стадиями жизненного цикла. Это не позволяет надежно разделить два крупных таксона по такому признаку, как характер движения и тип локомоторных органелл.

Подтип Mastigophora

Представители этого подтипа имеют один или большее число жгутиков. Жгутики могут быть разной длины и иметь различные вспомогательные структуры. Обычно это мелкие организмы, чаще всего одноядерные. Фотосинтезирующие жгутиконосцы и явно родственные к ним бесцветные простейшие относятся к классу Phytomastigophorea. Бесцветные гетеротрофные формы объединяются в класс Zoomastigophorea. По мнению некоторых авторов, такое подразделение не решает проблемы систематического положения жгутиконосцев со смешанным типом питания.

Класс Phytomastigophorea

Эту группу традиционно помещают в основание системы эукариот. Отсюда следует, что саркодовые произошли от этих организмов путем утраты хлоропластов (и жгутика). Некоторые зеленые жгутиконосцы считаются предками различных групп многоклеточных водорослей.

У части фитомастигофор имеются окрашенные в красный или оранжевый цвет стигмы - скопления липидных глобул, содержащих каротиноиды. Чаще всего они находятся вблизи жгутика, особенно в области его утолщения, поэтому считается, что эти структуры играют важную роль в фототаксисе. Однако существуют сигмы, которые не занимают определенного положения по отношению к жгутику, кроме того, известна масса жгутиконосцев, лишенных стигм.

Случай чрезвычайно сложного строения стигмы представляет собой "глазок" динофлагелляты Erythopsis pavillardfi. Эта органелла состоит из линзовидного тела, пигментного слоя и слоя так называемой "сетчатки". Однако, неясно, что послужило основанием для такого усиления функции, учитывая, что это гетеротрофные организмы. В подразделении класса на подчиненные таксоны ведущая роль придается составу пигментов, строению хлоропластов (числу и расположению тилакоидов), а также форме клеток, наличию или отсутствию клеточной стенки, числу и ультраструктуре жгутиков и их базальных частей.

Отряд Cryptomonadida

Криптомонады имеют постоянную форму тела, бобовидную, спереди косо срезанную. Жгутиков два, равных, или почти равных по длине. Под плазматической мембраной располагается сплошной слой белковых пластинок (перипласт), придающих клетке жесткость. Имеются экструсомы - эжектосомы. Отряд включает морские и пресноводные формы. Последние имеют сократительную вакуоль. Хлоропласты содержат хлорофиллы a и c. Отдельные роды отличаются различной окраской, которая обеспечивается дополнительными пигментами, в том числе фикобилинами. Встречаются красноватые, зеленоватые и желто-коричневые формы, кроме того, у некоторых криптомонад имеется сине-зеленая окраска за счет наличия в цитоплазме симбионтных сине-зеленых водорослей. Несколько видов бесцветны, однако у них с помощью электронной микроскопии обнаружены сильно редуцированные хлоропласты.

Представители - Cryptomonas, Chilomonas, Hemiseltis.

Отряд Dinophlagellida

Для динофлагеллят характерна постоянная форма тела, которая обеспечивается наличием целлюлозных скелетных пластинок. Отсюда их название - "панцирные жгутиконосцы". Пластинки располагаются в утолщенных вакуолях (альвеолах, амфиесмах), которые расположены под плазматической мембраной. Экструсомы типа трихоцист и нематоцист. На поверхности клетки расположены два желобка - экваториальный и продольный. В каждом из них расположено по одному жгутику. Жгутики разной длины (т.е., гетероконтные). Поперечный жгутик снабжен односторонним опушением и находится в постоянном движении. Это привело старых авторов к ошибочным взглядам о родстве динофлагеллят с инфузориями, так как при недостаточно хорошей оптике движение поперечного жгутика выглядит очень похожим на биение ресничек. Поэтому считалось, что в поперечной борозде располагается не жгутик, а ресничный ряд, и, что динофлагелляты (которых даже называли цилиофлагеллятами) являются промежуточной группой между жгутиконосцами и инфузориями. Интересно, что эта идея подтверждается современными молекулярными исследованиями и некоторыми особенностями строения локомоторных органелл динофлагеллят, хотя никакого ресничного ряда у последних, естественно, нет. Однако, против подобных взглядов свидетельствуют существенные отличия в строении ядра и типе ядерного цикла.

Хромосомы динофлагеллят постоянно конденсированы. Митоз идет по типу закрытого внеядерного. Митотический аппарат расположен в цитоплазме, в особых каналах, пронизывающих ядро, а ядерная оболочка сохраняется на всем протяжении митоза. Сократительных вакуолей нет.

Динофлагелляты играют чрезвычайно важную роль в биосфере, поскольку являются основными продуцентами водоемов, особенно океанов. С динофлагеллятами связаны явления "красных приливов", свечения моря (Noctiluca), некоторые виды - симбионты кораллов (зооксантеллы) и радиолярий.

Представители - Gymnodinium, Ceratium, Noctiluca.

Отряд Euglenida

Эвгленовые живут преимущественно в пресных или солоноватых водах. Имеют, как правило, два жгутика, но один из них сильно редуцирован (крайняя степень гетероконтности), погружен в карман и почти не различим под световым микроскопом. Основание жгутика всегда утолщено и рядом с ним находится стигма. Движение может осуществляться как с помощью сложного биения жгутика, так и за счет волнообразного сокращения тела (эвгленоидное движение или метаболия). Механизм последнего неясен. Ядро имеет конденсированные в интерфазе хромосомы (хромосомное ядро). Хлоропласты (если имеются) содержат хлорофиллы a и b. Имеются как гетеротрофные (Astasia), так и автотрофные (Euglena) формы. Виды рода Astasia - паразиты циклопов. В некоторых случаях формируется сложный аппарат захвата пищи (клеточный рот).

Представители - Euglena, Astasia, Phacus.

Отряд Chrysomonadida

Разнообразные по форме протисты. Многие содержат хлоропласты, содержащие хлорофиллы a и c и каротиноиды. По этому признаку они близки к диатомовым и бурым водорослям и считаются предшественниками этих форм. Кроме того, хризомонад сближают с некоторыми солнечниками. Жгутики гетероконтные, причем более длинный жгутик снабжен выростами - мастигонемами. Поверхность клетки без пластин. Некоторые виды способны образовывать псевдоподии для фагоцитирования пищи. Представители рода Chrysamoeba вообще постоянно находятся на амебоидной стадии, хотя у них имеются рудиментарные жгутики. Есть формы, покрытые кремневыми пластинками, иглами или секретирующие домики. Имеются подвижные, прикрепленные, одиночные и колониальные формы. У представителей ряда групп жгутик окружен выростами клетки, образующими воротничок, поэтому длительное время предполагалось наличие родства между хризомонадами и хоанофлагеллятами. Однако последующие исследования показали, что это конвергентное сходство.

Представители - Dinobrion, Mallomonas, Poteriochromonas.

Отряд Heterochlorida

Формы с гетероконтными жгутиками. Длинный жгутик - с мастигонемами, короткий - с базальным утолщением, против которого в хлоропласте расположена стигма. Хлоропласты содержат хлорофилл a и каротиноиды. Имеются амебообразные и жгутиконосные формы.

Представители - Rhizichloris, Chloromezon.

Отряд Chloromonadida

Для представителей этого отряда характерна билатеральная симметрия, что является редким случаем для простейших. Брюшная сторона уплощенная, спинная - выпуклая. Пелликула плотная, поэтому форма тела относительно постоянна. Жгутики гетероконтные. Один жгутик направлен вперед (и несет мастигонемы), второй направлен назад. Хлоропласты содержат хлорофилл a и каротиноиды. Характерным признаком отряда является положение аппарата Гольджи, который размещен в виде "шапочки" вокруг передней части ядра. Экструсомы в виде веретенообразных трихоцист.

Представители - Gonyostomum, Vacoularia.

Отряд Primnesiida

Формы с двумя изоконтными (одинаковыми) жгутиками. Жгутики и остальная поверхность клетки часто покрыты органическими или обызвествленными чешуйками. Между жгутиками находится специфическая прикрепительная органелла - гаптонема. Гаптонема представляет собой вырост клетки, в котором находятся микротрубочки окруженные цистерной эндоплазматической сети. Благодаря этому гаптонема способна сокращаться в спираль. Такое образование имеет удивительное конвергентное сходство с сократимыми стебельками инфузорий-перитрих. Хлоропласты содержат хлорофиллы a и c и каротиноиды, за счет последних клетка часто окрашена в желтый или коричневый цвет. Примнезииды составляют значительную часть фитопланктона, особенно в тропических морях.

Представители - Prymnesium, Coccolithus.

Отряд Volvocida

Характерной чертой волвоцид является наличие 2-4 изоконтных жгутиков. Имеется клеточная стенка, поэтому форма тела постоянна. Хлоропласты зеленые, содержат хлорофиллы a и b. Имеются одноклеточные (Chlamidomonas) и колониальные (Volvox) формы. Среди последних прослеживается четкий ряд усложнения организации колонии и дифференциации клеток на вегетативные и генеративные. Считается, что вольвоциды могли быть предками многоклеточных, в том числе наземных, растений. Кроме окрашенных, имеются также бесцветные, гетеротрофные формы (Polytoma).

Представители - Chlamidomonas, Volvox.

Отряд Prasimonadida

Протисты с 4-мя изоконтными жгутиками, но имеются формы с 1-м, 2-мя или 3-мя. Характерный признак отряда - наличие на жгутиках и клетке чешуек и волосков из органического материала (отличающихся по структуре от мастигонем). В остальном очень сходны с зелеными водорослями. У некоторых видов имеются экструсомы - эжектосомы.

Представители - Platymonas, Heteromastix.

Отряд Silicoflagellida

Морские жгутиконосцы, клетки которых имеют кремневый скелет звездчатой формы. Имеют многочисленные тонкие псевдоподии и один жгутик. В настоящее время известно несколько рецентных родов с небольшим числом видов, однако в третичном периоде эта группа была одной из доминирующих. Имеются и автотрофные и гетеротрофные формы.

Представители - Dictyocha.

Класс Zoomastigophorea

Все таксоны этого класса не обладают способностью к фотосинтезу. Подавляющее число видов ведет паразитический образ жизни, такие формы отсутствуют только среди хоанофлагеллят. При различении подчиненных таксонов учитывают число и форму жгутиков, морфологию тела, наличие дополнительных локомоторных органелл.

Отряд Choanoflagellida

Представители отряда обычно имеют бокаловидную форму. Имеется характерный воротничок, состоящий из венчика тентакул - палочковидных выростов цитоплазмы. Жгутик один. Питание - за счет фильтрации воды между тентакулами воротничка. Имеются планктонные и сидячие (стебельчатые) виды. У многих видов есть раковины или кремнеземные скелеты. Есть одиночные и колониальные формы. Хоанофлагелляты широко распространены в морских и пресных водах. Морфологически клетки воротничковых жгутиконосцев очень сходны с хоаноцитами губок, кроме того, они, как и клетки губок, способны метаболизировать кремниевую кислоту. Это является основой для гипотезы о происхождении губок от хоанофлагеллят.

Представители - Monosiga, Salpingoeca.

Отряд Kinetoplastida

Представители отряда характеризуются наличием особой органеллы - кинетопласта, связанной со жгутиком. Кинетопласт представляет собой часть единственной митохондрии жгутиконосца. Жгутиков два, их основания находятся на дне жгутикового кармана. Один жгутик прямой, односторонне-перистый и направлен вперед, второй направлен назад или образует ундулирующую мембрану. У основания жгутиков расположен цитостом. Кинетопластиды вероятно близки к эвгленидам и динофлагеллятам. Отряд делится на два подотряда - Bodonina и Tripanosomatina.

Подотряд Bodonina включает широко распространенные организмы, в основном это хищники, заглатывающие свою добычу.

Подотряд Tripanosomatina - паразиты животных, человека, растений и других простейших. Часто имеют сложный жизненный цикл со сменой хозяев и жизненных форм. Среди последних различают лейшманиальные формы - амастиготы, лишенные жгутиков; лептомонадные формы - промастиготы, со жгутиком на переднем конце тела; критидиальные формы - эпимастиготы, со жгутиком, отходящим от середины клетки; трипаносомные формы - трипаномастиготы, со жгутиком, отходящим от заднего конца тела и образующим ундулирующую мембрану. Названия форм происходят от названий соответствующих родов трипаносоматин, имеющих указанное строение, но все эти формы могут чередоваться и в жизненном цикле одного вида.

Представители часто являются возбудителями тяжелых заболеваний животных и человека и имеют важное значение. Trypanosoma rhodesiense - возбудитель сонной болезни человека. T. brucei - вызывает "нагану" - заболевание крупного рогатого скота. Эти два возбудителя заболеваний локализуются в крови хозяев и передаются мухой цеце (род Glossina). В организме мухи трипаносомы проходят несколько стадий развития и становятся инвазионными, на что требуется около 20 дней. Резервуарные хозяева - дикие копытные. Неясно, кого считать окончательным хозяином трипаносом, так как у этих протист неизвестен половой процесс.

Другие представители - Trypanosoma cruzi - возбудитель болезни Чагаса в Южной Америке, паразитирует в тканях внутренних органов животных и человека. Переносчиками являются клопы-редувииды ("поцелуйный клоп"); Trypanosoma equiperdum - возбудитель случной болезни лошадей, передается половым путем, поражает половые органы и нервную систему; Leishmania brasiliensis - возбудитель лейшманиоза слизистых оболочек. Переносчики - москиты. L. donovani - вызывает тяжелейшее заболевание - висцеральный лейшманиоз, которое поражает внутренние органы людей. L. tropica - возбудитель кожного лейшманиоза. Переносчиками (как и в случае L. donovani) являются москиты. Crythidia - паразиты жировой ткани насекомых, Leptomonas - обитатели млечного сока молочаев и каучуконосцев.

Отряд Proteromonadida

Жгутиконосцы с одной или двумя парами гетероконтных жгутиков. Митохондрия одна, окружает ядро. Вокруг аппарата Гольджи располагается специфическая лентовидная структура - ризопласт. Имеется стадия цисты. Симбионты прямой кишки саламандр и ящериц.

Представители - Proteromonas, Kerotomorpha.

Отряд Retortamonadida

Протисты с 2-мя-4-мя жгутиками, один из которых направлен назад и проходит по желобку на теле, в котором формируется сложно организованный ротовой аппарат. Базальные тельца жгутиков снабжены скелетными элементами. Митохондрии и диктиосомы не найдены. Эндосимбионты кишечника беспозвоночных и позвоночных животных.

Представители - Retortamonas, Chilomasix.

Отряд Diplomonadida

Для представителей отряда характерна двусторонняя симметрия, что уже рассматривалось выше как крайне редкий случай для простейших. Набор органелл и жгутиков тоже двойной, также имеются два ядра. В остальном очень сходны с ретортамонадидами. Имеется несколько свободноживущих видов, но большинство - паразитические.

Среди паразитов наиболее известен возбудитель лямблиоза Giardia intestinalis (синонимичное название рода - Lamblia), паразитирующий в кишечнике человека, обезьян и свиней. У лямблий (как их продолжают называть отечественные медики) 8 жгутиков, задние жгутики расположены в особом желобке. Нижняя сторона тела уплощенная, верхняя - выпуклая. Имеется стадия цисты.

Надотряд Parabasalidea

Отряд Trichomonadida

Простейшие с четырьмя жгутиками, направленными вперед и различным числом дополнительных жгутиков, один из которых направлен назад и образует ундулирующую мембрану. Имеются внутриклеточные скелетные структуры: коста - пучок сократительных волокон и аксостиль - осевой тяж из несократимых микротрубочек. У жгутика располагается парабазальное тело, представляющее собой видоизмененный аппарат Гольджи. Митохондрии неизвестны, но вместо них имеются гидрогеносомы. Половой процесс неизвестен. Все виды отряда - паразиты.

Представители - Trichomonas vaginalis, поражает наружные полове органы человека. Trichomonas hominis - вызывает кишечные расстройства у человека.

Отряд Hypermastigida

Для гипермастигид характерен набор из 4 жгутиков на переднем конце тела. Жгутики сходны по строению со жгутиками трихомонад. Сходны и их корневые структуры. Митохондрии отсутствуют. Характерно наличие многочисленных жгутиков. Все виды - симбионты кишечника термитов и тараканов и, возможно, участвуют в переваривании целлюлозы, что, как и в отношении оксимонадид, не доказано, но косвенно подтверждается наличием у некоторых хозяев (термитов) особых "карманов" кишечника, в которых развиваются гипермастигиды.

Представители - Lophomonas, Joenia.

Подтип Opalinata

Класс Opalinatea

Отряд Opalinida

Монотипический таксон простейших - включает один класс с одним отрядом. Относительно крупные простейшие с многочисленными короткими жгутиками (ранее считалось, что это реснички). Характерно наличие десятков или даже сотен недифференцированных ядер. Плоскость деления проходит между рядами жгутиков. Поскольку ряды диагональные, деление тоже выглядит как диагональное. Эндокомменсалы амфибий (особенно лягушек). Опалиниды имеют сложный жизненный цикл, который синхронизирован с жизненным циклом хозяев.

Один из наиболее широко распространенных видов - Opalina ranarum размером около 1 мм, имеет множество ядер и жгутиков, расположенных рядами. Трофическая стадия паразитирует в клоаке взрослых лягушек. В период размножения лягушек клетки опалин начинают делиться на 3-х-6-тиядерные фрагменты, которые инцистируются и выходят наружу. Цисты заглатываются головастиками, в их кишечнике происходит эксцистирование, затем мейотическое деление, в результате чего образуются макро- и микрогаметы. После их копуляции, образовавшиеся зиготы опять инцистируются и выходят в воду. После повторных заглатываний этот цикл может несколько раз повторяться, либо из части клеток образуются трофические стадии. Имеется еще стадия бесполых цист, с помощью которых также может производиться перезаражение. Подобное разнообразие способов заражения хозяев значительно увеличивает его эффективность.

Представители - Opalina, Cepedea.

Подтип Sarcodina

Саркодовые - организмы, у которых преобладают амебоидные формы. Основанием для подразделения подтипа на подчиненные таксоны являются число и морфология псевдоподий, полярность клетки, наличие, форма и строение раковин.

Различают следующие типы псевдоподий саркодовых: лобоподии - широкие, лопастевидные временные образования; филоподии - временные нитевидные псевдоподии, которые могут ветвиться (ризоподии) и сливаться (образовывать анастомозы); аксоподии - тонкие постоянные псевдоподии с осевой скелетной структурой - аксонемой. На основании характера псевдоподий всех саркодовых подразделяют на два надкласса.

Надкласс Rhizopoda

Саркодовые с псевдоподиями без внутреннего скелета (лобоподиями и филоподиями).

Класс Lobosea

Характеризуются наличием лобоподий, клетки одноядерные или ядер немного, половой процесс неизвестен. Имеются раковинные и безраковинные формы. У некоторых видов (особенно почвенных и паразитических) имеется стадия цисты. У ряда форм в жизненном цикле имеются жгутиковые стадии.

Подкласс Gymnamoebia

Амебоидные организмы, лишенные скелетных структур.

Отряд Amoebina

"Голые" амебы с простым жизненным циклом, без жгутиковых стадий. Объединяют большую часть пресноводных амеб. Некоторые формы патогенны для человека и имеют стадию цисты.

Представители - Amoeba proteus, Entamoeba coli, E. histolitica - представители последнего рода обитают в кишечнике человека и могут вызывать амебную дизентерию.

Отряд Schizopyrenida

Как правило, почвенные формы, легко переходят в жгутиковую форму, способны к инцистированию.

Представители. В качестве наиболее важного можно рассматривать виды рода Naegleria, в частности N. fowleri. Этот обитатель почвы и пресных водоемов на стадии цисты может попадать в носовую полость человека (и животных), а оттуда (на жгутиковой стадии) - в мозг. В мозговой ткани и спинномозговой жидкости после этого начинается массовое размножение амеб, что приводит к заболеванию (неглериозу), сходному по клинической картине с энцефалитом и способному привести к смерти больного.

Отряд Pelobiontida

Монотипический отряд с единственным семейством, родом и видом Pelomyxa palustris. Пеломикса - очень крупная (1-2 мм) амеба, обитающая в сапропели озер и питающаяся водорослями. Долгое время считалась примитивнейшей зукариотой, ввиду отсутствия в клетке митохондрий, микротрубочек, эндоплазматического ретикулюма и иных мембранных образований. Характерно наличие большого числа мелких ядер и постоянное присутствие в цитоплазме эндосимбионтных бактерий. Дополнительные исследования, с подготовкой амеб к микроскопии в анаэробных условиях, показали наличие у пеломикс ретикулюма, комплекса Гольджи, микротрубочек и нескольких жгутиков (Серавин, Гудков). Отсутствие митохондрий может быть вторичным, что достаточно обычно для простейших-анаэробов.

Подкласс Testacealobosea

Объединяет формы с наружными раковинами и лобоподиями.

Отряд Arcellina

Пресноводные, почвенные и морские формы. Раковина мешковидная, с устьем, через которое выходят лобоподии. Раковина с тектиновой основой и неорганической составляющей из двуокиси кремния.

Представители - Arcella, Difflugia.

Отряд Trichosida

Морские формы со сложным жизненным циклом. Раковина представляет собой волокнистую основу, пронизанную известковыми иглами. Раковина со многими отверстиями, через которые проходят короткие лобоподии.

Класс Acarpomyxea

Слизневики, ранее относившиеся к грибам (миксомицетам). Амебоидная стадия с небольшими лобоподиями. Раковины и плодовые тела неизвестны. Два отряда - Leptomyxina (представитель - Leptomyxa) и Stereomyxida (представитель - Stereomyxa).

Класс Acrasea

Слизневики (тоже ранее относившиеся к миксомицетам), которые в ходе развития образуют плодовые тела со спорами. Трофические амебоидные стадии напоминают шизопиренид, в связи с чем предполагают наличие родства между этими группами. В период размножения отдельные амебы собираются в агрегаты, формируя псевдоплазмодий (т.е. клетки не сливаются, сохраняя клеточные мембраны). На поверхности псевдоплазмодия развиваются плодовые тела со спорами, представляющими собой инцистированных амеб. Цисты разносятся ветром. Один отряд - Acrasida.

Представитель - Acrasia.

Класс Plasmodiophorea

Паразитические протисты, трофические стадии которых живут внутриклеточно в растениях и там же образуют плазмодии. Имеются расселительные стадии - зооспоры с гетероконтными жгутиками без мастигонем.

Представитель - Plasmodiophora.

Класс Eumicetozoea

Слизневики, образующие настоящие многоядерные плазмодии. Способны формировать плодовые тела. От других слизневиков отличаются тем, что их трофические (амебоидные) стадии имеют и лобоподии и короткие филоподии. Класс подразделяется на три подкласса: Protostelia, Dictiostelia и Myxogastria на основании различий в форме и окраске плодовых тел (спорангиев) и морфологии спор. Представители двух отрядов Dictyostellida и Physarida интересны как классические лабораторные объекты для изучения межклеточного распознавания (Dictiostelium) и амебоидного движения, а также движения цитоплазмы (Physarum). Последний также интересен тем, что его гигантский плазмодий использовался режиссером А.Тарковским при съемках фильма "Солярис", когда возникла необходимость отснять поверхность фантастического океана из живой протоплазмы.

Класс Filosea

Амебоидные организмы с нитевидными псевдоподиями - филоподиями. Последние обычно разветвленные, но не образуют анастомозов. Два отряда: Aconchulida - безраковинные формы (представитель - Nuclearia) и раковинные - Gromilia (представитель - Euglypha). В основном пресноводные формы, эвглифы обитают во мхах.

Класс Granuloreticulosea

Саркодовые, для которых характерно наличие ветвящихся филоподий, образующих анастомозы. Псевдоподии имеют аксонемы. Имеются безраковинные виды, но большинство имеет раковины.

Отряд Athalamida

Безраковинные формы с сильно разветвленными филоподиями. Встречаются довольно крупные формы.

Представитель - Pontomyxa, имеет размеры более 10 мм.

Отряд Monothalamida

Формы с однокамерной раковиной из органического материала, обычно обызвествленного. Иногда в раковину также вкраплены инородные частицы. Размножение без чередования поколений. Пресноводные и морские формы.

Представитель - Gromia.

Отряд Forameniferida

Самый крупный отряд класса. Известно более 4000 современных видов и более 30000 ископаемых (в основном в меловых отложениях). Современные виды практически все морские. Имеется характерная раковина, состоящая из извести и песчинок, которые захватываются псевдоподиями и, затем, прикрепляются к органической основе. Раковины бывают однокамерные или многокамерные, спирально извитые и пр. Поверхность раковин пронизана многочисленными порами, через которые проходят филоподии. Цитоплазма имеет зернистую структуру. Большинство видов многоядерны.

Половой процесс проходит по типу изогамии. Для фораминифер характерен сложный жизненный цикл, в ходе которого чередуются бесполое размножение и половой процесс.

Жизненный цикл начинается с одноядерной гаплоидной стадии - гамонта (морфологически он отличается наличием крупной зародышевой камеры у раковины), ядро которого после некоторого периода активной жизни многократно делится и организм становится многоядерным. Далее клетка фораминиферы распадается на множество мелких двужгутиковых клеток (гамет). Жгутики гамет гетероконтные. Гаметы выходят из раковины и попарно сливаются, образуя диплоидные зиготы. Зигота, в свою очередь дает начало новому, диплоидному поколению, формирующему раковину и называемому агамонтом (у него зародышевая камера раковины небольшая). После завершения роста агамонта происходит мейотическое деление его ядер, в результате чего ядра становятся гаплоидными. В результате бесполого размножения формируется новое гаплоидное поколение, агаметы окружаются раковиной и дают начало гамонтам.

Сложный жизненный цикл фораминифер (с гетерофазным чередованием поколений) связан и со сложным ядерным циклом. После полового процесса (копуляции) ядро зиготы у некоторых видов дважды делится, одно из образовавшихся четырех ядер превращается в соматическое, три других остаются мелкими и, к моменту созревания агамонта, совершают два мейотических деления, превращаясь в генеративные ядра. То есть на этом этапе у некоторых видов фораминифер имеет место ядерный дуализм (Осипов, 1981). Подобный гетероморфизм ядер может наблюдаться и на стадии агамонта. Ядерный дуализм наблюдается не у всех, а только наиболее высокоорганизованных фораминифер со сложной многокамерной известковой раковиной.

На основании строения раковины отряд делится на пять подотрядов.

Представители - Globigerina, Peneroplis.

Класс Xenophyophorea

Тело этих протист представляет собой многоядерный плазмодий, заключенный в ветвящуюся систему трубочек, построенную из органического вещества, часто пропитанного солями кальция. В цитоплазме имеется большое количество кристаллов, содержащих соли бария. Плазмодии очень крупные, размером несколько сантиметров и бесформенные или листовидные. Ксенофиофореи - обитатели дна глубоководных океанических впадин и плохо изучены. В настоящее время известно несколько десятков видов.

Представитель - Xenophyophoria.

Надкласс Actinopoda

Организмы с аксоподиями - псевдоподиями, имеющими осевой скелет их микротрубочек (аксонему). Микротрубочки собраны в организованные определенным образом агрегаты, отдельные таксоны имеют характерное расположение микротрубочек в этих агрегатах. Характерно также расслоение протопласта на внутренний слой (содержащий ядро и основные органеллы) и наружный слой (содержащий вакуоли и жировые включения). Внутренний слой может быть покрыт специальной капсулой.

Класс Acantharea

Организмы с внутренним скелетом, состоящим из органической перфорированной капсулы, отделяющей внутренний слой протоплазмы с ядром и органеллами и радиальных скелетных игл из сернокислого стронция. Внешний вакуолизированный слой цитоплазмы соединен с иглами скелета при помощи специальных мионем (миофрисков). За счет этого иглы могут втягиваться, что позволяет акантариям регулировать плавучесть. Между иглами расположены тонкие аксоподии с гексагонально упакованными микротрубочками аксонемы. В цитоплазме часто встречаются симбионты - зооксантеллы. Клетки в норме многоядерны. Жизненный цикл акантарий включает стадии цист и гамет.

Акантарии - исключительно морские обитатели планктона, имеются сидячие виды, прикрепляющиеся к субстрату специальным пучком игл.

Класс подразделяется на пять отрядов: Holacanthida, Symphyacanthida, Chaunacanthida, Archracanthida, Actinnelida, отличающихся расположением игл и особенностями жизненного цикла.

Представители - Acanthocolla, Astrolophus.

Класс Polycystinea

Представители класса имеют кремниевый скелет, который хорошо сохраняется в ископаемом состоянии (в отличие от скелета акантарий). Имеется центральная капсула. Микротрубочки аксоподий собраны в двенадцати- или шестнадцатиугольные структуры. Отряд Spumellaria объединяет радиально симметричные формы с центральной капсулой, которая перфорирована со всех сторон. Имеются колониальные и одиночные формы. Отряд Nasselaria объединяет монаксонно-гетерополярные формы.

Представители - Thalassonia, Eucoronis.

Класс Phaeodarea

Группа глубоководных организмов. Скелет кремнеземный. Центральная капсула имеет три отверстия - астропиль, функционирующий как цистостом и два парапиля, через которые проходят аксоподии. Перед астропилем находится масса пигмента - феодий, функция которого неясна. На основании особенностей морфологии скелета класс подразделяют на шесть отрядов: Phaeocystida, Phaeosphaerida, Phaeocolpida, Phaeogromida, Phaeodendrida, Phaeoconchida. Феодарии плохо изучены, кроме того, неизвестны в ископаемом состоянии.

Представители - Phaeodina, Coleodendrum.

Класс Heliozoea

Солнечники в основном известны из пресных вод. От радиолярий они отличаются отсутствием центральной капсулы. Псевдоподии типа актиноподий. Ядро чаще одно, реже несколько. У пресноводных видов имеются сократительные вакуоли. Минеральный скелет, как правило, отсутствует, но у многих форм имеется белковая скелетная капсула. Размножение бесполое, но у некоторых форм известен половой процесс и имеется стадия жгутиковых гамет.

Отряд Desmothoracida

Формы, окруженные внеклеточной перфорированной капсулой, стебельчатые. Жизненный цикл простой, имеется жгутиковая расселительная стадия - зооспора, которая переходит в амебоидную форму, секретирующую скелетную капсулу и стебелек.

Представитель - Clathurina.

Отяд Actinophryida

Представители отряда характеризуются специфичной упаковкой микротрубочек аксонем аксоподий - в виде двух заходящих одна в другую спиралей. Аксонемы начинаются от ядерной оболочки. Имеется стадия цисты. В цисте образуются две гаметы, которые затем сливаются друг с другом (автогамия).

Представители - Actinophrys, Echinosphaerium.

Отряд Centrohelida

Мелкие солнечники с эксцентрично расположенным ядром. У некоторых видов клетка имеет форму подошвы, от которой идет стеблевидный вырост, на вершине которого радиально от центропласта располагаются аксоподии. Ядро при этом находится в "подошве". При ловле добычи используются особые экструсомы - кинетоцисты. Часто имеется наружные скелетные структуры (иглы, чешуйки) из органического материала или кремниевые.

Представители - Heterophrys, Acanthocystis.

Отряд Taxopodida

Монотипический отряд с единственным представителем - Sticholonche zanglea. Билатерально симметричные формы со скелетом из массивных силикатных шипов. Обитатели планктона. Способны к активному плаванию с помощью гребных движений аксоподий. Ранее относились к радиоляриям, сейчас их систематическое положение неясно.

Тип Labyrinthomorpha

Класс Labyrinthulea

Отряд Labyrinthulida

Монотипический таксон. Обитатели поверхности гниющих водорослей или древесины, преимущественно морские формы. Трофическая стадия имеет вид псевдоколоний (клетки не соединены друг с другом), расположенных в системе трубок (лабиринте). Отдельные веретеновидные клетки передвигаются по трубкам с помощью скользящего движения. Сеть трубок ограничена особой мембраноподобной структурой. Клетки имеют особую мембранную структуру - сагеногенетосому. Размножение - путем деления клеток надвое и путем фрагментации псевдоколоний. Кроме того, известны цисты, в которых находятся многочисленные клетки, имеется также стадия жгутиковой зооспоры.

Представители - Labyrinthula, Labyrinthomyxa.

Тип Apicomplexa

Важнейший признак типа - наличие апикального комплекса органелл на переднем полюсе клетки. Основные органеллы комплекса - коноид и микротрубочки, отходящие от полярного кольца и направленные к заднему концу клетки. Число таких микротрубочек видоспецифично. Через полярное кольцо проходят выводные протоки роптрий и нитевидные мионемы. Роптрии, вероятно, содержат ферменты, способствующие проникновению организмов в клетку хозяина. Кроме того, в пелликуле апикомплекс имеются микропоры, служащие, по всей видимости, для поглощения питательных веществ. Жизненные циклы этих паразитических организмов довольно сложные с чередованием поколений и бесполого размножения с половым процессом.

Жизненный цикл разных представителей типа может отличаться в деталях, но, в общем, выглядит следующим образом. Из спороцисты, вышедшей из организма окончательного хозяина, выходят инфекционные стадии - спорозоиты. С помощью своего апикального комплекса они снова внедряются в клетки хозяев и образуют гамонты. Гамонты дают начало гаметам, которые, сливаясь, образуют зиготу (половой процесс по типу гамогонии). За счет деления зиготы (стадия спорогонии) образуются многочисленные спорозоиты, а сама зигота становится спороцистой. Эта схема может усложняться за счет дополнительной стадии шизогонии - между стадиями спорозоита и гамонта. В результате шизогонии образуются многочисленные мерозоиты (агамогония), которые морфологически очень близки к спорозоитам (но способны к скользящему движению). Мерозоиты затем либо сразу вступают в стадию гамогонии, либо ей предшествуют еще одна или несколько шизогоний. Переход от гамогонии к агамогонии, как правило, сопровождается сменой хозяев.

В состав типа входят два класса.

Класс Perkinsea

Отряд Perkinseida

Единственный отряд с характеристикой класса с одним семейством и родом. У представителей отряда коноид апикального комплекса не образует совершенного конуса. Имеется расселительная стадия - жгутиковые зооспоры. Половой процесс отсутствует.

Представитель - Perkinsus.

Класс Sporozoea

С характеристикой типа, но стадия зооспоры отсутствует. Коноид, если имеется, образует совершенный конус. Размножение бесполое, имеется половой процесс. Два отряда.

Отряд Gregarinida

Паразиты беспозвоночных и низших хордовых. Отряд насчитывает около 500 видов внеклеточных паразитов. Обычно относительно крупные организмы, некоторые виды достигают 10 мм в длину. У трофических стадий тело обычно подразделено на три отдела: эпимерит, протомерит и дейтомерит, отделенные один от другого складками пелликулы. Эпимерит служит для заякоривания в эпителии хозяина и часто имеет сложную форму. Эти стадии способны к скользящему движению. В отличие от представителей второго отряда, для грегаринид характерна изогамия - т.е. образуются одинаковые по строению мужские и женские гаметы (хотя есть примеры и некоторой степени анизогамии). Гамонты сначала соединяются в особое образование - сизигий, который инцистируется, превращаясь в гамонтоцисту. Ядро сизигия неоднократно делится митотически. Образованные таким образом дочерние ядра мигрируют к поверхности сизигия и выпячивают цитоплазму в виде бугорков, которые отшнуровываются, становясь гаметами, и попарно копулируют. Ядро каждой зиготы затем делится, давая начало 8-ми ядрам, причем первые два деления - мейотические. Соответственно, зигота делится на 8 спорозоитов. Цисты, содержащие спорозоиты, выводятся из организма хозяина вместе с экскрементами, а затем могут заглатываться новыми хозяевами.

Отряд делится на три подотряда на основании особенностей жизненных циклов (в основном, отсутствия или наличия шизогонии).

Представители - Gregarina, Monocystis.

Отряд Coccidiida

В отличие от грегарин, включает внутриклеточных паразитов (по крайней мере, на некоторых стадиях жизненного цикла). Половой процесс по типу анизогамии, причем к многократному делению способен только "мужской" гамонт. "Женский" гамонт превращается в единственную макрогамету. Отдельные таксоны различаются деталями жизненных циклов, в особенности числом спорозоитов в спороцисте. Четыре подотряда, характеристики которых приводятся здесь ввиду их особой практической важности.

Подотряд Eimeriina

В спороцисте образуются 8 спорозоитов. Отряд включает паразитов - возбудителей тяжелых заболеваний человека и животных.

Хозяйственно важными являются эймерии - возбудители эймериозов домашних животных (кролики, домашние птицы, рогатый скот) и наносящие большой урон (иногда до 100% поголовья) в случае эпизоотий, и саркоспоридии - паразиты мышечной ткани домашних и диких животных. Последние в некоторых местностях заражают до 90% свиней. Однако у этих промежуточных хозяев патогенных проявлений обычно нет (страдает только качество мяса). Болеют окончательные хозяева - хищники, в том числе домашние собаки.

Возбудителем довольно опасного заболевания человека - токсоплазмоза является Toxoplasma gondii. По разным данным этим паразитом заражено от 10 до 80% населения Земли. Получить более точную цифру сложно, так как в большинстве случаев заражение не сопровождается клиническими проявлениями, а без этого диагностика достаточно сложна. Окончательным хозяином токсоплазмы является домашний кот, в организме которого, наряду с бесполым размножением происходит и половой процесс. Промежуточным хозяином может быть любое теплокровное животное.

В промежуточных хозяевах в результате бесполого размножения образуются цистозоиты (их же называют мерозоитами или брадизоитами), которые могут заглатываться с мясом другим промежуточным хозяином (в том числе человеком), у которого они могут вызвать острую фазу болезни. Тем же путем заражается и окончательный хозяин (кот).

У человека токсоплазмоз обычно проявляется только в виде изменения лимфатических узлов (а может и вообще не проявляться). Как правило, к этой инфекции быстро вырабатывается иммунитет. Но реальную опасность представляет токсоплазмоз в тех случаях, если заражение им произошло во время беременности матери. У человека токсоплазма может передаваться трансплацентарно плоду, что вызывает врожденный токсоплазмоз и приводит к тяжелым поражениями нервной ткани (гидроцефалия, обызвествления в мозгу и т.п.).

Представители - Toxoplasma gondii, Eimeria, Sarcocystis.

Подотряд Haemosporina

Для гемоспоридий характерно паразитирование в кровяных клетках - эритроцитах и чередование поколений со сменой хозяев.

Переносчиками паразитов (и окончательными хозяевами) являются членистоногие. Спорозоитов образуется множество (до 10000). Важнейший род - Plasmodium, включающий несколько видов - возбудителей малярии и желтой лихорадки. В частности разными формами малярии каждый год болеют сотни миллионов людей, часто со смертельным исходом. Недаром одна из форм малярии была включена Всемирной организацией здравоохранения в число трех важнейших медицинских проблем человечества.

Переносчики и окончательные хозяева плазмодиумов - комары семейства Culicidae. Переносчиками малярии являются представители рода Anopheles. Заражение происходит спорозоитами, которые попадают в кровь вместе со слюной комара. Спорозоиты внедряются в клетки паренхимы печени и здесь размножаются путем шизогонии. Образовавшиеся мерозоиты снова проникают в кровоток и внедряются в эритроциты, где опять происходит несколько шизогоний, которые становятся синхронными. С одновременными выходами мерозоитов в кровь, сопровождающимися разрушением зараженных эритроцитов и попаданием в кровь токсичных продуктов обмена плазмодиев, связаны периодические приступы малярии. Период между приступами зависит от вида паразита, так Plasmodium vivax вызывает трехдневную малярию, есть однодневная или тропическая малярия и т.п.

Таким образом, имеются печеночная и кровяная шизогонии. Часть мерозоитов может превращаться в гамонты, которые вместе с кровью попадают в кишечник комара. Там некоторые из них становятся макрогамонтами, а в других ядро делится на 5-6 дочерних ядер, каждое из которых вместе с участком цитоплазмы отрывается от гамонта в виде червеобразных микрогамет. Микрогаметы копулируют с макрогаметами. Образовавшаяся зигота подвижна (поэтому называется оокинетой), она внедряется в стенку кишечника и инцистируется (ооциста). Ядро ооцисты многократно делится, и она распадается на огромное (до 10000) число спорозоитов, которые, после того как ооциста лопается, попадают в гемолимфу насекомого, а оттуда мигрируют в слюнные железы.

Представители - Plasmodium vivax, P. malaria, P. ovale - возбудители малярии, P. falceparum - возбудитель желтой лихорадки.

Подотряд Piroplasmina

Пироплазмины - патогенные кровепаразиты млекопитающих (в основном жвачных). Переносятся иксодовыми клещами. Апикальный комплекс лишен коноида. Жизненный цикл сходен с таковым у гемоспоридий. У крупного рогатого скота после инкубационного периода в 10-23 дня пиропазмы вызывают тяжелые заболевания - тейлериоз (до 96% летальных исходов) и бабезиоз, при котором смертность составляет 50-100%. Тяжелые болезни вызывают пироплазмы и у других домашних животных (например, собак).

Интересной особенностью возбудителя бабезиоза (Basesia) является его способность передаваться у клещей трансовариально (т.е. через яйца потомству), что чрезвычайно усложнило расшифровку его жизненного цикла.

Представители - Babesia, Theileria.

Подотряд Adeleina

Микрогамонт аделеин образует две или четыре микрогаметы. Подобно грегаринам образуют сизигий, однако половой процесс анизогамный - имеются микро- и макрогаметы. Аделеины паразитируют в кишечном эпителии, железах и жировой ткани беспозвоночных. Известны также несколько паразитов рыб и рептилий. Несколько видов обнаружено в почках млекопитающих.

Представители - Adeleina, Klossis.

Тип Microspora

Очень мелкие внутриклеточные паразиты. Характерный признак - образование спор, содержащих полярную нить, которая плотно свернута внутри споры и способна к выбрасыванию. Исключительно паразитические внутриклеточные организмы, трофические стадии представлены в виде цепочек клеток или небольших плазмодиев, многоядерны. Митохондрии отсутствуют. Спора имеет толстую оболочку, содержит амебоидный зародыш с одним или двумя ядрами, поляропласт - включение, которое способно набирать воду и увеличиваться в объеме и полярную нить, которая может выбрасываться за счет набухания поляропласта. Спора выходит в окружающую среду, может заглатываться хозяином, после чего полярная нить выбрасывается и внедряется в мембрану одной из клеток хозяина. По нити проходит амебоидный зародыш (представляющий собой ядро, окруженное узким фрагментом цитоплазмы). После периода роста и питания амебоидного зародыша за счет материалов клетки хозяина начинается формирование спор. Половой процесс не известен. Два класса.

Класс Rudimicrosporea

Экструзионный аппарат спор примитивный, отсутствует поляропласт.

Класс Microsporea

Представители имеют полностью развитый экструзионный аппарат, окруженный пластинчатым поляропластом. В задней части споры расположена вакуоль, а в центре одно- или двуядерный зародыш. Паразиты практически всех групп животных, встречаются в простейших (в том числе других микроспоридиях как гиперпаразиты), беспозвоночных и даже у человека. Многие виды имеют хозяйственное значение, являясь патогенными паразитами рыб или насекомых, используемых человеком.

Представители - Nosema apis - паразит пчел, Nosema bombycis - возбудитель нозематоза тутового шелкопряда.

Тип Ascetospora

Организмы с тонкой споровой капсулой с отверстием, через которое наружу может выходить инфекционная стадия. У последней отсутствует апикальный комплекс, что послужило основанием для вывода этой группы из состава Apicomplexa. После выхода из споровой капсулы развивается многоклеточная стадия. Вопрос о многоклеточности споры остается невыясненным. Паразитируют асцетоспоры в беспозвоночных, есть виды, причиняющие большой ущерб в марикультуре, в частности гаплоспоридии могут поражать устриц при их искусственном разведении. Два класса - класс Stellasporea, включающий формы с одним инфекционным организмом в споре и Paramyxea, включающий формы с несколькими инфекционными организмами в споре.

Представитель - Haplosporidium.

Тип Myxosoa

Тип включает тканевых, полостных, реже внутриклеточных паразитов раб, олигохет и сипункулид. Трофические стадии имеют вид небольших многоядерных амебообразных плазмодиев. Часто плазмодии образуют цисты или опухоли, достигающие у рыб 1-2 см в диаметре. Расселительная стадия - споры, снабженные полярными нитями. Внутри плазмодия находится одна или несколько специализированных генеративных клеток (ранее считалось, что это - генеративные ядра, т.е. для миксоспоридий характерен ядерный дуализм, потом было выяснено, что это - клетки с основными клеточными органеллами). Спора одета оболочкой, состоящей из двух или более створок, формирующихся за счет обособления участков цитоплазмы вокруг ядер. Еще два ядра с цитоплазмой дают начало стрекательным капсулам и нитям, в полости споры находится амебоидный зародыш. Таким образом, спора - тоже многоклеточное образование и состоит минимум из пяти клеток. Следовательно, миксоспоридии многоклеточны на всех стадиях жизненного цикла. В отличие от микроспоридий, со спорами которых споры миксоспоридий имеют конвергентное сходство, полярные нити служат не для внедрения инфекционной стадии в организм хозяина, а только для закрепления спор. Внедрение в организм хозяина происходит за счет секреции лизирующих ферментов. На основании особенностей морфологии спор различают два класса миксоспоридий.

Класс Myxosporea

Паразиты холоднокровных позвоночных. Споры двустворчатые. Многие представители класса хозяйственно важные паразиты рыб.

Представители - Myxobolus pfeifferi - возбудитель шишечной болезни усача, Myxosoma cerebrale - возбудитель вертежа форелей.

Класс Actinosporea

Объединяет актиномиксидий - паразитов олигохет и сипункулид. Характерны споры более сложного, чем у миксоспорей, строения - имеют до шести створок.

Представители - Tetractinomyxon, Sphaeractinomyxon.

Тип Ciliophora

Один из крупнейших типов простейших, включающий около 8000 видов. Это относительно крупные организмы, размером от 50 до 300 мкм, есть виды размером более 1 мм. Цилиофоры - группа морфологически довольно дифференцированная, однако все они обладают основными признаками типа - ресничным локомоторным аппаратом, инфрацилиатурой (базальными структурами ресничек), пелликулой с субпелликулярным слоем альвеол и ядерным дуализмом. Деление клетки поперечное. Инфузории наиболее сложно организованные протисты, поэтому особенности их морфологии и биологии требуют более подробного рассмотрения.

Ресничный аппарат. Реснички - органеллы движения и захвата пищи. Локомоторные реснички собраны в ресничные ряды - кинеты. Реснички могут объединяться в пучки - цирри и пластинки - мембранеллы. Цирри служат для перемещения по твердому субстрату, мембранеллы создают и направляют ток воды, подгоняющий пищевые частицы к ротовому аппарату. Сторона тела, несущая ротовой аппарат, считается вентральной. На разных стадиях жизненного цикла ресничный аппарат может утрачиваться. Однако при этом почти всегда сохраняется инфрацилиатура (кинетосомы и сопутствующая система фибрилл).

Кортекс. Внешняя зона клетки инфузорий, в которой расположены структуры, обеспечивающие стабильность формы этих протист, называется кортексом. Под плазматической мембраной у инфузорий расположена система альвеол (уплощенных пузырьков), которые состыкованы друг с другом. В них могут находится белковые или обызвествленные мукополисахаридные пластинки. Мембрана вместе с альвеолами составляет пелликулу. Под пелликулой расположен белковый фибрилллярный слой - эпиплазма. Реснички закреплены в кортексе с помощью базальных телец (кинетосом), которые связаны с рядом других структур. Около каждой реснички расположено впячивание мембраны - парасомальный мешочек. Кроме того, каждая кинетосома связана с тремя группами микротрубочек. К переднему концу клетки направлена кинетодесмальная фибрилла, в сторону - трансверсальные микротрубочки, а к заднему - постцилиарные. Комплексы микротрубочек отдельных кинетосом образуют сложную скелетную систему в кортексе инфузорий. За счет утолщения эпиплазмы у некоторых сидячих форм (сукторий, хонотрих) может формироваться кутикула. Кроме того, за счет некоторых структур кортекса может секретироваться тектиновая раковина.

Ядерный дуализм. Каждая инфузория имеет два типа ядер - генеративный микронуклеус и соматический или вегетативный макронуклеус. Микронуклеус (в норме) не продуцирует РНК и, соответственно, не играет роли в нормальном клеточном обмене. Макронуклеус, как правило, значительно крупнее микронуклеуса и бывает различной формы. Считается, что он полиплоиден и делится амитотически, хотя последнее сейчас оспаривается.

Размножение и половой процесс. Инфузории размножаются поперечным делением или почкованием (у сидячих форм). Половой процесс представляет собой конъюгацию. При этом две клетки сливаются, макронуклеус разрушается, микронуклеус проходит два мейотических деления. Три из четырех дочерних гаплоидных ядер разрушается, а одно снова делится, образуя два пронуклеуса. Один из пронуклеусов (мигрирующий) перемещается в соседнюю клетку и сливается с ее пронуклеусом (стационарным). Аналогичный процесс происходит во втором конъюганте. После расхождения в конъюгантах продукт слияния пронуклеусов (синкарион) митотически делится несколько раз. Из продуктов этого деления формируются новые микронуклеусы и, за счет серии эндомитозов (удвоений хромосом без расхождения), макронуклеус.

Система инфузорий

В последнее время система инфузорий (как и остальных протист) претерпела значительные изменения. В основе системы Левайна с соавт., принятой в настоящем руководстве, находится система типа Ciliophora, предложенная американским протозоологом Дж. Корлиссом. Эта система базируется на организации ротового аппарата и способа его формирования у инфузории после деления - стоматогенеза (ротовой аппарат от материнской клетки получает только передняя дочерняя клетка, задняя формирует его заново). На этом основании тип делится на три класса.

Следует учесть, что в настоящее время эта система пересматривается и основа уже иная - новые схемы базируются не на морфологии околоротовых структур, а на типе фибрилл, образующих кортекс.

Тип Ciliophora

Класс Kinetophragminophorea

Ротовой ресничный аппарат является производным соматических кинет (телокинетный стоматогенез). Цитостом обычно апикальный. Реснички, как правило, равномерно расположены по поверхности тела.

Подкласс Gymnostomata

Инфузории, рот которых не имеет добавочных структур и расположен прямо на поверхности клетки. Перистом (рот) может располагаться апикально, вентрально или иметь вид боковой щели. Наиболее примитивные, как правило, хищные формы. Вокруг перистома обычно расположены многочисленные экструсомы - токсицисты.

Отряд Primociliatida

Организмы, не обладающие ядерным дуализмом. Единственный род с небольшим числом морских видов. В настоящее время эти организмы выведены из состава типа и считаются жгутиконосцами.

Представитель - Stephanopogon.

Отряд Karyorelictida

Крупные, обычно сильно вытянутые организмы - обитатели преимущественно морской интерстициали (полостей в толще песка). Характерной особенностью представителей отряда является то, что их макронуклеусы (которых обычно несколько) неспособны к делению. При каждом делении (бесполом размножении) макронуклеусы разрушаются, а новые вегетативные ядра формируются из продуктов деления микронуклеусов.

Представители - Loxodes, Nassula.

Отряд Prostomatida

Ротовой аппарат этих инфузорий без добавочных структур, макронуклеус полиплоидный, способен к делению.

Представители - Holophrya, Coleps.

Отряд Haptorida

Цилиаты с апикальным или субапикальным цитостомом. Около последнего имеются сенсорные реснички и коронарная цилиатура. Хищные формы, часто имеющие специальные структуры для захвата добычи, снабженные токсицистами или трихоцистами ("хоботок" дидиниума или "хобот" дилептуса, щупальца мезодиниума).

Представители - Dileptus, Didinium.

Отряд Pleurostomatida

Для представителей отряда характерен щелевидный цитостом, который расположен на вентральной стороне тела.

Представители - Amphileptus, Loxophyllum.

Подкласс Vestibulifera

Цитостом расположен в особом углублении на клетке - вестибулярной полости, снабженной околоротовым ресничным аппаратом, формирующимся из соматических кинет.

Отряд Trichostomatida

Инфузории со слабо развитой вестибулярной цилиатурой, формирующейся из терминальной части соматических кинет. Кроме свободноживущих видов имеются кишечные формы. Обычный обитатель кишечника свиней - Balantidium при попадании в кишечник человека может вызвать сходное по клиническим проявлениям с дизентерией заболевание - балантидиоз.

Представители - Balantidium, Marina.

Отряд Entodiniomorphida

Цилиаты, у которых редуцирована вестибулярная и соматическая цилиатура и имеется кутикула сложного строения (с пластинками из гемицеллюлозы). Комменсалы кишечника млекопитающих (в основном, копытных). Возможно участвуют в разложении целлюлозы.

Представители - Ophryoscolex, Entodinium.

Отряд Colpodida

Вестибулярный ресничный аппарат у представителей этого отряда организован в виде двух зон так называемых цирромембранелл. Тело обычно асимметричное, макронуклеус с низкой степенью плоидности. Водные и почвенные формы, у последних весьма обычна стадия цисты.

Представители - Colpoda, Platyophrya.

Подкласс Hypostomata

Инфузории с вентральным цитостомом, причем, в отличие от предыдущего подкласса, это положение не является следствием перемещения рта в процессе онтогенеза. Характерно наличие особой структуры, содержащей специфическую околоротовую цилиатуру, - атриума.

Отряд Synhymeniida

Атриум отсутствует, цилиатура как у голотрих. Тело цилиндрическое. Свободноживущие, преимущественно пресноводные формы.

Представители - Nassulopsis, Synhymenia.

Отряд Nassulida

Атриум нассулид имеет 3-4 мембранеллы, кроме того, многие виды питаются нитчатыми водорослями и имеют специальный комплекс околоротовых микротрубочек - "корзинку", который позволяет упаковывать в комок и заглатывать талломы, в несколько раз превышающие инфузорию по длине.

Представители - Nassula, Microthorax.

Отряд Cyrtophorida

У рта расположены несколько коротких двойных рядов кинетосом, которые находятся впереди сложно организованного "циртоса". Обычно латерально сплющенные формы. На заднем конце тела обычно расположена органелла временного прикрепления - подит.

Представители - Chylodonella - паразит пресноводных рыб, Chlamidodon.

Отряд Chonotrichida

Сидячие формы, почти исключительно - комменсалы ракообразных. Соматическая цилиатура редуцирована. Реснички имеются только в атриуме. Имеется хорошо развитая предротовая воронка. Развита кутикула, образованная за счет утолщения эпиплазмы. На кутикуле часто имеются различные шипы и другие выросты. Прикрепительные органеллы представлены несократимыми стебельками или ножками. Размножение путем почкования (наружного или внутреннего в специальной выводковой камере) с формированием ресничной бродяжки.

Представители - Spirochona, Heliochona.

Отряд Rhynchodida

У ринходид соматическая цилиатура редуцирована, вместо перистома имеется особая структура - простомиум или щупальце. С помощью простомиума ринходиды внедряются в жаберный эпителий, пищеварительные железы или клетку хозяина. Питание осмотическим путем через поры на конце простомиума. Размножение путем деления или почкования. Паразиты моллюсков, полихет и инфузорий (сукторий).

Представители - Hypocoma, Sphaenophrya.

Отряд Apostomatida

Организмы с редуцированным или полностью отсутствующим ртом. Характерный признак апостомат - наличие особой органеллы - розетки, функция которой неясна (возможно, секреторная). Паразиты и комменсалы крабов, креветок, копепод, асцидий и наземных клещей. Часто имеют сложные жизненные циклы, включающие палинтомию.

Представители - Hyalophysa, Polyspira.

Подкласс Suctoria

Инфузории, лишенные цитостома и околоротовых органелл. Функция питания выполняется с помощью обычно многочисленных, реже одиночных щупалец, за счет особым образом организованного осевого комплекса микротрубочек. Щупальца снабжены токсицистами особого типа - гаптоцистами. У паразитических форм щупальца могут отсутствовать, тогда питание - осмотическое, через поверхность тела. У питающихся стадий - трофонтов (за исключением комменсалов кишечника кавин - циатодиниид), цилиатура отсутствует, но представлена инфрацилиатура в виде небольшого поля кинетосом. Расселительные стадии - бродяжки, формируются путем почкования различного типа, ресничные, либо червеобразные, лишенные цилиатуры. Тело разнообразной формы, от сферической до асимметричной, разветвленной. Размеры от 10 мкм до 2 мм. В основном прикрепленные формы, часто имеются прикрепительные органеллы разного типа (ножи, стебельки, выросты клетки) и раковины. Комменсалы различных водных организмов, обрастатели неорганических субстратов, имеются планктонные формы, а также эндокомменсалы кишечника лошадиных, кавин, слонов и носорогов. Большинство видов - хищники, питающиеся другими инфузориями, часть видов - паразитические. Один отряд - Suctorida, с признаками подкласса.

Представители - Discophrya, Dendrocometes.

Класс Oligohymenophora

Признак класса - организация околоротовой цилиатуры в виде одной или нескольких мембранелл.

Подкласс Hymenostomata

Представители подкласса имеют околоротовой ресничный аппарат (тетрахимениум), состоящий из четырех структур - трех косо расположенных мембранелл и ундулирующей мембраны. Мембранеллы подгоняют частицы пищи, которые направляются ундулирующей мембраной в цитостом.

Отряд Hymenostomatida

С характеристикой подкласса.

Представители - Paramecium, Tetrahymena, Ichthyophtirius (последний род - паразиты пресноводных рыб).

Отряд Scuticociliatida

Мелкие формы с тигмотактильной цилиатурой и одной или несколькими каудальными циррами. Ундулирующая мембрана очень хорошо развита и находится в обширной буккальной полости.

Примеры - Uronema, Thigmophrya.

Отряд Astomatida

Цилиндрические или эллипсоидные формы, лишенные рта. На переднем конце тела находится особая прикрепительная органелла. Размножение анизотомическим делением с формированием бродяжки, известны случаи палинтомии. Эндосимбионты кишечника олигохет, полихет, турбеллярий, моллюсков и амфибий.

Представители - Anoplophrya, Metastomum.

Подкласс Peritrichia

Для перитрих характерно наличие ресничного ряда, ведущего к цистостому по левозакрученной спирали. Расположение ресничек имеет некоторые черты сходства с гименостоматами. Соматическая цилиатура редуцирована. Размножение - псевдопродольным делением или почкованием. Конъюгация анизогамная, с формированием подвижного, морфологически сходного с бродяжкой микроконъюганта. У вортицеллид стебельки сократимые за счет наличия в них особого сократимого выроста клетки - спазмонемы. Как правило, стебельчатые формы, либо прикреплены к субстрату основанием клетки. Хозяйственно важные эктопаразиты рыб, амфибий и некоторых беспозвоночных - триходиниды прикрепляются к эпителию хозяина с помощью специальной органеллы - прикрепительного диска. Комменсалы различных водных организмов, обрастатели неорганических субстратов и водных растений, имеются планктонные виды. Один отряд - Peritrichida с признаками подкласса.

Представители - Votricella, Epistylis, Trichodina.

Класс Polychymenophorea

Инфузории со сложно организованной околоротовой цилиатурой - имеется аборальная ресничная зона с множеством мембранелл, часто проникающих в буккальную полость.

Подкласс Spirotricha

С признаками класса.

Отряд Heterotrichida

Ресничный аппарат гетеротрих дифференцирован на локомоторные реснички и более длинные, объединенные в мембранеллы реснички. Обычно крупные (до 2 мм) инфузории, имеются свободноплавающие и прикрепленные формы. У сидячих видом может формироваться раковина.

Представители - Stentor, Spirostomum, Folliculina.

Отряд Odontostomatida

Латерально сплющенные инфузории с линзовидным телом и сильно редуцированным ресничным аппаратом. Околоротовая цилиатура содержит всего 8-9 мембранелл, соматическая отсутствует. Обитатели сапропели озер. Интересно наличие конвергентного сходства этих цилиат с кишечными энтодиниоморфидами.

Представители - Epaxiella, Saprodinium.

Отряд Oligotrichida

Организмы с хорошо развитыми мембранеллами. Локомоторные реснички редуцированы и часто соединены в пучки. Обитатели планктона. Немногие пресноводные виды лишены раковины, в морях обычны тинтинниды, имеющие органическую раковину, в которую встроены неорганические частицы. Это единственные представители типа, известные в ископаемом состоянии.

Представители - Halteria, Tintinnidium.

Отряд Hypotrichida

Дорсовентрально уплощенные инфузории с хорошо развитыми циррами на вентральной стороне клетки ("брюхоресничные инфузории"). Кроме того, имеется мощная адоральная зона мембранелл, ведущая к цитостому. На дорсальной стороне имеется небольшое число кинет с укороченными ресничками.

Представители - Euplotes, Stylonichia.

5. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ У ПРОСТЕЙШИХ

ПИТАНИЕ

Способы питания простейших отличаются большим разнооб­разием, в соответствии с чем различают несколько его типов: голофитное, сапрофитное, голозойное питание, кроме того, у ряда форм наблюдается смешанное питание.

ГОЛОФИТНОЕ ПИТАНИЕ Голофитное или автотрофное питание осущест­вляется за счет фотосинтеза, поэтому назы­вается еще фототрофным. Характерно только для растительных жгутиконосцев, обладающих хроматофорами. Хроматофоры содержат различные хлорофиллы. Белки цитоплазмы фототрофов строятся за счет синтезиру­емых углеводов и воспринимаемых из окружающей среды осмотическим путем солей. Соответственно, у таких протист не обнаруживается процессов активного захвата пищи, ее переваривания и дефекации. Отсутствуют и соответствующие органоиды. Хроматофоры простейших вполне сходны с таковыми растений. Как окрашенные, так и неокрашенные простейшие обнаруживают в разной степени способность до­вольствоваться неорганическими и органическими веществами в ка­честве источников пищи. При этом они могут быть распределены на группы, начиная от полных аутотрофов и до типичных сапрозоев. Некоторые жгутиконосцы способны как к растительному, так и к животному питанию, т.е. являются миксотрофными формами. Таковы, например, некоторые хризомонады. Особенно часто переходят к анимальному питанию динофлагелляты, некоторые из них могут посредством особой жгутиковой щели заглатывать крупные комки водорослей.

САПРОФИТНОЕ ПИТАНИЕ. При таком питании пища, как и у жгутиконосцев, воспринимается осмотическим путем. Однако состав пищи иной, так как питание происходит главным образом за счет растворенных органических веществ. Этот способ питания встречается у паразити­ческих простейших, а среди свободноживущих форм главным образом у жгутиконосцев. У паразитических форм сапрофитное питание часто сопровождается утратой рта (Astomata) и увеличением поверхности тела, как у некоторых грегарин. В культуре удается содержать некоторых инфузорий (Paramecium, Tetrahymena) на сапрофитном питании.

ГОЛОЗОЙНОЕ ПИТАНИЕ. При голозойном питании простейшие получают материал для построения своей цитоплазмы, поглощая другие организмы или относительно крупные пищевые частицы. Такой способ питания предполагает развитие органоидов, служащих для захвата пищи, заглатывания ее, переработки и устране­ния пищевых остатков. Голозойное питание жгутиконосцев осуществля­ется при помощи органелл, связанных со жгутиком.

У ряда бесцветных жгутиконосцев у основания жгутиков располагается так называемая ротовая впадина. Однако функция ее до конца не ясна, так как наи­большего развития она достигает у чисто сапрофитных видов. Возможно функция защитная, так как у хиломонаса впадина снабжена трихоцистами.

У некоторых утративших хроматофоры эвгленид имеется осо­бая палочковидная органелла, возможно связанная с захватом пищи. Они могут захватывать довольно крупные зерна крахмала и других простейших. К аппарату захвата (фильтрации) пищи может быть отнесен и воротничок хоанофлагеллят. У гипермастигин из кишечника термитов захват пищи (кусочков древесины) производится с помощью псевдоподий, формирующихся на заднем конце тела. Возможно, функцию пи­тания выполняют имеющиеся у морских динофлагеллят крупные вакуоли - пузулы, которые сообщаются с внешней средой каналом.

У саркодовых питание, как правило, голозойное. При этом захват пищи зависит от типа псевдоподий и формы тела. У голых амеб пища захватывается путем обтекания ее любой частью тела (циркумвагинация). У амеб с толстой пелликулой заглатывание называется инвагинацией - на клетке амебы образуется глубокое впячивание, в которое добыча как бы всасывается. У форм с филоподиями добыча движется по псевдоподии при помощи цитоплазматической волны на последней, а затем заглаты­вается. У фораминифер часто имеет место наружное пищеварение - пи­щевые объекты сначала перевариваются на филоподиях, а затем полу­ченные продукты уже в растворенном виде транспортируются в клетку. Выведение непереваренных остатков происходит в любой части тела у голых амеб, солнечников, радиолярий и на псевдоподиях у раковинных амеб.

У большинства инфузорий, как известно, имеется ротовой аппа­рат, часто снабженный околоротовым комплексом органелл. В разных группах наблюдается усложнение его строения от простой впадины до очень сложного комплекса, часто специализированного на определенный тип питания. Более примитивное строение ротового комплекса обычно характерно для хищных форм. У нассулид имеется специализи­рованная "корзинка, " которая служит для захвата длинных нитевидных талломов водорослей. У хонотрих, имеющих редуцированную цилиатуру, на переднем конце тела имеется сильно развитая складка - предротовая воронка. У энтодиниоморф, захватывающих фрагменты целлюлозы, околоротовой комплекс (глотка) усилен пластинками из гемицеллюлозы. Глотка прилегает к правой стенке тела, а на левой имеется глубокая продольная щель - эндоплазматический мешок, в который поступает пища для переваривания. Особые органеллы захвата пищи - щупальца сформировались у сукторий. Механизм их действия до конца не ясен. Существует, по крайней мере, десяток гипотез по этому поводу, но наиболее вероятна модель Барделе, согласно которой ме­ханизм захвата сводится к втягиванию цитоплазмы жертвы центральным пучком микротрубочек аксонемы. Интересно, что такая модель напоминает механизм захвата пищи у хищных голотрих, в частности дидиниума.

Процессы переваривания пищи у инфузо­рий происходят в пищеварительных вакуолях. Вакуоли формируются у глотки из мембраны ее основания, проходят определенный путь и за­тем подходят к порошице (цитопрокту) здесь содержимое вакуоли выб­расывается наружу, а сама она разрушается. Фрагменты мембраны дви­жутся к основанию глотки, где из них снова формируется новая вакуоль. Переваривание пищи происходит, например, у парамеций за 1-3 часа.

ЭКСКРЕЦИЯ И СЕКРЕЦИЯ

У многих простейших особый экскреторный аппарат отсутствует и экскреция, по-видимому, происходит осмотичес­ким путем. Обычно это характерно для морских и паразитических простейших. В тех случаях, когда функция экскреции объединяется с функцией осморегуляции, выполнение ее обеспечивается особым аппа­ратом - сократительными вакуолями.

Сократительные вакуоли имеются у всех пресноводных мастигофор, саркодовых и инфузорий. Число и морфология сократительных вакуолей сильно варьируют. У эвглен это довольно сложные образования - крупная центральная вакуоль окруже­на венчиком мелких вакуолей, соединенных с ней каналами. Этот вен­чик называется спонгиомом. У инфузорий морфология этого комплекса еще сложнее. Как показывают электронно-микроскопические исследова­ния, в типичном варианте этот комплекс состоит из самой вакуоли, спонгиома и особым образом организованной поры на периферии клет­ки. У инфузорий в сократительную вакуоль еще впадают звездообразно расположенные ампулы, каждая из которых представляет собой конец приводящего канала. От стенок выделительной поры идет пучок мик­ротрубочек, которые, в свою очередь, усилены спирально расположен­ными микротрубочками, проходящими по стенкам ампул и приводящих каналов. Вариантов этой общей схемы очень много.

В спонгиоме, ве­роятно, отделяется жидкость. Простейшая его форма - везикулярный спонгиом - в виде пузырьков. Эта форма характерна для жгутиконосцев и саркодовых. В таком спонгиоме часто имеется два типа пузырьков - пузырьки с гладкой мембраной и наслоением на внешнюю сторону. Полагают, что с помощью везикул одного типа из цитоплазмы выводится вода, а другой служит для удаления части мембраны сократительной вакуоли, поскольку такое строение характерно для вакуоль, не имеющих постоянной локализации в теле простейшего и формирую­щихся за счет слияния везикул при каждом сокращении. В тубулярном спонгиоме, встречающемся у некоторых саркодовых и жгутиковых и большинства инфузорий имеются постоянные трубочки шириной около 60 нм. У парамеций спонгиом устроен наиболее сложно. Он окружает при­водящие каналы, образуя с ними единую устойчивую систему переходя­щих друг в друга мембран. Жидкость извлекается из цитоплазмы деко­рированными трубочками, направляется через элементы спонгиома в приводящие каналы, и оттуда через ампулы (уже не связанные со спонгиомом) в сократительную вакуоль.

Механизм сокращения вакуолей пока не ясен. Возможны два вариан­та - сокращение, как результат внутриклеточного давления на них и активное сокращение. Ни то ни другое не подтверждено, однако кос­венные данные свидетельствуют в пользу второго. Основная функция вакуолей - это осморегуляторный аппарат, возможно, участвуют в выведении некоторых ионов.

Мы уже упоминали пузулы динофлагеллят. Не исключается и то, что они выполняют функцию осморегуляции, как сократительные вакуоли других простейших. Другие секреторные органеллы - это различные ампулы у инфузорий, служащие для секреции стебельков и раковин у сидячих форм и студенистых раковин у свободноплавающих, а также, в ряде случаев - образование цисты.

ДЫХАНИЕ

В процессе дыхания в клетке происходит окисление метаболитов, приводящее к освобождению энергии, которая может исполь­зоваться для протекания синтетических процессов или для накопления веществ с макроэргическими связями. Одни виды простейших являются облигатными аэробами, другие могут существовать при небольшом дос­тупе кислорода, и, наконец, третьи, такие как кишечные паразиты или оби­татели сапропели, могут быть облигатными или факультативными анаэ­робами. У простейших процесс поглощения кислорода извне не нужда­ется в выработке сложных дыхательных механизмов. Диффузия кислоро­да происходит через стенки тела. Существует много работ об уровне потребления кислорода различными простейшими. Эти данные интерес­ны, так как позволяют оценивать интенсивность обменных процессов при разном состоянии организмов простейших.

Дыхание простейших в анаэробных условиях идет за счет углево­дов. Один из наиболее известных анаэробных процессов простейших - гликолиз или молочнокислое брожение. Он обнаружен у трипанозом и споровиков, а также у инфузорий - тетрахимен, способных к факуль­тативному анаэробному образу жизни. Многие простейшие, вероятно, используют при дыхании симбионтных простейших - зооксантелл.

6. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ ПРОСТЕЙШИХ

Перемещение живых клеток во внешней среде осуществляется нес­колькими различными способами. Различают четыре основные формы клеточного движения: амебоидное, ресничное, жгутиковое и мышечное. Некоторые исследователи объединяют ресничное и жгутиковое движение в один тип - мерцательное движение. В особый тип выделяют скользя­щее движение.

У простейших представлены все основные типы клеточного движе­ния. Как мы уже отмечали, для ризопод и части апикомплекс харак­терно амебоидное движение. У жгутиконосцев и некоторых стадий саркодовых и апикомплекс имеется жгутиковый тип движения. У инфузорий и опалин (с определенными оговорками) распространено ресничное движение. У целого ряда одноклеточных организмов (полимастигины) участки или все тело обладают сократимостью, сравнимой с мышечной. Наконец, у лабиринтулид, грегарин и др. отмечается скользящее дви­жение.

Во всех случаях, когда клетка или ее части обнаруживают спо­собность к движению, оно связано с присутствием в цитоплазме осо­бых фибриллярных белков, которые принято называть контрактильными или сократительными белками. Молекулы сократительных белков могут лежать в цитоплазме клетки независимо друг от друга, поодиночке, или соединяясь в компактные волокнистые структуры. На поперечном срезе под электронным микроскопом они обнаруживаются в виде темных точек различного диаметра. Как мы уже отмечали ранее, различают микрофиламенты и микротрубочки. Они также могут объеди­няться в комплексы - миофибриллы, мионемы и т.п. В контрактильные системы простейших часто входят и опорные структуры, обычно состо­ящие из коллагена и также объединяющиеся в фибриллы и филаменты. Поэтому трактовка функций тех или иных структур, выявленных с по­мощью электронного микроскопа иногда бывает затруднена.

ЖГУТИКОВОЕ И РЕСНИЧНОЕ ДВИЖЕНИЕ

Реснички и жгутики - органеллы, с помощью которых клетка может перемещаться в жидкой среде. Если клетка прикреплена к субстрату, реснички и жгутики вызывают движение окружающей жидкости. Реснички обычно совершают маятникообразные, гребные движения, жгутики - ундулирующие, волнообразные. Деятельность ресничек одной клетки хо­рошо координирована, жгутики одной клетки функционируют относительно независимо друг от друга. Однако между жгутиком и ресничкой, как по функциональным, так и по морфологическим признаком имеются пе­реходы. Поэтому четкого определения реснички или жгутика до сих пор нет и при обсуждении соответствующих форм движения часто применяют общий термин - "ундулоподия". Основными частями ундулоподии являются свободная часть, отходящая от поверхности клет­ки кнаружи и базальная часть, погруженная в эктоплазму клетки. С базальными телами обычно связаны различные волокнистые структуры, которые у инфузорий образуют единую сеть.

На поперечном срезе как жгутиков, так и ресничек наблюдается окруженная мембраной совокупность микротрубочек (аксонема), обоз­начаемая как 9+2-конфигурация. Она состоит из девяти периферичес­ких двойных микротрубочек (дублетов) и двух одиночных центральных микротрубочек, которые одеты чехлом. Дублеты состоят из одной пол­ной микротрубочки (с 13 протофиламентами), называемой А-трубочка, и неполной (с 10 протофиламентами) - B-трубочкой. Еще три протофиламента у А- и В-трубочек общие. К каждой А-трубочке прикреплена пара так называемых динеиновых ручек, направленных в сторону В-трубочки соседнего дублета. Дублеты связаны друг с другом нексиновыми связками, а с центральными трубочками - радиальными спицами. Оба типа связок связаны с А-трубочками.

В базальном теле структура ак­сонемы меняется. Центральные микротрубочки заканчиваются в его ак­сиальном зерне, а дублеты становятся триплетами - к каждому из них добавляется С-трубочка, сходная с B-трубочкой, т.е. она неполная и имеет уже с В-трубочкой три общих протофиламента.

Указанная 9+2 конфигурация весьма консервативна, однако и из этого пра­вила имеются исключения. У некоторых грегарин в жгутиках микрога­мет найдены конфигурации 9+5, 9+0, 6+0, 3+0. У Pelomixa palustris сходные отклонения в конфигурации аксонемы отмечаются в разных жгутиках одной особи. Однако подобные иск­лючения не являются прерогативой только простейших. Случаи отклонений в конфигурации аксонемы обнаружены и у мно­гоклеточных.

Важнейшим процессом при движении ундулоподий является скольже­ние дублетов относительно друг друга. Поскольку дублеты связаны между собой и с центром аксонемы нексиновыми связками и радиальны­ми спицами, это приводит к изгибанию всей аксонемы. Динеиновые ручки обнаруживают АТФ-азную активность и являются структурами, которые генерируют процесс изгибания. Когда в клетке имеется АТФ, они направлены косо вниз. Если АТФ связывается с ними, ручки соеди­няются с В-трубочкой соседнего дублета, а затем принимают горизон­тальное положение, при этом дублеты сдвигаются относительно друг друга. При расщеплении АТФ динеиновая ручка отделяется от В-трубочки, а при новом поступлении АТФ цикл повторяется. Таких циклов может быть до 50 в секунду.

Часть жгутика или реснички, находящаяся внутри клетки называ­ется базальным телом. У инфузорий его называют кинетосомой, а у жгутиконосцев - блефаропластом. Базальное тело обычно - цилиндри­ческая структура, отделенная от остальной ундулоподии мембраной. В состав стенки базального тела входит продолжение фибрилл реснички или жгутика, которые здесь состоят из трех протофибрилл. Как оказалось, базальное тело имеет строение, очень сходное со структурой ЦОМТ, а у некоторых протист ЦОМТ одновремен­но является кинетосомой.

Таким образом, ресничка и жгутик - весьма сходные по ультраст­руктуре образования. Различия между ними появляются на уровне сис­тем, регулирующих их деятельность.

Регуляторный аппарат жгутика может менять его волнообразную деятельность разными способами. Различают разные способы биения жгутика от плоскостного до геликоидального (когда жгутик описывает спиральную траекторию). Между этими вариантами наблюдается целая серия переходов. С помощью синусоидального биения создается ток воды, с помощью которого клетки плывут вперед. У жгутиконосцев, жгутики которых отходят на заднем полюсе тела (рулевые жгутики), движение последних направлено назад. При обратном положении жгути­ка - от свободного конца к основанию. Жгутиконосцы, имеющие жгути­ки с мастигонемами, могут совершать гребные движения.

Характерно, что разные формы движения жгутика могут наблюдаться у одной особи простейших, как, например, у Monas sp. Когда это простей­шее плывет передним концом вперед, сгибание жгутика проис­ходит главным образом в его базальной части, тогда как дистальная часть ундулоподии ведет себя как упругий (хотя и несколько изогну­тый) стержень. Таким образом у монаса осуществляется гребной удар. При движении монаса задним концом вперед, жгутик волнообразно изгибается по всей своей длине. В том случае, когда этот протист плывет вбок, волнообразное движение основания жгутика за­торможено, а большая дистальная часть его интенсивно изгибается. При вращательном движении монаса работает только дистальный кончик ундулоподии, тогда как основная часть ее почти не функционирует.

Регуляторный аппарат реснички может изменять форму деятельнос­ти ундулоподии только в одну форму работы - гребной удар. У Paramecium caudatum имеется 10-12 тыс. ресничек, которые работают одновременно, причем очень согласованно.

Ресничный аппарат редко бывает однородным, обычно он распадается на несколько мерца­тельных полей, различающихся по своим функциям. У некоторых инфузо­рий реснички отдельных участков поля образуют сложные локомоторные органеллы - цирри или мембранеллы, реснички в которых тесно расположены друг возле друга (но не соединены).

В тех случаях, когда двигательная система инфузорий состоит из нескольких разобщенных мерцательных полей, представляется вероятным, что существует какая-то регуляторная система, обеспечивающая согласованность в их дейс­твии. Реснички, принадлежащие к одной кинете (ресничному ряду), ра­ботают согласованно, но обычно одну и ту же фазу рабочего цикла реснички проходят не одновременно (изохронально), а в определенной последовательности (метахронально). Поэтому под микроскопом видны распространяющиеся вдоль ряда ресничек волны их биения (метахрональные волны).

Существуют различные гипотезы, объясняющие меха­низм возникновения метахрональных волн. Энгельманн выдвинул пред­положение, что согласованная работа ресничек вызвана распространением вдоль ресничных рядов ритмических импульсов возбуждения, по­добных нервным (невроидная теория). Ферворн предложил механическую теорию объяснения метахронизма. По его мнению, ресничка, совершаю­щая эффективный удар, механическим путем (через соприкосновение) вызывает биение соседней реснички того же ряда, которая приводит в движение следующую ундулоподию и т.д. В результате возникает метахрональная волна. За последние 100 лет собирались факты, подт­верждающие и опровергающие обе теории.

В настоящее время довольно популярны взгляды английского протозоолога М.Слии. По его мнению, работа каждой реснички определяется одновременно двумя импульсами возбуждения. Один им­пульс - интрацилиарный - возникает в кинетосоме, в основании одной из периферических, фибрилл, другой - интерцилиарный - приходит от соседней реснички того же ряда. Возникающий при этом новый импульс возбуждения распространяется в двух направлениях, с одной стороны, вдоль ундулоподии, вызывая ее биение, а с другой - передается на следующую ресничку того же ряда. Процесс продолжается, пока воз­буждение не проследует вдоль всего ресничного ряда. Таким образом, гипотеза Слии - это в какой-то мере компромисс между невроидной и меха­нической теориями.

Современным вариантом механической теории явля­ется гидродинамическая теория метахронизма (Китчинг). Суть ее зак­лючается в следующем: каждая ресничка обладает собственным меха­низмом возбуждения. Однако, поскольку ее деятельность происходит в жидкой среде, она производит волну давления, которая воздействует на соседние реснички. Математические расчеты показывают, что тео­ретически это возможно. Экспериментальным подтверждением гидроди­намической теории считают наблюдения за жгутиконосцем Mixotricha paradoxa, который плавает благодаря наличию на поверхности клетки большого количества симбионтных спирохет, прикрепленных правильными ря­дами и совершающих метахронические движения. Однако, по данным элект­ронной микроскопии, каждая спирохета посажена на специальный буго­рок тела жгутиконосца. К бугоркам подходят пучки фибрилл, которые образуют единую систему, сходную с сетью фибрилл инфузорий. Поэто­му необходимо проверить, не служит ли эта система для проведения импульсов, синхронизирующих движение спирохет.

ФОРМЫ ДВИЖЕНИЯ, СВЯЗАННЫЕ С СОКРАЩЕНИЕМ КЛЕТКИ

Некоторые простейшие обладают способностью к сильным сокраще­ниям тела, например, инфузории - Stentor, Spirostomum. У других протист сокра­щаются отдельные части тела - стебельки сувоек, щупальца сукторий. Различают несколько форм таких движений, каждая из которых имеет собственный механизм.

МЕТАБОЛИЯ. Эвгленоидное движение, для которого характерны пе­ристальтические волны изменения конфигурации клетки, проходящие вдоль продольной оси тела. Механизм этого движения до сих пор нея­сен. Кортекс эвглен часто спирально исчерчен, что связано с распо­ложением белковых пластинок. Между пластинками и под ними лежат микротрубочки, которые соединены друг с другом. Полагают, что пер­вая фаза движения (расширение клетки от заднего конца к переднему) связана с сокращением микротрубочек. Вторая фаза (отток цитоплазмы от переднего конца клетки к заднему) связывают с гель-золь транс­формацией актина. В таком случае метаболия имеет черты амебоидного движения.

СОКРАЩЕНИЕ ТЕЛА. Некоторые инфузории (Stentor) могут почти мгновенно сокращаться до трети своей исходной длины. Это сокраще­ние связано с кортикальными структурами. В кортексе находится мощ­ный тяж (мионема), который состоит из филаментов толщиной 4 нм. Этот тяж всегда окружен цистернами ЭПС. В процессе сокращения от­дельные филаменты мионемы сокращаются и укорачиваются. Этот меха­низм не зависит от АТФ, но чувствителен к кальцию. Цистерны ЭПС содержат ионы кальция, которые высвобождаются в ответ на раздраже­ние. Вытягивание клетки происходит за счет работы пучков из постцилиарных микротрубочек - ламелл. Это более длительный процесс.

СОКРАЩЕНИЕ СТЕБЕЛЬКА. Наблюдается у многих перитрих. При этом стебельки сворачиваются в плотную спираль или сгибаются пополам. У форм с сократимыми стебельками внутри стебелька проходит спирально извитой отросток клетки - спазмонема (также иногда называемый мионемой, хотя он имеет несколько иную структуру, чем мионема гетеротрих). В этом отростке находится пучок из филаментов. Кроме того, по этому пучку филаментов проходят тонкие каналы ЭПС, выходящие из клетки. Параллельно спазмонеме во внеклеточной зоне стебелька проходит лента из жестких палочек. Как и в предыду­щем случае, сокращение стебелька не требует наличия АТФ, но зави­сит от кальция. Роль накопителей кальция выполняют каналы ЭПС. Вы­тягивание, по-видимому, происходит благодаря упругим свойствам внеклеточной зоны стебелька.

Интересно, что конвергентно сходное образование - гаптонема имеется у жгутиконосцев-примнезиид, но она представляет собой просто вырост клетки, не проходящий внутри стебелька. Способны к сокращению стеблеобразного выроста тела и некоторые солнечники. Во всех случаях механизм сокращения сходен.

СОКРАЩЕНИЕ ЩУПАЛЕЦ СУКТОРИЙ. В сосущих щупальцах сукторий располагаются продольные фибриллы диаметром около 200 А0, обладающие сократимостью. Перед высасыванием добычи щупальце сокращается. Ловчее щупальце, имеющееся у эфелотид, разделено продольными септами на 7 самостоятельных отделов. В каждом таком отделе имеется одно аксиальное волокно, состоящее из пучка тонких филаментов, за счет которых и происходит сокращение щупальца. Механизм более слож­ных движений "поисковых" щупалец паразитических видов пока не изу­чен.

ИЗГИБАНИЕ ТЕЛА. Наблюдается у многих гимностомат. Механизм, вероятно, сходен с механизмом сокращения тела у гетёротрих, но сокращение сети филаментов, видимо, стимулируется только в определенных ее участках, что позволяет совершать довольно сложные дви­жения (Loxophyllum).

Как мы уже отмечали, многие полимастигины способны к волнообразным изгибаниям тела за счет наличия осевой органеллы - аксостиля. Аксостиль состоит из нескольких рядов продольно расположенных трубочек одного типа, содержащих от 100 до 5000 фибрилл. Каждая фибрилла состоит из протофибрилл, расположенных спирально. Отрост­ки протофибрилл не обнаружены, так что механизм их сокращения, ве­роятно, иной.

АМЕБОИДНОЕ ДВИЖЕНИЕ И СКОЛЬЖЕНИЕ

Амебоидное движение - это движение клетки, связанное с течени­ем ее цитоплазмы. Своеобразие его заключается в том, что оно осу­ществляется без помощи постоянных органелл движения. Старое предс­тавление о том, что амебоидное движение, обязательно сопровождается изменением формы клетки, является не совсем точным, некоторые аме­бы могут длительное время перемещаться, сохраняя практически неиз­менным контур своего тела.

Амебоидное движение чрезвычайно широко распространено в живой природе. Ранее было принято считать амебоидное движе­ние самой примитивной формой клеточного движения, поэтому полага­ли, что и физиологические механизмы его весьма просты. Однако это мнение оказалось во многом ошибочным.

Существует целый ряд гипотез о механиз­мах амебоидного движения. Наиболее изучены в этом отношении представители класса Lobosea. Если рассматривать растущую лобоподию таких амеб, можно различить на ее конце светлую зону цитоплазмы - гиалиновую шапочку, которая переходит в уз­кую гиалиновую каемку, окружающую всю клетку. При движении вперед протоплазма течет по осевой части псевдоподии и при этом кажется очень жидкой. В кортикальной области она наоборот, стационарна. Когда текучая цитоплазма достигает гиалиновой шапочки, она расте­кается наподобие струй фонтана и превращается в эктоплазму. На заднем конце амебы при этом происходит обратное превращение эктоп­лазмы в эндоплазму.

Из амеб были выделены актин и миозин - белки, как известно, отвечающие за мышечное сокращение у высших животных. Однако о том, как они осуществляют эту функцию при амебоидном движении, нет единого мнения. В настоящее время как равноправные рассматриваются две гипотезы (рис. 6).

(Рис. 6)

Рис. 6

Гипотеза потока под давлением допускает, что, вследствие сокра­щения находящейся в эктоплазме задней части клетки актомиозиновой сети, создается избыточное давление, которое гонит цитоплазму впе­ред. Это представление исходит из наблюдений так называемых маятниковых токов цитоплазмы у слизневиков (Physarum). Кроме того, при электронно-микроскопических исследованиях, филаменты обнаруживаются главным образом в задней части клетки (уроиде).

Гипотеза сокращения фронтальной зоны была сформулирована после наблюдений формирования псевдоподий у амебоидных клеток с разрушенной пелликулой - т. е в случае, когда речь вряд ли может идти о действии давления. Она исходит из того, что дви­жущая сила для тока цитоплазмы генерируется непосредственно во фронтальной области растущей псевдоподии. На конце псевдоподии золеобразная цитоплазма переходит в гелеобразное состояние в процес­се сокращения, при этом подтягивая за собой следующую порцию золя. Эктоплазма остается в сократившемся состоянии, пока не перейдет в золь в уроиде. Действительно, в новообразующихся псевдоподиях час­то видно, что ток цитоплазмы возникает именно на переднем их кон­це.

Сравнивая данные гипотезы нетрудно заметить, что, по сути, они объясняют механизм формирования псевдоподий, а не собственно амебоидного движения. Из них неясно, каким образом клетка получает возможность двигаться поступательно. Здесь будет полезно рассмотреть современные представления об еще одной форме движения простейших - скользящем движении или скольжении.

Скольжение наблюдается у трофических стадий грегарин, спорозоитов кокцидий, веретеновидных клеток лабиринтулид. Считалось, что у разных простейших это внешне сходное движение имеет различные механизмы. Долгое время его наблюдали только у грегарин и полагали, что движущей силой такого движения является направленное выделение слизи. Потом обнаружили на поверхности тела грегарин многочисленные продольные складки и связывали скольжение с ундулирующим движением этих складок, в стенках которых найдены микрофиламенты и микротрубочки. Но более тщательные исследования показали, что система микрофибрилл грегарин организована таким образом, что не может обеспечить движение складок, и выполняет опорную функцию. Это в общих чертах вся информация о скользящем движении, которая существовала до недавнего времени - до появления работ английских исследователей Т.Прэстона и К.Кинга.

По мнению Прэстона и Кинга, существуют два главных типа локомоции у одноклеточных. 1-й - это движение в толще жидкости с использованием жгутиков или ресничек (иными словами - мерцательное движение). 2-й - движение, требующее наличия субстрата. Последнее они подразделяют на "ползание", характерное для инфузорий-гипотрих, которые перемещаются с помощью циррей (не очень удачное название, т.к. гипотрихи, скорее, скачут) и скольжение, при котором не заметны изменения формы тела. К ползанию эти авторы относят также амебоидное движение. И амебоидное движение и скольжение Прэстон и Кинг относят к движениям, связанным с молекулярным взаимодействием с субстратом, но остальная часть их работ посвящена скользящему движению, которое, как они справедливо отмечают, до сих пор игнорировалось специалистами.

Как мы уже отмечали, известны два типа структур, ответственных за движение клеток. В основе первых лежат микротрубочки, состоящие из тубулина и содержащие молекулы. Мы уже останавливались на том, как изменение конфигурации динеина (динеиновых рукояток) в присутствии АТФ вызывает движение жгутика или реснички. Второй тип структур использует взаимодействие актина и миозина (напомним, что сокращение мышцы связано с движением макромолекул миозина к положительно заряженному концу актинового филамента).

Движение клетки при скользящем движении, вероятно, происходит за счет перераспределения по поверхности клетки мембранных компонентов, взаимодействующих с субстратом. Методом интерференционной микроскопии в отраженном свете было экспериментально показано, что в месте контакта клеток протист с субстратом образуются области межмолекулярных взаимодействий (комплекс антиген-антитело), которые могут перемещаться по поверхности клетки. Если такой комплекс образуется с молекулами поверхности субстрата, то это обеспечивает сцепление клетки с субстратом. Когда такой комплекс начинает перемещаться относительно поверхности клетки, сохраняя контакт с точкой на субстрате, клетка простейшего начинает поступательное движение. При этом не будет происходить никаких изменений формы поверхности клетки. Часть такого комплекса, находящуюся на клеточной мембране авторы гипотезы назвали трансмембранным компонентом.

Британские авторы также предложили модель гипотетического механизма, который приводит к перемещению трансмембранного компонента по клеточной мембране.

С помощью электронной микроскопии было показано наличие в кортексе грегарин актиновых микрофиламентов. Согласно гипотезе Прэстона-Кинга, трансмембранные компоненты покрывают плазматическую мембрану и соединяют различные наружные образования с цитоплазматическими структурами. Авторы полагают, что концевые участки молекул миозина прямо или опосредованно связаны с трансмембранными компонентами. Актиновые филаменты, в свою очередь, связаны с кортикальными мембранами и взаимодействуют с миозиновыми головками. Движение генерируется за счет скольжения миозиновых головок относительно филаментов при участии АТФ. В результате движутся трансмембранные компоненты и, соответственно, клетка. Фактом, подтверждающим эту гипотезу является то, что при добавлении в среду с исследуемыми простейшими цитохалазина - наркотика, подавляющего актино-миозиновое взаимодействие, скользящее движение прекращается.

Такой же механизм скользящего движения, видимо, характерен не только для грегарин, но и для изученных авторами плазмодиумов, эймерий и лабиринтулид. Изучая проявления этого феномена у различных протист, Прэстон и Кинг обнаружили, что и у жгутиконосцев есть подобная форма движения.

Особи Chlamidomonas способны прикрепляться к поверхности субстрата своими жгутиками, которые вытягиваются в одну линию, и плавно скользить в одном из направлений, в которые вытянуты жгутики. При этом форма клетки не меняется и никакого движения жгутиков или их наружной мембраны нет. Интересно, что ни актина, ни миозина в жгутиках нет. Когда авторы добавили в среду цитохалазин, это тоже никак на движении хламидомонаса не отразилось. То есть, в этом случае надо искать иной источник движения. По мнению Прэстона и Кинга, здесь общая схема движения сходна с их моделью, но с трансмембранными компонентами каким-то образом взаимодействуют микротрубочки аксонемы жгутика. То есть в этом случае движение трансмембранных компонентов обеспечивается иными сократимыми белками.

В целом предложенная модель скольжения простейших выглядит весьма убедительной. Причем, вполне вероятно, что такая же схема реализована и амебоидными организмами. Действительно, многие простейшие способны к временному прикреплению к субстрату, в том числе, вероятно, и за счет трансмембранных комплексов. При этом выгодной могла оказаться какая-то форма перемещения по субстрату. При сохранении мерцательного движения клетка скорей всего оторвалась бы от поверхности, поэтому первой формой перемещения, которая была реализована, вероятно, оказалось скольжение. Но скольжение не позволяет произвольно менять направление движения, во всяком случае, достаточно быстро. Такая возможность появилась у протист благодаря формированию псевдоподий, которые до этого могли выполнять трофическую функцию (захват пищи). То есть вполне вероятно, что амебоидное движение на самом деле объединяет два механизма. Сцепление с субстратом и поступательное движение обеспечивается трансмембранными компонентами, взаимодействующими с актомиозиновым комплексом, а быстрая смена направления движения происходит с участием механизмов формирования псевдоподий.

Еще в 60-е годы XX века Л.Н.Серавин (1967) полагал, что движение амебоидного организма обеспечивается не одним, а многими физиологическими механизмами. У разных видов степень участия различных механизмов в организации движения неодинакова и локализация механизмов может быть различ­ной. Благодаря всем этим обстоятельствам и возникает то большое разнообразие амебоидных организмов, которое существует в природе.

7. РАЗМНОЖЕНИЕ ПРОСТЕЙШИХ

Для размножения простейших характерны два типа процессов. Один из них - агамное или бесполое размножение - сводится к увеличению числа особей данного вида и может происходить различными способа­ми. Особи, образованные в результате такого размножения также мо­гут иметь разную судьбу. Они могут непосредственно вырастать в ор­ганизм, подобный материнскому, проходить через метаморфоз (как бродяжки сукторий или перитрих), целиком превращаться в гамету, или гаметоцит (как спорозоиты грегарин).

Кроме того, в жизненный цикл многих протист включается половой процесс. Он связан с обра­зованием специальных стадий - гамет, которые могут формироваться разными способами. Половой процесс может вовсе не сопровождаться размножением (конъюгация, автогамия, партеногенез). Наиболее су­щественным моментом полового процесса является перестройка ядра и других компонентов клетки, протекающая через ряд фаз и приводящая к образованию нового поколения, отличающегося по своей жизнеспо­собности и наследственным свойствам от предыдущих поколений. Как уже отмечалось, не все типы полового процесса приводят к увеличе­нию числа особей, поэтому в отношении простейших обычно говорят о наличии у них бесполого размножения с одной стороны и полового процесса с другой.

БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Простое деление надвое или монотомия. Этот тип размножения наиболее распространен у простейших и клеток тканей многоклеточ­ных. В типичном случае оно представляет собой правильное равномер­ное разделение тела простейшего на две одинаковые дочерние особи, этому предшествует период питания и роста. Классический пример - размножение амеб. У амеб деление не имеет определенной ориента­ции. Тело амеб вытягивается, на экваторе намечается поперечная пе­ретяжка, она постепенно углубляется и, наконец, клетка разделяется на две половины, которые немедленно начинают самостоятельно дви­гаться и питаться. Деление цитоплазмы сопровождается митотическим делением ядра. Ос­тальные клеточные органоиды либо сами делятся, либо просто распре­деляются между дочерними особями, а недостающие образуются заново. Такое же неориентированное деление наблюдается у части солнечников и радиолярий.

Наличие скелета, естественно, несколько усложняет этот процесс. У раковинных амеб - тестацей (Arcella) и громиид (Euglypha) перед делением в специальных вакуолях закладываются зачатки кремнеземных пластинок раковины. Затем начинается деление, плоскость которого расположена перпендикулярно продольной оси раковины. Ядро делится и примерно половина цитоплазмы вместе с дочерним ядром и кремне­земными пластинками выходит из устья наружу и окружается новой ра­ковиной. У радиолярий, имеющих скелет из двух створок, положение плоскости деления определяется положением створок. При делении створки расходятся вместе с половиной цитоплазмы, и достраивается недостающая створка.

У жгутиконосцев и цилиат положение плоскости деления более постоянно и стабильно. У жгутиконосцев оно, как правило, происходит в продольном направлении, у инфузорий - в попереч­ном. У жгутиконосцев деление начинается с переднего конца тела и продолжается к заднему концу. При этом бывает, что отделяющиеся половины клетки отгибаются в противоположные стороны, что создает впечатление поперечного деления. У динофлагеллят плоскость деления отклонена от продольной - деление происходит в косом направлении. Также в косом направлении проходит плоскость деления у опалин.

У сложно организованных мастигофор деление связано с явлениями реор­ганизации. При этом некоторые органеллы резорбируются и формируются заново у дочерних особей. Подобные явления могут происходить с базальными зернами жгутика, аксостилем и жгутиками полимастигин.

У инфузорий процесс деления приводит к еще более сложной реор­ганизации, чем у жгутиковых. Так у гипотрих у передней дочерней особи старые адоральные мембранеллы постепенно уменьшаются в раз­мерах, и, в то же время, у их основания появляются зачатки новых мембранелл, которые растут по мере резорбции старых. Точно так же заменяются брюшные цирри, так что обе дочерние особи получают полностью новый набор локомоторных органелл.

Особый случай реорга­низации инфузорий - стоматогенез. Стоматогенез - морфогенетический процесс, который можно наблюдать при делении, регенерации ин­фузорий, а также при трансформации микростомных форм в макростомные. Первый этап стоматогенеза - образование новых кинетосом, сос­тавляющих зачаток околоротовой цилиатуры. Этот этап у разных групп инфузорий протекает по-разному, что служит основанием для филоге­нетических и систематических построений.

Исходной формой стоматогенеза считается телокинетальный - обра­зование зачатков цилиатуры, при котором кинетосомы происходят от передних отрезков соматических кинет или же соседних с ними фраг­ментов кинет. Он характерен для представителей класса Kinetofragminophorea.

Многие гименостоматы, спиротрихи и перитрихи имеют буккокинетальный стоматогенез - новые кинетосомы возникают рядом с кинетосомами старого ротового аппарата. При этом базальные тела специализированных отделов перистома дают начало разным ком­понентам нового рта. Разделение двух новообразованных комплексов ресничек происходит путем серии сложных перемещений, типа сдвигов и поворотов.

Паракинетальный стоматогенез встречается у некоторых гименостомат и спиротрих. При нем старые ротовые структуры расса­сываются, новые возникают за счет (или вблизи) соматических рес­ничных рядов на вентральной стороне организма.

Если не удается ус­тановить никакой связи между новыми кинетосомами и прежними рото­выми структурами, говорят об апокинетном стоматогенезе.

Непосредс­твенно после образования базальных телец на них уже обнаруживаются различные системы микротрубочек, как, например, нематодесмы, постцилиарные и трансверсальные микротрубочки. Затем кинетосомы мигри­руют к плазмалемме, где начинается рост ресничек.

На следующем этапе стоматогенеза кинетосомы выстраиваются в пределах зачатка в определенном порядке. Этот процесс происходит в определенном направлении и в строго определенной последовательнос­ти. В конце стоматогенеза развивается аппарат захват пищи - зона, от которой отшнуровываются пищевые вакуоли.

Палинтомия. Палинтомией называется деление надвое, повторяю­щееся многократно, без промежуточной стадии питания и роста. Ха­рактерными чертами палинтомии являются: 1. Предшествующий гиперт­рофический рост материнской особи, что дает ей возможность делиться многократно. 2. Палинтомия очень часто наступает в периоды жиз­ненного цикла, которым предшествует усиленное питание организма. 3. Палинтомия обычно характеризуется временной дедифференцировкой продуктов деления, так как продукты деления не успевают пройти процесс реорганизации. Поэтому палинтомия часто проходит на стадии цисты. Палинтомию подразделяют на линейную, когда дочерние клетки располагаются в виде цепочки (динофлагелляты, инфузории-апостоматы) и табличную, которая возникает в результате чередования про­дольных делений в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, вследствие чего продукты деления располагаются параллельно друг другу в плоскую табличку. Такая палинтомия характерна для фитомонад, некоторых динофлагеллят и эвгленид. Часто палинтомия наблюдается при образовании гаметоцитов и гамет.

Палиноспорогенез (видоизмененная палинтомия). Палиноспорогенез характерен для динофлагеллят, паразитирующих на сальпах, аппендикуляриях, морских копеподах и полихетах. В его основе лежит сочетание повторного ложнопоперечного деления с дифферецировкой на две неравноценные дочерние особи - трофоцит, который остается связанным с хозяином и гоноцит, продолжающий делиться путем линейной палинтомии. Трофоцит при этом питается и растет, отделяя от себя новые гоноциты. Таким путем создаются сложные комплексы клеток, состоящие из трофоцита и целой группы гоноцитов, находящихся на разных стадиях палинтомии. При этом достигается высокая продуктив­ность, что характерно для паразитов.

Почкование. Почкование выводят из неравномерного деления. При этом морфологически различают материнскую особь (трофонт) и дочернюю (бродяжку, телотрох, почку, томит). Различают монотомическое почкование, когда образуется одна бродяжка, и множественное почкование. Кроме того, у разных групп инфузорий имеется внутреннее почкова­ние, наружное и некоторые переходные формы почкования. Почкование характерно для сидячих инфузорий - сукторий, перитрих, хонотрих, ринходид, встречается у солнечников. Характерной особенностью почкования является отсутствие реорганизаций у материнских особей - они, как правило, сохраняют неизменными все, в том числе локомо­торные или ротовые органеллы. Среди мастигофор почкование встреча­ется крайне редко, в частности известно простое наружное почкова­ние у Haplozoon и некоторых хризомонад. У солнечников известно множественное наружное почкование. У некоторых миксоспоридий отме­чается обособление и отделение участков тела плазмодиальных ста­дий.

Синтомия или множественное деление. При этом типе размноже­ния животное на определенном этапе жизненного цикла (обычно после периода питания и роста) испытывает серию повторных делений ядра и стано­вится временно многоядерным, а затем сразу распадается на соот­ветствующее количество клеток. В зависимости от того, образуются ли в результате процесса вегетативные особи или половые клетки, размножающаяся посредством синтомии стадия называется шизонтом или гамонтом, а когда множественное деление следует непосредствен­но за половым процессом - споронтом. Продукты шизогонии, соответс­твенно, называются мерозоитами, гамогонии - гаметами, а спорогонии - спорозоитами для споровиков и зооспорами для других групп. Синтомия широко распространена среди споровиков, реже встречается у мастигофор (динофлагелляты - Noctiluca) и отсутству­ет у инфузорий.

Плазматомия. Плазматомией называют тип бесполого размноже­ния, при котором тело многоядерных простейших делится на две или большее число многоядерных же дочерних особей. При этом деление клетки происходит несогласованно с ядерными делениями и независимо от них. К плазматомии относят деление плазмодиев слизневиков, мик­соспоридий, амеб - пеломиксин и др. Некоторые авторы ставят под сомнение выделение этого способа размножения в особый тип.

Размножение колоний. Еще один тип бесполого размножения. Вы­деляют три способа размножения колоний. Первый заключается в деле­нии целой колонии надвое. Таким способом размножаются колониальные радиолярии и хризомонады. Второй способ сводится к отделению от колонии особей (бродяжек), которые закладывают новые колонии. Этот способ встречается у сидячих жгутиконосцев и перитрих (Zoothamnium arbuscula). Третий способ сходен со вторым, но здесь бродяжки не образуются, а особи-основательницы остаются в составе старой колонии и дают начало дочерней колонии. Он характерен для колониальных вольвоцин.

Следует отметить, что колониальность также рассматривают как результат не доведенного до конца бесполого размножения и, пос­кольку колониальность считается эволюционной основой многоклеточности, то последняя тоже в какой-то мере может выводится из беспо­лого размножения.

РЕГЕНЕРАЦИЯ.

Регенерация некоторыми своими чертами обнаруживает тесную связь с явлением бесполого размножения. В протозоологической литературе даже используются понятия травматическая и физиологическая регенерация (вторая - это клеточное деление). Явление регенерации наблюдалось у многих простейших. В зависимости от метода наблюдения различают экспериментальную и естественную регенерацию. Естественная регене­рация наблюдается у инфузорий, жгутиконосцев и саркодовых. Экспе­риментальная регенерация наблюдалась практически во всех группах, кроме споровиков. Некоторые авторы считают, что о регенерации (фи­зиологической) можно говорить в случае деления (когда происходят процессы, ранее названные нами реорганизацией). В таких случаях говорят о регенерации без повреждения. Изучение регенерации широко используется для выяснения функций некоторых органелл простейших.

ПАРАСЕКСУАЛЬНЫЕ ПРОЦЕССЫ.

Существует большое число простейших, у которых в жизненные цик­лы никогда не встраивается половой процесс (агамные простейшие). Таковы амебы, трипаносомы и т.д. Но для некоторых агамных простей­ших известны случаи генетического обмена между особям (на чем мы подробнее остановимся позднее). Каким путем может осуществляться такой обмен неясно, но наиболее вероятно, что он происходит при так называемых агамных слияниях клеток, которые довольно широко распространены, причем у агамных видов чаще, чем у имеющих половой процесс. Некоторые авторы (Серавин, Гудков) называют эти сли­яния парасексуальными процессами. Различают следующие типы агамных слияний:

1. Псевдокопуляция - когда имеет место полное слияние двух осо­бей (Euhyperamoeba fallax, Actinophrys sol, Actinosphaeium nucleofilum, Leptomixa sp.). При этом цитоплазма может перемеши­ваться и происходит (в случае многоядерности) случайный обмен яд­рами особей.

2. Плазмодизация - слияние многих клеток и образование многоя­дерного плазмодия, не способного передвигаться по субстрату (Euhyperamoeba fallax, Trypanosoma conorhini, T. cruzi).

3. Псевдоконъюгация - частичное, с помощью цитоплазматических мостиков, временное слияние простейших (Actinophrys sp., Euglypha rotunda, Arcella vulgaris, Difflugia elegans).

Все основные формы агамных слияний встречаются в различных группах простейших. Правда, во многих случаях они связаны с нападе­нием на крупную добычу, т. е. связаны с функцией питания. Однако одновременно может происходить (и, как показано в ряде эксперимен­тов, происходит) обмен ядрами и другими ДНК-содержащими органеллами клеток. Так что в этом случае можно, вероятно, говорить о том, что эти явления отражают возможные пути становления полово­го процесса у простейших.

ПОЛОВОЙ ПРОЦЕСС.

Половые процессы у простейших в основных своих чертах соответс­твуют процессу оплодотворения многоклеточных. Они также сопро­вождаются образованием половых клеток или половых особей, которые у всех простейших, кроме инфузорий, сливаются друг с другом.

Сово­купность всех стадий полового процесса нередко называют половым размножением, однако в случае простейших, вероятно правильнее го­ворить о половых поколениях в жизненном цикле.

Половой процесс де­лится на несколько периодов. Прогамный период предшествует копуля­ции, эугамный - период самой копуляции и, наконец, в метагамный период, следующий после копуляции, организм простейшего возвраща­ется к состоянию вегетативной или нейтральной особи. При конъюга­ции эти периоды называют преконъюгационный, конъюгационный и эксконъюгационный. Соответственно стадии жизненных циклов называют гаметоциты (гамонты), гаметы и зиготы или преконъюганты, конъюганты, эксконъюганты.

Редукция числа хромосом осуществляется в процессе мейоза. О его значении, месте при различных типах жизненного цикла и особенностях у разных групп простейших мы уже говорили.

Копуляция. Половой процесс типа копуляции заключается в полном слиянии двух гамет с образованием из них зиготы. Различают нес­колько разновидностей копуляции.

1. Гологамная копуляция. Гологамия характеризуется отсутствием подготовительной стадии гаметоцитов, так как гаметы морфологически не отличаются не только друг от друга, но и от вегетативных осо­бей. Считается наиболее простой формой полового процесса и встре­чается довольно редко. Известна у бесцветных хламидомонад родов Polytoma и Chlamidomonas.

2. Мерогамная копуляция. При ней гаметы возникают в результате особых процессов размножения вегетативных особей. Количество возникающих из вегетативных особей гамет может варьировать от двух (парная мерогамия) до нескольких сотен (множественная мерогамия). Парная мерогамия известна у полимастигин и гипермастигин. При этом виды, обитающие в кишечнике термитов, размножаются исключительно бесполым путем, а в кишечнике тараканов периодически наблюдается половой процесс, синхронизированный с линьками хозяев. Множественная мерогамия, в свою очередь, подразделяется на изогамию и анизогамию. Изогамия встречается у хламидомонад, динофлагеллят, фораминифер. Анизогамия - у хламидомонад, вольвоцид (Pandorina), опалин, грегарин, эймерий.

Конъюгация. Главным отличием конъюгации от копуляции является то, что половой процесс в данном случае состоит не в полном слия­нии, а лишь во временном соединении двух особей, в течение которо­го они обмениваются частями своего генетического аппарата. Второе отличие заключается в том, что конъюгация не связана непосредс­твенно с процессами размножения - эксконъюганты расходятся, при этом не появляется потомство.

У громадного большинства инфузорий конъюгация изогамная, т.е. конъюганты морфологически одинаковы. Процесс изогамной конъюгации сво­дится к следующему: две клетки сближаются и сливаются друг с дру­гом. Макронуклеус разрушается. Микронуклеус проходит два мейотических деления. Три из четырех дочерних ядер разрушаются, одно снова делится, образуя два пронуклеуса. Один из пронуклеусов (миг­рирующий) перемещается во вторую клетку и сливается со стационарным пронуклеусом. Аналогичный процесс происходит во втором конъюганте. У разошедшихся конъюгантов (эксконъюгантов) синкарион (продукт слияния пронуклеусов) митотически делится несколько раз. Из про­дуктов этого деления формируются новые микронуклеусы и макронукле­ус (за счет серии эндомитозов - удвоений хромосом без деления яд­ра). В преконъюгационный период синтезируются феромоны спаривания и происходят процессы межклеточ­ного распознавания.

При анизогамной конъюгации процессы ядерных перестроек в целом схожи с таковыми при изогамной конъюгации, хотя имеются и некото­рые особенности. У перитрих различают более крупных сидячих макроконъюгантов и мелких, подвижных микроконъюгантов. Они образуются в результате неравномерного деления вегетативной особи. После соеди­нения микроконъюганта с макроконъюгантом, в макроконъюганте микро­нуклеус проделывает два деления, из 4 ядер 3 гибнут, 1 представля­ет собой пронуклеус. В микроконъюганте микронуклеус проделывает три деления и из 8 ядер 7 гибнет, а одно превращается в пронукле­ус. Пронуклеус микроконьюганта мигрирует в цитоплазму макроконъюганта и, сливаясь с пронуклеусом последнего, образует синкарион. После этого микроконъюгант погибает.

Сходный процесс наблюдается у сукторий рода Prodiscophrya, но здесь микроконъюгант проникает в цитоплазму макроконъюганта через щупальце (т.е. заглатывается). Нечто подобное наблюдается и у хонотрих, но у них слияние происходит в области перистома и синкарионы образуются и в макро - и в микроконьюганте, но микроконъюгант частично резорбируется в цитоплазме макроконъюганта, частично от­падает. Участвуют ли оба синкариона в формировании ядерного аппа­рата эксконъюганта неизвестно.

У инфузорий известны процессы реконструкции ядерного аппарата, не связанные с конъюгацией. У Paramecium aurelia известен процесс автогамии. При этом у отдельной особи микронуклеус претерпевает три деления, в результате которых образуются два пронуклеуса, макронуклеус разрушается. Пронуклеусы сливаются, образуя синкари­он, из которого формируются новые макро- и микронуклеус. Известны случаи таких же процессов, но без слияния особей. Такая автогамия называется цитогамией, хотя сейчас цитогамию отдельно, как правило, не рассматривают. После автогамии происходит гомозиготация.

У перитрихи Epistylys articulata при делении надвое макронуклеус не делится, а целиком отходит к одной из дочерних особей. Вторая ос­тается с одним микронуклеусом. Последний делится, причем один из продуктов этого деления становится макронуклеусом, а второй - микронуклеусом. Такое явления называется эндомиксисом.

Для инфузорий характерно наличие у одного вида разных форм по­лового процесса и реорганизации ядерного аппарата. У Paramecium aurelia, например, имеется конъюгация, цитогамия, автогамия. У сукторий Stylocometes digitatus наблюдается конъюгация трех особей, при этом у двух из них проходит нормальная конъюгация, а в треть­ей, вероятно, цитогамия. Как показал А В.Янковский, у парамеций различные типы реорганизации ядерного аппарата являются наследуе­мыми, для совокупности таких наследуемых типов он предложил термин "миксотип".

ТИПЫ СПАРИВАНИЯ У ПРОСТЕЙШИХ

Очень важной стороной физиологии и биологии процесса конъюгации у инфузорий является наличие у них особых типов спаривания (mating types). Это явление впервые было обнаружено у Paramecium aurelia (Соннеборн) и Р. bursaria (Дженнингс) в конце 30-ых годов XX века. К насто­ящему времени оно обнаружено еще у нескольких десятков видов.

Уточним некоторые понятия, связанные с культивированием и необ­ходимые для рассмотрения проблемы типов спаривания. Штамм - это культура, которая происходит от одной особи, взятой из одного местообитания. В результате различного рода ядерных реорганизаций особи штамма могут давать разные типы спаривания и обладать из­вестной степенью генетического полиморфизма. Клон - это вся совокупность инфузорий, происходящих от одной особи бесполым путем. В пределах клона, соответственно, не происходит ядерных реорганизаций и степень генетической однородности особей клона выше, чем штамма. Карионида - совокупность инфузорий, имеющих макронуклеус, происходящий от одного зачатка макронуклеуса путем его деления. Соответственно, один клон может представлять собой совокупность карионид. Особи, относящиеся к одной кариониде, как правило, не коньюгируют между собой, они образует один тип спаривания.

Как показали исследования Соннеборна, в пределах некоторых ви­дов инфузорий существует значительное число вариететов или, как назвал их Соннеборн, сингенов.

В классическом и наиболее простом виде в пределах сингена дифференцировка на типы спаривания носит биполярный (или бинарный) характер: каждый синген имеет два типа спаривания. Сингены обычно обозначают арабскими цифрами, типы спаривания - римскими. Посколь­ку, как оказалось, скрещивания между сингенами в норме не про­исходит, для них в конце 70-х годов предложили линнеевские назва­ния, считая криптическими видами (видами-двойниками). Определение типов спаривания, по-видимому, может происходить разными способами. Соннеборн в пределах Paramecium aurelia, например, различает две группы сингенов по этому признаку.

В первой группе распределение типов спаривания между карионидами носит случайный характер. По мнению Соннеборна, здесь различия между типами спаривания определяются макронуклеусом. У каждого эксконъюганта имеется в норме два зачатка макронуклеуса, т.е. всего образуется 4 макронуклеуса, которые распределяются между 4-мя карионидами и определяют типы спаривания последних.

По более сов­ременным представлениям в каждом макронуклеусе инфузорий хранится полная информация обо всех признаках типов спаривания, а проявляющи­еся различия определяются избирательной экспрессией соответствую­щих признаков. На это указывают случаи изменения типов спаривания в пределах клонов - под влиянием некоторых ферментов и аминокис­лот, температуры, а также возраста клона.

Во второй группе сингенов Р. aurelia типы спаривания у эксконъюгантов и их потомков всегда те же, что и у родительских особей. По-видимому, в этом случае какая-то информация, определяющая типы спаривания, передается цитоплазмой, так как зачатки макронуклеуса распределяются сходно с первой группой.

Наряду с бинарными системами типов спаривания, существуют мультиполярные системы. У P.bursaria описано 6 сингенов (видов-двойников), причем в пределах каждого сингена имеется не два, а большее число типов спаривания. Особи, относящиеся к одному типу спарива­ния, могут конъюгировать с особями, относящимися ко всем остальным типам спаривания данного сингена.

Следует отметить, что наличие типов спаривания является, видимо бо­лее общим явлением, встречающимся не только у инфузорий. Бинарная система типов спаривания обнаружена у жгутиконосца Chlamidomonas reinhardtii еще в 60-е годы.

Надо сказать, что первый вопрос, возникающий при знакомстве с типами спаривания - не представляют ли они собой проявле­ние половых различий у простейших? Большинство специалистов на этот вопрос отвечает от­рицательно. Инфузории являются бисексуальными, гермафродитными ор­ганизмами. Половые различия следует искать между пронуклеусами (мигрирующим и стационарным) в пределах каждой особи, и эти разли­чия сравнимы с половыми различиями гамет. Согласно теории Гартмана, имеется лишь две противоположных половых тенденции. Мультиполярных схем половых различий не существует. Таким образом, типы спаривания - это своеобразная "надстройка" над сексуальностью и изучение этого феномена, его значения для формирования полиморфиз­ма популяций простейших, экологического значения и роли в эволюции протист имеет очень важное значение.

8. МЕЖКЛЕТОЧНОЕ РАСПОЗНАВАНИЕ У ПРОСТЕЙШИХ

У подавляющего числа простейших имеются стадии развития, на которых они объединяются в пары, агрегаты или вступают в иные взаимоотношения, при которых необходимо распознавание особей своего вида, добычи и т.п. Механизмы распознавания изучались у разных групп протист, но подавляющее число данных на этот счет получено для инфузорий. Могут быть выделены три типа взаимодействия одноклеточных организмов (Афонькин, 1991), при которых распознавание должно играть ключевую роль: образование клеточных агрегатов и слияния в пределах вида; каннибалистические, внутривидовые взаимодействия; образование пар клеток при копуляции или конъюгации.

1. Слияния и агрегаты. Одноклеточные эукариоты способны не только к копуляции и конъюгации, но и к различным формам частичного или полного слияния вегетативных клеток - так называемым агамным или парасексуальным слияниям, которые уже упоминались в соответствующем разделе. Такие взаимодействия клеток описаны не только у агамных простейших, но и фораминифер и инфузорий, хотя у последних число таких примеров невелико. Так, в культурах Tetrahymena pyriformis, Colpidium campylum, Polytomella agilis отмечалось образование шарообразных скоплений клеток диаметром 1-6 мм. Осенью в детрите водоемов находили крупные, диаметром 5-8 мм, скопления инфузорий рода Spirostomum, которые, вероятно, таким образом готовятся к зимовке.

Образование таких групп, насчитывающих тысячи особей, сложно объяснить случайными причинами. Вероятно, инфузории выделяют в период образования таких скоплений феромоны агрегации. Существование последних экспериментально подтверждено для трех видов перитрих (Vorticella convallaria, V. monilata и V. vestita), образующих локальные скопления на поверхности субстрата, который они обрастают. Оказалось, что эти инфузории секретируют вещество, которое привлекает расселительные стадии - бродяжек своего вида.

У обитающей в пленке воды на поверхности листьев тропических растений инфузории Sorogena stoianovichae в определенные периоды отдельные особи образуют сферическое скопление, которое поднимается над поверхностью воды за счет секреции общего стебелька. В таком сорокарпе инфузории инцистируются и затем цисты разносятся ветром. Этот процесс тоже невозможен без выделения сигнальных веществ и межклеточного распознавания.

2. Каннибализм. Каннибализм у простейших присущ либо активным хищникам, либо связан с морфологической трансформацией бактерио- и детритофагов, особенно характерной для инфузорий.

Некоторые представители родов Blepharisma и Tetrahymena могут существовать в двух разных состояниях. Наиболее распространены микростомные формы, однако, под воздействием некоторых внешних стимулов, они могут резко увеличивать размеры клетки, формировать новый, более крупный ротовой аппарат и превращаться в макростомную форму. Спектр питания макростомных форм существенно расширяется, часто они приобретают способность заглатывать микростомных инфузорий своего вида, переходя к каннибализму.

Появление макростомных форм можно рассматривать в качестве адаптивной реакции инфузорий на увеличение размеров потенциальной добычи. Например, у Blepharisma появление таких форм можно вызвать, добавляя в культуру клетки возрастающих размеров. Аналогичная реакция вызывается и добавлением в среду шариков латекса.

Известно, также, что некоторые инфузории становятся макростомными и переходят к хищничеству под воздействием различных веществ, выделяемых в среду их жертвами. Такие вещества называют строматинами. Оказалось, что строматины - компоненты нуклеиновых кислот. Наибольшей активностью такого рода среди них обладают пурины (например, уридин) и особенно гипоксантин. При замене культуральной среды на свежую, макростомные формы претерпевают обратную трансформацию, продуцируя после одного-двух или более делений микростомные организмы.

Интересно, что многие макростомные формы цилиат, изменяя характер питания, не переходят к каннибализму. То есть существует какой-то механизм, позволяющий распознать особи своего вида. Такие механизмы изучались у облигатно хищных видов, которые постоянно сталкиваются с проблемой различения "своих" и "чужих" клеток или просто пригодных пищевых организмов.

Экспериментально установлено, что для распознавания потенциальной жертвы хищной инфузорией Dileptus ancer необходимо наличие в мембране жертв определенных компонентов - мебранных детерминант. У дилептусов функцию распознания этих детерминант, вероятно, выполняют сенсорные реснички, расположенные в несколько рядов вдоль имеющегося у них хоботка. Имеется у них и механизм распознания особей своего вида, так как каннибализм для этих цилиат не характерен.

В литературе рассматривают два возможных механизма такого распознавания:

  1. На поверхности потенциальных жертв присутствуют детерминанты, распознающиеся хищником при контакте; тем самым запускается цепь процессов, ведущих к заглатыванию жертвы. На мембране же клеток самих хищников такие детерминанты отсутствуют, и реакции не происходит. Но такие хищники, как дилептусы, не специализированы в питании, что делает подобный механизм маловероятным.

  2. Другая гипотеза сводится к тому, что у инфузорий в результате контакта двух особей запускается процесс самораспознавания, который блокирует захват особи своего вида. Считается, что существует пара молекул типа "индуктор-рецептор", которая специфична для данного вида. При взаимодействии клеток эти молекулы вступают во взаимодействие и блокируют захват добычи. Случаи каннибализма являются следствием нарушений этого механизма в результате каких-то внешних воздействий или естественных процессов, направленных на саморегуляцию численности вида. Данная гипотеза нашла частичное экспериментальное подтверждение. Оказалось, что после обработки клеток дилептусов проназой и трипсином, которые вероятно удаляют с их поверхности маркеры (называемые антиканнибалитами), эти цилиаты переходят к каннибализму.

3. Конъюгация инфузорий. Ранее речь уже шла о том, что у инфузорий конъюгационные пары в норме способны образовывать только особи из комплементарных типов спаривания, что также делает необходимым механизм взаимного распознавания.

Для ряда видов цилиат установлено, что такое распознавание осуществляется не путем непосредственных контактов клеток, а дистантно, через окружающую среду. У этих видов даже освобожденная от клеток инфузорий культуральная среда способна (при добавлении ее в другую культуру с цилиатами комплементарного типа спаривания) на изменения, необходимые для вступления в конъюгацию. На основании этого была сформулирована идея о наличии специфических сигнальных веществ, названных гамонами или феромонами спаривания. В настоящее время феромоны спаривания являются одной из наиболее популярных экспериментальных моделей для изучения химических коммуникаций одноклеточных эукариот.

Считается, что комплементарные клетки обладают двумя различными рецепторами к феромонам. Если представить, что существуют два типа спаривания, ТС1 и ТС2, то клетки с ТС1 несут на своей поверхности рецепторы к феромону, выделяемому клетками с ТС2 и, наоборот, клетки с ТС2 - к феромону ТС1. В смесях клеток двух типов спаривания образуются комплексы "рецептор-феромон", таким образом инфузории взаимно стимулируют друг друга и образуют пары.

Известна, однако, большая группа видов, которые не продуцируют феромоны спаривания. У них распознавание происходит только при непосредственном контакте клеток. Механизм такого распознавания, вероятно, сходен с описанным выше "антиканнибалитным" и тоже связан с наличием на мембране клетки определенных маркеров.

Полагают, что клетки каждого клона инфузорий несут на своей поверхности детерминанты, комплементарно взаимодействующие по типу "рецептор-индуктор". В пределах клона, т.е. при наличии особей только одного типа спаривания, механизм запуска реакций, необходимых для осуществления начальных этапов конъюгации, блокируется. При смешивании клеток с разными типами спаривания, комплементарность нарушается, так как вместе оказываются особи с разными парами "рецептор-индуктор", и клетки получают сигнал к началу конъюгации.

Перечисленные модели являются только небольшой частью существующих сейчас гипотез. Эти явления активно изучаются. Особый интерес представляет значительное сходство механизмов межклеточного распознавания простейших и механизмов иммунитета многоклеточных, что делает простейших удобным экспериментальным объектом для изучения и этой стороны жизнедеятельности организмов.

9. юПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ПРОСТЕЙШИХ

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПРОСТЕЙШИХо

Проблема происхождения простейших - это, по сути, проблема происхождения эукариот. В настоящее время существуют две альтернативные гипотезы возникновения эукариотной клетки.

Наиболее популярна гипотеза симбиогенного ее происхождения. Она исходит из то­го, что те или иные органоиды, характерные для эукариот и отсутс­твующие у прокариот (ядро, митохондрии, пластиды, жгутики) представляют собой видоизменившихся прокариотических симбионтов, которые в свое время поселились в прокариотических же клетках и утратили способность к самостоятельному существованию. Впервые такая идея была высказана К.С.Мережковским, а в современном виде она развита аме­риканской исследовательницей Л. Маргулис.

Имеются два варианта симбиогенной гипотезы: "узкий" и "широкий". В первом случае считается, что симбиогенное происхождение имеют лишь митохондрии и пластиды. Действительно, есть много свидетельств в пользу такой точки зрения. Так, митохондрии и пластиды окружены двумя мембрана­ми, одна из которых может трактоваться как собственная оболочка, а другая - как часть мембраны клетки-хозяина, окружившая "кварти­ранта". В самом деле, эти мембраны различаются по структуре. Упомяну­тые органоиды содержат собственную кольцевую (как генофор прокариот) мо­лекулу ДНК и сходны с прокариотами (причем, разными) по структуре многих жизненно важных молекул - рРНК, некоторых ферментов и т.п.

Сторонники широкой трактовки симбиогенеза (прежде всего, сама Л. Маргулис) считают, что жгутики и даже ядра также являются потомками прокариотических симбионтов. Здесь доказательств гораздо меньше. Действительно, ультраструктура жгутиков имеет мало общего со строением спирохет, от которых их выводят. Что касается ядра, то трудно представить, что органоид, являющийся центром биосинтетической активности клетки, был когда-то чужеродным организмом.

Сторонники альтернативной гипотезы, а это многие отечественные зоологи (Ю.И.Полянский, Л.Н.Серавин, Я.И.Старобогатов) и ряд за­рубежных (Cavalier-Smith) утверждают, что до сих пор не известно ни одного примера сим­биоза двух прокариотических организмов (встречается лишь симбиоз npo- и эукариот, например, бактерий и грибов).

Аль­тернатива симбиогенезу представляется следующим образом - на опре­деленном этапе эволюции прокариот произошла полимеризация их генома. Часть образовавшихся молекул ДНК вошла в состав цитоплазматических органоидов, другая объединилась в ядре. Специализация в вы­полнении различных функций привела к накоплению различий между этими молекулами (в частности, митохондриальные и пластидные нуклеиновые кислоты сохранили прокариотный тип организации, ядерные же превратились в хромосомы, которые у наиболее примитивных эукариот тоже кольцевые). Так сформировался интегрированный геном, свойственный прокариотам. В пользу этой гипотезы свидетельствует наличие различных переходов между ЭПС и ядерной оболочкой у простейших, что позволяет предположить обособление ядра за счет цистерн эндоплазматической сети. Кроме того, наличие эволюционного ряда, в который выстраиваются различные типы митоза у протист, также подтверждает идею о постепенном формировании у эукариот характерного для них ядерного цикла, а не скачкообразном возникновении митоза в результате внедрения клетки другого организма.

Следовательно, вопрос о происхождении эукариот нельзя считать окончатель­но решенным. Но, если принимать версию, что эукариоты возникли в результате последовательного усложнения прокариотной клетки, то полифилия простейших маловероятна, так как трудно представить себе независимое возникновение целого комплекса сходно устроенных органоидов. Если придерживаться симбиогенной гипотезы, то менее вероятна как раз монофилия протист. Но в любом случае вполне вероятно, что первые эукариоты были фотосинтезирующими и гетеротрофные простейшие, животные и грибы утратили способность к фотосинтезу вторично.

ПРОБЛЕМА ВИДА У ПРОСТЕЙШИХ.

Вопрос о природе вида у простейших является одним из ключевых при рассмотре­нии проблем их происхождения и эволюции и представляет собой часть общебиологической проблемы вида у живых организмов. Характерным признаком вида является наличие качественного отличия от других, относительная обособленность одного вида от другого. Понимание ви­да как целостной системы означает, что между особями данного вида существуют не только связи по происхождению, но, прежде всего ре­альное взаимодействие в данный момент времени. Таким реальным ге­нетическим взаимодействием между особями вида является панмиксия.

Очень удобным критерием, определяющим вид, является репродуктивная изоляция. Однако в случае прос­тейших применение биологической концепции вида наталкивается на разного рода трудности, а в отношении агамных простейших она оказалась во­обще неприменимой.

Вот как говорят об этом некоторые классики син­тетической теории эволюции. Ф. Добжанский: "Изменение формы эволюции, обусловленное облигатным бесполым размножением и самооп­лодотворением, выражается в отсутствии у таких организмов опреде­ленных видовых категорий". Э.Майр: "Биологическая концепция вида, в основе которой лежит наличие или отсутствие скрещивания между природными популяциями, не может применяться к группам с об­лигатным бесполым размножением, поскольку в таких группах не про­исходит скрещивания популяций". Н.Н. Тимофеев-Рессовский: "…понятие "вид" неприменимо к агамным, облигатно-партеногенетическим и облигатно-самооплодотворяющимся формам". Делаются, например, выводы о невозможности ароморфозов в эволюции агамных организмов. Как отмечает С. Алексеев: "Агамные организмы гаплоидны, мутации имеют у них непосредственное фенетическое проявление и немедлен­но проходят контроль отбора, что практически исключает создание резерва изменчивости. Темп адаптации при отсутствии рекомбинации определяется темпом мутагенеза... Повышение общей организации та­ким путем, по-видимому, невозможно". Представления о "невидовой" форме существования агамных форм и, как следствие, о вторичности отсутствия у них полового процесса, широко распространены среди генетиков "не протистологов".

Проблема вида у простейших имеет два основных аспекта. 1-й - особенности видовой формы существования у простейших, обладающих половым процессом. 2-й - проблема вида у облигатно агамных форм.

Половой процесс у простейших уже рассматривался в настоящем руководстве. Наиболее изученным случаем является конъюгация инфузорий. К числу особен­ностей жизненного цикла инфузорий относится преобладание агамного размножения и его чрезвычайная быстрота (деления происходят не ре­же 1 раза в сутки). Благодаря этому происходит быстрое нарастание численности популяций, при котором получается большое число гене­тически однородных особей. Вторая особенность - ядерный дуализм, причем макронуклеус или высоко полиплоиден, или обладает совершен­но своеобразной организацией, при которой присутствуют многократно реплицированные отдельные, не объединенные в хромосомы, гены. При такой структуре макронуклеуса мутации его отдельных генов могут не иметь фенотипического выражения. Значение для популяции могут иметь только мутации микронуклеуса, но они реализуются только пос­ле очередного полового процесса, когда из продуктов деления микро­нуклеуса возникает новый макронуклеус. Это означает, что большая часть рецессивных мутаций фенотипически не будет реализована, т.к. в природных условиях у большинства видов инфузорий конъюгация про­исходит редко (у перитрихи Zoothamnium arbuscula - 1 раз в год). Возникает вопрос - что тогда является источником существующего полиморфизма популяций и поставляет материал для отбора? Мы уже упоминали дру­гие способы ядерной реорганизации у инфузорий, в частности автогамию. В результате автогамии (или цитогамии) потомство особи, в ко­торой произошел этот процесс, оказывается гомозиготным по всем локусам, т.е. имеет место периодическая гомозиготация. При этом му­тации проявляются в фенотипе. Причем у инфузорий гомозиготация в результате автогамии приводит к повышению физиологической актив­ности линии, в отличие от искусственной гомозиготации в результате имбридинга.

Кроме автогамии, у инфузорий наблюдаются и другие ме­ханизмы, повышающие полиморфизм популяций и компенсирующие дефицит рекомбинаций, связанный с преобладанием в цикле бесполого размно­жения. Эти механизмы не связаны с изменением генотипа:

1) Модификация - ненаследуемое изменение фенотипа.

2) Длительная модификация - природа ее пока не установлена, но ее связы­вают с ядерным дуализмом. Представляет собой сохраняющееся в нескольких бесполых поколениях изме­нение фенотипа, которое исчезает после полового процесса. Благодаря наличию длительных модификаций в популя­циях инфузорий, наряду с адаптивными модификациями, постоянно су­ществуют еще "наслоения" предшествующих воздействий среды.

3) Эпигеномная (эпигенетическая) изменчивость, связанная с реп­рессией и депрессией генов (либо вообще не связанная с нуклеиновая кислотами). Некоторые авторы считают, что определение типов спари­вания по схеме, характерной для второй группы сингенов Paramecium aurelia, носит эпигенетический характер.

Сход­ная с определением типа спаривания картина наблюдается при насле­довании у инфузорий кортикотипов - числа кинет. Это число постоян­но в пределах клона и сохраняется у клонов и после полового про­цесса, т.е. детерминируется не ядерными генами. Поскольку в про­цессе конъюгации происходит обмен цитоплазмой, воздействие цитоплазматических детерминант также маловероятно. Тогда вероятна де­терминация кортикальными генами. Но электронно-микроскопическая авторадиография не обнаружила в кортексе ДНК. Природа такого нас­ледования остается невыясненной.

Согласно одной из гипотез нуклеарные гены опознают макромолекулы белков кортекса во время деления. По Соннеборну структуру органелл клетки в следующей гене­рации определяет структурная организация клетки (ассоциация орга­нелл), за счет которой возникают морфогенетические градиенты. В чем-то эта схема сходна с представлениями о механизмах эмбриогенеза многоклеточных, в частности, гипотезой морфогенетического поля.

У ряда видов агамных простейших обнаружена внутривидовая измен­чивость, позволяющая судить о сложной структуре вида. Дженнингс, выделив ряд морфологических признаков у раковинной амебы Difflugia corona, показал наличие в пределах вида значительного полиморфизма. Путем отбора в пределах клона ему удалось получить многочисленные формы (биотипы), четко различавшиеся морфологически и сохранявшие отличия в ряде следующих друг за другом агамных по­колений. Ему же не удалось получить биотипы при отборе у инфузо­рий, у которых нет необходимости в механизме поддержания фенотипического разнообразия при исключительно бесполом размножении, так как имеется половой процесс.

Известны так­же межштаммовые различия у голых амеб (по устойчивости к темпера­туре, спирту, метионину). Межвидовые различия обнаружены по амино­кислотному составу и составу катионов. Четкие различия между видами и сложная структура вида обнаруже­ны у паразитических агамных простейших (различаются Entamoeba hystolitica и E.coli - у E.hystolitica имеются расы, отличающиеся размерами вегетативных особей и цист, а также патогенностью).

Ряд штаммов E. hystolitica различается по устойчивости к актидиону и акрифлавину. Особи, выживающие в актидионе, гибли в акрифлавине и наоборот. Если в культуру с амебами одной из групп добавить оба вещества, амебы гибнут. Если взять смесь двух штаммов и добавить оба вещест­ва - большая часть амеб выживает. Около 1,5 % особей сохраняет устойчивость к обоим веществам в последующих поколениях. Сходные данные получены для того же вида по наследованию вирулентности, а по устойчивости к антибиотикам для низшей трипаносомиды Crithidia oncopelti. В этих случаях очень вероятны перенос и перекомбинация генетической информации. Но вопрос о том, какими путями это происходит, остается открытым.

Различные формы внутривидовой изменчивости широко представлены у других агамных форм - трипаносом, лейшманий, трихомонад, амеб группы "limax". Следовательно, приведенные выше высказывания об отсутствии видов у агамных простейших на практике опровергаются. Как отмечает все тот же Э.Майр: "...опыт систематики агамных орга­низмов показывает, что при описании видов здесь возникает не больше трудностей, чем в группах с половым размножением той же пример­но степени изученности, а возникающие трудности принципиально сходны".

Какие же механизмы способны, с одной стороны обеспечивать дос­таточно высокую степень изменчивости у агамных простейших, а с другой стороны - целостность вида у этих организмов? Как было видно на примере инфузорий, в случаях агамного размножения существенную роль приобретают эпигенетические процессы. Сходный тип изменчивости обнаружен Юдиным у облигатно агамных амеб. Возможно, также, что обмен генетической информацией про­исходит при парасексуальных процессах, которые мы уже упоминали. Даже если при этом не происходит непосредственного обмена фрагмен­тами генома (или полным геномом), при образовании многоядерного плазмодия возможно взаимодействие между ядрами слившихся особей, подобное взаимодействию нуклеусов в гетерокарионтическом мицелии грибов класса Deuteromycetes. Принципиальная возможность такого взаимодействия показана Юдиным, который получал искусствен­ные гетерокарионы у Amoeba proteus, путем трансплантации ядер осо­бей одного штамма в клетки другого штамма. Кроме того, у амебы Sappinia diploidea известны естественные дикарионы, существующие достаточно долго.

Таким образом, мы видим, что независимо от типа размножения, ви­довая форма существования характерна для всех простейших, однако виды в разных группах неравноценны. В связи с этим, разными авто­рами предлагались различные классификации вида.

Завадский выделил два типа вида: агамный, или клональный и амфимиктический, но тот же автор позже показал, что вторая группа гетерогенна, т.к. вклю­чает виды факультативно агамные. А.В.Янковский предложил подразделить виды на агамные (или клональные); агамно-амфимиктические (или факультативно-амфимиктические) и облигатно-амфимиктические. Сходную классификацию предлагал и Ю.И.Полянский.

Н.Н.Тимофеев-Рессовский предложил для агамного вида отдельное оп­ределение: "Агамный вид - это система близких биотипов, обладающих близкородственными генотипами и занимающих общий микроареал, населяющих определенную территорию (или акваторию) и связанных общ­ностью своей эволюционной судьбы".

Подразделение вида на типы отражает эволюцию видовой формы жизни. Половое размножение, несомненно, вторично и вид, как форма сущест­вования живой материи возник независимо от полового процесса. Мно­гообразие способов полового процесса и парасексуальных процессов у простейших свидетельствует о многократном и независимом возникно­вении полового процесса в различных группах простейших. Но проблема формулировки универсальной концепции вида до сих пор не решена. Возможно решение проблемы состоит в разработке частной теории эволюции простейших, о необходимости которой говорил Ю.И.Полянс­кий.

НАПРАВЛЕНИЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОГО ПРОГРЕССА У ПРОТИСТ

Простейшие дают множество примеров морфофизиологических эволюционных изменений, но лучше всего проследить такие процессы, рассматривая освоение какой-либо группой организмов новой адаптивной зоны, что обычно сопровождается сменой образа жизни. Наилучшим образом основные эволюционные тенденции у протист выявляются при переходе к паразитическому и сидячему образу жизни.

ОСОБЕННОСТИ ПЕРЕХОДА ПРОСТЕЙШИХ К ПАРАЗИТИЗМУ

В отличие от многоклеточных эндопаразитов, организм которых в процессе адаптации к паразитизму почти всегда испытывает определенные регрессионные изменения, одноклеточные паразиты, наоборот претерпевают изменения, свидетельствующие о морфофункциональном прогрессе.

Действительно, среди жгутиконосцев наиболее сложно устроены и высоко организованы паразиты Oxymonadida и Hypermastigida, среди инфузорий - офриосколециды, паразитирующие у жвачных.

Прогрессивное направление эволюции одноклеточных полостных и тканевых паразитов не вызывает сомнения. Ю.И.Полянский при этом обращал внимание на то, что в отличие от упомянутых выше форм, внутриклеточные паразиты при большой специализации часто идут по пути регресса.

Говоря о путях прогрессивной эволюции одноклеточных животных, В.А.Догель указывал, что основная причина - это прогрессивное увеличение размеров тела, представляющего собой единую клетку.

Чтобы избежать функционального эффекта любого органоида или системы органоидов у клетки, возможны два выхода. 1. Увеличение размера органоида при сохранении его первоначального числа. 2. Увеличение числа органоидов при сохранении их размеров, т.е. полимеризация. В природе встречаются оба процесса. Однако второй (полимеризация) несомненно, преобладает. Это связано с рядом причин.

Во-первых, при увеличении размеров органоида уменьшается его относительная поверхность, в то время как при увеличении числа органоидов их общая поверхность увеличивается. А именно с поверхностью связано большинство биохимических процессов.

Во-вторых, полимеризация позволяет быстро и без существенных перестроек достигнуть интенсификации функций органоида.

В-третьих, увеличение числа органоидов увеличивает надежность их функционирования.

В-четвертых, увеличение числа сходных органоидов создает надежные условия для их качественных изменений.

В-пятых большое число одинаковых элементов создает предпосылки для таких прогрессивных изменений как разделение функций.

Поскольку паразитирование в полостях и тканях обычно сопровождается увеличением размеров клетки, переход к такому образу жизни у простейших приводит к повышению их уровня организации путем преобладания процессов полимеризации органоидов, а, в некоторых случаях, и переходу к олигомеризации.

В отличие от одноклеточных, увеличение размеров многоклеточных паразитов происходит за счет умножения числа клеток. Каждая клетка тела многоклеточного паразита в большинстве случаев не увеличивается в размерах и поэтому не нуждается в прогрессивных изменениях.

Соответственно, у одноклеточных паразитов дифференциация и интеграция клетки и организма идентичны, у многоклеточных - не только не совпадают, но и противоположно направлены. Одноклеточные паразиты, живущие внутри клетки, ограничены в возможностях увеличить размеры своего тела. Это препятствует появлению тех прогрессивных изменений, которые наблюдаются у полостных и тканевых одноклеточных паразитов (Шульман, 1984).

ОСОБЕННОСТИ ПЕРЕХОДА ПРОСТЕЙШИХ К ПРИКРЕПЛЕННОМУ ОБРАЗУ ЖИЗНИ

Прикрепленные простейшие, особенно инфузории, пожалуй, наиболее часто упоминаются в литературе в качестве примеров адаптаций при изменении образа жизни. Сидячий образ жизни дает простейшим определенные преимущества, в основном за счет того, что в условиях повышенного массообмена на обтекаемой водой поверхности улучшается обеспеченность организмов-обрастателей пищей. Это делает такие местообитания областью повышенной трофической и топической конкуренции, что приводит к интенсивному формообразованию у организмов, которые в них поселяются. Этим обусловлено значительное число прикрепленных форм среди различных групп простейших.

В пределах типа Sarcomastigophora прикрепленные виды есть среди солнечников, фораминифер и радиолярий-акантарий, сидячие большинство видов трех отрядов жгутиконосцев (Choanophlagellata, Becosoecidae, Chrysomonadida). Достаточно характерен переход к прикрепленному образу жизни для низших водорослей различных морфологических типов. Весьма распространен сидячий образ жизни среди представителей типа Ciliophora, где несколько таксонов высокого ранга (подклассы Peritrichia, Chonotrichia, Suctoria) включают сотни прикрепленных видов.

Сидячие простейшие являются обитателями гидродинамического пограничного слоя жидкости (Fenchel, 1987), который представляет для этих организмов особую адаптивную зону со специфичным набором факторов. Характерной особенностью этой адаптивной зоны является наличие определенной пространственной структуры, включающей несколько слоев в направлении, перпендикулярном обтекаемой поверхности и нескольких зон вдоль нее (Довгаль, 2000).

К числу ведущих факторов среды в пределах пограничного слоя относятся гидродинамические нагрузки. Здесь же формируется диффузный пограничный слой, где имеет место только молекулярная диффузия, скорость которой значительно ниже, чем у конвекционной диффузии. Это существенно сказывается на транспорте питательных веществ, феромонов и т.п.

Безусловно, помимо гидродинамических нагрузок в пограничном слое существенны и традиционно рассматриваемые факторы - температура, концентрация кислорода, растворенного органического вещества и т.п. Но воздействие последних факторов в погранслое различно в разных его участках и связано с его пространственной структурой. Именно наличие определенной структуры пограничного слоя, основные черты которой сохраняются на субстратах разного типа, создает предпосылки для выработки прикрепленными простейшими различных адаптаций к действующим в разных его участках факторам.

В числе таких адаптаций указывались наличие прикрепительных органелл (стебельков), раковин, размножение путем почкования и формирование расселительной стадии, анизогамная конъюгация (у инфузорий), бокаловидная форма тела, редукция соматической цилиатуры (у инфузорий), усложнение жизненного цикла, апикальное положение рта и околоротовых органелл, а также формирование распластанного по субстрату тела и уплощение тела у некоторых стебельчатых форм.

В литературе характерный облик сидячих простейших чаще всего представляется в виде стебельчатого зооида. На самом деле существуют, по крайней мере, два морфотипа прикрепленных протист. Наиболее распространенный из них - это стебельчатые организмы, прикрепленные к субстрату расширенной подошвой (базальным диском). Органеллы питания (или вся клетка) подняты над субстратом при помощи стебелька (или выроста базальной части клетки), апикальная часть которого расширяется, часто образуя раковину. Второй морфотип представлен бесстебельчатыми организмами, распластанными по субстрату, клетки иногда разветвленные.

Первый из морфотипов представлен у некоторых фораминифер, солнечников. У сидячей акантарии Podactinelius sessilis прикрепление осуществляется удлиненным пучком скелетных игл. Хоанофлагелляты прикрепляются к субстрату тонкими псевдоподиальными выростами, последние также участвуют в формировании стебельков. Имеются раковинные формы, которые крепятся к субстрату при помощи выростов раковины или стебелька. Все бикозоециды имеют раковину разнообразной формы, сидячие виды прикрепляются к субстрату основанием раковины, либо стебельком. Хризомонады также прикрепляются к субстрату с помощью псевдоподиальной нити, либо стебелька, формирующегося вокруг псевдоподиального выроста клетки (Хаусман, 1988). У некоторых хризомонад стебельки формируются из студенистого вещества.

Одноклеточные водоросли прикрепляются к субстрату с помощью ножки, посредством двух нитевидных выростов, охватывающих субстрат или непосредственно нижней поверхностью клетки (у амебоидных водорослей). Водоросли других морфотипов (гемимонадные (пальмеллоидные), коккоидные и т.п.) прикрепляются к субстрату с помощью слизистых подушечек, стебельков или подошв, представляющих собой выросты клеточной оболочки. При этом у прикрепленных водорослей различной структурной организации наблюдаются конвергенции или параллелизмы, что свидетельствует о параллелизме эволюционных процессов.

Однако наиболее разнообразны прикрепительные органеллы у инфузорий. Среди последних можно проследить переход от временного прикрепления за счет тигмотаксиса к облигатному прикреплению за счет специальной секреции и с помощью прикрепительных органелл различного типа - стебельков, прикрепительных колец, присосок, выростов клетки и т.п.

У сидячих инфузорий представлен и второй из упомянутых морфотипов - среди перитрих, сукторий, фолликулин встречаются формы с распластанным по субстрату телом.

Как видно из вышесказанного, у простейших можно наблюдать большое число конвергенций, особенно в морфологии прикрепительных органелл.

На начальных этапах перехода к облигатно сидячему образу жизни эволюция прикрепления проходила, очевидно, в направлении формирования и развития различных секреторных органелл, например скопулы или скопулоида у инфузорий. Помимо секреции клейких веществ, здесь необходимо было увеличение площади контакта с субстратом. Вероятно, селективное преимущество при этом получали формы с расширенным основанием клетки или с базальными ее выростами. Другая группа простейших (суктории-гелиофрииды и трихофрииды, перитрихи-лагенофрииды и т.п.) пошла по пути формирования распластанного по субстрату тела и специальной секреции для прикрепления.

Но такие организмы оказывались в пределах диффузного пограничного слоя. Как указано выше, в его пределах возможна только молекулярная диффузия. Поэтому выход за границу диффузного погранслоя в область конвекционной диффузии давал существенное преимущество в обеспеченности пищей. В связи с этим, вероятно, эволюция прикрепления пошла по пути поднятия тела простейших над субстратом, т.е. формирования стебелька, и к функции прикрепления добавилась функция подъема зооида над субстратом.

Однако наибольшее число структур сформировано у простейших, особенно инфузорий, как средство обеспечения прочность соединения стебелька и клетки - это, например, разнообразные по строению опорные пластинки, папиллы, эндостили и другие структуры сидячих инфузорий, формирующиеся за счет апикального роста или расширения стебелька. Из сходных расширений, вероятно, сформировались раковины прикрепленных простейших.

У некоторых перитрих с апикальными расширениями стебелька эволюция этой органеллы вероятно шла не в направлении дальнейшей аллометрии стебелька, а в направлении аллометрии базальной части зооида с проникновением ее в стебелек, что также повышало прочность соединения. При этом вместе с базальной частью клетки, внутри стебелька оказались структуры, обеспечивающие сокращение клетки (филаменты и цистерны эндоплазматической сети) и такие стебельки также приобрели способность к сокращению. Таким образом, вероятно, сформировалась спазмонема, дальнейшая эволюция которой шла в направлении усиления функции сокращения за счет увеличения относительной длины спазмонемы и, соответственно, от наклона стебелька к способности его к свертыванию в спираль.

Таким образом, основные этапы, которые проходили представители разных таксонов простейших при формировании прикрепительных органелл были сходными: 1) факультативное прикрепление (тигмотаксис); 2) секреция клейких веществ; 3) увеличение площади прикрепления; 4) подъем над субстратом - образование прикрепительных органелл (ножек и стебельков); 5) образование структур, защищающих зону соединения стебелька и тела простейшего.

Еще одна тенденция, связанная с прикрепленным образом жизни - усиление опорной и защитной функции покровов клетки. В частности у инфузорий (хонотрих и сукторий), усиление функции кортекса за счет утолщения эпиплазмы привело к образованию кутикулы, часто снабженной различными шипами и другими образованиями. С переходом к неподвижности и прикреплению связывают и появление клеточной оболочки у водорослей, что, в свою очередь, считается одной из предпосылок возникновения многоклеточности у растений.

Обращает на себя внимание значительное конвергентное сходство адаптаций простейших и многоклеточных к прикрепленному образу жизни. И у тех и у других формируются сходные морфотипы (у многоклеточных также имеются древовидные, поднятые над субстратом и распластанные по субстрату формы), для макрообрастателей также характерно наличие расселительных стадий, часто формирующихся путем бесполого размножения (почкования). Адаптации гидроидов и водорослей к волнению в прибойной зоне весьма сходны с адаптациями сидячих простейших к турбулентным вихрям. Указывают на сходство в наличии радиальной симметрии у малоподвижных (или сидячих) многоклеточных хищников (кишечнополостных и иглокожих) и простейших-солнечников. Вероятно, это связано с тем, что и в пограничном слое и в сообществе макрообрастателей имеет место градиент абиотических факторов и направление этого градиента одинаково (перпендикулярно поверхности субстрата). Соответственно имеется определенное сходство и в пространственной структуре сообществ микро - и макрообрастаний. Однако сами факторы разные и специфика факторов, действующих в пограничном слое обусловливает специфику данной адаптивной зоны.

И.И.Шмальгаузен различает шесть основных направлений морфофункционального прогресса: 1) ароморфоз - расширение жизненных условий, связанное с усложнением организации и повышением жизнедеятельности, т.е. с приобретением приспособлений более общего значения, позволяющих установить связи с более общими сторонами внешней среды; 2) алломорфоз, или смену соотношений со средой, при котором одни приспособления заменяются другими, биологически им равноценными; 3) теломорфоз, или узкое приспособление к частным условиям существования, при котором связи со средой становятся более ограниченными, а организм более специализированным; 4) гиперморфоз - нарушение соотношений со средой вследствие быстрого изменения среды и переразвития самого организма в каком-то одном направлении; 5) катаморфоз - переход к более простым соотношениям со средой, связанным с более или менее общим недоразвитием, упрощением строения и дегенерацией; 6) гипоморфоз (частная форма катаморфоза) - недоразвитие организма вследствие сохранения тех соотношений со средой, которые характерны для личинки или молодого организма.

В отличие от макрообрастателей, или организмов макробентоса, для которых часты случаи катаморфозов, связанные с переходом к сидячему образу жизни, эволюция сидячих простейших, несомненно, имела прогрессивный характер. При переходе к прикреплению у них сформировался ряд новых структур, причем появление специализированных органелл питания, переход к почкованию, анизогамии и формирование постоянных прикрепительных органелл могут быть охарактеризованы как алломорфозы, благодаря им образовались крупные таксоны сидячих простейших - жгутиконосцев, солнечников и инфузорий, которые освоили разнообразные местообитания в пределах адаптивной зоны (т.е. здесь имел место биологический прогресс), однако при этом не произошло усложнения уровня организации.

Формирование различных типов прикрепительных органелл, связанных с последующим развитием перечисленных выше алломорфозов путем их дальнейшей специализации, имело характер теломорфозов. Случаи редукции органелл связаны со специализацией и, соответственно, субституцией органелл.

Как и в случае перехода к паразитизму, переход к сидячему образу жизни у простейших также обычно связан с увеличением размеров тела и усилением функций органелл за счет полимеризации, что, в свою очередь создает условия для разделения функций. Причины такого увеличения размеров менее понятны, чем для паразитических форм, однако они тоже могут быть связаны с усилением метаболизма (например, газообмена).

Результатом всех этих процессов был общий морфофункциональный прогресс сидячих протист (Довгаль, 2000). Только для автотрофных простейших утрата подвижности и переход к прикреплению привели к редукции ряда клеточных органелл. Однако в последнем случае путем субституции органелл сформировался ряд структур (прикрепительные органеллы, клеточная оболочка), что в значительной мере послужило основой для последующей морфологической эволюции растительных организмов и формированию ими многоклеточности. Поэтому возникновение подобных типов морфологической структуры рассматривается рядом авторов в качестве ароморфозов.

Перечисленные выше приспособления представляют собой морфологические адаптации, формирование которых связано с эволюционными изменениями онтогенеза. Например, все перечисленные типы прикрепительных органелл сформировались за счет аллометрии, которая является одним из наиболее распространенных типов изменения в индивидуальном развитии. Соответственно представляет интерес то, каким образом менялся онтогенез протист при их переходе к сидячему образу жизни и как отражены морфологические изменения в онтогенезе современных представителей этой экологической группы.

Индивидуальное развитие представителей разных групп прикрепленных простейших, при наличии ряда характерных особенностей, в общих чертах сходно.

Так, для сидячих солнечников характерно наличие жизненных циклов различной сложности. У представителей Desmothoracida после деления в капсуле остается одна из дочерних клеток, а из второй образуется одно - или двужгутиковая зооспора, которая оседает и принимает амебообразную форму. Затем происходит прикрепление к субстрату и формируется стебелек, который покрывается чешуйками из кремнезема, из них формируется и наружная капсула (Хаусман, 1988). У Actinocoryne contractilis, амебоидные клетки с аксоподиями и двужгутиковые зооспоры отпочковываются от содержащего ядро основания клетки.

У одиночных хоанофлагеллят деление клетки начинается с ее апикального полюса. Шейка клетки увеличивается в диаметре, тентакулы воротничка раздвигаются в стороны, последний, если смотреть на клетку сверху, принимает форму эллипса. Рядом со жгутиком вырастает второй, затем между жгутиками формируется перегородка из новых тентакул и таким образом образуется второй воротничок. Затем происходит разделение клеток, одна из которых остается прикрепленной к субстрату, а вторая, после непродолжительного плавания, также прикрепляется. Сходным образом делятся и одиночные бикозоециды, у которых после продольного деления одна из клеток остается в раковине, дочерняя клетка уплывает, затем прикрепляется к субстрату и формирует новую раковину.

У хризомонад дочерняя клетка снабжена только жгутиками, после прикрепления она сначала образует базальный отросток, вокруг которого выделяются нити псевдохитина. Эти нити образуют полый стебелек, который затем чашеобразно расширяется на верхнем конце (Хаусман, 1988).

У инфузорий-хонотрих жизненный цикл начинается с отделения томита, который после кратковременного плавания оседает. После прикрепления происходит перемещение ресничного аппарата бродяжки к вершине тела, где расположен зачаток предротовой воронки, на внутренних стенках которого располагается цилиатура, затем формируется предротовая воронка, которая отделяется от тела шейкой.

Бродяжка перитрих формируется путем ложнопродольного деления материнской особи, которое начинается с удвоения перистома, затем образуется бродяжка, которая после прикрепления к субстрату с помощью скопулы, теряет локомоторную цилиатуру и секретирует стебелек, или раковину (если они есть).

У сукторий онтогенез начинается с погружения участка кортекса с зачатком кинетома бродяжки (глубина его погружения зависит от типа почкования). Затем начинают формироваться кортекс и локомоторная цилиатура бродяжки. В образовавшуюся бродяжку перемещаются дочерние ядра и зачатки (микротрубочки) щупалец, после чего она достаточно быстро отшнуровывается и уплывает. Скопулоид осевшей бродяжки начинает секретировать стебелек, одновременно формируются щупальца на базе полученных от материнской клетки осевых структур. После завершения секреции стебелька у раковинных форм за счет продолжающейся секреции тектина и перемещения периферической части скопулоида вверх по клетке формируется раковина.

Таким образом, онтогенез прикрепленных простейших, как и у других протист, начинается с момента формирования зачатков дочерней клетки, но, в отличие от подвижных форм, дочерняя клетка (или клетки) обычно является расселительной стадией (зооспора, томит и т.п.). На первом этапе онтогенеза локомоторные органеллы расселительных стадий, ядерный аппарат, органеллы питания, секреции стебельков, либо зачатки перечисленных структур, дочерние клетки получают от материнских. На втором этапе происходит выбор расселительной стадией субстрата и прикрепление. Последний этап онтогенеза - метаморфоз расселительной стадии после ее прикрепления. На этом этапе обычно исчезают локомоторные органеллы (либо они теряют свою локомоторную функцию) и формируются прикрепительные органеллы.

В связи с этим возникает вопрос о том, формирование каких именно структур (и стадий) рекапитулируется в процессе онтогенеза сидячих простейших.

Согласно А.Н.Северцову, биогенетический закон проявляется, когда рекапитулируется последовательность закладки анцестральных признаков, некогда существовавших у взрослых предков и замещенных у них другими признаками.

Как видно из рассмотренных выше примеров, у сидячих простейших при формировании расселительной стадии большинство структур (как правило, характеризующих таксон) бродяжки или зооспоры получают от материнской клетки. При этом, например, у бродяжек сидячих инфузорий - сукторий, локомоторная цилиатура формируется из соответствующего зачатка у трофонта, но отсутствуют какие-либо структуры, сходные с ротовыми или околоротовыми возможных предков этих цилиат. Ротовой аппарат бродяжек хонотрих значительно упрощен, по сравнению с гомологичными образованиями их предков - дистериид. В этом отношении томиты более сходны с дочерними особями свободноподвижных инфузорий, образовавшимися после деления. Структуры, характеризующие таксон, как правило, формируются из зачатков, полученных от материнской клетки и развиваются путем архаллаксиса или девиации. Таким образом, на первом этапе онтогенеза сидячих простейших, вероятно, нет рекапитуляций, хотя несомненно, что достаточно сложные структуры сидячих простейших, которые получают подвижные стадии, сформировались постепенно в результате длительной эволюции. Но наличие некоторых анцестральных признаков является в таких случаях скорее проявлением закона зародышевого сходства Бэра, которое указывает на общность происхождения организмов и на закономерности закладки органов, существующих у взрослой особи данного вида.

Наличие подобных закономерностей, вероятно, подтверждает идею Л.Н.Серавина о том, что эволюция одноклеточных эукариот главным образом идет не путем модифицирования и появления новых белков (и рРНК), а путем существенных изменений морфогенетических процессов, т.е. перестройки регуляторных генов или возникновение новых путей их взаимодействия. В результате эволюция простейших главным образом морфологическая, а не биохимическая (как у многоклеточных).

Этапы метаморфоза расселительных стадий простейших на первый взгляд иллюстрируют последовательность формирования прикрепительных органелл и околоротовых структур (в случае хонотрих), которые имеются у трофонтов. Но, при этом, отдельные стадии образования стебельков соответствуют этапам развития этих структур в процессе эволюции различных групп сидячих простейших. То же можно отметить для раковин. В метаморфозе инфузорий-хонотрих отражены этапы формирования околоротовых структур в филогенезе. Разным этапам образования указанных органелл в метаморфозе соответствует разная степень их развития у взрослых особей разных видов. Вероятно, именно изучение развития прикрепившихся расселительных стадий может дать наибольшее число примеров рекапитуляций у сидячих протист.

Таким образом, эволюция простейших проходит во многом сходным образом с многоклеточными. Здесь тоже можно обнаружить массу примеров параллелизмов и конвергенции, морфофизиологического прогресса и регресса. Представлены у простейших и практически все модусы филэмбриогенеза: анаболия, девиация и архаллаксис (пока не обсуждались только случаи аббревиации). Может быть приведено много примеров олигомеризации и полимеризации, хотя в этих случаях в значительной мере проявляется специфика простейших, как организмов на клеточном уровне организации. В результате преобладания полимеризации и переход к паразитизму и к сидячему образу жизни привел у простейших не к морфофизиологическому регрессу (что характерно для многоклеточных), а, наоборот, к прогрессу (Довгаль, 2000).

Необходимо отметить, что именно простейших (инфузорий) Г.Ф.Гаузе использовал в своих известных попытках экспериментального изучения борьбы за существование и естественного отбора. В этих экспериментах разные виды инфузорий вытесняли друг друга из среды, а в случае изучения взаимодействия хищник-жертва, жертвы не уничтожались хищником в случае, когда имели некое подобие убежища. На основании опытов со смешанной культурой Paramecium caudatum и Р. aurelia со сходным питанием (т.е. занимающих одну экологическую нижу) и Р.aurelia и Р.bursaria, первый из которых предпочитает бактерий, а второй дрожжи, Г.Ф. Гаузе сформулировал известный принцип конкурентного исклю­чения.

10. ЭКОЛОГИЯ ПРОСТЕЙШИХ

Малые размеры, способность к образованию защищенных покоящихся стадий - цист, быстрое размножение, позволили простейшим широко расселиться в самых различных биотопах. Необходимым условием для существования протист является наличие воды. Поэтому основные местообитания простейших - морские и континентальные водоемы. Кроме того, часть простейших приспособилась к жизни в почве, мхах, в водяных резервуарах насекомоядных растений, на снегу ледников и т.п. Наконец, многие Protista перешли к паразитическому или комменсальному образу жизни. При таком разнообразии местообитаний они выработали различные адаптации к условиям окружающей среды, касающиеся как морфологии, так и физиологии и жизненных циклов. Соответственно, сформировались различные экологические группировки протист.

МОРСКИЕ ПРОСТЕЙШИЕ

Фауна простейших морей наиболее разнообразна. Из 100 тысяч их видов около 30 тысяч - морские. Такие крупные таксоны как фораминиферы, радиолярии являются исключительно морскими, а среди тинтиннид и динофлагеллят обитатели морей и океанов преобладают.

Морские пелагические простейшие

Роль протист в экосистемах пелагиали стала относительно понятной только в последнее время. Как известно, основными первичными продуцентами в морях являются жгутиконосцы и сине-зеленые водоросли (общая масса только жгутиконосцев в мировом океане оценивается в 10 млн. тонн). Но сами жгутиконосцы и сине-зеленые слишком малы, чтобы служить пищей для метазойного планктона, например, копепод. В результате значительная часть произведенного фотосинтезирующими организмами органического вещества уходит в раствор и, по крайней мере, 50% этой органики вновь извлекается из морской воды бактериями. Таким образом, 20-30% первичной продукции перерабатывается бактериями, а затем - мелкими бактериоядными простейшими, которые, в свою очередь являются пищевыми объектами для более крупных хищных протист и метазойного планктона. Такой энергетический поток в общем круговороте энергии в морской пелагиали, проходящий через бактерий и мелких протист, называют "микробной петлей".

Планктонные организмы традиционно делятся на несколько размерных классов, которые в значительной мере совпадают с группами, выполняющими определенную функциональную роль в экосистеме: пикопланктон (0,2-2 мкм); наннопланктон (2-20 мкм); микропланктон (20-200 мкм); мезопланктон (>200 мкм). Во всех этих классах представлены простейшие.

Пикопланктон в основном включает бактерий и сине-зеленых водорослей. В составе наннопланктона преобладают гетеротрофные и автотрофные флагелляты, микропланктона - инфузории, диатомовые водоросли и автотрофные динофлагелляты, мезопланктона - фораминиферы и радиолярии, а также многоклеточные организмы. Естественно, что имеются и исключения в соответствии размерных классов и систематических групп - есть инфузории размером меньше 20 мкм и динофлагелляты, которые могут быть отнесены к нанно - и мезопланктону. Из последних наиболее известна ночесветка - Noctiluca mirabilis, размеры которой составляют 1-2 мм. Этот вид питается различными планктонными организмами от крупных простейших до яиц ракообразных и икринок рыб.

Планктонные сообщества имеют определенную пространственную структуру, которая во многом определяется течениями, но также могут формироваться и более мелкие скопления ("морской снег"), содержащие частички детрита, бактерий, а также протист, в том числе жгутиконосцев, амеб, инфузорий, среди которых могут находиться не только планктонные формы. Эти скопления также могут потребляться метазойным планктоном.

Морские седиментаторы.

Значительная часть морского дна покрыта организмами, осаждающими взвешенные пищевые частицы - фильтраторами или, правильнее - седиментаторами. Концентрация таких организмов в придонном слое значительно выше, чем в вышестоящих слоях. Наиболее важной причиной такой концентрации организмов считается поступление органических осадков (остатков погибших животных), опускающимися на дно.

В условиях дефицита кислорода, например в сероводородной зоне Черного моря, органический материал разлагается анаэробными бактериями. Около половины осадков проходят процесс сульфатной редукции, конечным продуктом которой являются сульфаты. В такой зоне распространены хемоавтотрофные бактерии. Эти организмы, в свою очередь, являются источником пищи для многих фаготрофов, особенно простейших.

Морские отложения неоднородны по своей структуре, что создает основу для высокой степени разнообразия обитателей бентоса, в том числе простейших. Сообщества седиментаторов обычно включают водорослевые маты, детрит, массу серобактерий и многочисленных протист. Однако фауна простейших в таких сообществах не специфична и включает виды, обычные и в планктоне.

Интерстициальная фауна

Интенсивное изучение обитателей толщи песка ведется, начиная с 30-х годов XX столетия. С этого времени обнаружено большое число видов, в основном простейших. Такая фауна обитателей интерстициали называется мезопсаммоном.

Распределение интерстициальных простейших определяется в основном, размером песчинок. Наиболее богатая протистофауна наблюдается при их размерах от 0,12 до 0,25 мм. При меньших размерах слишком малы полости между песчинками, а при более крупных в сообществе доминируют многоклеточные - турбеллярии, гастротрихи, копеподы и др.

Для обитателей интерстициали характерны морфологические адаптации к обитанию между песчинками. Многие инфузории здесь имеют листовидную или веретеновидную форму. Большинство инфузорий в таких местообитаниях составляют кариореликтиды. Кроме того, представлены гетеротрихи, простоматы, гипотрихи и олиготрихи. Хотя цилиаты доминируют в мезопсаммоне, здесь также представлены фаготрофные жгутиконосцы, в особенности динофлагелляты, а также эвглениды и бодониды. Кроме того, встречаются тестацеи.

Для фауны интерстициали также характерна вертикальная зональность, связанная с распределением химических веществ, кислорода и бактерий.

Основу питания мезопсаммона составляют различные микроводоросли (в том числе диатомовые), жгутиконосцы, мелкие инфузории и бактерии. Наиболее распространены здесь бактериоядные инфузории.

Простейшие илов и глин шельфовой зоны

Песок составляет только узкую зону у морских побережий. В большинстве мест на глубинах от 15 до 20 м или глубже, в шельфовой зоне, осадки состоят из очень мелких частиц, составляющих илы и глины. Здесь не наблюдается фауна, подобная интерстициальной. В таких осадках обитают цилиаты, флагелляты и амебы, но только в очень тонком поверхностном слое.

Эта фауна очень плохо изучена. Здесь преобладают гипотрихи и скутикоцилиатиды. Специфичные виды отсутствуют, встречаются виды, обычные в прилегающей толще воды.

Среди обитателей таких биотопов наиболее важны фораминиферы. Эти протисты встречаются как в осадках, так и на твердых поверхностях, на всех глубинах, но больше всего их в прибрежных осадках. В глубоководных осадках доминируют формы, включающие в раковину минеральный частицы, спикулы губок и т.п. Многие глубоководные фораминиферы имеют причудливую форму, например, такую форму как Allogromia иногда путают с фекальными частицами беспозвоночных. Раковины аллогромий располагаются перпендикулярно поверхности осадка, в который погружаются филоподии. Эти фораминиферы могут быть настолько многочисленны, что цементируют поверхность осадка. Пищей фораминиферам служат различные простейшие (в том числе более мелкие виды фораминифер) и бактерии. Сами фораминиферы являются пищевыми объектами для переднежаберных и двустворчатых моллюсков, полихет и других беспозвоночных. Некоторые нематоды специализированы на питании фораминиферами.

В некоторых осадках фораминиферы могут составлять основу общей биомассы. Например, в Северном море средняя плотность этих простейших составляет 100 зкз./г, а в отдельных участках дна может достигать 1000 экз./г.

Глубоководные осадки

Еще хуже, чем в шельфовой зоне, изучена фауна глубоководных осадков. На дне глубоководных впадин обнаружены инфузории, жгутиконосцы, а также голые амебы и тестацеи. Биомасса простейших в верхних 5 мм осадка составляла около 0,2 мг на г. Доминируют здесь гетеротрофные жгутиконосцы.

Кроме обычных групп простейших в глубоководных впадинах обитают ксенофиофории. Это гигантские (несколько сантиметров) плазмодиальные организмы неясного систематического положения. Ксенофиофории покрывают поверхность глубоководных осадков во всех океанах, но особенно много их обнаружено в Тихом океане. Хотя они были открыты еще в конце XX века, очень мало известно об их образе жизни. Питаются они, по-видимому, бактериями.

Соленые марши и лужи, остающиеся после отлива

Структура таких сообществ определяется наличием различных нитчатых водорослей и прокариот (Oscillatoria и т.п.), часто образующие водорослевые маты. Среди нитей водорослей поселяются диатомовые водоросли, а также динофлагелляты, эвглениды и криптомонады. Здесь также представлены инфузории и фораминиферы. У этих форм не вырабатываются специфические адаптации к подобному образу жизни.

Многие мелководные местообитания, в частности лужи, заселены большим количеством как морских, так и пресноводных инфузорий, так как диапазон солености здесь может меняться от низкой (1-3 ‰) до высокой (30-35‰), а аэрации от анаэробных условий до хорошей аэрации.

Детрит

Частицы детрита, образованные из остатков вегетативных органов высших водных растений, таких как саргассы, мангры и талломы крупных водорослей, наиболее часто находятся в шельфовых осадках. Кроме того, на течении они могут находиться во взвешенном состоянии. К частицам детрита могут прикрепляться бактерии и гетеротрофные флагелляты (бесцветные эвглениды, хризомонады), а также инфузории. Кроме того, часто представлены грибы и нематоды. Бактерии и простейшие имеют здесь примерно одинаковую биомассу. Поскольку виды, являющиеся компонентами таких сообществ прикрепляются к частицам детрита, их численность зависит от размера последних.

Сообщество обрастания

Многие протисты прикрепляются к различным субстратам - камням, талломам водорослей, искусственным субстратам. Прикрепленный образ жизни ведут жгутиконосцы, мелкие амебы, солнечники, но особенно много таких форм среди инфузорий - перитрих, гетеротрих, сукторий, дистериид и т.п. Для этих организмов характерно формирование прикрепительных органелл и раковин. В литературе обычно упоминается, что такие сообщества почти не изучены.

ПРЕСНОВОДНЫЕ ПРОСТЕЙШИЕ

Для пресноводных сообществ, в отличие от морских, характерно отсутствие четкого разделения фаун по местообитаниям. Например, планктонные формы могут быть найдены в бентосе и наоборот. Кроме того, в пресных водах полностью отсутствуют радиолярии и фораминиферы. Последние, в какой-то мере замещаются тестацеями. Отсутствует в пресных водах и специфичная фауна интерстициали.

Простейшие пелагиали. Наннопланктон в пресных водоемах представлен, в основном, гетеротрофными жгутиконосцами, которые питаются бактериями. Флагеллят, в свою очередь, поедают беспозвоночные, преимущественно кладоцеры. Кроме того, важным компонентом таких сообществ являются инфузории. Часто доминируют олиготрихи, также важны скутикоцилиатиды и неприкрепленные перитрихи (Vorticella). Хищники представлены простоматами (Didinium, Coleps). Кроме флагеллят и инфузорий в планктоне встречаются саркодовые, например, Difflugia, а также голые амебы и солнечники.

Сестон, детрит и перифитон. Дно прудов и озер часто покрыто водорослями, сосудистыми растениями, опавшими листьями, детритом. Здесь многочисленны серобактерии, цианобактерии и грибы. Такая поверхность, естественно, составляет удобный субстрат для многочисленных простейших. В таких местообитаниях обычны такие организмы как Paramecium, Tetrahymena, Stentor, Stylonichia, Actinosphaerium, Amoeba proteus и т.п. В водоемах такого типа также встречается большое число других видов. В пищевых цепях континентальных водоемов наиболее важны гетеротрофные флагелляты (эвглениды, хризомонады), различные амебы, солнечники, тестацеи и инфузории.

Последние, как и в морских экосистемах, специализированы в питании. Нассулиды предпочитают нитчатые водоросли и цианобактерий, Spirostomum - крупных бактерий и мелких простейших. Бактериями питаются также многие кольподиды, парамеции, тетрахимены. Хищники представлены Didinium, Lacrimaria, Dileptus, Litonotus и т.д. Ophryoglena и Coleps питаются разлагающейся органикой. С твердыми субстратами, такими как листья растений, талломы водорослей связаны перифитонные виды - перитрихи, стенторы, суктории.

Фауна анаэробных простейших представлена в пресноводных осадках типа сапропели. Это Metopus, Plagiophrya и одонтостоматиды. Из амеб - неоднократно упоминавшаяся Pelomixa palustris.

У обитателей пресных водоемов обычно хорошо выражены сезонные изменения численности, связанные с изменениями кислородного режима, температуры, концентрации растворенной органики. Обычно кривая сезонных изменений численности двухвершинная - благодаря наличию весеннего и осеннего пиков. Весенний пик численности связан с таянием льда и интенсивным размножением пищевых организмов, а также интенсификации фотосиснтетической деятельности продуцентов. Осенний - с перемешиванием водных масс при снижении температуры. Однако наблюдаются эти пики обычно только у планктонных форм. У бентосных и перифитонных видов специфика местообитаний может искажать эту картину.

ПОЧВЕННЫЕ ПРОСТЕЙШИЕ

Для движения, питания и роста простейших необходима водная среда. В это смысле почвенные протисты - пресноводные или солоноватоводные организмы, т.к. они живут в пленке воды, которая покрывает поверхность растений или заполняет пространство между частицами почвы.

Фауна почвенных протист не специфична и, в основном, включает виды, встречающиеся в близлежащих водоемах. Однако почти все эти виды адаптированы к периодическому высыханию и чаще встречаются в почве. Распространение почвенных протист особенно активно изучается в последнее время. Это связано с тем, что ранее большинство исследований проводилось в культурах, а такой метод позволяет обнаружить только небольшую группу видов. Многие формы могут находиться на стадии цисты и не попадать в поле зрения исследователя. Сейчас появились методы прямых микроскопических наблюдений почвенных проб, что позволило обнаружить и описать множество новых видов и существенно пересмотреть взгляды на численность почвенных протист.

Сходные по составу фаунистические комплексы простейших наблюдаются в почве, лесной подстилке, мхах и на поверхности листьев и других частей наземных растений. Поэтому в литературе, особенно западной часто речь идет не о почвенных, а о наземных (land) простейших. Обычны здесь голые и раковинные амебы, гетеротрофные флагелляты и инфузории. Считается, что состав и численность почвенной протистофауны определяют три основных фактора: размеры пор в почве, дефицит влаги и изменения влажности почв во времени.

Для фауны почвенных простейших характерно неоднородное пространственное распространение. Оно определяется распределением почвенной органики и влажности. Существует довольно обширная литература, посвященная изменениям почвенной фауны, связанным с засухой, применением гербицидов и пестицидов, загрязнение нефтепродуктами и механическими нарушениями структуры почв. Эти данные служат основой для оценки состояния почв по составу почвенной фауны.

Универсальной адаптацией почвенных простейших является способность к образованию цист. Практически все они быстро инцистируются при снижении влажности почвы. На эксцистирование требуется больше времени, например, почвенные тестацеи выходят из цисты только через несколько дней после восстановления нормальной влажности. Причем период времени, необходимый для начала эксцистирования напрямую связан с продолжительностью сухого периода. Некоторые почвенные простейшие инцистируются независимо от влажности, через определенные промежутки времени.

Из инфузорий наиболее важными компонентами почвенной фауны являются кольподиды, гипотрихиды и простоматы. Общим свойством этих организмов является тенденция к уменьшению размеров клетки или преобладание вытянутых, червеобразных форм. Здесь имеется некоторое сходство с инфузориями интерстициали и адаптивное значение таких морфологических изменений, вероятно, тоже сходно.

Ряд адаптаций к жизни в почве можно обнаружить и у раковинных амеб. Они меньших размеров, чем обитающие в водоемах их раковина часто клиновидная, а устьевая зона раковины обычно вытянута и загнута. По-видимому, это предотвращает высыхание. Голые амебы тоже обычно мелкие, хотя известны и гигантские формы рода Leptomyxa с псевдоподиями длиной несколько миллиметров или Archnula impatiens, филоподии которой накрывают площадь в несколько квадратных миллиметров.

Таксономический состав почвенных флагеллят плохо изучен. Среди наиболее распространенных групп можно назвать хризомонад и хищных кинетопластид - бодонид. Основу питания гетеротрофных жгутиконосцев, как и голых амеб, в почве составляют бактерии. При этом среди них можно выделить группы, питающиеся прикрепленными или находящимися во взвеси бактериями, а также по размерам поедаемых пищевых частиц. Тестацеи также бактериоядны, но они часто также питаются другими простейшими, водорослями и гифами грибов.

Из инфузорий многие мелкие кольподиды питаются взвешенными бактериями, а крупные гипотрихи - другими инфузориями, тестацеями и жгутиконосцами. Кольподиды рода Grossglockeria и близких родов имеют уникальную пищевую специализацию - они питаются содержимым гифов грибов. При этом их перистом вытянут в своеобразное щупальце, которое проникает в гифы. Наиболее важными хищниками являются простоматы, в особенности рода Spathidium.

Простейшие играют существенную роль в почвенных сообществах. Мелкие жгутиконосцы и амебы, в частности, являются регуляторами численности бактерий. Наиболее многочисленны обычно раковинные амебы, которых насчитывается до 2 млн. экземпляров на грамм почвы. Их биомасса составляет до 95% общей биомассы простейших. По оценкам австрийского исследователя В.Фойсснера, биомасса простейших в почве сравнима с таковой многоклеточных (нематод, аннелид и членистоногих). Наиболее многочисленны протисты в ризосфере - особом сообществе организмов у корней растений.

ПРОСТЕЙШИЕ - ПАРАЗИТЫ И КОММЕНСАЛЫ

Паразитизм широко распространен среди простейших. Почти во всех типах представлены паразитические формы, а Microspora, Ascetospora и Myxozoa включают исключительно паразитические виды. Из 100 тыс. известных видов простейших более 10 тысяч видов - паразиты. Микроскопические размеры простейших позволяют им найти подходящие для жизни условия не только в клетках, тканях или полости тела многоклеточных, но и внутри клеток других простейших. Успешному паразитированию способствуют также быстрые темпы размножения протист. Интересны случаи гиперпаразитизма простейших. Микроспоридии были найдены в паренхиме и гонадах трематод, цестод и нематод, а также в других микроспоридиях.

Протисты могут поражать самые различные органы и ткани хозяина. Как и других паразитов их можно подразделить по локализации в организме хозяина. Различают полостных паразитов (полости кишечника, протоков печени и желчного пузыря, мочевого пузыря, полости тела, полостей кровеносной системы и т.п.), тканевых и внутриклеточных. Отдельно рассматривают группу эктопаразитических простейших. Надо отметить, что эта классификация условна, поскольку многие паразитические протисты в ходе жизненного цикла могут менять локализацию. Например, у возбудителя малярии жизненный цикл проходит в клетках печени и эритроцитах промежуточного хозяина (человека), ооциста прикрепляется к стенке кишечника окончательного хозяина (комара), а половой процесс происходит в просвете кишечника последнего. Т.е. в организме промежуточного хозяина имеет место внутриклеточный паразитизм, а окончательного - полостной.

Для простейших - полостных паразитов характерно формирование различных прикрепительных органелл - присосок, крючьев и иных выростов клетки. Кроме того, у некоторых из них (как у грегарин), проявляется тенденция к вытягиванию тела и его расчленению. Тканевые паразиты находятся в тесной связи с организмом хозяина, проникая даже в такие плотные образования как хрящ или костная ткань. Проникновение в организм хозяина происходит у них через слизистые оболочки кишечника или через эпителий, например, жабр. Многие тканевые паразиты на разных стадиях своего жизненного цикла являются внутриклеточными, причем чаще всего они локализуются в клетках кишечного эпителия, а также печени, почек и т.п.

Довольно большую группу составляют протисты, паразитирующие на других простейших. Bodo perforans, например, обитает на Chilomonas paramecii. Несмотря на то, что хиломонас достигает размера всего 20-40 мкм, на нем могут паразитировать до 3-х особей Bodo. Апостоматы рода Protophrya паразитируют на цистах инфузорий рода Gimnoioides. Ряд сукторий паразитирует на перитрихах и гетеротрихах, суктории-эндосфериды являются внутриклеточными паразитами перитрих и других сукторий.

Эктопаразитизм развит среди простейших меньше и известен у инфузорий (суктории, ринходиды, перитрихи-триходиниды), реже у жгутиконосцев (Blastodinium) и еще реже у саркодовых (Hydramoeba hydroxena, живущая на теле гидр и питающаяся их эпителиальными клетками).

Большую группу простейших составляют комменсалы. Здесь наиболее известны перитрихи, суктории и хонотрихи среди инфузорий, а также некоторые эвглениды. Эти организмы обитают, в основном, на поверхности тела водных беспозвоночных (ракообразных, насекомых). Для эктокомменсалов характерно наличие разнообразных адаптаций к прикрепленному образу жизни в виде прикрепительных органелл, раковин и т.п., а также наличие различных расселительных стадий.

Для простейших-комменсалов кишечника характерной является тенденция к образованию разнообразных по видовому составу и обильных по числу особей комплексов. Особенно это характерно для обитателей кишечника копытных. Например, количество инфузорий на 1 г содержимого рубца быка достигает миллиона. При этом число видов цилиат у разных видов жвачных составляет от 20 до 90. Часть этих видов - паразиты других инфузорий, имеются хищники, а также виды, питающиеся бактериями и растительными остатками. Таким образом, в кишечнике хозяев формируется своеобразный ценоз со сложным связями между организмами - его компонентами.

ОТНОШЕНИЕ ПРОСТЕЙШИХ К ФАКТОРАМ СРЕДЫ

Функциональная роль и положение простейших в экосистемах во многом определяется особенностями функционирования их организма. Тип питания характеризует принадлежность к трофическому уровню; интенсивность обмена - степень участия в общем метаболизме сообщества; скорость размножения - продукционные возможности; толерантность к факторам среды - распространение в природе; состав пищи и продукты выделения - связь с другими организмами сообщества; поведение характеризует адаптивные реакции организма на меняющиеся условия. Все эти аутэкологические аспекты жизнедеятельности протист уже рассматривались в соответствующих разделах. Ниже будет рассмотрено отношение протист к абиотическим факторам среды. В целом отношение простейших к таким факторам сходно с другими организмами.

Температура. Многие свободноживущие протисты, например, инфузории, способны существовать в широком диапазоне температур (от 3 до 350 С). Однако оптимальные температуры у большинства видов составляют 20-300 и даже незначительные отклонения от оптимума могут приводить, например, к существенному снижению темпа размножения, а резкие изменения температуры (особенно ее повышение) могут привести к гибели протист. Однако при постепенным изменении температуры часто возможна адаптация и даже последующая нормальная жизнедеятельность при летальных в норме температурах.

Соленость - важный фактор распространения простейших. Морские виды часто могут переносить опреснение, для пресноводных видов 2-3‰ обычно уже непреодолимый барьер. Соленость в 3-8‰ называют критической, она является препятствием и для многих морских видов. В зонах с такой соленостью (эстуариях) формируется особый комплекс солоноватоводных видов. Некоторые инфузории способны выдерживать экстремальную соленость - до 100-350‰. К этому фактору также возможна адаптация.

Активная реакция среды. Большинство простейших живет при pH от 6 до 9. Низкие (ниже 5) значения pH переносят виды, обитающие в сфагновых болотах, заполненных водой ямах с опавшими листьями и т.п.

Растворенный кислород. Зона оптимума по этому фактору лежит у большинства простейших в интервале от 0 до 10 мг/л. У бентосных инфузорий, особенно из сапропели или интерстициали, оптимум находится вблизи нуля, у планктонных от 0 до 5 мг/л, у эктокомменсалов от 6 до 12 мг/л. Наибольшей степенью толерантности к содержанию кислорода характеризуются почвенные простейшие.

ПРОСТЕЙШИЕ КАК ОБЪЕКТЫ БИОМОНИТОРИНГА

Постоянное наблюдение (мониторинг) за состоянием окружающей среды - важная составляющая современных природоохранных мероприятий. Различают, например, метеорологический, геологический мониторинг и т.п. Важнейшим направлением мониторинга является биологический мониторинг - наблюдение за состоянием экосистем. По классификации ЮНЕСКО различают три группы методов биомониторинга - биоиндикацию, биотестирование и биотоксикологию.

Биоиндикация - это оценка состояния экосистем по составу обитающих в них организмов; биотестирование - лабораторный метод, основанный на оценке реакций тест-организмов на наличие каких-либо веществ, либо изменение их концентрации; биотоксикология - оценка накопления живыми организмами в процессе их жизнедеятельности каких-либо веществ, радиоактивных изотопов и т.п. Простейших используют при всех перечисленных подходах, однако наиболее часто - в первых двух.

Методы биоиндикации базируются на двух основных принципах - показательном значении видов (или таксонов иного ранга) и видовом разнообразии. Первую систему показательных организмов разработали в начале XX века Кольквитц и Марссон. Для оценки степени загрязнения водоемов разлагающейся органикой они разработали шкалу сапробности, выделив четыре ее зоны (здесь они расположены по возрастанию загрязненности): олигосапробная, бета-мезосапробная, альфа-мезосапробная и полисапробная. Для каждой из зон был составлен список индикаторных организмов, существенную часть которого составляли простейшие. Затем этот список неоднократно уточнялся и в настоящее время включает несколько сот видов протист (около 300 видов только инфузорий). В настоящее время существует несколько систем оценки сапробности, а также несколько методов оценки качества вод, построенных на иных принципах, но тоже базирующихся на списках организмов.

Для индикации состояния почв простейшие считаются менее пригодными, так как пока не обнаружены их специфические комплексы, связанные с различными условиями. Однако, по крайней мере, раковинные амебы представляют здесь интерес, так как состояние некоторых типов почв можно оценивать по представленности и соотношению в них различных жизненных форм этих протист.

При оценке степени загрязнения ценозов по видовому разнообразию необходимым условием является изучение организмов всех трофических уровней. Естественно, здесь также используются данные по составу и численности простейших.

Простейшие, особенно инфузории - один из наиболее популярных объектов биотестирования. Многие их виды легко культивируются, а их способность к бесполому размножению позволяет быстро получить несколько генетически идентичных клонов. Реакции протист на различные загрязняющие факторы легко регистрируются, эксперименты можно проводить в небольшой по объему культуре. Обычно регистрируются такие реакции как повышение смертности, снижение темпов размножения, реакция "избегания" (попытка покинуть участок с повышенной концентрацией вещества) и другие. Некоторую проблему здесь составляет отсутствие специфических реакций протист на отдельные вещества, поэтому изучают их реакцию на изменение концентрации (определяют летальную дозу - LD) или на длительность пребывания в среде с добавлением анализируемого на токсичность вещества (определяют летальную экспозицию - LE).

В качестве объектов биотоксикологии простейшие почти не используются. Известно небольшое число работ по оценке накопления культурами жгутиконосцев радиоактивных изотопов.

ГЛОССАРИЙ ТЕРМИНОВ И ПОНЯТИЙ

Аббревиация - модус филэмбриогенеза1, для которого характерно выпадение у потомков одной или нескольких стадий онтогенеза их предков. Соответственно аббревиация частично нарушает рекапитуляции.

Автогамия – слияние двух гамет (в случае копуляции), или двух пронуклеусов (в случае конъюгации), образованных в результате деления одного и того же диплоидного ядра.

Агамно-амфимиктический вид (факультативно-амфимиктический вид) – тип вида, для которого характерно сочетание агамного (бесполого) размножения и полового процесса.

Агамное размножение (см. бесполое размножение).

Агамный вид – тип вида, для которого характерно только бесполое размножение.

Агамогония (см. синтомия).

Агамонт - особь диплоидного поколения фораминифер.

Агглютинирующий тип раковины - раковина простейших, тектиновая (в большинстве случаев) основа которой покрыта захваченными из окружающей среды неорганическими частицами, в том числе, панцирями диатомовых, спикулами губок, раковинами более мелких простейших и т.п.

Аксонема – осевая структура органелл простейших, таких как реснички, жгутики (здесь она имеет характерную 9+2 конфигурацию), аксоподии солнечников и щупальца сукторий.

Аксоподии (см. псевдоподии).

Аксостиль – пучок из лент микротрубочек у паразитических жгутиконосцев.

Актин - белок, фибриллярная форма которого образует с миозином сократимый комплекс (актомиозин).

Альвеола – сильно уплощенная вакуоль, система таких вакуолей располагается под плазматической мембраной инфузорий.

Амастиготы - лейшманиоподобные, лишенные жгутика формы трипаносоматин.

Амфиесмы – уплощенные вакуоли, в которых расположены скелетные пластины динофлагеллят.

Анаболия - один из модусов филэмбриогенеза, для которого характерны надстройки новых стадий онтогенеза после старых. Результатом анаболии является наличие рекапитуляций.

Анастомоз – локальное слияние псевдоподий (чаще филоподий) друг с другом.

Анизогамия - форма полового процесса (мерогамии), при котором гаметы различаются функционально и морфологически.

Аннулюс - кольцевидное утолщение вокруг поры ядерной оболочки.

Антиканнибалиты (см. мембранные детерминанты).

Апокинетальный стоматогенез (см. стоматогенез).

Архаллаксис - один из модусов филэмбриогенеза, для которого характерны изменения зачатков структур (органов или органелл), которые могут выражаться в изменении времени их закладки (гетерохрония), или положении (гетеротопия), или в начальных процессах их расчленения. В случае архаллаксиса онтогенез меняется с первых его стадий, соответственно рекапитуляции нарушаются полностью.

Астропиль - отверстие в центральной капсуле радиолярий-феодарий, выполняющее функцию цитостома.

Атриум - впадина на поверхности клетки у гипостомат, переходящая в цитостом, обычно содержит реснички особого типа - производные соматических ресничек.

Бабезиоз - болезнь крупного рогатого скота, вызываемая пироплазминами рода Babesia.

Базальное тело - структура в основании реснички или жгутика, с которой часто связана особая система микротрубочек, у жгутиконосцев также называется блефаропластом, а у инфузорий кинетосомой.

Балантидиоз - болезнь, сходная по клиническим проявлениям с дизентерией, вызывается обитающими в кишечнике свиней инфузориями рода Balantidium при их попадании в организм человека.

Бесполое размножение (агамное размножение) - способ увеличения числа особей данного вида без обмена генетическим материалом. У простейших происходит чаще всего путем деления надвое с образованием двух морфологически одинаковых клеток (монотомия). Кроме того, различают почкование - неравномерное деление, при котором морфологически различаются материнскую особь (трофонт) и дочерняя (бродяжка, телотрох, почка), палинтомию - деление надвое, повторяю­щееся многократно, без промежуточной стадии питания и роста, синтомию, шизогонию, плазматомию, палиноспорогенез.

Биоиндикация (см. биомониторинг).

Биомониторинг - постоянное наблюдение за состоянием экосистем с использованием биологических методов. Различают три основных направления биомониторинга: биоиндикацию - оценку состояния экосистем по составу обитающих в них организмов; биотестирование - метод, основанный на оценке реакций организмов на наличие в среде каких-либо веществ, либо изменение их концентрации; биотоксикологию - оценку накопления живыми организмами в процессе их жизнедеятельности токсичных веществ или радиоактивных изотопов.

Биотестирование (см. биомониторинг).

Биотоксикология (см. биомониторинг).

Блефаропласт (см. базальное тело).

Брадизоит (см. мерозоит).

Бродяжка – расселительная стадия простейших (чаще всего сидячих). Формируется обычно в результате почкования.

Буккальная полость – впячивание на апикальной или вентральной поверхности клетки инфузорий, снабжена специальной цилиатурой (мембранеллами, ундулирующими мембранами).

Буккокинетальный стоматогенез (см. стоматогенез).

Везикулярный спонгиом (см. спонгиом).

Вестибулюм (см. вестибулярная полость).

Вестибулярная полость (вестибулюм) – углубление на теле инфузорий, на дне которого располагается рот; также углубление на апикальном полюсе жгутиконосцев, в которое погружены основания жгутиков.

Вестибулярная цилиатура (см. цилиатура).

Гамета (см. синтомия) – гаплоидная клетка (мужская или женская), принимающая участие в половом процессе (копуляции).

Гамогония (см. синтомия).

Гамонт – клетка, из которой образуются гаметы, а также особь гаплоидного поколения фораминифер.

Гамонтоциста - инцистированный сизигий грегарин.

Гамоны (см. феромоны спаривания).

Гаптонема – сократимый нитевидный вырост клетки примнезиид, расположенный между жгутиками.

Гаптоцисты – характерные только для инфузорий-сукторий экструсомы, считаются разновидностью токсицист. Служат для захвата и обездвиживания добычи.

Гель - система, состоящая из дисперсных частиц, находящихся в жидкой среде. Частицы, взаимодействуя, образуют особую пространственную структуру (сетку), благодаря чему гели обладают некоторыми признаками твердых тел - способностью сохранять форму, пластичностью и т.п. Имеет вид студенистого осадка.

Генеративная клетка - выполняющая генеративные функции клетка в плазмодии миксоспоридий или колонии вольвоцид.

Генофор - форма организации генетического материала прокариот, кольцевая структура, образующая одну группу сцепления.

Гетерокарион - временное объединение двух или более взаимодействующих (но не сливающихся) ядер из разных клеток в одной клетке. Характерно для грибов (гетерокарионтический или дикарионтический мицелий).

Гетерокарионтность - наличие в одной клетке ядер, выполняющих разные функции - вегетативную или генеративную (ядерный дуализм).

Гетероконтный жгутик (см. жгутик).

Гетерофазное чередование поколений - тип жизненного цикла, при котором мейозу предшествует диплоидное поколение, а за ним следует гаплоидное. Такой жизненный цикл встречается у фораминифер и споровых растений.

Гиалиновая шапочка - светлая зона цитоплазмы на переднем конце формирующейся псевдоподии (лобоподии).

Гидрогеносомы - клеточные органеллы, окруженные одной простой мембраной и не обнаруживающие особенных внутренних структур. Имеются у некоторых анаэробных простейших и считаются рудиментами митохондрий.

Гологамия (см. копуляция).

Голозойное питание - тип питания, при котором простейшие поглощают другие организмы или относительно крупные пищевые частицы.

Голофитное питание (фототрофное питание) - тип питания, которое осущест­вляется за счет фотосинтеза.

Гомокарионтность - наличие в клетке только однотипных ядер.

Девиация - модус филэмбриогенеза, для которого характерны отклонения в ходе развития на средних стадиях онтогенеза. В результате девиации (как и в случае архаллаксиса), также происходит нарушение рекапитуляций.

Дейтомерит - часть клетки грегарин, следующая за протомеритом и содержащая ядро.

Диктиосомы - мембранные структуры, образующие комплекс Гольджи.

Динеин - сократимый белок, обладающий АТФ-азной активностью.

Динеиновые ручки - структуры из динеина, направленные от А-трубочки аксонемы реснички или жгутика к В-трубочке соседнего дублета. Считается, что за счет их сокращения осуществляется взаимное перемещение микротрубочек аксонемы, чем обеспечивается движение всей органеллы.

Длительная модификация - сохраняющееся в нескольких бесполых поколениях изме­нение фенотипа, которое исчезает после полового процесса

Жгутик – локомоторная органелла простейших, вытянутая и способная к нескольким типам движения. Различают изоконтные (морфологически и функционально одинаковые у одной особи) жгутики и гетероконтные (различающиеся у одной особи морфологически и функционально).

Желтая лихорадка - болезнь, вызываемая Plasmodium falceparum.

Золь - жидкий коллоидный раствор с дисперсными частицами, которые перемещаются независимо друг от друга.

Зооксантеллы – симбионтные жгутиконосцы, главным образом динофлагелляты, живущие в других простейших, а также некоторых беспозвоночных животных (кораллах).

Зооспоры (см. синтомия) - жгутиковые расселительные стадии протист.

Зоохлореллы – симбионтные водоросли рода Chlorella, живущие в других простейших, а также некоторых беспозвоночных животных.

Изогамия – половой процесс, при котором сливаются морфологически одинаковые гаметы.

Изоконтный жгутик (см. жгутик).

Инвагинация - способ заглатывания пищи при голозойном питании у некоторых амеб. При инвагинации на клетке образуется глубокое впячивание, в которое попадает добыча.

Интерстициаль - характерный для мелких морских организмов, в том числе простейших, биотоп, представляющий собой комплекс полостей в толще песка. В нем обитает богатая видами, специфичная фауна - мезопсаммон.

Инфрацилиатура – система кинетосом и связанных с ними микротрубочек и микрофиламентов у инфузорий.

Инцистирование - процесс формирования цисты у простейших.

Карионида - совокупность инфузорий, макронуклеус которых произошел из одного зачатка макронуклеуса путем его деления.

Кинета – ряд соматических ресничек у инфузорий вместе с сопутствующими микротрубочками и микрофиламентами.

Кинетодесмальная фибрилла – вытянутая фибрилла у инфузорий, которая начинается от кинетосомы по направлению к переднему концу тела, параллельно его продольной оси.

Кинетопласт – особое скопление ДНК в митохондрии кинетопластид, позади кинетосомы.

Кинетосома (см. базальное тело).

Клон – совокупность особей простейших, полученная в результате бесполого размножения одной особи.

Кокколитофорины – одноклеточные одиночные планктонные хризомонады, имеющие наружную известковую раковину. Последние, вместе с раковинами некоторых других простейших, составляют основу меловых отложений (начиная с триаса).

Колония - совокупность обитающих совместно (колониальных) особей одного вида. У простейших колония - это совокупность соединенных между собой клеток образовавшихся в результате бесполого размножения одной особи.

Конкрементная вакуоль - сложно организованные, содержащие неорганические частицы, вакуоли обитающих в кишечнике лошадей инфузорий-параизотрих. Возможно, выполняют функцию органов равновесия, хотя в последнее время это оспаривается.

Коноид – коническая фибриллярная структура апикального комплекса споровиков и бодонид.

Консументы - организмы, являющиеся в пищевой цепи потребителями органического вещества, т.е. все гетеротрофные организмы.

Конъюгация – половой процесс у инфузорий, при котором временно соединившиеся клетки обмениваются мигрирующими гаплоидными ядрами (пронуклеусами), которые сливаются со стационарными пронуклеусами, образуя диплоидный синкарион. Различают изогамную конъюгацию, когда конъюганты морфологически одинаковы и анизогамную конъюгацию, при которой имеются конъюганты разного размера или возраста. При последней более мелкая особь, как правило, гибнет. У некоторых сидячих инфузорий - перитрих и сукторий наблюдается еще большая степень анизогамии, когда в половой процесс вступают полностью сформированный трофонт – макроконьюгант и подвижный, морфологически сходный с бродяжкой микроконъюгант.

Копуляция – половой процесс у простейших, при котором сливаются гаплоидные клетки, образуя диплоидную зиготу. Различают прогамный период, предшествующий копуля­ции, эугамный период, когда происходит сама копуляция и метагамный период, следующий после копуляции.

Корзинка - специальный комплекс околоротовых микротрубочек у инфузорий-нассулид, позволяющий им упаковывать в комок и заглатывать нитевидные талломы водорослей.

Коронарная цилиатура (см. цилиатура).

Кортекс – как правило, сложно организованная система наружных структур простейших, включающая наружную мембрану и сопутствующие системы микрофибрилл.

Коста – белковая палочковидная скелетная структура жгутиконосцев, начинающаяся от основания жгутиков и направленная назад.

Кутикула - плотное образование на поверхности клеток животных. У простейших - утолщение фибриллярных структур кортекса (например, эпиплазмы) или их усиление пластинками гемицеллюлозы.

Лабиринт - сеть из белковых трубок, ограниченных специальной мембраной, в которой размещается псевдоколония лабиринтулид.

Ламеллы – пучки постцилиарных микротрубочек, обеспечивающие вытягивание клетки инфузории после сокращения.

Лобоподии (см. псевдоподии).

Ложнопоперечное деление (псевдопоперечное деление)- способ бесполого размножения (монотомии) некоторых жгутиконосцев, при котором дочерние клетки очень быстро поворачиваются примерно на 90, что создает иллюзию поперечного деления.

Ложнопродольное деление (псевдопродольное деление) - способ бесполого размножения (монотомии) некоторых инфузорий (перитрих), при котором дочерние клетки еще до расхождения быстро разворачиваются примерно на 9000, что создает иллюзию продольного деления.

Локомоторная цилиатура (см. цилиатура).

Лямблиоз - заражение человека дипломонадами Giardia intestinalis.

Макрогамета – крупная, часто неподвижная, женская гамета.

Макроконъюгант (см. конъюгация).

Макронуклеус – вегетативное ядро простейших, обладающих ядерным дуализмом – инфузорий и некоторых фораминифер.

Малярия - тяжелое инфекционное заболевание, вызываемое споровиками рода Plasmodium.

Мастигонема – тонкие, волосовидные придатки на жгутиках.

Мезопсаммон - совокупность организмов (обычно специфичных), обитателей толщи морского песка - интерстициали.

Мембранелла – ряд близко расположенных, но не связанных между собой ресничек, функционирующих как одна структура. Служит для направления потока воды, содержащего пищевые частицы ко рту.

Мембранные детерминанты - особые комплексы молекул в кортексе клетки простейших, взаимодействующие по типу "рецептор-индуктор", с помощью которых происходит распознавание потенциальных жертв, особей своего вида (антиканнибалиты), и особей комплементарных типов спаривания.

Мерогамия (см. копуляция).

Мерозоит (см. синтомия) – клетка апикомплекс, образующаяся в результате шизогонии, у токсоплазм также называется брадизоитом или цистозоитом.

Мерцательное движение - обобщенный термин для обозначения физиологически очень сходных ресничного и жгутикового движения.

Мерцательные поля - различающиеся по своим функциям участки ресничного аппарата инфузорий.

Метаболия (эвгленоидное движение) – перистальтическое движение краев клетки у некоторых эвгленид.

Метагамный период (см. копуляция).

Метаморфоз - глубокое преобразование организма животных в период постэмбрионального развития. У простейших - преобразование расселительной (или инфекционной) стадии жизненного цикла в трофическую стадию.

Метахрональная волна - волна биения ресничек, распространяющаяся вдоль ресничного ряда в результате того, что реснички одного ряда не одновременно, а последовательно проходят одну и ту же фазу движения.

Мигрирующий пронуклеус (см. пронуклеус).

Микоплазмы - прокариотные организмы, не имеющие плотной клеточной стенки, их клетка ограничена только простой плазматической мембраной и не имеет постоянной формы; паразиты, обитатели почв, сапрофиты, часть из них - возбудители болезней человека и животных (уретрит, плевропневмония).

Микробная петля - энергетический поток в общем круговороте энергии в морской пелагиали, проходящий через бактерий и мелких протист за счет того, что значительная часть произведенного фотосинтезирующими организмами органического вещества уходит в раствор и вновь извлекается из морской воды бактериями.

Микрогамета – мелкая, обычно подвижная мужская гамета.

Микроконъюгант (см. конъюгация).

Микронуклеус – генеративное ядро у простейших с ядерным дуализмом (у инфузорий и некоторых фораминифер).

Микрофиламенты - нитевидные образования клеток, у простейших обычно объединены в фибриллы.

Миксотип - совокупность наследуемых типов реорганизации ядерного аппарата у инфузорий.

Миксотрофы – простейшие (жгутиконосцы), которые способны как к растительному, так и к животному питанию.

Миозин - белок, образующий с актином сократимый комплекс - актомиозин. Обладает способностью расщеплять АТФ с освобождением энергии, которая используется при сокращении.

Мионема – сократимый, филаментозный тяж у простейших (в основном, инфузорий).

Миофрискимионемы акантарий, позволяющие втягивать и выдвигать скелетные иглы, регулируя плавучесть.

Модификация - ненаследуемое изменение фенотипа.

Мониторинг - постоянное наблюдение с целью оценки и прогноза состояния окружающей среды.

Монотомия (см. бесполое размножение).

Моноэнергидность - наличие в клетке только одной энергиды.

Морской снег - скопления в морском планктоне, содержащие частички детрита, бактерий, а также протист.

Мюллеров пузырек (мюллерово тельце) - наполненная жидкостью вакуоль, содержащая конкрецию, содержащую соли бария. Характерен для инфузорий-локсодид.

Нагана - заболевание крупного рогатого скота, вызываемое Trypanosoma brucei.

Неглериоз - тяжелое заболевание человека, вызываемое шизопиренидной амебой Negleria fowleri.

Нуклеоморф - комплекс из трех хромосом, расположенный между мембранами хлоропласта криптомонад.

Общий план строения2(см. ультраструктурное тождество) - совокупность общих особенностей строения и взаиморасположения основных систем органов (у многоклеточных организмов) или органелл (у одноклеточных организмов), сформировавшаяся в ходе их взаимодействия, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность организма как целого.

Облигатно-амфимиктический вид – тип вида, для которого характерно только половое размножение или половой процесс.

Околоротовая цилиатура (см. цилиатура).

Оокинета - способная к движению зигота, образованная в результате копуляции гамет споровиков.

Ооциста - прикрепившаяся к стенке кишечника окончательного хозяина и инцистировавшаяся оокинета споровиков.

Оппортунистические инфекции – заболевания, вызванные обитающими в организме человека или животных и в норме обычно непатогенными организмами (в том числе протистами), которые становятся опасными в случаях иммунодефицита, связанного в частности с ВИЧ-инфекцией.

Ортомитоз - тип митоза, при котором расхождение хромосом происходит без участия ядерной оболочки, за счет веретена.

Палиноспорогенез - бесполое размножение, для которого характерна серия повторных делений с дифферецировкой дочерних клеток на две функционально различающиеся особи - трофоцит, который остается связанным с хозяином и гоноцит, продолжающий делиться путем палинтомии.

Палинтомия (см. бесполое размножение).

Пальмеллоидная стадия – неподвижная стадия некоторых жгутиконосцев, при которой клетки окружены студенистой массой.

Парабазальное тело – вытянутая диктиосома трихомонад и гипермастигин.

Паракинетальный стоматогенез (см. стоматогенез).

Парапиль - отверстие в центральной капсуле радиолярий-феодарий, через которое проходит аксоподия.

Парасексуальные процессы - агамные (не связанные с половым процессом) слияния клеток простейших, при которых возможно происходит частичный обмен генетической информацией.

Парасомальный мешочек - впячивание мембраны, расположенное возле каждой реснички у инфузорий. Через парасомальные мешочки в цитоплазму клетки могут поступать растворенные вещества.

Пелагиаль - местообитание пелагических, т.е. обитающих в толще воды и на ее поверхности, организмов. В пелагиали обитают пассивно плавающие в толще воды (планктон) и на ее поверхности (плейстон) и активно плавающие (нектон) организмы.

Пелликула - плазматическая мембрана с расположенными под ней альвеолами.

Первичная продукция - органические вещества, получаемых путем фото- и хемосинтеза.

Перипласт – слой белковых пластинок, расположенных под плазматической мембраной. Характерное образование криптомонад.

Плазматомия - тип бесполого размноже­ния, при котором тело многоядерных простейших делится на две или большее число многоядерных же дочерних особей. При этом деление клетки происходит несогласованно с ядерными делениями и независимо от них.

Плазмодизация - разновидность парасексуального процесса: слияние многих клеток и образование многоя­дерного плазмодия, не способного передвигаться по субстрату

Плазмодий - образованная в результате слияния многих клеток многоядерная цитоплазматическая масса (у слизневиков); многоядерная, неспособная к движению амебообразная клетка (у ксенофиофорий); содержащая генеративные клетки трофическая стадия миксоспоридий.

Плевромитоз - тип митоза, при котором расхождение хромосом происходит при участии ядерной оболочки.

Подит - органелла временного прикрепления у инфузорий-циртофорид.

Полиэнергидность - наличие в клетке более чем одной энергиды.

Половой процесс - образование гаплоидных половых клеток, которые затем либо, образуя зиготу (копуляция), либо (у инфузорий) - образование гаплоидных ядер, которыми клетки обмениваются друг с другом (конъюгация).

Полярная нить – способная к выбрасыванию, свернутая в спираль трубка в спорах микроспоридий и миксоспоридий.

Полярное кольцо – кольцевая структура в апикальном комплексе апикомплекс.

Поляропласт – особое пластинчатое образование в спорах микроспоридий, способно набухать, в результате чего, возможно, происходит выстреливание полярной нити.

Поровый комплекс - ядерная пора вместе с сопутствующими структурами.

Постцилиарные микротрубочки – лента из нескольких микротрубочек, направленная от кинетосомы к заднему концу тела у инфузорий.

Почка - расселительная стадия простейших (обычно сидячих) образованная в результате почкования.

Почкование (см. бесполое размножение).

Предротовая воронка - характерная, часто спирально извитая, складка на переднем конце клетки инфузорий-хонотрих.

Прогамный период (см. копуляция).

Продуценты - автотрофные организмы, производящие первичную продукцию.

Прокариоты - организмы, в клетке которых нет окруженных мембранами комплексов структур, в том числе не обособлен ядерный аппарат. Генетический аппарат организован в виде особой кольцевой структуры – генофора.

Промастиготы - лептомонадные формы трипаносоматин, имеющие жгутик на переднем конце тела.

Пронуклеус (см. конъюгация).

Простомиум (щупальце) - органелла прикрепления к тканям хозяина и питания у паразитических инфузорий-ринходид.

Протомерит - следующий за эпимеритом участок клетки грегарин.

Псевдоколония – совокупность тесно расположенных или имеющих общую раковину клеток простейших, образовавшихся в результате бесполого размножения одной особи, но не соединенных между собой.

Псевдоконъюгация - частичное, с помощью цитоплазматических мостиков, временное слияние клеток простейших.

Псевдокопуляция - полное слияние двух клеток простейших. При этом цитоплазма может перемеши­ваться и происходит (в случае многоядерности) случайный обмен яд­рами особей.

Псевдоплазмодий - образованная в результате слияния многих клеток многоядерная цитоплазматическая масса (у слизневиков), но клетки при этом полностью не сливаются, сохраняя свои клеточные мембраны.

Псевдоподия – временный вырост клетки простейших, обычно выполняющий локомоторную или трофическую функцию. Различают лобоподии – лопастевидные или пальцевидные псевдоподии с закругленными концами, филоподии – нитевидные псевдоподии, аксоподии – относительно постоянные неветвящиеся структуры с осевым комплексом микротрубочек – аксонемой и ризоподии – ветвящиеся псевдоподии с микротрубочковым осевым скелетом.

Псевдохитин (см. тектин)

Пузулы – крупные, сообщающиеся каналом с внешней средой, вакуоли морских динофлагеллят. Функция неясна, возможно, трофическая или осморегуляторная.

Реакция избегания - отрицательный таксис у простейших (инфузорий) на наличие токсичных веществ, регистрируемая реакция тест-объекта при биотестировании.

Регенерация - восстановление организмом утраченных или поврежденных органов (органелл) или тканей, а также восстановление целого организма из его части. У простейших различают физиологическуюрегенерацию - восстановление одной из дочерних клеток структур, утраченных после деления (реорганизация), и травматическуюрегенерацию - восстановление клеткой структур, утраченных или поврежденных после травматического воздействия.

Рекапитуляция - повторение в онтогенезе организма этапов развития соответствующих структур у предков. При этом у потомка воспроизводятся признаки не взрослых предков, а их индивидуального развития.

Реорганизация – процесс образования структур клетки, утраченных в результате деления.

Ресничка – короткая локомоторная органелла инфузорий. В отличие от жгутика, способна только к одной форме движения – гребному удару.

Ретронемы - трубчатые мастигонемы на жгутиках некоторых флагеллят.

Ризопласт – лентовидная структура жгутиконосцев, направленная от кинетосом вглубь цитоплазмы. Ризопласт способен к сокращениям и, возможно, принимает участие в управлении движением клетки.

Ризоподии (см. псевдоподии).

Розетка - особая, возможно секреторная органелла на кортексе (вокруг рта у форм, где последний имеется) инфузорий-апостомат.

Роптрии – мешковидные образования апикального комплекса апикомплекс. Возможно, содержат лизирующий фермент, позволяющий паразиту проникнуть в клетку хозяина.

Сагеногенетосома – специфическая мембранная структура лабиринтулид, с помощью которой осуществляется связь трофической клетки с трубками лабиринта.

Сапробность - показатель степени загрязнения водоемов органическими веществами. Определяется по составу и обилию индикаторных организмов.

Саркоспоридиоз - болезнь, вызываемая саркоспоридиями, паразитами мышечной ткани домашних и диких животных.

Седиментатор - организм, питающийся путем осаждения взвешенных в воде пищевых частиц. Иногда такие организмы называют фильтраторами, но простейшие (сидячие жгутиконосцы или инфузории-перитрихи и хонотрихи) на самом деле не профильтровывают воду через какие-либо структуры, а направляют ее поток ко рту.

Селестин – сернокислый стронций, из которого состоит скелет акантарий.

Сизигий – характерная стадия жизненного цикла грегарин, образующаяся в результате слияния гамонтов.

Симбиогенез - гипотеза происхождения эукариотной клетки за счет поселявшихся в предковой прокариотной клетки различных внутриклеточных (прокариотных же) симбионтов.

Симметрия - в широком смысле - неизменность структуры объекта относительно его преобразований. В геометрическом смысле симметричными считаются тела или фигуры, которые путем некоторых преобразований могут быть совмещены друг с другом. Рассмотрение различных форм симметрии у простейших является важной составляющей исследований по сравнительной морфологии, эволюции и филогении этих организмов.

Синген – группа особей одного вида инфузорий, относящихся к комплементарным типам спаривания и характеризующихся общностью генофонда. Представители разных сингенов между собой не скрещиваются. В последнее время сингены синонимизируют с видами-двойниками.

Синкарион – продукт слияния гаплоидных ядер (пронуклеусов) в процессе конъюгации инфузорий.

Синтомия - тип бесполого размножения, при котором животное на определенном этапе жизненного цикла (обычно после периода питания и роста) испытывает серию повторных делений ядра и стано­вится временно многоядерным, а затем сразу распадается на соот­ветствующее количество клеток. В зависимости от того, образуются ли в результате процесса вегетативные особи или половые клетки, размножающаяся посредством синтомии стадия называется шизонтом (а такой вариант синтомии - агамогонией или шизогонией) или гамонтом (а процесс, соответственно, гамогонией), а когда множественное деление следует непосредствен­но за половым процессом - споронтом (а процесс - спорогонией). Продукты шизогонии, соответс­твенно, называются мерозоитами, гамогонии - гаметами, а спорогонии - спорозоитами для споровиков и зооспорами для других групп.

Скопула – совокупность структур (кинетосом, пелликулярных пор, ампул) в основании клеток инфузорий-перитрих. Иногда функционирует как прикрепительная органелла, но чаще секретирует прикрепительные органеллы (стебельки) и раковины.

Скопулоид - совокупность структур (пелликулярных пор, ампул) в основании клеток инфузорий-сукторий. С его помощью секретируются прикрепительные органеллы (стебельки) и раковины. В отличие от скопулы, в его формировании не принимают участие кинетосомы.

Соматическая цилиатура (см. цилиатура).

Сотовый слой - фиброзный слой у амеб, который структурирован на шестигранные ячейки.

Спазмонема – комплекс из сократимых филаментов и цистерн ЭПС в стебельке некоторых перитрих.

Спонгиом - система мембранных структур и мелких вакуолей окружающая сократительную вакуоль и соединенная с ней каналами. Различают везикулярный спонгиом, состоящий из пузырьковидных структур и тубулярный спонгиом, состоящий в основном из трубчатых образований.

Спорангии - плодовые тела слизневиков.

Спорогония (см. синтомия).

Спорозоит (см. синтомия) – инфекционная стадия жизненного цикла апикомплекс.

Споронт (см. синтомия).

Спороциста - зигота апикомплекс, из нее после того, как она покидает организм окончательного хозяина, выходят инфекционные стадии - спорозоиты.

Стационарный пронуклеус (см. пронуклеус).

Стигма – скопление липидных гранул, содержащих каротиноиды. Считается фоторецептором жгутиконосцев.

Стоматогенез – процесс формирования нового ротового аппарата (реорганизация) у особи инфузорий (обычно задней), утратившей его в процессе деления. Ход этого процесса дает важную информацию для филогенетических реконструкций. Различают буккокинетальный стоматогенез, при котором новые кинетосомы возникают рядом с кинетосомами старого ротового аппарата; паракинетальный, когда старые ротовые структуры частично или полностью рассасываются, а новые кинетосомы воз­никают за счет (или вблизи) одного или многих соматических реснич­ных рядов на вентральной стороне организма; телокинетальныйстоматоненез, при котором кинетосомы происходят от передних отрезков соматических кинет или же соседних с ними фрагментов кинет и апокинетальный стоматогенез, когда не удается установить никакой связи между новыми кинетосомами и прежними кинетами или ротовыми структурами.

Строматины - компоненты нуклеиновых кислот, выделяемые в среду некоторыми простейшими. Под их воздействием обычные (микростомные) формы инфузорий могут становиться макростомными и переходить к хищничеству.

Таксис – реакция на внешний раздражитель, проявляющаяся в форме движения клетки.

Тейлериоз - тяжелое заболевание крупного рогатого скота, дающее до 96% летальных исходов. Вызывается пироплазминами рода Theileria.

Тектин (псевдохитин) - белок в соединении с углеводородными компонентами (гликопротеин), широко распространенный компонент наружного органического скелета простейших.

Телокинетный стоматогенез (см. стоматогенез).

Телотрох – расселительная стадия (бродяжка) перитрих.

Тентакулы - палочковидные выросты цитоплазмыхоанофлагеллят, образующие воротничок.

Тетрахимениум - характерный околоротовой ресничный аппарат гименостомат, состоящий из трех косо расположенных мембранелл и ундулирующей мембраны.

Тигмотактильная цилиатура (см. цилиатура).

Токсоплазмоз - опасное заболевание человека, вызываемое Toxoplasma gondii.

Томиты - дочерние клетки, образовавшиеся в результате бесполого размножения у простейших. У сидячих инфузорий - бродяжки.

Травматическая регенерация (см. регенерация).

Трансверсальные микротрубочки – лента из микротрубочек, которая начинается на правой стороне кинетосом инфузорий и направлена под прямым углом к кинете.

Трансмембранный компонент - находящаяся на наружной клеточной мембране часть области межмолекулярных взаимодействий (комплекс антиген-антитело), которая может перемещаться по поверхности клетки. Если такой комплекс образуется с молекулами поверхности субстрата то, при перемещении трансмембранного компонента, клетка простейшего начинает поступательное (скользящее) движение.

Трансовариальная передача - передача инфекционных стадий возбудителей болезней от самки взрослого переносчика через яйца потомству.

Трансплацентарная передача - передача инфекционных стадий возбудителей болезней у млекопитающих из материнского организма плоду в период беременности.

Трипаномастиготы - трипаносомовидные, со жгутиком, отходящим от заднего конца тела и образующим ундулирующую мембрану формы трипаносоматин.

Трофонт – питающаяся стадия простейших со сложным жизненным циклом (обычно сидячих).

Тубулярный спонгиом (см. спонгиом).

Ультраструктурное тождество - сходная схема организации клетки внутри крупных таксонов простейших. Понятие, отождествляемое с общим планом строения.

Ундулирующая мембрана – у жгутиконосцев – складка наружной клеточной мембраны, соединенная со жгутиком и функционирующая с ним как единая локомоторная органелла. У инфузорий – ресничный ряд, расположенный слева (при виде сверху) ото рта.

Ундулоподия – объединяющее название для органелл мерцательного движения - реснички и жгутика.

Уроид – задняя часть клетки двигающейся амебы.

Факультативно-амфимиктический вид (см. агамно-амфимиктический вид).

Феодий - пигментная масса перед астропилем у радиолярий - феодарий.

Феромоны агрегации - сигнальные вещества, выделяемые в окружающую среду простейшими (инфузориями) и способствующие образованию скоплений этих организмов.

Феромоны спаривания (гамоны) – сигнальные химические вещества, с помощью которых особи комплементарных типов спаривания распознают друг друга, либо вещества, наличие которых в среде служит сигналом для начала копуляции или конъюгации.

Физиологическая регенерация (см. регенерация).

Филоподии (см. псевдоподии).

Филэмбриогенез - филогенетические изменения взрослого организма или его органов за счет изменения хода индивидуального развития. Модусы (способы) филэмбриогенеза - анаболия, архаллаксис, девиация, аббревиация.

Фототрофное питание (см. голофитное питание).

Центр организации микротрубочек (ЦОМТ) (центриоля) - клеточное образование, индуцирующее сборку микротрубочек из димеров тубулина. В клетке эукариот часто имеются отдельные ЦОМТы для цитоплазматических микротрубочек (клеточного скелета или аксонем ундулоподий) и внутриядерных микротрубочек веретена митотического аппарата).

Цилиатура – совокупность ресничек у инфузорий. Функционально различают локомоторную или соматическуюцилиатуру, выполняющую двигательную функцию, околоротовую цилиатуру, обеспечивающую питание.

Циркумвагинация - захват пищевого объекта у амеб путем обтекания его любой частью тела.

Цирри – комплексы ресничек, объединенных в плотные пучки (но не слившихся) и функционирующих как единая локомоторная органелла.

Циртос - сложно организованный, усиленный системой фибрилл, трубчатый околоротовой аппарат инфузорий-циртофорин.

Цистозоит (см. мерозоит).

Цитогамия (см. автогамия).

Цитопрокт – участок кортекса инфузорий, через который путем экзоцитоза выводятся не переваренные остатки пищи.

Цитостом – клеточный рот, расположен в глубине комплекса околоротовых структур. В этом месте цитоплазма отделена от внешней среды только одной простой мембраной. Здесь же формируются пищеварительные вакуоли.

Цитохалазин – вещество, подавляющее взаимодействие актина и миозина.

Шизогония - (см. синтомия)

Шизонт (см. синтомия).

Штамм - культура, полученная от одной особи, взятой из одного конкретного местообитания.

Эвгленоидное движение (см. метаболия).

Эймериоз - заболевание у животных, вызванное кокцидиями рода Eimeria.

Экзонуклеарный вакуом - специальная зона цитоплазмы вокруг ядра фораминифер, содержащая многочисленные пузырьки.

Экструсома – мембранная органелла, способная в ответ на внешнее раздражение выбрасывать свое содержимое из клетки.

Эксцистирование - процесс выхода из цисты.

Эндомиксис - процесс формирования макронуклеуса при бесполом размножении в случае, когда макронуклеус не делится, а целиком отходит к одной из дочерних особей. При этом во второй клетке происходит деление микронуклеуса и один из продуктов этого деления становится макронуклеусом, а второй - микронуклеусом.

Эндомитоз - удвоение хромосом без их последующего расхождения.

Энергида - ядро клетки и функционально связанный с ним участок цитоплазмы. У прокариот так иногда называется генофор с функционально связанным с ним участком цитоплазмы.

Эпигенетическая изменчивость (см. эпигеномная изменчивость).

Эпигеномная изменчивость - изменчивость, связанная с изменением активности отдельных участков генома (реп­рессией и депрессией генов), а не изменениями генотипа. Существует также мнение, что она вообще не связана с нуклеиновая кислотами.

Эпимастиготы - критидиоподобные формы трипаносоматин, со жгутиком, отходящим от середины клетки.

Эпимерит – передний отдел клетки грегарин, служащий для ее закрепления в ткани хозяина. Часто имеет сложную форму.

Эпиплазма – аморфный или фибриллярный белковый слой, расположенный под альвеолярным слоем в кортексе инфузорий.

Эугамный период (см. копуляция).

Эукариоты – организмы, в клетках которых имеется ограниченное мембраной ядро. Генетический материал организован в хромосомы.

РЕКОМЕНДОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

Афонькин С.Ю. Межклеточное самораспознавание у простейших. Итоги науки и техники. Т. 9. М: ВИНИТИ, 1991.

Довгаль И.В. Морфологические и онтогенетические изменения у простейших при переходе к прикрепленному образу жизни// Журнал общей биологии. - 2000. - 61, №3. - С. 290-304.

Догель В.А., Полянский Ю.И., Хейсин Е.М. Общая протозоология. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962.

Карпов С.А. Система протистов. Омск: Изд-во Омского пед. ин-та, 1990. 236 с.

Микрюков К.А. Изучение ультраструктуры и сравнение генов рибосомальной РНК как методы построения системы протистов// Зоологический журнал. - 1999. - 78, №8. - С. 901-915.

Осипов Д.В. Проблемы гетероморфизма ядер у одноклеточных организмов. Л.: Наука, 1981.

Райков И.Б. Ядро простейших. Морфология и эволюция. Л.: Наука, 1978.

Райков И.Б. Пути эволюции митотического аппарата у низших эукариот/ Систематика простейших и их филогенетические связи с низшими эукариотами. Труды ЗИН АН СССР. Т. 144. Л.: Наука, 1986. - С. 26-56..

Серавин Л.Н. Двигательные системы простейших. Л.: Наука, 1967.

Серавин Л.Н. Простейшие... что это такое? Л.: Наука, 1984.

Старобогатов Я.И. К вопросу о числе царств эукариотных организмов/ Систематика простейших и их филогенетические связи с низшими эукариотами. Труды ЗИН АН СССР. Т. 144. Л.: Наука, 1986. - С. 4-25.

Хаусман К. Протозоология. М.: Мир, 1988.

Шульман С.С. Паразитизм у одноклеточных животных/ Паразито-хозяинные отношения. Происхождение и эволюция паразитизма. Протозоология. Вып. 9. Л.: Наука, 1984. - С. 4-18.

Fenchel T. Ecology of Protozoa. Berlin, etc.: Springer Verl., 1987.

Levain N.D., Corliss J.O., Cox F.E., Deroux G., Grain J., Honigberg B., Leadale G., Loeblich A.R., Lom J., Lynn D., Merinfeld E.J., Page F.C., Poljansky G., Sprague V., Vavra J., Wallace F.G., Weiser J.A. A newly revised classification of the Protozoa// J. Protozool. - 1980. - 27, N1. - P. 37-58.

ПОДПИСИ К РИСУНКАМ

Рис. 1. Сравнение способа сегрегации генетического материала у прокариот и примитивных эукариот (по И.Б.Райкову, 1986).

А – у моноэнергидных прокариот (один кольцевидный генофор); Б – у “полиэнергидных” бактерий (несколько одинаковых генофоров); В – у Mycoplasma (один генофор, прикрепленный к полярному диску; актиновые микрофиламенты); Г – у гипотетических первичных эукариот (несколько негомологичных генофоров, прикрепленных микротрубочками к ядерной оболочке); а – неделящиеся клетки, б – репликация генофоров или хромосом и начало их расхождения, в – деление клеток.

Рис. 2. Классификация типов митоза у низших эукариот (по И.Б.Райкову, 1986).

При плевромитозах (левая колонка) на схемах показана только одна хромосома. Типы закрытого внеядерного ортомитоза и открытого плевромитоза топологически нереальны (прочерки в соответствующих клетках.

Рис. 3. Возможные пути эволюции типов митоза у простейших (по И.Б.Райкову, 1986).

А – закрытый внутриядерный плевромитоз; Б – полузакрытый плевромитоз; В13 – различные варианты закрытого внутриядерного ортомитоза; Г1 и Г2 – полузакрытые ортомитозы; Д13 – варианты открытых ортомитозов; Е – закрытый внеядерный плевромитоз.

Рис. 4. Схема соотношения гаплоидной (светлая) и диплоидной (темная) фаз в жизненных циклах простейших (по К.Греллю).

а – гаплонт с зиготической редукцией; б – диплонт с гаметической редукцией; в – гетерофазное чередование поколений с промежуточной редукцией. 1 – зигота, 2 – место мейоза, 3 – агамета, 4 – гамета.

Рис. 5. Обобщенная схема, показывающая относительное положение основных ветвей филогенетического древа эукариот и принадлежащих к ним таксонов среди диско -, тубуло- и ламелликристатных групп. Названия традиционных типов Простейших, выделяемые в системе Левайна (Levine et al., 1980), подчеркнуты (по К.А.Микрюкову, 1999).

Рис. 6. Гипотетические механизмы формирования псевдоподий при амебоидном движении (схема, по Т.Хайаши, с изменениями).

А – гипотеза сокращения фронтальной зоны. Местом генерирования движущей силы (жирные стрелки) считается передний конец псевдоподии. Б – гипотеза потока под давлением. Местом генерирования движущей силы считается задний конец амебы (уроид).

1 Курсивом выделены термины, определения которых приведены в данном глоссарии.

2Определение плана строения приводится в формулировке Я.И.Старобогатова (1986).

1

Смотреть полностью


Скачать документ

Похожие документы:

  1. Курс лекций по протозоологии

    Документ
    ... И.В. КУРСЛЕКЦИЙПОПРОТОЗООЛОГИИ Издательско-полиграфический центр "Международный Соломонов университет" Украина. Киев. 2000 Курслекцийпопротозоологии. - ... поэтому и настоящий курс правильнее было бы называть не протозоологией, а протистологией. ...
  2. Краткий курс лекций по медицинской микробиологии вирусологии и иммунологии

    Учебное пособие
    ... государственная медицинская академия Н.В.Рудаков Краткий курслекцийпо медицинской микробиологии, вирусологии и иммунологии Часть ... раз больше. Простейших изучает наука протозоология. Лекция № 3. Химическая структура, биохимические свойства и ...
  3. Учебно-методический комплекс по дисциплине (156)

    Учебно-методический комплекс
    ... отделения. В настоящее время завершается подготовка курсалекцийпо гистологии для издания и перевода в ... и кислотности +:значительное сопротивление при передвижении S:Протозоология изучает: -: беспозвоночных +: одноклеточных -: насекомых -: ...
  4. Тематический план лекций по биологии с экологией для студентов 1-го курса

    Учебно-тематический план
    ... план лекцийпо биологии с экологией для студентов 1-го курса стоматологического факультета. № п/п Тема лекции ... трансмиссивных заболеваний. Введение в медицинскую протозоологию. Паразитарные природно-очаговые трансмиссивные и нетрансмиссивные ...
  5. Мелітопольський державний педагогічний університет імені Богдана Хмельницького ЛІСОВА ЗООЛОГІЯ (Курс лекцій) Мелітополь 2010

    Курс лекцій
    ... ЛІСОВА ЗООЛОГІЯ (Курслекцій) Мелітополь 2010 Лісова зоологія (курслекцій). Уклад.: С.І. ... присвячені окремим групам тварин: протозоологія, яка вивчає одноклітинних ... зокрема груповані в навколоротових щупальцях, по краю ноги, по краю мантії тощо. Біля ...

Другие похожие документы..