textarchive.ru

Главная > Документ


Система инфузорий

В последнее время система инфузорий (как и остальных протист) претерпела значительные изменения. В основе системы Левайна с соавт., принятой в настоящем руководстве, находится система типа Ciliophora, предложенная американским протозоологом Дж. Корлиссом. Эта система базируется на организации ротового аппарата и способа его формирования у инфузории после деления - стоматогенеза (ротовой аппарат от материнской клетки получает только передняя дочерняя клетка, задняя формирует его заново). На этом основании тип делится на три класса.

Следует учесть, что в настоящее время эта система пересматривается и основа уже иная - новые схемы базируются не на морфологии околоротовых структур, а на типе фибрилл, образующих кортекс.

Тип Ciliophora

Класс Kinetophragminophorea

Ротовой ресничный аппарат является производным соматических кинет (телокинетный стоматогенез). Цитостом обычно апикальный. Реснички, как правило, равномерно расположены по поверхности тела.

Подкласс Gymnostomata

Инфузории, рот которых не имеет добавочных структур и расположен прямо на поверхности клетки. Перистом (рот) может располагаться апикально, вентрально или иметь вид боковой щели. Наиболее примитивные, как правило, хищные формы. Вокруг перистома обычно расположены многочисленные экструсомы - токсицисты.

Отряд Primociliatida

Организмы, не обладающие ядерным дуализмом. Единственный род с небольшим числом морских видов. В настоящее время эти организмы выведены из состава типа и считаются жгутиконосцами.

Представитель - Stephanopogon.

Отряд Karyorelictida

Крупные, обычно сильно вытянутые организмы - обитатели преимущественно морской интерстициали (полостей в толще песка). Характерной особенностью представителей отряда является то, что их макронуклеусы (которых обычно несколько) неспособны к делению. При каждом делении (бесполом размножении) макронуклеусы разрушаются, а новые вегетативные ядра формируются из продуктов деления микронуклеусов.

Представители - Loxodes, Nassula.

Отряд Prostomatida

Ротовой аппарат этих инфузорий без добавочных структур, макронуклеус полиплоидный, способен к делению.

Представители - Holophrya, Coleps.

Отряд Haptorida

Цилиаты с апикальным или субапикальным цитостомом. Около последнего имеются сенсорные реснички и коронарная цилиатура. Хищные формы, часто имеющие специальные структуры для захвата добычи, снабженные токсицистами или трихоцистами ("хоботок" дидиниума или "хобот" дилептуса, щупальца мезодиниума).

Представители - Dileptus, Didinium.

Отряд Pleurostomatida

Для представителей отряда характерен щелевидный цитостом, который расположен на вентральной стороне тела.

Представители - Amphileptus, Loxophyllum.

Подкласс Vestibulifera

Цитостом расположен в особом углублении на клетке - вестибулярной полости, снабженной околоротовым ресничным аппаратом, формирующимся из соматических кинет.

Отряд Trichostomatida

Инфузории со слабо развитой вестибулярной цилиатурой, формирующейся из терминальной части соматических кинет. Кроме свободноживущих видов имеются кишечные формы. Обычный обитатель кишечника свиней - Balantidium при попадании в кишечник человека может вызвать сходное по клиническим проявлениям с дизентерией заболевание - балантидиоз.

Представители - Balantidium, Marina.

Отряд Entodiniomorphida

Цилиаты, у которых редуцирована вестибулярная и соматическая цилиатура и имеется кутикула сложного строения (с пластинками из гемицеллюлозы). Комменсалы кишечника млекопитающих (в основном, копытных). Возможно участвуют в разложении целлюлозы.

Представители - Ophryoscolex, Entodinium.

Отряд Colpodida

Вестибулярный ресничный аппарат у представителей этого отряда организован в виде двух зон так называемых цирромембранелл. Тело обычно асимметричное, макронуклеус с низкой степенью плоидности. Водные и почвенные формы, у последних весьма обычна стадия цисты.

Представители - Colpoda, Platyophrya.

Подкласс Hypostomata

Инфузории с вентральным цитостомом, причем, в отличие от предыдущего подкласса, это положение не является следствием перемещения рта в процессе онтогенеза. Характерно наличие особой структуры, содержащей специфическую околоротовую цилиатуру, - атриума.

Отряд Synhymeniida

Атриум отсутствует, цилиатура как у голотрих. Тело цилиндрическое. Свободноживущие, преимущественно пресноводные формы.

Представители - Nassulopsis, Synhymenia.

Отряд Nassulida

Атриум нассулид имеет 3-4 мембранеллы, кроме того, многие виды питаются нитчатыми водорослями и имеют специальный комплекс околоротовых микротрубочек - "корзинку", который позволяет упаковывать в комок и заглатывать талломы, в несколько раз превышающие инфузорию по длине.

Представители - Nassula, Microthorax.

Отряд Cyrtophorida

У рта расположены несколько коротких двойных рядов кинетосом, которые находятся впереди сложно организованного "циртоса". Обычно латерально сплющенные формы. На заднем конце тела обычно расположена органелла временного прикрепления - подит.

Представители - Chylodonella - паразит пресноводных рыб, Chlamidodon.

Отряд Chonotrichida

Сидячие формы, почти исключительно - комменсалы ракообразных. Соматическая цилиатура редуцирована. Реснички имеются только в атриуме. Имеется хорошо развитая предротовая воронка. Развита кутикула, образованная за счет утолщения эпиплазмы. На кутикуле часто имеются различные шипы и другие выросты. Прикрепительные органеллы представлены несократимыми стебельками или ножками. Размножение путем почкования (наружного или внутреннего в специальной выводковой камере) с формированием ресничной бродяжки.

Представители - Spirochona, Heliochona.

Отряд Rhynchodida

У ринходид соматическая цилиатура редуцирована, вместо перистома имеется особая структура - простомиум или щупальце. С помощью простомиума ринходиды внедряются в жаберный эпителий, пищеварительные железы или клетку хозяина. Питание осмотическим путем через поры на конце простомиума. Размножение путем деления или почкования. Паразиты моллюсков, полихет и инфузорий (сукторий).

Представители - Hypocoma, Sphaenophrya.

Отряд Apostomatida

Организмы с редуцированным или полностью отсутствующим ртом. Характерный признак апостомат - наличие особой органеллы - розетки, функция которой неясна (возможно, секреторная). Паразиты и комменсалы крабов, креветок, копепод, асцидий и наземных клещей. Часто имеют сложные жизненные циклы, включающие палинтомию.

Представители - Hyalophysa, Polyspira.

Подкласс Suctoria

Инфузории, лишенные цитостома и околоротовых органелл. Функция питания выполняется с помощью обычно многочисленных, реже одиночных щупалец, за счет особым образом организованного осевого комплекса микротрубочек. Щупальца снабжены токсицистами особого типа - гаптоцистами. У паразитических форм щупальца могут отсутствовать, тогда питание - осмотическое, через поверхность тела. У питающихся стадий - трофонтов (за исключением комменсалов кишечника кавин - циатодиниид), цилиатура отсутствует, но представлена инфрацилиатура в виде небольшого поля кинетосом. Расселительные стадии - бродяжки, формируются путем почкования различного типа, ресничные, либо червеобразные, лишенные цилиатуры. Тело разнообразной формы, от сферической до асимметричной, разветвленной. Размеры от 10 мкм до 2 мм. В основном прикрепленные формы, часто имеются прикрепительные органеллы разного типа (ножи, стебельки, выросты клетки) и раковины. Комменсалы различных водных организмов, обрастатели неорганических субстратов, имеются планктонные формы, а также эндокомменсалы кишечника лошадиных, кавин, слонов и носорогов. Большинство видов - хищники, питающиеся другими инфузориями, часть видов - паразитические. Один отряд - Suctorida, с признаками подкласса.

Представители - Discophrya, Dendrocometes.

Класс Oligohymenophora

Признак класса - организация околоротовой цилиатуры в виде одной или нескольких мембранелл.

Подкласс Hymenostomata

Представители подкласса имеют околоротовой ресничный аппарат (тетрахимениум), состоящий из четырех структур - трех косо расположенных мембранелл и ундулирующей мембраны. Мембранеллы подгоняют частицы пищи, которые направляются ундулирующей мембраной в цитостом.

Отряд Hymenostomatida

С характеристикой подкласса.

Представители - Paramecium, Tetrahymena, Ichthyophtirius (последний род - паразиты пресноводных рыб).

Отряд Scuticociliatida

Мелкие формы с тигмотактильной цилиатурой и одной или несколькими каудальными циррами. Ундулирующая мембрана очень хорошо развита и находится в обширной буккальной полости.

Примеры - Uronema, Thigmophrya.

Отряд Astomatida

Цилиндрические или эллипсоидные формы, лишенные рта. На переднем конце тела находится особая прикрепительная органелла. Размножение анизотомическим делением с формированием бродяжки, известны случаи палинтомии. Эндосимбионты кишечника олигохет, полихет, турбеллярий, моллюсков и амфибий.

Представители - Anoplophrya, Metastomum.

Подкласс Peritrichia

Для перитрих характерно наличие ресничного ряда, ведущего к цистостому по левозакрученной спирали. Расположение ресничек имеет некоторые черты сходства с гименостоматами. Соматическая цилиатура редуцирована. Размножение - псевдопродольным делением или почкованием. Конъюгация анизогамная, с формированием подвижного, морфологически сходного с бродяжкой микроконъюганта. У вортицеллид стебельки сократимые за счет наличия в них особого сократимого выроста клетки - спазмонемы. Как правило, стебельчатые формы, либо прикреплены к субстрату основанием клетки. Хозяйственно важные эктопаразиты рыб, амфибий и некоторых беспозвоночных - триходиниды прикрепляются к эпителию хозяина с помощью специальной органеллы - прикрепительного диска. Комменсалы различных водных организмов, обрастатели неорганических субстратов и водных растений, имеются планктонные виды. Один отряд - Peritrichida с признаками подкласса.

Представители - Votricella, Epistylis, Trichodina.

Класс Polychymenophorea

Инфузории со сложно организованной околоротовой цилиатурой - имеется аборальная ресничная зона с множеством мембранелл, часто проникающих в буккальную полость.

Подкласс Spirotricha

С признаками класса.

Отряд Heterotrichida

Ресничный аппарат гетеротрих дифференцирован на локомоторные реснички и более длинные, объединенные в мембранеллы реснички. Обычно крупные (до 2 мм) инфузории, имеются свободноплавающие и прикрепленные формы. У сидячих видом может формироваться раковина.

Представители - Stentor, Spirostomum, Folliculina.

Отряд Odontostomatida

Латерально сплющенные инфузории с линзовидным телом и сильно редуцированным ресничным аппаратом. Околоротовая цилиатура содержит всего 8-9 мембранелл, соматическая отсутствует. Обитатели сапропели озер. Интересно наличие конвергентного сходства этих цилиат с кишечными энтодиниоморфидами.

Представители - Epaxiella, Saprodinium.

Отряд Oligotrichida

Организмы с хорошо развитыми мембранеллами. Локомоторные реснички редуцированы и часто соединены в пучки. Обитатели планктона. Немногие пресноводные виды лишены раковины, в морях обычны тинтинниды, имеющие органическую раковину, в которую встроены неорганические частицы. Это единственные представители типа, известные в ископаемом состоянии.

Представители - Halteria, Tintinnidium.

Отряд Hypotrichida

Дорсовентрально уплощенные инфузории с хорошо развитыми циррами на вентральной стороне клетки ("брюхоресничные инфузории"). Кроме того, имеется мощная адоральная зона мембранелл, ведущая к цитостому. На дорсальной стороне имеется небольшое число кинет с укороченными ресничками.

Представители - Euplotes, Stylonichia.

5. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ У ПРОСТЕЙШИХ

ПИТАНИЕ

Способы питания простейших отличаются большим разнооб­разием, в соответствии с чем различают несколько его типов: голофитное, сапрофитное, голозойное питание, кроме того, у ряда форм наблюдается смешанное питание.

ГОЛОФИТНОЕ ПИТАНИЕ Голофитное или автотрофное питание осущест­вляется за счет фотосинтеза, поэтому назы­вается еще фототрофным. Характерно только для растительных жгутиконосцев, обладающих хроматофорами. Хроматофоры содержат различные хлорофиллы. Белки цитоплазмы фототрофов строятся за счет синтезиру­емых углеводов и воспринимаемых из окружающей среды осмотическим путем солей. Соответственно, у таких протист не обнаруживается процессов активного захвата пищи, ее переваривания и дефекации. Отсутствуют и соответствующие органоиды. Хроматофоры простейших вполне сходны с таковыми растений. Как окрашенные, так и неокрашенные простейшие обнаруживают в разной степени способность до­вольствоваться неорганическими и органическими веществами в ка­честве источников пищи. При этом они могут быть распределены на группы, начиная от полных аутотрофов и до типичных сапрозоев. Некоторые жгутиконосцы способны как к растительному, так и к животному питанию, т.е. являются миксотрофными формами. Таковы, например, некоторые хризомонады. Особенно часто переходят к анимальному питанию динофлагелляты, некоторые из них могут посредством особой жгутиковой щели заглатывать крупные комки водорослей.

САПРОФИТНОЕ ПИТАНИЕ. При таком питании пища, как и у жгутиконосцев, воспринимается осмотическим путем. Однако состав пищи иной, так как питание происходит главным образом за счет растворенных органических веществ. Этот способ питания встречается у паразити­ческих простейших, а среди свободноживущих форм главным образом у жгутиконосцев. У паразитических форм сапрофитное питание часто сопровождается утратой рта (Astomata) и увеличением поверхности тела, как у некоторых грегарин. В культуре удается содержать некоторых инфузорий (Paramecium, Tetrahymena) на сапрофитном питании.

ГОЛОЗОЙНОЕ ПИТАНИЕ. При голозойном питании простейшие получают материал для построения своей цитоплазмы, поглощая другие организмы или относительно крупные пищевые частицы. Такой способ питания предполагает развитие органоидов, служащих для захвата пищи, заглатывания ее, переработки и устране­ния пищевых остатков. Голозойное питание жгутиконосцев осуществля­ется при помощи органелл, связанных со жгутиком.

У ряда бесцветных жгутиконосцев у основания жгутиков располагается так называемая ротовая впадина. Однако функция ее до конца не ясна, так как наи­большего развития она достигает у чисто сапрофитных видов. Возможно функция защитная, так как у хиломонаса впадина снабжена трихоцистами.

У некоторых утративших хроматофоры эвгленид имеется осо­бая палочковидная органелла, возможно связанная с захватом пищи. Они могут захватывать довольно крупные зерна крахмала и других простейших. К аппарату захвата (фильтрации) пищи может быть отнесен и воротничок хоанофлагеллят. У гипермастигин из кишечника термитов захват пищи (кусочков древесины) производится с помощью псевдоподий, формирующихся на заднем конце тела. Возможно, функцию пи­тания выполняют имеющиеся у морских динофлагеллят крупные вакуоли - пузулы, которые сообщаются с внешней средой каналом.

У саркодовых питание, как правило, голозойное. При этом захват пищи зависит от типа псевдоподий и формы тела. У голых амеб пища захватывается путем обтекания ее любой частью тела (циркумвагинация). У амеб с толстой пелликулой заглатывание называется инвагинацией - на клетке амебы образуется глубокое впячивание, в которое добыча как бы всасывается. У форм с филоподиями добыча движется по псевдоподии при помощи цитоплазматической волны на последней, а затем заглаты­вается. У фораминифер часто имеет место наружное пищеварение - пи­щевые объекты сначала перевариваются на филоподиях, а затем полу­ченные продукты уже в растворенном виде транспортируются в клетку. Выведение непереваренных остатков происходит в любой части тела у голых амеб, солнечников, радиолярий и на псевдоподиях у раковинных амеб.

У большинства инфузорий, как известно, имеется ротовой аппа­рат, часто снабженный околоротовым комплексом органелл. В разных группах наблюдается усложнение его строения от простой впадины до очень сложного комплекса, часто специализированного на определенный тип питания. Более примитивное строение ротового комплекса обычно характерно для хищных форм. У нассулид имеется специализи­рованная "корзинка, " которая служит для захвата длинных нитевидных талломов водорослей. У хонотрих, имеющих редуцированную цилиатуру, на переднем конце тела имеется сильно развитая складка - предротовая воронка. У энтодиниоморф, захватывающих фрагменты целлюлозы, околоротовой комплекс (глотка) усилен пластинками из гемицеллюлозы. Глотка прилегает к правой стенке тела, а на левой имеется глубокая продольная щель - эндоплазматический мешок, в который поступает пища для переваривания. Особые органеллы захвата пищи - щупальца сформировались у сукторий. Механизм их действия до конца не ясен. Существует, по крайней мере, десяток гипотез по этому поводу, но наиболее вероятна модель Барделе, согласно которой ме­ханизм захвата сводится к втягиванию цитоплазмы жертвы центральным пучком микротрубочек аксонемы. Интересно, что такая модель напоминает механизм захвата пищи у хищных голотрих, в частности дидиниума.

Процессы переваривания пищи у инфузо­рий происходят в пищеварительных вакуолях. Вакуоли формируются у глотки из мембраны ее основания, проходят определенный путь и за­тем подходят к порошице (цитопрокту) здесь содержимое вакуоли выб­расывается наружу, а сама она разрушается. Фрагменты мембраны дви­жутся к основанию глотки, где из них снова формируется новая вакуоль. Переваривание пищи происходит, например, у парамеций за 1-3 часа.

ЭКСКРЕЦИЯ И СЕКРЕЦИЯ

У многих простейших особый экскреторный аппарат отсутствует и экскреция, по-видимому, происходит осмотичес­ким путем. Обычно это характерно для морских и паразитических простейших. В тех случаях, когда функция экскреции объединяется с функцией осморегуляции, выполнение ее обеспечивается особым аппа­ратом - сократительными вакуолями.

Сократительные вакуоли имеются у всех пресноводных мастигофор, саркодовых и инфузорий. Число и морфология сократительных вакуолей сильно варьируют. У эвглен это довольно сложные образования - крупная центральная вакуоль окруже­на венчиком мелких вакуолей, соединенных с ней каналами. Этот вен­чик называется спонгиомом. У инфузорий морфология этого комплекса еще сложнее. Как показывают электронно-микроскопические исследова­ния, в типичном варианте этот комплекс состоит из самой вакуоли, спонгиома и особым образом организованной поры на периферии клет­ки. У инфузорий в сократительную вакуоль еще впадают звездообразно расположенные ампулы, каждая из которых представляет собой конец приводящего канала. От стенок выделительной поры идет пучок мик­ротрубочек, которые, в свою очередь, усилены спирально расположен­ными микротрубочками, проходящими по стенкам ампул и приводящих каналов. Вариантов этой общей схемы очень много.

В спонгиоме, ве­роятно, отделяется жидкость. Простейшая его форма - везикулярный спонгиом - в виде пузырьков. Эта форма характерна для жгутиконосцев и саркодовых. В таком спонгиоме часто имеется два типа пузырьков - пузырьки с гладкой мембраной и наслоением на внешнюю сторону. Полагают, что с помощью везикул одного типа из цитоплазмы выводится вода, а другой служит для удаления части мембраны сократительной вакуоли, поскольку такое строение характерно для вакуоль, не имеющих постоянной локализации в теле простейшего и формирую­щихся за счет слияния везикул при каждом сокращении. В тубулярном спонгиоме, встречающемся у некоторых саркодовых и жгутиковых и большинства инфузорий имеются постоянные трубочки шириной около 60 нм. У парамеций спонгиом устроен наиболее сложно. Он окружает при­водящие каналы, образуя с ними единую устойчивую систему переходя­щих друг в друга мембран. Жидкость извлекается из цитоплазмы деко­рированными трубочками, направляется через элементы спонгиома в приводящие каналы, и оттуда через ампулы (уже не связанные со спонгиомом) в сократительную вакуоль.

Механизм сокращения вакуолей пока не ясен. Возможны два вариан­та - сокращение, как результат внутриклеточного давления на них и активное сокращение. Ни то ни другое не подтверждено, однако кос­венные данные свидетельствуют в пользу второго. Основная функция вакуолей - это осморегуляторный аппарат, возможно, участвуют в выведении некоторых ионов.

Мы уже упоминали пузулы динофлагеллят. Не исключается и то, что они выполняют функцию осморегуляции, как сократительные вакуоли других простейших. Другие секреторные органеллы - это различные ампулы у инфузорий, служащие для секреции стебельков и раковин у сидячих форм и студенистых раковин у свободноплавающих, а также, в ряде случаев - образование цисты.



Скачать документ

Похожие документы:

  1. Курс лекций по протозоологии

    Документ
    ... И.В. КУРСЛЕКЦИЙПОПРОТОЗООЛОГИИ Издательско-полиграфический центр "Международный Соломонов университет" Украина. Киев. 2000 Курслекцийпопротозоологии. - ... поэтому и настоящий курс правильнее было бы называть не протозоологией, а протистологией. ...
  2. Краткий курс лекций по медицинской микробиологии вирусологии и иммунологии

    Учебное пособие
    ... государственная медицинская академия Н.В.Рудаков Краткий курслекцийпо медицинской микробиологии, вирусологии и иммунологии Часть ... раз больше. Простейших изучает наука протозоология. Лекция № 3. Химическая структура, биохимические свойства и ...
  3. Учебно-методический комплекс по дисциплине (156)

    Учебно-методический комплекс
    ... отделения. В настоящее время завершается подготовка курсалекцийпо гистологии для издания и перевода в ... и кислотности +:значительное сопротивление при передвижении S:Протозоология изучает: -: беспозвоночных +: одноклеточных -: насекомых -: ...
  4. Тематический план лекций по биологии с экологией для студентов 1-го курса

    Учебно-тематический план
    ... план лекцийпо биологии с экологией для студентов 1-го курса стоматологического факультета. № п/п Тема лекции ... трансмиссивных заболеваний. Введение в медицинскую протозоологию. Паразитарные природно-очаговые трансмиссивные и нетрансмиссивные ...
  5. Мелітопольський державний педагогічний університет імені Богдана Хмельницького ЛІСОВА ЗООЛОГІЯ (Курс лекцій) Мелітополь 2010

    Курс лекцій
    ... ЛІСОВА ЗООЛОГІЯ (Курслекцій) Мелітополь 2010 Лісова зоологія (курслекцій). Уклад.: С.І. ... присвячені окремим групам тварин: протозоологія, яка вивчає одноклітинних ... зокрема груповані в навколоротових щупальцях, по краю ноги, по краю мантії тощо. Біля ...

Другие похожие документы..