textarchive.ru

Главная > Документ


ДЫХАНИЕ

В процессе дыхания в клетке происходит окисление метаболитов, приводящее к освобождению энергии, которая может исполь­зоваться для протекания синтетических процессов или для накопления веществ с макроэргическими связями. Одни виды простейших являются облигатными аэробами, другие могут существовать при небольшом дос­тупе кислорода, и, наконец, третьи, такие как кишечные паразиты или оби­татели сапропели, могут быть облигатными или факультативными анаэ­робами. У простейших процесс поглощения кислорода извне не нужда­ется в выработке сложных дыхательных механизмов. Диффузия кислоро­да происходит через стенки тела. Существует много работ об уровне потребления кислорода различными простейшими. Эти данные интерес­ны, так как позволяют оценивать интенсивность обменных процессов при разном состоянии организмов простейших.

Дыхание простейших в анаэробных условиях идет за счет углево­дов. Один из наиболее известных анаэробных процессов простейших - гликолиз или молочнокислое брожение. Он обнаружен у трипанозом и споровиков, а также у инфузорий - тетрахимен, способных к факуль­тативному анаэробному образу жизни. Многие простейшие, вероятно, используют при дыхании симбионтных простейших - зооксантелл.

6. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ ПРОСТЕЙШИХ

Перемещение живых клеток во внешней среде осуществляется нес­колькими различными способами. Различают четыре основные формы клеточного движения: амебоидное, ресничное, жгутиковое и мышечное. Некоторые исследователи объединяют ресничное и жгутиковое движение в один тип - мерцательное движение. В особый тип выделяют скользя­щее движение.

У простейших представлены все основные типы клеточного движе­ния. Как мы уже отмечали, для ризопод и части апикомплекс харак­терно амебоидное движение. У жгутиконосцев и некоторых стадий саркодовых и апикомплекс имеется жгутиковый тип движения. У инфузорий и опалин (с определенными оговорками) распространено ресничное движение. У целого ряда одноклеточных организмов (полимастигины) участки или все тело обладают сократимостью, сравнимой с мышечной. Наконец, у лабиринтулид, грегарин и др. отмечается скользящее дви­жение.

Во всех случаях, когда клетка или ее части обнаруживают спо­собность к движению, оно связано с присутствием в цитоплазме осо­бых фибриллярных белков, которые принято называть контрактильными или сократительными белками. Молекулы сократительных белков могут лежать в цитоплазме клетки независимо друг от друга, поодиночке, или соединяясь в компактные волокнистые структуры. На поперечном срезе под электронным микроскопом они обнаруживаются в виде темных точек различного диаметра. Как мы уже отмечали ранее, различают микрофиламенты и микротрубочки. Они также могут объеди­няться в комплексы - миофибриллы, мионемы и т.п. В контрактильные системы простейших часто входят и опорные структуры, обычно состо­ящие из коллагена и также объединяющиеся в фибриллы и филаменты. Поэтому трактовка функций тех или иных структур, выявленных с по­мощью электронного микроскопа иногда бывает затруднена.

ЖГУТИКОВОЕ И РЕСНИЧНОЕ ДВИЖЕНИЕ

Реснички и жгутики - органеллы, с помощью которых клетка может перемещаться в жидкой среде. Если клетка прикреплена к субстрату, реснички и жгутики вызывают движение окружающей жидкости. Реснички обычно совершают маятникообразные, гребные движения, жгутики - ундулирующие, волнообразные. Деятельность ресничек одной клетки хо­рошо координирована, жгутики одной клетки функционируют относительно независимо друг от друга. Однако между жгутиком и ресничкой, как по функциональным, так и по морфологическим признаком имеются пе­реходы. Поэтому четкого определения реснички или жгутика до сих пор нет и при обсуждении соответствующих форм движения часто применяют общий термин - "ундулоподия". Основными частями ундулоподии являются свободная часть, отходящая от поверхности клет­ки кнаружи и базальная часть, погруженная в эктоплазму клетки. С базальными телами обычно связаны различные волокнистые структуры, которые у инфузорий образуют единую сеть.

На поперечном срезе как жгутиков, так и ресничек наблюдается окруженная мембраной совокупность микротрубочек (аксонема), обоз­начаемая как 9+2-конфигурация. Она состоит из девяти периферичес­ких двойных микротрубочек (дублетов) и двух одиночных центральных микротрубочек, которые одеты чехлом. Дублеты состоят из одной пол­ной микротрубочки (с 13 протофиламентами), называемой А-трубочка, и неполной (с 10 протофиламентами) - B-трубочкой. Еще три протофиламента у А- и В-трубочек общие. К каждой А-трубочке прикреплена пара так называемых динеиновых ручек, направленных в сторону В-трубочки соседнего дублета. Дублеты связаны друг с другом нексиновыми связками, а с центральными трубочками - радиальными спицами. Оба типа связок связаны с А-трубочками.

В базальном теле структура ак­сонемы меняется. Центральные микротрубочки заканчиваются в его ак­сиальном зерне, а дублеты становятся триплетами - к каждому из них добавляется С-трубочка, сходная с B-трубочкой, т.е. она неполная и имеет уже с В-трубочкой три общих протофиламента.

Указанная 9+2 конфигурация весьма консервативна, однако и из этого пра­вила имеются исключения. У некоторых грегарин в жгутиках микрога­мет найдены конфигурации 9+5, 9+0, 6+0, 3+0. У Pelomixa palustris сходные отклонения в конфигурации аксонемы отмечаются в разных жгутиках одной особи. Однако подобные иск­лючения не являются прерогативой только простейших. Случаи отклонений в конфигурации аксонемы обнаружены и у мно­гоклеточных.

Важнейшим процессом при движении ундулоподий является скольже­ние дублетов относительно друг друга. Поскольку дублеты связаны между собой и с центром аксонемы нексиновыми связками и радиальны­ми спицами, это приводит к изгибанию всей аксонемы. Динеиновые ручки обнаруживают АТФ-азную активность и являются структурами, которые генерируют процесс изгибания. Когда в клетке имеется АТФ, они направлены косо вниз. Если АТФ связывается с ними, ручки соеди­няются с В-трубочкой соседнего дублета, а затем принимают горизон­тальное положение, при этом дублеты сдвигаются относительно друг друга. При расщеплении АТФ динеиновая ручка отделяется от В-трубочки, а при новом поступлении АТФ цикл повторяется. Таких циклов может быть до 50 в секунду.

Часть жгутика или реснички, находящаяся внутри клетки называ­ется базальным телом. У инфузорий его называют кинетосомой, а у жгутиконосцев - блефаропластом. Базальное тело обычно - цилиндри­ческая структура, отделенная от остальной ундулоподии мембраной. В состав стенки базального тела входит продолжение фибрилл реснички или жгутика, которые здесь состоят из трех протофибрилл. Как оказалось, базальное тело имеет строение, очень сходное со структурой ЦОМТ, а у некоторых протист ЦОМТ одновремен­но является кинетосомой.

Таким образом, ресничка и жгутик - весьма сходные по ультраст­руктуре образования. Различия между ними появляются на уровне сис­тем, регулирующих их деятельность.

Регуляторный аппарат жгутика может менять его волнообразную деятельность разными способами. Различают разные способы биения жгутика от плоскостного до геликоидального (когда жгутик описывает спиральную траекторию). Между этими вариантами наблюдается целая серия переходов. С помощью синусоидального биения создается ток воды, с помощью которого клетки плывут вперед. У жгутиконосцев, жгутики которых отходят на заднем полюсе тела (рулевые жгутики), движение последних направлено назад. При обратном положении жгути­ка - от свободного конца к основанию. Жгутиконосцы, имеющие жгути­ки с мастигонемами, могут совершать гребные движения.

Характерно, что разные формы движения жгутика могут наблюдаться у одной особи простейших, как, например, у Monas sp. Когда это простей­шее плывет передним концом вперед, сгибание жгутика проис­ходит главным образом в его базальной части, тогда как дистальная часть ундулоподии ведет себя как упругий (хотя и несколько изогну­тый) стержень. Таким образом у монаса осуществляется гребной удар. При движении монаса задним концом вперед, жгутик волнообразно изгибается по всей своей длине. В том случае, когда этот протист плывет вбок, волнообразное движение основания жгутика за­торможено, а большая дистальная часть его интенсивно изгибается. При вращательном движении монаса работает только дистальный кончик ундулоподии, тогда как основная часть ее почти не функционирует.

Регуляторный аппарат реснички может изменять форму деятельнос­ти ундулоподии только в одну форму работы - гребной удар. У Paramecium caudatum имеется 10-12 тыс. ресничек, которые работают одновременно, причем очень согласованно.

Ресничный аппарат редко бывает однородным, обычно он распадается на несколько мерца­тельных полей, различающихся по своим функциям. У некоторых инфузо­рий реснички отдельных участков поля образуют сложные локомоторные органеллы - цирри или мембранеллы, реснички в которых тесно расположены друг возле друга (но не соединены).

В тех случаях, когда двигательная система инфузорий состоит из нескольких разобщенных мерцательных полей, представляется вероятным, что существует какая-то регуляторная система, обеспечивающая согласованность в их дейс­твии. Реснички, принадлежащие к одной кинете (ресничному ряду), ра­ботают согласованно, но обычно одну и ту же фазу рабочего цикла реснички проходят не одновременно (изохронально), а в определенной последовательности (метахронально). Поэтому под микроскопом видны распространяющиеся вдоль ряда ресничек волны их биения (метахрональные волны).

Существуют различные гипотезы, объясняющие меха­низм возникновения метахрональных волн. Энгельманн выдвинул пред­положение, что согласованная работа ресничек вызвана распространением вдоль ресничных рядов ритмических импульсов возбуждения, по­добных нервным (невроидная теория). Ферворн предложил механическую теорию объяснения метахронизма. По его мнению, ресничка, совершаю­щая эффективный удар, механическим путем (через соприкосновение) вызывает биение соседней реснички того же ряда, которая приводит в движение следующую ундулоподию и т.д. В результате возникает метахрональная волна. За последние 100 лет собирались факты, подт­верждающие и опровергающие обе теории.

В настоящее время довольно популярны взгляды английского протозоолога М.Слии. По его мнению, работа каждой реснички определяется одновременно двумя импульсами возбуждения. Один им­пульс - интрацилиарный - возникает в кинетосоме, в основании одной из периферических, фибрилл, другой - интерцилиарный - приходит от соседней реснички того же ряда. Возникающий при этом новый импульс возбуждения распространяется в двух направлениях, с одной стороны, вдоль ундулоподии, вызывая ее биение, а с другой - передается на следующую ресничку того же ряда. Процесс продолжается, пока воз­буждение не проследует вдоль всего ресничного ряда. Таким образом, гипотеза Слии - это в какой-то мере компромисс между невроидной и меха­нической теориями.

Современным вариантом механической теории явля­ется гидродинамическая теория метахронизма (Китчинг). Суть ее зак­лючается в следующем: каждая ресничка обладает собственным меха­низмом возбуждения. Однако, поскольку ее деятельность происходит в жидкой среде, она производит волну давления, которая воздействует на соседние реснички. Математические расчеты показывают, что тео­ретически это возможно. Экспериментальным подтверждением гидроди­намической теории считают наблюдения за жгутиконосцем Mixotricha paradoxa, который плавает благодаря наличию на поверхности клетки большого количества симбионтных спирохет, прикрепленных правильными ря­дами и совершающих метахронические движения. Однако, по данным элект­ронной микроскопии, каждая спирохета посажена на специальный буго­рок тела жгутиконосца. К бугоркам подходят пучки фибрилл, которые образуют единую систему, сходную с сетью фибрилл инфузорий. Поэто­му необходимо проверить, не служит ли эта система для проведения импульсов, синхронизирующих движение спирохет.

ФОРМЫ ДВИЖЕНИЯ, СВЯЗАННЫЕ С СОКРАЩЕНИЕМ КЛЕТКИ

Некоторые простейшие обладают способностью к сильным сокраще­ниям тела, например, инфузории - Stentor, Spirostomum. У других протист сокра­щаются отдельные части тела - стебельки сувоек, щупальца сукторий. Различают несколько форм таких движений, каждая из которых имеет собственный механизм.

МЕТАБОЛИЯ. Эвгленоидное движение, для которого характерны пе­ристальтические волны изменения конфигурации клетки, проходящие вдоль продольной оси тела. Механизм этого движения до сих пор нея­сен. Кортекс эвглен часто спирально исчерчен, что связано с распо­ложением белковых пластинок. Между пластинками и под ними лежат микротрубочки, которые соединены друг с другом. Полагают, что пер­вая фаза движения (расширение клетки от заднего конца к переднему) связана с сокращением микротрубочек. Вторая фаза (отток цитоплазмы от переднего конца клетки к заднему) связывают с гель-золь транс­формацией актина. В таком случае метаболия имеет черты амебоидного движения.

СОКРАЩЕНИЕ ТЕЛА. Некоторые инфузории (Stentor) могут почти мгновенно сокращаться до трети своей исходной длины. Это сокраще­ние связано с кортикальными структурами. В кортексе находится мощ­ный тяж (мионема), который состоит из филаментов толщиной 4 нм. Этот тяж всегда окружен цистернами ЭПС. В процессе сокращения от­дельные филаменты мионемы сокращаются и укорачиваются. Этот меха­низм не зависит от АТФ, но чувствителен к кальцию. Цистерны ЭПС содержат ионы кальция, которые высвобождаются в ответ на раздраже­ние. Вытягивание клетки происходит за счет работы пучков из постцилиарных микротрубочек - ламелл. Это более длительный процесс.

СОКРАЩЕНИЕ СТЕБЕЛЬКА. Наблюдается у многих перитрих. При этом стебельки сворачиваются в плотную спираль или сгибаются пополам. У форм с сократимыми стебельками внутри стебелька проходит спирально извитой отросток клетки - спазмонема (также иногда называемый мионемой, хотя он имеет несколько иную структуру, чем мионема гетеротрих). В этом отростке находится пучок из филаментов. Кроме того, по этому пучку филаментов проходят тонкие каналы ЭПС, выходящие из клетки. Параллельно спазмонеме во внеклеточной зоне стебелька проходит лента из жестких палочек. Как и в предыду­щем случае, сокращение стебелька не требует наличия АТФ, но зави­сит от кальция. Роль накопителей кальция выполняют каналы ЭПС. Вы­тягивание, по-видимому, происходит благодаря упругим свойствам внеклеточной зоны стебелька.

Интересно, что конвергентно сходное образование - гаптонема имеется у жгутиконосцев-примнезиид, но она представляет собой просто вырост клетки, не проходящий внутри стебелька. Способны к сокращению стеблеобразного выроста тела и некоторые солнечники. Во всех случаях механизм сокращения сходен.

СОКРАЩЕНИЕ ЩУПАЛЕЦ СУКТОРИЙ. В сосущих щупальцах сукторий располагаются продольные фибриллы диаметром около 200 А0, обладающие сократимостью. Перед высасыванием добычи щупальце сокращается. Ловчее щупальце, имеющееся у эфелотид, разделено продольными септами на 7 самостоятельных отделов. В каждом таком отделе имеется одно аксиальное волокно, состоящее из пучка тонких филаментов, за счет которых и происходит сокращение щупальца. Механизм более слож­ных движений "поисковых" щупалец паразитических видов пока не изу­чен.

ИЗГИБАНИЕ ТЕЛА. Наблюдается у многих гимностомат. Механизм, вероятно, сходен с механизмом сокращения тела у гетёротрих, но сокращение сети филаментов, видимо, стимулируется только в определенных ее участках, что позволяет совершать довольно сложные дви­жения (Loxophyllum).

Как мы уже отмечали, многие полимастигины способны к волнообразным изгибаниям тела за счет наличия осевой органеллы - аксостиля. Аксостиль состоит из нескольких рядов продольно расположенных трубочек одного типа, содержащих от 100 до 5000 фибрилл. Каждая фибрилла состоит из протофибрилл, расположенных спирально. Отрост­ки протофибрилл не обнаружены, так что механизм их сокращения, ве­роятно, иной.

АМЕБОИДНОЕ ДВИЖЕНИЕ И СКОЛЬЖЕНИЕ

Амебоидное движение - это движение клетки, связанное с течени­ем ее цитоплазмы. Своеобразие его заключается в том, что оно осу­ществляется без помощи постоянных органелл движения. Старое предс­тавление о том, что амебоидное движение, обязательно сопровождается изменением формы клетки, является не совсем точным, некоторые аме­бы могут длительное время перемещаться, сохраняя практически неиз­менным контур своего тела.

Амебоидное движение чрезвычайно широко распространено в живой природе. Ранее было принято считать амебоидное движе­ние самой примитивной формой клеточного движения, поэтому полага­ли, что и физиологические механизмы его весьма просты. Однако это мнение оказалось во многом ошибочным.

Существует целый ряд гипотез о механиз­мах амебоидного движения. Наиболее изучены в этом отношении представители класса Lobosea. Если рассматривать растущую лобоподию таких амеб, можно различить на ее конце светлую зону цитоплазмы - гиалиновую шапочку, которая переходит в уз­кую гиалиновую каемку, окружающую всю клетку. При движении вперед протоплазма течет по осевой части псевдоподии и при этом кажется очень жидкой. В кортикальной области она наоборот, стационарна. Когда текучая цитоплазма достигает гиалиновой шапочки, она расте­кается наподобие струй фонтана и превращается в эктоплазму. На заднем конце амебы при этом происходит обратное превращение эктоп­лазмы в эндоплазму.

Из амеб были выделены актин и миозин - белки, как известно, отвечающие за мышечное сокращение у высших животных. Однако о том, как они осуществляют эту функцию при амебоидном движении, нет единого мнения. В настоящее время как равноправные рассматриваются две гипотезы (рис. 6).

(Рис. 6)

Рис. 6

Гипотеза потока под давлением допускает, что, вследствие сокра­щения находящейся в эктоплазме задней части клетки актомиозиновой сети, создается избыточное давление, которое гонит цитоплазму впе­ред. Это представление исходит из наблюдений так называемых маятниковых токов цитоплазмы у слизневиков (Physarum). Кроме того, при электронно-микроскопических исследованиях, филаменты обнаруживаются главным образом в задней части клетки (уроиде).

Гипотеза сокращения фронтальной зоны была сформулирована после наблюдений формирования псевдоподий у амебоидных клеток с разрушенной пелликулой - т. е в случае, когда речь вряд ли может идти о действии давления. Она исходит из того, что дви­жущая сила для тока цитоплазмы генерируется непосредственно во фронтальной области растущей псевдоподии. На конце псевдоподии золеобразная цитоплазма переходит в гелеобразное состояние в процес­се сокращения, при этом подтягивая за собой следующую порцию золя. Эктоплазма остается в сократившемся состоянии, пока не перейдет в золь в уроиде. Действительно, в новообразующихся псевдоподиях час­то видно, что ток цитоплазмы возникает именно на переднем их кон­це.

Сравнивая данные гипотезы нетрудно заметить, что, по сути, они объясняют механизм формирования псевдоподий, а не собственно амебоидного движения. Из них неясно, каким образом клетка получает возможность двигаться поступательно. Здесь будет полезно рассмотреть современные представления об еще одной форме движения простейших - скользящем движении или скольжении.

Скольжение наблюдается у трофических стадий грегарин, спорозоитов кокцидий, веретеновидных клеток лабиринтулид. Считалось, что у разных простейших это внешне сходное движение имеет различные механизмы. Долгое время его наблюдали только у грегарин и полагали, что движущей силой такого движения является направленное выделение слизи. Потом обнаружили на поверхности тела грегарин многочисленные продольные складки и связывали скольжение с ундулирующим движением этих складок, в стенках которых найдены микрофиламенты и микротрубочки. Но более тщательные исследования показали, что система микрофибрилл грегарин организована таким образом, что не может обеспечить движение складок, и выполняет опорную функцию. Это в общих чертах вся информация о скользящем движении, которая существовала до недавнего времени - до появления работ английских исследователей Т.Прэстона и К.Кинга.

По мнению Прэстона и Кинга, существуют два главных типа локомоции у одноклеточных. 1-й - это движение в толще жидкости с использованием жгутиков или ресничек (иными словами - мерцательное движение). 2-й - движение, требующее наличия субстрата. Последнее они подразделяют на "ползание", характерное для инфузорий-гипотрих, которые перемещаются с помощью циррей (не очень удачное название, т.к. гипотрихи, скорее, скачут) и скольжение, при котором не заметны изменения формы тела. К ползанию эти авторы относят также амебоидное движение. И амебоидное движение и скольжение Прэстон и Кинг относят к движениям, связанным с молекулярным взаимодействием с субстратом, но остальная часть их работ посвящена скользящему движению, которое, как они справедливо отмечают, до сих пор игнорировалось специалистами.

Как мы уже отмечали, известны два типа структур, ответственных за движение клеток. В основе первых лежат микротрубочки, состоящие из тубулина и содержащие молекулы. Мы уже останавливались на том, как изменение конфигурации динеина (динеиновых рукояток) в присутствии АТФ вызывает движение жгутика или реснички. Второй тип структур использует взаимодействие актина и миозина (напомним, что сокращение мышцы связано с движением макромолекул миозина к положительно заряженному концу актинового филамента).

Движение клетки при скользящем движении, вероятно, происходит за счет перераспределения по поверхности клетки мембранных компонентов, взаимодействующих с субстратом. Методом интерференционной микроскопии в отраженном свете было экспериментально показано, что в месте контакта клеток протист с субстратом образуются области межмолекулярных взаимодействий (комплекс антиген-антитело), которые могут перемещаться по поверхности клетки. Если такой комплекс образуется с молекулами поверхности субстрата, то это обеспечивает сцепление клетки с субстратом. Когда такой комплекс начинает перемещаться относительно поверхности клетки, сохраняя контакт с точкой на субстрате, клетка простейшего начинает поступательное движение. При этом не будет происходить никаких изменений формы поверхности клетки. Часть такого комплекса, находящуюся на клеточной мембране авторы гипотезы назвали трансмембранным компонентом.

Британские авторы также предложили модель гипотетического механизма, который приводит к перемещению трансмембранного компонента по клеточной мембране.

С помощью электронной микроскопии было показано наличие в кортексе грегарин актиновых микрофиламентов. Согласно гипотезе Прэстона-Кинга, трансмембранные компоненты покрывают плазматическую мембрану и соединяют различные наружные образования с цитоплазматическими структурами. Авторы полагают, что концевые участки молекул миозина прямо или опосредованно связаны с трансмембранными компонентами. Актиновые филаменты, в свою очередь, связаны с кортикальными мембранами и взаимодействуют с миозиновыми головками. Движение генерируется за счет скольжения миозиновых головок относительно филаментов при участии АТФ. В результате движутся трансмембранные компоненты и, соответственно, клетка. Фактом, подтверждающим эту гипотезу является то, что при добавлении в среду с исследуемыми простейшими цитохалазина - наркотика, подавляющего актино-миозиновое взаимодействие, скользящее движение прекращается.

Такой же механизм скользящего движения, видимо, характерен не только для грегарин, но и для изученных авторами плазмодиумов, эймерий и лабиринтулид. Изучая проявления этого феномена у различных протист, Прэстон и Кинг обнаружили, что и у жгутиконосцев есть подобная форма движения.

Особи Chlamidomonas способны прикрепляться к поверхности субстрата своими жгутиками, которые вытягиваются в одну линию, и плавно скользить в одном из направлений, в которые вытянуты жгутики. При этом форма клетки не меняется и никакого движения жгутиков или их наружной мембраны нет. Интересно, что ни актина, ни миозина в жгутиках нет. Когда авторы добавили в среду цитохалазин, это тоже никак на движении хламидомонаса не отразилось. То есть, в этом случае надо искать иной источник движения. По мнению Прэстона и Кинга, здесь общая схема движения сходна с их моделью, но с трансмембранными компонентами каким-то образом взаимодействуют микротрубочки аксонемы жгутика. То есть в этом случае движение трансмембранных компонентов обеспечивается иными сократимыми белками.

В целом предложенная модель скольжения простейших выглядит весьма убедительной. Причем, вполне вероятно, что такая же схема реализована и амебоидными организмами. Действительно, многие простейшие способны к временному прикреплению к субстрату, в том числе, вероятно, и за счет трансмембранных комплексов. При этом выгодной могла оказаться какая-то форма перемещения по субстрату. При сохранении мерцательного движения клетка скорей всего оторвалась бы от поверхности, поэтому первой формой перемещения, которая была реализована, вероятно, оказалось скольжение. Но скольжение не позволяет произвольно менять направление движения, во всяком случае, достаточно быстро. Такая возможность появилась у протист благодаря формированию псевдоподий, которые до этого могли выполнять трофическую функцию (захват пищи). То есть вполне вероятно, что амебоидное движение на самом деле объединяет два механизма. Сцепление с субстратом и поступательное движение обеспечивается трансмембранными компонентами, взаимодействующими с актомиозиновым комплексом, а быстрая смена направления движения происходит с участием механизмов формирования псевдоподий.



Скачать документ

Похожие документы:

  1. Курс лекций по протозоологии

    Документ
    ... И.В. КУРСЛЕКЦИЙПОПРОТОЗООЛОГИИ Издательско-полиграфический центр "Международный Соломонов университет" Украина. Киев. 2000 Курслекцийпопротозоологии. - ... поэтому и настоящий курс правильнее было бы называть не протозоологией, а протистологией. ...
  2. Краткий курс лекций по медицинской микробиологии вирусологии и иммунологии

    Учебное пособие
    ... государственная медицинская академия Н.В.Рудаков Краткий курслекцийпо медицинской микробиологии, вирусологии и иммунологии Часть ... раз больше. Простейших изучает наука протозоология. Лекция № 3. Химическая структура, биохимические свойства и ...
  3. Учебно-методический комплекс по дисциплине (156)

    Учебно-методический комплекс
    ... отделения. В настоящее время завершается подготовка курсалекцийпо гистологии для издания и перевода в ... и кислотности +:значительное сопротивление при передвижении S:Протозоология изучает: -: беспозвоночных +: одноклеточных -: насекомых -: ...
  4. Тематический план лекций по биологии с экологией для студентов 1-го курса

    Учебно-тематический план
    ... план лекцийпо биологии с экологией для студентов 1-го курса стоматологического факультета. № п/п Тема лекции ... трансмиссивных заболеваний. Введение в медицинскую протозоологию. Паразитарные природно-очаговые трансмиссивные и нетрансмиссивные ...
  5. Мелітопольський державний педагогічний університет імені Богдана Хмельницького ЛІСОВА ЗООЛОГІЯ (Курс лекцій) Мелітополь 2010

    Курс лекцій
    ... ЛІСОВА ЗООЛОГІЯ (Курслекцій) Мелітополь 2010 Лісова зоологія (курслекцій). Уклад.: С.І. ... присвячені окремим групам тварин: протозоологія, яка вивчає одноклітинних ... зокрема груповані в навколоротових щупальцях, по краю ноги, по краю мантії тощо. Біля ...

Другие похожие документы..