textarchive.ru

Главная > Документ


У подавляющего числа простейших имеются стадии развития, на которых они объединяются в пары, агрегаты или вступают в иные взаимоотношения, при которых необходимо распознавание особей своего вида, добычи и т.п. Механизмы распознавания изучались у разных групп протист, но подавляющее число данных на этот счет получено для инфузорий. Могут быть выделены три типа взаимодействия одноклеточных организмов (Афонькин, 1991), при которых распознавание должно играть ключевую роль: образование клеточных агрегатов и слияния в пределах вида; каннибалистические, внутривидовые взаимодействия; образование пар клеток при копуляции или конъюгации.

1. Слияния и агрегаты. Одноклеточные эукариоты способны не только к копуляции и конъюгации, но и к различным формам частичного или полного слияния вегетативных клеток - так называемым агамным или парасексуальным слияниям, которые уже упоминались в соответствующем разделе. Такие взаимодействия клеток описаны не только у агамных простейших, но и фораминифер и инфузорий, хотя у последних число таких примеров невелико. Так, в культурах Tetrahymena pyriformis, Colpidium campylum, Polytomella agilis отмечалось образование шарообразных скоплений клеток диаметром 1-6 мм. Осенью в детрите водоемов находили крупные, диаметром 5-8 мм, скопления инфузорий рода Spirostomum, которые, вероятно, таким образом готовятся к зимовке.

Образование таких групп, насчитывающих тысячи особей, сложно объяснить случайными причинами. Вероятно, инфузории выделяют в период образования таких скоплений феромоны агрегации. Существование последних экспериментально подтверждено для трех видов перитрих (Vorticella convallaria, V. monilata и V. vestita), образующих локальные скопления на поверхности субстрата, который они обрастают. Оказалось, что эти инфузории секретируют вещество, которое привлекает расселительные стадии - бродяжек своего вида.

У обитающей в пленке воды на поверхности листьев тропических растений инфузории Sorogena stoianovichae в определенные периоды отдельные особи образуют сферическое скопление, которое поднимается над поверхностью воды за счет секреции общего стебелька. В таком сорокарпе инфузории инцистируются и затем цисты разносятся ветром. Этот процесс тоже невозможен без выделения сигнальных веществ и межклеточного распознавания.

2. Каннибализм. Каннибализм у простейших присущ либо активным хищникам, либо связан с морфологической трансформацией бактерио- и детритофагов, особенно характерной для инфузорий.

Некоторые представители родов Blepharisma и Tetrahymena могут существовать в двух разных состояниях. Наиболее распространены микростомные формы, однако, под воздействием некоторых внешних стимулов, они могут резко увеличивать размеры клетки, формировать новый, более крупный ротовой аппарат и превращаться в макростомную форму. Спектр питания макростомных форм существенно расширяется, часто они приобретают способность заглатывать микростомных инфузорий своего вида, переходя к каннибализму.

Появление макростомных форм можно рассматривать в качестве адаптивной реакции инфузорий на увеличение размеров потенциальной добычи. Например, у Blepharisma появление таких форм можно вызвать, добавляя в культуру клетки возрастающих размеров. Аналогичная реакция вызывается и добавлением в среду шариков латекса.

Известно, также, что некоторые инфузории становятся макростомными и переходят к хищничеству под воздействием различных веществ, выделяемых в среду их жертвами. Такие вещества называют строматинами. Оказалось, что строматины - компоненты нуклеиновых кислот. Наибольшей активностью такого рода среди них обладают пурины (например, уридин) и особенно гипоксантин. При замене культуральной среды на свежую, макростомные формы претерпевают обратную трансформацию, продуцируя после одного-двух или более делений микростомные организмы.

Интересно, что многие макростомные формы цилиат, изменяя характер питания, не переходят к каннибализму. То есть существует какой-то механизм, позволяющий распознать особи своего вида. Такие механизмы изучались у облигатно хищных видов, которые постоянно сталкиваются с проблемой различения "своих" и "чужих" клеток или просто пригодных пищевых организмов.

Экспериментально установлено, что для распознавания потенциальной жертвы хищной инфузорией Dileptus ancer необходимо наличие в мембране жертв определенных компонентов - мебранных детерминант. У дилептусов функцию распознания этих детерминант, вероятно, выполняют сенсорные реснички, расположенные в несколько рядов вдоль имеющегося у них хоботка. Имеется у них и механизм распознания особей своего вида, так как каннибализм для этих цилиат не характерен.

В литературе рассматривают два возможных механизма такого распознавания:

  1. На поверхности потенциальных жертв присутствуют детерминанты, распознающиеся хищником при контакте; тем самым запускается цепь процессов, ведущих к заглатыванию жертвы. На мембране же клеток самих хищников такие детерминанты отсутствуют, и реакции не происходит. Но такие хищники, как дилептусы, не специализированы в питании, что делает подобный механизм маловероятным.

  2. Другая гипотеза сводится к тому, что у инфузорий в результате контакта двух особей запускается процесс самораспознавания, который блокирует захват особи своего вида. Считается, что существует пара молекул типа "индуктор-рецептор", которая специфична для данного вида. При взаимодействии клеток эти молекулы вступают во взаимодействие и блокируют захват добычи. Случаи каннибализма являются следствием нарушений этого механизма в результате каких-то внешних воздействий или естественных процессов, направленных на саморегуляцию численности вида. Данная гипотеза нашла частичное экспериментальное подтверждение. Оказалось, что после обработки клеток дилептусов проназой и трипсином, которые вероятно удаляют с их поверхности маркеры (называемые антиканнибалитами), эти цилиаты переходят к каннибализму.

3. Конъюгация инфузорий. Ранее речь уже шла о том, что у инфузорий конъюгационные пары в норме способны образовывать только особи из комплементарных типов спаривания, что также делает необходимым механизм взаимного распознавания.

Для ряда видов цилиат установлено, что такое распознавание осуществляется не путем непосредственных контактов клеток, а дистантно, через окружающую среду. У этих видов даже освобожденная от клеток инфузорий культуральная среда способна (при добавлении ее в другую культуру с цилиатами комплементарного типа спаривания) на изменения, необходимые для вступления в конъюгацию. На основании этого была сформулирована идея о наличии специфических сигнальных веществ, названных гамонами или феромонами спаривания. В настоящее время феромоны спаривания являются одной из наиболее популярных экспериментальных моделей для изучения химических коммуникаций одноклеточных эукариот.

Считается, что комплементарные клетки обладают двумя различными рецепторами к феромонам. Если представить, что существуют два типа спаривания, ТС1 и ТС2, то клетки с ТС1 несут на своей поверхности рецепторы к феромону, выделяемому клетками с ТС2 и, наоборот, клетки с ТС2 - к феромону ТС1. В смесях клеток двух типов спаривания образуются комплексы "рецептор-феромон", таким образом инфузории взаимно стимулируют друг друга и образуют пары.

Известна, однако, большая группа видов, которые не продуцируют феромоны спаривания. У них распознавание происходит только при непосредственном контакте клеток. Механизм такого распознавания, вероятно, сходен с описанным выше "антиканнибалитным" и тоже связан с наличием на мембране клетки определенных маркеров.

Полагают, что клетки каждого клона инфузорий несут на своей поверхности детерминанты, комплементарно взаимодействующие по типу "рецептор-индуктор". В пределах клона, т.е. при наличии особей только одного типа спаривания, механизм запуска реакций, необходимых для осуществления начальных этапов конъюгации, блокируется. При смешивании клеток с разными типами спаривания, комплементарность нарушается, так как вместе оказываются особи с разными парами "рецептор-индуктор", и клетки получают сигнал к началу конъюгации.

Перечисленные модели являются только небольшой частью существующих сейчас гипотез. Эти явления активно изучаются. Особый интерес представляет значительное сходство механизмов межклеточного распознавания простейших и механизмов иммунитета многоклеточных, что делает простейших удобным экспериментальным объектом для изучения и этой стороны жизнедеятельности организмов.

9. юПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ПРОСТЕЙШИХ

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПРОСТЕЙШИХо

Проблема происхождения простейших - это, по сути, проблема происхождения эукариот. В настоящее время существуют две альтернативные гипотезы возникновения эукариотной клетки.

Наиболее популярна гипотеза симбиогенного ее происхождения. Она исходит из то­го, что те или иные органоиды, характерные для эукариот и отсутс­твующие у прокариот (ядро, митохондрии, пластиды, жгутики) представляют собой видоизменившихся прокариотических симбионтов, которые в свое время поселились в прокариотических же клетках и утратили способность к самостоятельному существованию. Впервые такая идея была высказана К.С.Мережковским, а в современном виде она развита аме­риканской исследовательницей Л. Маргулис.

Имеются два варианта симбиогенной гипотезы: "узкий" и "широкий". В первом случае считается, что симбиогенное происхождение имеют лишь митохондрии и пластиды. Действительно, есть много свидетельств в пользу такой точки зрения. Так, митохондрии и пластиды окружены двумя мембрана­ми, одна из которых может трактоваться как собственная оболочка, а другая - как часть мембраны клетки-хозяина, окружившая "кварти­ранта". В самом деле, эти мембраны различаются по структуре. Упомяну­тые органоиды содержат собственную кольцевую (как генофор прокариот) мо­лекулу ДНК и сходны с прокариотами (причем, разными) по структуре многих жизненно важных молекул - рРНК, некоторых ферментов и т.п.

Сторонники широкой трактовки симбиогенеза (прежде всего, сама Л. Маргулис) считают, что жгутики и даже ядра также являются потомками прокариотических симбионтов. Здесь доказательств гораздо меньше. Действительно, ультраструктура жгутиков имеет мало общего со строением спирохет, от которых их выводят. Что касается ядра, то трудно представить, что органоид, являющийся центром биосинтетической активности клетки, был когда-то чужеродным организмом.

Сторонники альтернативной гипотезы, а это многие отечественные зоологи (Ю.И.Полянский, Л.Н.Серавин, Я.И.Старобогатов) и ряд за­рубежных (Cavalier-Smith) утверждают, что до сих пор не известно ни одного примера сим­биоза двух прокариотических организмов (встречается лишь симбиоз npo- и эукариот, например, бактерий и грибов).

Аль­тернатива симбиогенезу представляется следующим образом - на опре­деленном этапе эволюции прокариот произошла полимеризация их генома. Часть образовавшихся молекул ДНК вошла в состав цитоплазматических органоидов, другая объединилась в ядре. Специализация в вы­полнении различных функций привела к накоплению различий между этими молекулами (в частности, митохондриальные и пластидные нуклеиновые кислоты сохранили прокариотный тип организации, ядерные же превратились в хромосомы, которые у наиболее примитивных эукариот тоже кольцевые). Так сформировался интегрированный геном, свойственный прокариотам. В пользу этой гипотезы свидетельствует наличие различных переходов между ЭПС и ядерной оболочкой у простейших, что позволяет предположить обособление ядра за счет цистерн эндоплазматической сети. Кроме того, наличие эволюционного ряда, в который выстраиваются различные типы митоза у протист, также подтверждает идею о постепенном формировании у эукариот характерного для них ядерного цикла, а не скачкообразном возникновении митоза в результате внедрения клетки другого организма.

Следовательно, вопрос о происхождении эукариот нельзя считать окончатель­но решенным. Но, если принимать версию, что эукариоты возникли в результате последовательного усложнения прокариотной клетки, то полифилия простейших маловероятна, так как трудно представить себе независимое возникновение целого комплекса сходно устроенных органоидов. Если придерживаться симбиогенной гипотезы, то менее вероятна как раз монофилия протист. Но в любом случае вполне вероятно, что первые эукариоты были фотосинтезирующими и гетеротрофные простейшие, животные и грибы утратили способность к фотосинтезу вторично.

ПРОБЛЕМА ВИДА У ПРОСТЕЙШИХ.

Вопрос о природе вида у простейших является одним из ключевых при рассмотре­нии проблем их происхождения и эволюции и представляет собой часть общебиологической проблемы вида у живых организмов. Характерным признаком вида является наличие качественного отличия от других, относительная обособленность одного вида от другого. Понимание ви­да как целостной системы означает, что между особями данного вида существуют не только связи по происхождению, но, прежде всего ре­альное взаимодействие в данный момент времени. Таким реальным ге­нетическим взаимодействием между особями вида является панмиксия.

Очень удобным критерием, определяющим вид, является репродуктивная изоляция. Однако в случае прос­тейших применение биологической концепции вида наталкивается на разного рода трудности, а в отношении агамных простейших она оказалась во­обще неприменимой.

Вот как говорят об этом некоторые классики син­тетической теории эволюции. Ф. Добжанский: "Изменение формы эволюции, обусловленное облигатным бесполым размножением и самооп­лодотворением, выражается в отсутствии у таких организмов опреде­ленных видовых категорий". Э.Майр: "Биологическая концепция вида, в основе которой лежит наличие или отсутствие скрещивания между природными популяциями, не может применяться к группам с об­лигатным бесполым размножением, поскольку в таких группах не про­исходит скрещивания популяций". Н.Н. Тимофеев-Рессовский: "…понятие "вид" неприменимо к агамным, облигатно-партеногенетическим и облигатно-самооплодотворяющимся формам". Делаются, например, выводы о невозможности ароморфозов в эволюции агамных организмов. Как отмечает С. Алексеев: "Агамные организмы гаплоидны, мутации имеют у них непосредственное фенетическое проявление и немедлен­но проходят контроль отбора, что практически исключает создание резерва изменчивости. Темп адаптации при отсутствии рекомбинации определяется темпом мутагенеза... Повышение общей организации та­ким путем, по-видимому, невозможно". Представления о "невидовой" форме существования агамных форм и, как следствие, о вторичности отсутствия у них полового процесса, широко распространены среди генетиков "не протистологов".

Проблема вида у простейших имеет два основных аспекта. 1-й - особенности видовой формы существования у простейших, обладающих половым процессом. 2-й - проблема вида у облигатно агамных форм.

Половой процесс у простейших уже рассматривался в настоящем руководстве. Наиболее изученным случаем является конъюгация инфузорий. К числу особен­ностей жизненного цикла инфузорий относится преобладание агамного размножения и его чрезвычайная быстрота (деления происходят не ре­же 1 раза в сутки). Благодаря этому происходит быстрое нарастание численности популяций, при котором получается большое число гене­тически однородных особей. Вторая особенность - ядерный дуализм, причем макронуклеус или высоко полиплоиден, или обладает совершен­но своеобразной организацией, при которой присутствуют многократно реплицированные отдельные, не объединенные в хромосомы, гены. При такой структуре макронуклеуса мутации его отдельных генов могут не иметь фенотипического выражения. Значение для популяции могут иметь только мутации микронуклеуса, но они реализуются только пос­ле очередного полового процесса, когда из продуктов деления микро­нуклеуса возникает новый макронуклеус. Это означает, что большая часть рецессивных мутаций фенотипически не будет реализована, т.к. в природных условиях у большинства видов инфузорий конъюгация про­исходит редко (у перитрихи Zoothamnium arbuscula - 1 раз в год). Возникает вопрос - что тогда является источником существующего полиморфизма популяций и поставляет материал для отбора? Мы уже упоминали дру­гие способы ядерной реорганизации у инфузорий, в частности автогамию. В результате автогамии (или цитогамии) потомство особи, в ко­торой произошел этот процесс, оказывается гомозиготным по всем локусам, т.е. имеет место периодическая гомозиготация. При этом му­тации проявляются в фенотипе. Причем у инфузорий гомозиготация в результате автогамии приводит к повышению физиологической актив­ности линии, в отличие от искусственной гомозиготации в результате имбридинга.

Кроме автогамии, у инфузорий наблюдаются и другие ме­ханизмы, повышающие полиморфизм популяций и компенсирующие дефицит рекомбинаций, связанный с преобладанием в цикле бесполого размно­жения. Эти механизмы не связаны с изменением генотипа:

1) Модификация - ненаследуемое изменение фенотипа.

2) Длительная модификация - природа ее пока не установлена, но ее связы­вают с ядерным дуализмом. Представляет собой сохраняющееся в нескольких бесполых поколениях изме­нение фенотипа, которое исчезает после полового процесса. Благодаря наличию длительных модификаций в популя­циях инфузорий, наряду с адаптивными модификациями, постоянно су­ществуют еще "наслоения" предшествующих воздействий среды.

3) Эпигеномная (эпигенетическая) изменчивость, связанная с реп­рессией и депрессией генов (либо вообще не связанная с нуклеиновая кислотами). Некоторые авторы считают, что определение типов спари­вания по схеме, характерной для второй группы сингенов Paramecium aurelia, носит эпигенетический характер.

Сход­ная с определением типа спаривания картина наблюдается при насле­довании у инфузорий кортикотипов - числа кинет. Это число постоян­но в пределах клона и сохраняется у клонов и после полового про­цесса, т.е. детерминируется не ядерными генами. Поскольку в про­цессе конъюгации происходит обмен цитоплазмой, воздействие цитоплазматических детерминант также маловероятно. Тогда вероятна де­терминация кортикальными генами. Но электронно-микроскопическая авторадиография не обнаружила в кортексе ДНК. Природа такого нас­ледования остается невыясненной.

Согласно одной из гипотез нуклеарные гены опознают макромолекулы белков кортекса во время деления. По Соннеборну структуру органелл клетки в следующей гене­рации определяет структурная организация клетки (ассоциация орга­нелл), за счет которой возникают морфогенетические градиенты. В чем-то эта схема сходна с представлениями о механизмах эмбриогенеза многоклеточных, в частности, гипотезой морфогенетического поля.

У ряда видов агамных простейших обнаружена внутривидовая измен­чивость, позволяющая судить о сложной структуре вида. Дженнингс, выделив ряд морфологических признаков у раковинной амебы Difflugia corona, показал наличие в пределах вида значительного полиморфизма. Путем отбора в пределах клона ему удалось получить многочисленные формы (биотипы), четко различавшиеся морфологически и сохранявшие отличия в ряде следующих друг за другом агамных по­колений. Ему же не удалось получить биотипы при отборе у инфузо­рий, у которых нет необходимости в механизме поддержания фенотипического разнообразия при исключительно бесполом размножении, так как имеется половой процесс.

Известны так­же межштаммовые различия у голых амеб (по устойчивости к темпера­туре, спирту, метионину). Межвидовые различия обнаружены по амино­кислотному составу и составу катионов. Четкие различия между видами и сложная структура вида обнаруже­ны у паразитических агамных простейших (различаются Entamoeba hystolitica и E.coli - у E.hystolitica имеются расы, отличающиеся размерами вегетативных особей и цист, а также патогенностью).

Ряд штаммов E. hystolitica различается по устойчивости к актидиону и акрифлавину. Особи, выживающие в актидионе, гибли в акрифлавине и наоборот. Если в культуру с амебами одной из групп добавить оба вещества, амебы гибнут. Если взять смесь двух штаммов и добавить оба вещест­ва - большая часть амеб выживает. Около 1,5 % особей сохраняет устойчивость к обоим веществам в последующих поколениях. Сходные данные получены для того же вида по наследованию вирулентности, а по устойчивости к антибиотикам для низшей трипаносомиды Crithidia oncopelti. В этих случаях очень вероятны перенос и перекомбинация генетической информации. Но вопрос о том, какими путями это происходит, остается открытым.

Различные формы внутривидовой изменчивости широко представлены у других агамных форм - трипаносом, лейшманий, трихомонад, амеб группы "limax". Следовательно, приведенные выше высказывания об отсутствии видов у агамных простейших на практике опровергаются. Как отмечает все тот же Э.Майр: "...опыт систематики агамных орга­низмов показывает, что при описании видов здесь возникает не больше трудностей, чем в группах с половым размножением той же пример­но степени изученности, а возникающие трудности принципиально сходны".

Какие же механизмы способны, с одной стороны обеспечивать дос­таточно высокую степень изменчивости у агамных простейших, а с другой стороны - целостность вида у этих организмов? Как было видно на примере инфузорий, в случаях агамного размножения существенную роль приобретают эпигенетические процессы. Сходный тип изменчивости обнаружен Юдиным у облигатно агамных амеб. Возможно, также, что обмен генетической информацией про­исходит при парасексуальных процессах, которые мы уже упоминали. Даже если при этом не происходит непосредственного обмена фрагмен­тами генома (или полным геномом), при образовании многоядерного плазмодия возможно взаимодействие между ядрами слившихся особей, подобное взаимодействию нуклеусов в гетерокарионтическом мицелии грибов класса Deuteromycetes. Принципиальная возможность такого взаимодействия показана Юдиным, который получал искусствен­ные гетерокарионы у Amoeba proteus, путем трансплантации ядер осо­бей одного штамма в клетки другого штамма. Кроме того, у амебы Sappinia diploidea известны естественные дикарионы, существующие достаточно долго.

Таким образом, мы видим, что независимо от типа размножения, ви­довая форма существования характерна для всех простейших, однако виды в разных группах неравноценны. В связи с этим, разными авто­рами предлагались различные классификации вида.

Завадский выделил два типа вида: агамный, или клональный и амфимиктический, но тот же автор позже показал, что вторая группа гетерогенна, т.к. вклю­чает виды факультативно агамные. А.В.Янковский предложил подразделить виды на агамные (или клональные); агамно-амфимиктические (или факультативно-амфимиктические) и облигатно-амфимиктические. Сходную классификацию предлагал и Ю.И.Полянский.

Н.Н.Тимофеев-Рессовский предложил для агамного вида отдельное оп­ределение: "Агамный вид - это система близких биотипов, обладающих близкородственными генотипами и занимающих общий микроареал, населяющих определенную территорию (или акваторию) и связанных общ­ностью своей эволюционной судьбы".

Подразделение вида на типы отражает эволюцию видовой формы жизни. Половое размножение, несомненно, вторично и вид, как форма сущест­вования живой материи возник независимо от полового процесса. Мно­гообразие способов полового процесса и парасексуальных процессов у простейших свидетельствует о многократном и независимом возникно­вении полового процесса в различных группах простейших. Но проблема формулировки универсальной концепции вида до сих пор не решена. Возможно решение проблемы состоит в разработке частной теории эволюции простейших, о необходимости которой говорил Ю.И.Полянс­кий.

НАПРАВЛЕНИЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОГО ПРОГРЕССА У ПРОТИСТ

Простейшие дают множество примеров морфофизиологических эволюционных изменений, но лучше всего проследить такие процессы, рассматривая освоение какой-либо группой организмов новой адаптивной зоны, что обычно сопровождается сменой образа жизни. Наилучшим образом основные эволюционные тенденции у протист выявляются при переходе к паразитическому и сидячему образу жизни.



Скачать документ

Похожие документы:

  1. Курс лекций по протозоологии

    Документ
    ... И.В. КУРСЛЕКЦИЙПОПРОТОЗООЛОГИИ Издательско-полиграфический центр "Международный Соломонов университет" Украина. Киев. 2000 Курслекцийпопротозоологии. - ... поэтому и настоящий курс правильнее было бы называть не протозоологией, а протистологией. ...
  2. Краткий курс лекций по медицинской микробиологии вирусологии и иммунологии

    Учебное пособие
    ... государственная медицинская академия Н.В.Рудаков Краткий курслекцийпо медицинской микробиологии, вирусологии и иммунологии Часть ... раз больше. Простейших изучает наука протозоология. Лекция № 3. Химическая структура, биохимические свойства и ...
  3. Учебно-методический комплекс по дисциплине (156)

    Учебно-методический комплекс
    ... отделения. В настоящее время завершается подготовка курсалекцийпо гистологии для издания и перевода в ... и кислотности +:значительное сопротивление при передвижении S:Протозоология изучает: -: беспозвоночных +: одноклеточных -: насекомых -: ...
  4. Тематический план лекций по биологии с экологией для студентов 1-го курса

    Учебно-тематический план
    ... план лекцийпо биологии с экологией для студентов 1-го курса стоматологического факультета. № п/п Тема лекции ... трансмиссивных заболеваний. Введение в медицинскую протозоологию. Паразитарные природно-очаговые трансмиссивные и нетрансмиссивные ...
  5. Мелітопольський державний педагогічний університет імені Богдана Хмельницького ЛІСОВА ЗООЛОГІЯ (Курс лекцій) Мелітополь 2010

    Курс лекцій
    ... ЛІСОВА ЗООЛОГІЯ (Курслекцій) Мелітополь 2010 Лісова зоологія (курслекцій). Уклад.: С.І. ... присвячені окремим групам тварин: протозоологія, яка вивчає одноклітинних ... зокрема груповані в навколоротових щупальцях, по краю ноги, по краю мантії тощо. Біля ...

Другие похожие документы..