textarchive.ru

Главная > Документ


Еще в 60-е годы XX века Л.Н.Серавин (1967) полагал, что движение амебоидного организма обеспечивается не одним, а многими физиологическими механизмами. У разных видов степень участия различных механизмов в организации движения неодинакова и локализация механизмов может быть различ­ной. Благодаря всем этим обстоятельствам и возникает то большое разнообразие амебоидных организмов, которое существует в природе.

7. РАЗМНОЖЕНИЕ ПРОСТЕЙШИХ

Для размножения простейших характерны два типа процессов. Один из них - агамное или бесполое размножение - сводится к увеличению числа особей данного вида и может происходить различными способа­ми. Особи, образованные в результате такого размножения также мо­гут иметь разную судьбу. Они могут непосредственно вырастать в ор­ганизм, подобный материнскому, проходить через метаморфоз (как бродяжки сукторий или перитрих), целиком превращаться в гамету, или гаметоцит (как спорозоиты грегарин).

Кроме того, в жизненный цикл многих протист включается половой процесс. Он связан с обра­зованием специальных стадий - гамет, которые могут формироваться разными способами. Половой процесс может вовсе не сопровождаться размножением (конъюгация, автогамия, партеногенез). Наиболее су­щественным моментом полового процесса является перестройка ядра и других компонентов клетки, протекающая через ряд фаз и приводящая к образованию нового поколения, отличающегося по своей жизнеспо­собности и наследственным свойствам от предыдущих поколений. Как уже отмечалось, не все типы полового процесса приводят к увеличе­нию числа особей, поэтому в отношении простейших обычно говорят о наличии у них бесполого размножения с одной стороны и полового процесса с другой.

БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Простое деление надвое или монотомия. Этот тип размножения наиболее распространен у простейших и клеток тканей многоклеточ­ных. В типичном случае оно представляет собой правильное равномер­ное разделение тела простейшего на две одинаковые дочерние особи, этому предшествует период питания и роста. Классический пример - размножение амеб. У амеб деление не имеет определенной ориента­ции. Тело амеб вытягивается, на экваторе намечается поперечная пе­ретяжка, она постепенно углубляется и, наконец, клетка разделяется на две половины, которые немедленно начинают самостоятельно дви­гаться и питаться. Деление цитоплазмы сопровождается митотическим делением ядра. Ос­тальные клеточные органоиды либо сами делятся, либо просто распре­деляются между дочерними особями, а недостающие образуются заново. Такое же неориентированное деление наблюдается у части солнечников и радиолярий.

Наличие скелета, естественно, несколько усложняет этот процесс. У раковинных амеб - тестацей (Arcella) и громиид (Euglypha) перед делением в специальных вакуолях закладываются зачатки кремнеземных пластинок раковины. Затем начинается деление, плоскость которого расположена перпендикулярно продольной оси раковины. Ядро делится и примерно половина цитоплазмы вместе с дочерним ядром и кремне­земными пластинками выходит из устья наружу и окружается новой ра­ковиной. У радиолярий, имеющих скелет из двух створок, положение плоскости деления определяется положением створок. При делении створки расходятся вместе с половиной цитоплазмы, и достраивается недостающая створка.

У жгутиконосцев и цилиат положение плоскости деления более постоянно и стабильно. У жгутиконосцев оно, как правило, происходит в продольном направлении, у инфузорий - в попереч­ном. У жгутиконосцев деление начинается с переднего конца тела и продолжается к заднему концу. При этом бывает, что отделяющиеся половины клетки отгибаются в противоположные стороны, что создает впечатление поперечного деления. У динофлагеллят плоскость деления отклонена от продольной - деление происходит в косом направлении. Также в косом направлении проходит плоскость деления у опалин.

У сложно организованных мастигофор деление связано с явлениями реор­ганизации. При этом некоторые органеллы резорбируются и формируются заново у дочерних особей. Подобные явления могут происходить с базальными зернами жгутика, аксостилем и жгутиками полимастигин.

У инфузорий процесс деления приводит к еще более сложной реор­ганизации, чем у жгутиковых. Так у гипотрих у передней дочерней особи старые адоральные мембранеллы постепенно уменьшаются в раз­мерах, и, в то же время, у их основания появляются зачатки новых мембранелл, которые растут по мере резорбции старых. Точно так же заменяются брюшные цирри, так что обе дочерние особи получают полностью новый набор локомоторных органелл.

Особый случай реорга­низации инфузорий - стоматогенез. Стоматогенез - морфогенетический процесс, который можно наблюдать при делении, регенерации ин­фузорий, а также при трансформации микростомных форм в макростомные. Первый этап стоматогенеза - образование новых кинетосом, сос­тавляющих зачаток околоротовой цилиатуры. Этот этап у разных групп инфузорий протекает по-разному, что служит основанием для филоге­нетических и систематических построений.

Исходной формой стоматогенеза считается телокинетальный - обра­зование зачатков цилиатуры, при котором кинетосомы происходят от передних отрезков соматических кинет или же соседних с ними фраг­ментов кинет. Он характерен для представителей класса Kinetofragminophorea.

Многие гименостоматы, спиротрихи и перитрихи имеют буккокинетальный стоматогенез - новые кинетосомы возникают рядом с кинетосомами старого ротового аппарата. При этом базальные тела специализированных отделов перистома дают начало разным ком­понентам нового рта. Разделение двух новообразованных комплексов ресничек происходит путем серии сложных перемещений, типа сдвигов и поворотов.

Паракинетальный стоматогенез встречается у некоторых гименостомат и спиротрих. При нем старые ротовые структуры расса­сываются, новые возникают за счет (или вблизи) соматических рес­ничных рядов на вентральной стороне организма.

Если не удается ус­тановить никакой связи между новыми кинетосомами и прежними рото­выми структурами, говорят об апокинетном стоматогенезе.

Непосредс­твенно после образования базальных телец на них уже обнаруживаются различные системы микротрубочек, как, например, нематодесмы, постцилиарные и трансверсальные микротрубочки. Затем кинетосомы мигри­руют к плазмалемме, где начинается рост ресничек.

На следующем этапе стоматогенеза кинетосомы выстраиваются в пределах зачатка в определенном порядке. Этот процесс происходит в определенном направлении и в строго определенной последовательнос­ти. В конце стоматогенеза развивается аппарат захват пищи - зона, от которой отшнуровываются пищевые вакуоли.

Палинтомия. Палинтомией называется деление надвое, повторяю­щееся многократно, без промежуточной стадии питания и роста. Ха­рактерными чертами палинтомии являются: 1. Предшествующий гиперт­рофический рост материнской особи, что дает ей возможность делиться многократно. 2. Палинтомия очень часто наступает в периоды жиз­ненного цикла, которым предшествует усиленное питание организма. 3. Палинтомия обычно характеризуется временной дедифференцировкой продуктов деления, так как продукты деления не успевают пройти процесс реорганизации. Поэтому палинтомия часто проходит на стадии цисты. Палинтомию подразделяют на линейную, когда дочерние клетки располагаются в виде цепочки (динофлагелляты, инфузории-апостоматы) и табличную, которая возникает в результате чередования про­дольных делений в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, вследствие чего продукты деления располагаются параллельно друг другу в плоскую табличку. Такая палинтомия характерна для фитомонад, некоторых динофлагеллят и эвгленид. Часто палинтомия наблюдается при образовании гаметоцитов и гамет.

Палиноспорогенез (видоизмененная палинтомия). Палиноспорогенез характерен для динофлагеллят, паразитирующих на сальпах, аппендикуляриях, морских копеподах и полихетах. В его основе лежит сочетание повторного ложнопоперечного деления с дифферецировкой на две неравноценные дочерние особи - трофоцит, который остается связанным с хозяином и гоноцит, продолжающий делиться путем линейной палинтомии. Трофоцит при этом питается и растет, отделяя от себя новые гоноциты. Таким путем создаются сложные комплексы клеток, состоящие из трофоцита и целой группы гоноцитов, находящихся на разных стадиях палинтомии. При этом достигается высокая продуктив­ность, что характерно для паразитов.

Почкование. Почкование выводят из неравномерного деления. При этом морфологически различают материнскую особь (трофонт) и дочернюю (бродяжку, телотрох, почку, томит). Различают монотомическое почкование, когда образуется одна бродяжка, и множественное почкование. Кроме того, у разных групп инфузорий имеется внутреннее почкова­ние, наружное и некоторые переходные формы почкования. Почкование характерно для сидячих инфузорий - сукторий, перитрих, хонотрих, ринходид, встречается у солнечников. Характерной особенностью почкования является отсутствие реорганизаций у материнских особей - они, как правило, сохраняют неизменными все, в том числе локомо­торные или ротовые органеллы. Среди мастигофор почкование встреча­ется крайне редко, в частности известно простое наружное почкова­ние у Haplozoon и некоторых хризомонад. У солнечников известно множественное наружное почкование. У некоторых миксоспоридий отме­чается обособление и отделение участков тела плазмодиальных ста­дий.

Синтомия или множественное деление. При этом типе размноже­ния животное на определенном этапе жизненного цикла (обычно после периода питания и роста) испытывает серию повторных делений ядра и стано­вится временно многоядерным, а затем сразу распадается на соот­ветствующее количество клеток. В зависимости от того, образуются ли в результате процесса вегетативные особи или половые клетки, размножающаяся посредством синтомии стадия называется шизонтом или гамонтом, а когда множественное деление следует непосредствен­но за половым процессом - споронтом. Продукты шизогонии, соответс­твенно, называются мерозоитами, гамогонии - гаметами, а спорогонии - спорозоитами для споровиков и зооспорами для других групп. Синтомия широко распространена среди споровиков, реже встречается у мастигофор (динофлагелляты - Noctiluca) и отсутству­ет у инфузорий.

Плазматомия. Плазматомией называют тип бесполого размноже­ния, при котором тело многоядерных простейших делится на две или большее число многоядерных же дочерних особей. При этом деление клетки происходит несогласованно с ядерными делениями и независимо от них. К плазматомии относят деление плазмодиев слизневиков, мик­соспоридий, амеб - пеломиксин и др. Некоторые авторы ставят под сомнение выделение этого способа размножения в особый тип.

Размножение колоний. Еще один тип бесполого размножения. Вы­деляют три способа размножения колоний. Первый заключается в деле­нии целой колонии надвое. Таким способом размножаются колониальные радиолярии и хризомонады. Второй способ сводится к отделению от колонии особей (бродяжек), которые закладывают новые колонии. Этот способ встречается у сидячих жгутиконосцев и перитрих (Zoothamnium arbuscula). Третий способ сходен со вторым, но здесь бродяжки не образуются, а особи-основательницы остаются в составе старой колонии и дают начало дочерней колонии. Он характерен для колониальных вольвоцин.

Следует отметить, что колониальность также рассматривают как результат не доведенного до конца бесполого размножения и, пос­кольку колониальность считается эволюционной основой многоклеточности, то последняя тоже в какой-то мере может выводится из беспо­лого размножения.

РЕГЕНЕРАЦИЯ.

Регенерация некоторыми своими чертами обнаруживает тесную связь с явлением бесполого размножения. В протозоологической литературе даже используются понятия травматическая и физиологическая регенерация (вторая - это клеточное деление). Явление регенерации наблюдалось у многих простейших. В зависимости от метода наблюдения различают экспериментальную и естественную регенерацию. Естественная регене­рация наблюдается у инфузорий, жгутиконосцев и саркодовых. Экспе­риментальная регенерация наблюдалась практически во всех группах, кроме споровиков. Некоторые авторы считают, что о регенерации (фи­зиологической) можно говорить в случае деления (когда происходят процессы, ранее названные нами реорганизацией). В таких случаях говорят о регенерации без повреждения. Изучение регенерации широко используется для выяснения функций некоторых органелл простейших.

ПАРАСЕКСУАЛЬНЫЕ ПРОЦЕССЫ.

Существует большое число простейших, у которых в жизненные цик­лы никогда не встраивается половой процесс (агамные простейшие). Таковы амебы, трипаносомы и т.д. Но для некоторых агамных простей­ших известны случаи генетического обмена между особям (на чем мы подробнее остановимся позднее). Каким путем может осуществляться такой обмен неясно, но наиболее вероятно, что он происходит при так называемых агамных слияниях клеток, которые довольно широко распространены, причем у агамных видов чаще, чем у имеющих половой процесс. Некоторые авторы (Серавин, Гудков) называют эти сли­яния парасексуальными процессами. Различают следующие типы агамных слияний:

1. Псевдокопуляция - когда имеет место полное слияние двух осо­бей (Euhyperamoeba fallax, Actinophrys sol, Actinosphaeium nucleofilum, Leptomixa sp.). При этом цитоплазма может перемеши­ваться и происходит (в случае многоядерности) случайный обмен яд­рами особей.

2. Плазмодизация - слияние многих клеток и образование многоя­дерного плазмодия, не способного передвигаться по субстрату (Euhyperamoeba fallax, Trypanosoma conorhini, T. cruzi).

3. Псевдоконъюгация - частичное, с помощью цитоплазматических мостиков, временное слияние простейших (Actinophrys sp., Euglypha rotunda, Arcella vulgaris, Difflugia elegans).

Все основные формы агамных слияний встречаются в различных группах простейших. Правда, во многих случаях они связаны с нападе­нием на крупную добычу, т. е. связаны с функцией питания. Однако одновременно может происходить (и, как показано в ряде эксперимен­тов, происходит) обмен ядрами и другими ДНК-содержащими органеллами клеток. Так что в этом случае можно, вероятно, говорить о том, что эти явления отражают возможные пути становления полово­го процесса у простейших.

ПОЛОВОЙ ПРОЦЕСС.

Половые процессы у простейших в основных своих чертах соответс­твуют процессу оплодотворения многоклеточных. Они также сопро­вождаются образованием половых клеток или половых особей, которые у всех простейших, кроме инфузорий, сливаются друг с другом.

Сово­купность всех стадий полового процесса нередко называют половым размножением, однако в случае простейших, вероятно правильнее го­ворить о половых поколениях в жизненном цикле.

Половой процесс де­лится на несколько периодов. Прогамный период предшествует копуля­ции, эугамный - период самой копуляции и, наконец, в метагамный период, следующий после копуляции, организм простейшего возвраща­ется к состоянию вегетативной или нейтральной особи. При конъюга­ции эти периоды называют преконъюгационный, конъюгационный и эксконъюгационный. Соответственно стадии жизненных циклов называют гаметоциты (гамонты), гаметы и зиготы или преконъюганты, конъюганты, эксконъюганты.

Редукция числа хромосом осуществляется в процессе мейоза. О его значении, месте при различных типах жизненного цикла и особенностях у разных групп простейших мы уже говорили.

Копуляция. Половой процесс типа копуляции заключается в полном слиянии двух гамет с образованием из них зиготы. Различают нес­колько разновидностей копуляции.

1. Гологамная копуляция. Гологамия характеризуется отсутствием подготовительной стадии гаметоцитов, так как гаметы морфологически не отличаются не только друг от друга, но и от вегетативных осо­бей. Считается наиболее простой формой полового процесса и встре­чается довольно редко. Известна у бесцветных хламидомонад родов Polytoma и Chlamidomonas.

2. Мерогамная копуляция. При ней гаметы возникают в результате особых процессов размножения вегетативных особей. Количество возникающих из вегетативных особей гамет может варьировать от двух (парная мерогамия) до нескольких сотен (множественная мерогамия). Парная мерогамия известна у полимастигин и гипермастигин. При этом виды, обитающие в кишечнике термитов, размножаются исключительно бесполым путем, а в кишечнике тараканов периодически наблюдается половой процесс, синхронизированный с линьками хозяев. Множественная мерогамия, в свою очередь, подразделяется на изогамию и анизогамию. Изогамия встречается у хламидомонад, динофлагеллят, фораминифер. Анизогамия - у хламидомонад, вольвоцид (Pandorina), опалин, грегарин, эймерий.

Конъюгация. Главным отличием конъюгации от копуляции является то, что половой процесс в данном случае состоит не в полном слия­нии, а лишь во временном соединении двух особей, в течение которо­го они обмениваются частями своего генетического аппарата. Второе отличие заключается в том, что конъюгация не связана непосредс­твенно с процессами размножения - эксконъюганты расходятся, при этом не появляется потомство.

У громадного большинства инфузорий конъюгация изогамная, т.е. конъюганты морфологически одинаковы. Процесс изогамной конъюгации сво­дится к следующему: две клетки сближаются и сливаются друг с дру­гом. Макронуклеус разрушается. Микронуклеус проходит два мейотических деления. Три из четырех дочерних ядер разрушаются, одно снова делится, образуя два пронуклеуса. Один из пронуклеусов (миг­рирующий) перемещается во вторую клетку и сливается со стационарным пронуклеусом. Аналогичный процесс происходит во втором конъюганте. У разошедшихся конъюгантов (эксконъюгантов) синкарион (продукт слияния пронуклеусов) митотически делится несколько раз. Из про­дуктов этого деления формируются новые микронуклеусы и макронукле­ус (за счет серии эндомитозов - удвоений хромосом без деления яд­ра). В преконъюгационный период синтезируются феромоны спаривания и происходят процессы межклеточ­ного распознавания.

При анизогамной конъюгации процессы ядерных перестроек в целом схожи с таковыми при изогамной конъюгации, хотя имеются и некото­рые особенности. У перитрих различают более крупных сидячих макроконъюгантов и мелких, подвижных микроконъюгантов. Они образуются в результате неравномерного деления вегетативной особи. После соеди­нения микроконъюганта с макроконъюгантом, в макроконъюганте микро­нуклеус проделывает два деления, из 4 ядер 3 гибнут, 1 представля­ет собой пронуклеус. В микроконъюганте микронуклеус проделывает три деления и из 8 ядер 7 гибнет, а одно превращается в пронукле­ус. Пронуклеус микроконьюганта мигрирует в цитоплазму макроконъюганта и, сливаясь с пронуклеусом последнего, образует синкарион. После этого микроконъюгант погибает.

Сходный процесс наблюдается у сукторий рода Prodiscophrya, но здесь микроконъюгант проникает в цитоплазму макроконъюганта через щупальце (т.е. заглатывается). Нечто подобное наблюдается и у хонотрих, но у них слияние происходит в области перистома и синкарионы образуются и в макро - и в микроконьюганте, но микроконъюгант частично резорбируется в цитоплазме макроконъюганта, частично от­падает. Участвуют ли оба синкариона в формировании ядерного аппа­рата эксконъюганта неизвестно.

У инфузорий известны процессы реконструкции ядерного аппарата, не связанные с конъюгацией. У Paramecium aurelia известен процесс автогамии. При этом у отдельной особи микронуклеус претерпевает три деления, в результате которых образуются два пронуклеуса, макронуклеус разрушается. Пронуклеусы сливаются, образуя синкари­он, из которого формируются новые макро- и микронуклеус. Известны случаи таких же процессов, но без слияния особей. Такая автогамия называется цитогамией, хотя сейчас цитогамию отдельно, как правило, не рассматривают. После автогамии происходит гомозиготация.

У перитрихи Epistylys articulata при делении надвое макронуклеус не делится, а целиком отходит к одной из дочерних особей. Вторая ос­тается с одним микронуклеусом. Последний делится, причем один из продуктов этого деления становится макронуклеусом, а второй - микронуклеусом. Такое явления называется эндомиксисом.

Для инфузорий характерно наличие у одного вида разных форм по­лового процесса и реорганизации ядерного аппарата. У Paramecium aurelia, например, имеется конъюгация, цитогамия, автогамия. У сукторий Stylocometes digitatus наблюдается конъюгация трех особей, при этом у двух из них проходит нормальная конъюгация, а в треть­ей, вероятно, цитогамия. Как показал А В.Янковский, у парамеций различные типы реорганизации ядерного аппарата являются наследуе­мыми, для совокупности таких наследуемых типов он предложил термин "миксотип".

ТИПЫ СПАРИВАНИЯ У ПРОСТЕЙШИХ

Очень важной стороной физиологии и биологии процесса конъюгации у инфузорий является наличие у них особых типов спаривания (mating types). Это явление впервые было обнаружено у Paramecium aurelia (Соннеборн) и Р. bursaria (Дженнингс) в конце 30-ых годов XX века. К насто­ящему времени оно обнаружено еще у нескольких десятков видов.

Уточним некоторые понятия, связанные с культивированием и необ­ходимые для рассмотрения проблемы типов спаривания. Штамм - это культура, которая происходит от одной особи, взятой из одного местообитания. В результате различного рода ядерных реорганизаций особи штамма могут давать разные типы спаривания и обладать из­вестной степенью генетического полиморфизма. Клон - это вся совокупность инфузорий, происходящих от одной особи бесполым путем. В пределах клона, соответственно, не происходит ядерных реорганизаций и степень генетической однородности особей клона выше, чем штамма. Карионида - совокупность инфузорий, имеющих макронуклеус, происходящий от одного зачатка макронуклеуса путем его деления. Соответственно, один клон может представлять собой совокупность карионид. Особи, относящиеся к одной кариониде, как правило, не коньюгируют между собой, они образует один тип спаривания.

Как показали исследования Соннеборна, в пределах некоторых ви­дов инфузорий существует значительное число вариететов или, как назвал их Соннеборн, сингенов.

В классическом и наиболее простом виде в пределах сингена дифференцировка на типы спаривания носит биполярный (или бинарный) характер: каждый синген имеет два типа спаривания. Сингены обычно обозначают арабскими цифрами, типы спаривания - римскими. Посколь­ку, как оказалось, скрещивания между сингенами в норме не про­исходит, для них в конце 70-х годов предложили линнеевские назва­ния, считая криптическими видами (видами-двойниками). Определение типов спаривания, по-видимому, может происходить разными способами. Соннеборн в пределах Paramecium aurelia, например, различает две группы сингенов по этому признаку.

В первой группе распределение типов спаривания между карионидами носит случайный характер. По мнению Соннеборна, здесь различия между типами спаривания определяются макронуклеусом. У каждого эксконъюганта имеется в норме два зачатка макронуклеуса, т.е. всего образуется 4 макронуклеуса, которые распределяются между 4-мя карионидами и определяют типы спаривания последних.

По более сов­ременным представлениям в каждом макронуклеусе инфузорий хранится полная информация обо всех признаках типов спаривания, а проявляющи­еся различия определяются избирательной экспрессией соответствую­щих признаков. На это указывают случаи изменения типов спаривания в пределах клонов - под влиянием некоторых ферментов и аминокис­лот, температуры, а также возраста клона.

Во второй группе сингенов Р. aurelia типы спаривания у эксконъюгантов и их потомков всегда те же, что и у родительских особей. По-видимому, в этом случае какая-то информация, определяющая типы спаривания, передается цитоплазмой, так как зачатки макронуклеуса распределяются сходно с первой группой.

Наряду с бинарными системами типов спаривания, существуют мультиполярные системы. У P.bursaria описано 6 сингенов (видов-двойников), причем в пределах каждого сингена имеется не два, а большее число типов спаривания. Особи, относящиеся к одному типу спарива­ния, могут конъюгировать с особями, относящимися ко всем остальным типам спаривания данного сингена.

Следует отметить, что наличие типов спаривания является, видимо бо­лее общим явлением, встречающимся не только у инфузорий. Бинарная система типов спаривания обнаружена у жгутиконосца Chlamidomonas reinhardtii еще в 60-е годы.

Надо сказать, что первый вопрос, возникающий при знакомстве с типами спаривания - не представляют ли они собой проявле­ние половых различий у простейших? Большинство специалистов на этот вопрос отвечает от­рицательно. Инфузории являются бисексуальными, гермафродитными ор­ганизмами. Половые различия следует искать между пронуклеусами (мигрирующим и стационарным) в пределах каждой особи, и эти разли­чия сравнимы с половыми различиями гамет. Согласно теории Гартмана, имеется лишь две противоположных половых тенденции. Мультиполярных схем половых различий не существует. Таким образом, типы спаривания - это своеобразная "надстройка" над сексуальностью и изучение этого феномена, его значения для формирования полиморфиз­ма популяций простейших, экологического значения и роли в эволюции протист имеет очень важное значение.

8. МЕЖКЛЕТОЧНОЕ РАСПОЗНАВАНИЕ У ПРОСТЕЙШИХ



Скачать документ

Похожие документы:

  1. Курс лекций по протозоологии

    Документ
    ... И.В. КУРСЛЕКЦИЙПОПРОТОЗООЛОГИИ Издательско-полиграфический центр "Международный Соломонов университет" Украина. Киев. 2000 Курслекцийпопротозоологии. - ... поэтому и настоящий курс правильнее было бы называть не протозоологией, а протистологией. ...
  2. Краткий курс лекций по медицинской микробиологии вирусологии и иммунологии

    Учебное пособие
    ... государственная медицинская академия Н.В.Рудаков Краткий курслекцийпо медицинской микробиологии, вирусологии и иммунологии Часть ... раз больше. Простейших изучает наука протозоология. Лекция № 3. Химическая структура, биохимические свойства и ...
  3. Учебно-методический комплекс по дисциплине (156)

    Учебно-методический комплекс
    ... отделения. В настоящее время завершается подготовка курсалекцийпо гистологии для издания и перевода в ... и кислотности +:значительное сопротивление при передвижении S:Протозоология изучает: -: беспозвоночных +: одноклеточных -: насекомых -: ...
  4. Тематический план лекций по биологии с экологией для студентов 1-го курса

    Учебно-тематический план
    ... план лекцийпо биологии с экологией для студентов 1-го курса стоматологического факультета. № п/п Тема лекции ... трансмиссивных заболеваний. Введение в медицинскую протозоологию. Паразитарные природно-очаговые трансмиссивные и нетрансмиссивные ...
  5. Мелітопольський державний педагогічний університет імені Богдана Хмельницького ЛІСОВА ЗООЛОГІЯ (Курс лекцій) Мелітополь 2010

    Курс лекцій
    ... ЛІСОВА ЗООЛОГІЯ (Курслекцій) Мелітополь 2010 Лісова зоологія (курслекцій). Уклад.: С.І. ... присвячені окремим групам тварин: протозоологія, яка вивчає одноклітинних ... зокрема груповані в навколоротових щупальцях, по краю ноги, по краю мантії тощо. Біля ...

Другие похожие документы..