Главная > Документ


ОСОБЕННОСТИ ПЕРЕХОДА ПРОСТЕЙШИХ К ПАРАЗИТИЗМУ

В отличие от многоклеточных эндопаразитов, организм которых в процессе адаптации к паразитизму почти всегда испытывает определенные регрессионные изменения, одноклеточные паразиты, наоборот претерпевают изменения, свидетельствующие о морфофункциональном прогрессе.

Действительно, среди жгутиконосцев наиболее сложно устроены и высоко организованы паразиты Oxymonadida и Hypermastigida, среди инфузорий - офриосколециды, паразитирующие у жвачных.

Прогрессивное направление эволюции одноклеточных полостных и тканевых паразитов не вызывает сомнения. Ю.И.Полянский при этом обращал внимание на то, что в отличие от упомянутых выше форм, внутриклеточные паразиты при большой специализации часто идут по пути регресса.

Говоря о путях прогрессивной эволюции одноклеточных животных, В.А.Догель указывал, что основная причина - это прогрессивное увеличение размеров тела, представляющего собой единую клетку.

Чтобы избежать функционального эффекта любого органоида или системы органоидов у клетки, возможны два выхода. 1. Увеличение размера органоида при сохранении его первоначального числа. 2. Увеличение числа органоидов при сохранении их размеров, т.е. полимеризация. В природе встречаются оба процесса. Однако второй (полимеризация) несомненно, преобладает. Это связано с рядом причин.

Во-первых, при увеличении размеров органоида уменьшается его относительная поверхность, в то время как при увеличении числа органоидов их общая поверхность увеличивается. А именно с поверхностью связано большинство биохимических процессов.

Во-вторых, полимеризация позволяет быстро и без существенных перестроек достигнуть интенсификации функций органоида.

В-третьих, увеличение числа органоидов увеличивает надежность их функционирования.

В-четвертых, увеличение числа сходных органоидов создает надежные условия для их качественных изменений.

В-пятых большое число одинаковых элементов создает предпосылки для таких прогрессивных изменений как разделение функций.

Поскольку паразитирование в полостях и тканях обычно сопровождается увеличением размеров клетки, переход к такому образу жизни у простейших приводит к повышению их уровня организации путем преобладания процессов полимеризации органоидов, а, в некоторых случаях, и переходу к олигомеризации.

В отличие от одноклеточных, увеличение размеров многоклеточных паразитов происходит за счет умножения числа клеток. Каждая клетка тела многоклеточного паразита в большинстве случаев не увеличивается в размерах и поэтому не нуждается в прогрессивных изменениях.

Соответственно, у одноклеточных паразитов дифференциация и интеграция клетки и организма идентичны, у многоклеточных - не только не совпадают, но и противоположно направлены. Одноклеточные паразиты, живущие внутри клетки, ограничены в возможностях увеличить размеры своего тела. Это препятствует появлению тех прогрессивных изменений, которые наблюдаются у полостных и тканевых одноклеточных паразитов (Шульман, 1984).

ОСОБЕННОСТИ ПЕРЕХОДА ПРОСТЕЙШИХ К ПРИКРЕПЛЕННОМУ ОБРАЗУ ЖИЗНИ

Прикрепленные простейшие, особенно инфузории, пожалуй, наиболее часто упоминаются в литературе в качестве примеров адаптаций при изменении образа жизни. Сидячий образ жизни дает простейшим определенные преимущества, в основном за счет того, что в условиях повышенного массообмена на обтекаемой водой поверхности улучшается обеспеченность организмов-обрастателей пищей. Это делает такие местообитания областью повышенной трофической и топической конкуренции, что приводит к интенсивному формообразованию у организмов, которые в них поселяются. Этим обусловлено значительное число прикрепленных форм среди различных групп простейших.

В пределах типа Sarcomastigophora прикрепленные виды есть среди солнечников, фораминифер и радиолярий-акантарий, сидячие большинство видов трех отрядов жгутиконосцев (Choanophlagellata, Becosoecidae, Chrysomonadida). Достаточно характерен переход к прикрепленному образу жизни для низших водорослей различных морфологических типов. Весьма распространен сидячий образ жизни среди представителей типа Ciliophora, где несколько таксонов высокого ранга (подклассы Peritrichia, Chonotrichia, Suctoria) включают сотни прикрепленных видов.

Сидячие простейшие являются обитателями гидродинамического пограничного слоя жидкости (Fenchel, 1987), который представляет для этих организмов особую адаптивную зону со специфичным набором факторов. Характерной особенностью этой адаптивной зоны является наличие определенной пространственной структуры, включающей несколько слоев в направлении, перпендикулярном обтекаемой поверхности и нескольких зон вдоль нее (Довгаль, 2000).

К числу ведущих факторов среды в пределах пограничного слоя относятся гидродинамические нагрузки. Здесь же формируется диффузный пограничный слой, где имеет место только молекулярная диффузия, скорость которой значительно ниже, чем у конвекционной диффузии. Это существенно сказывается на транспорте питательных веществ, феромонов и т.п.

Безусловно, помимо гидродинамических нагрузок в пограничном слое существенны и традиционно рассматриваемые факторы - температура, концентрация кислорода, растворенного органического вещества и т.п. Но воздействие последних факторов в погранслое различно в разных его участках и связано с его пространственной структурой. Именно наличие определенной структуры пограничного слоя, основные черты которой сохраняются на субстратах разного типа, создает предпосылки для выработки прикрепленными простейшими различных адаптаций к действующим в разных его участках факторам.

В числе таких адаптаций указывались наличие прикрепительных органелл (стебельков), раковин, размножение путем почкования и формирование расселительной стадии, анизогамная конъюгация (у инфузорий), бокаловидная форма тела, редукция соматической цилиатуры (у инфузорий), усложнение жизненного цикла, апикальное положение рта и околоротовых органелл, а также формирование распластанного по субстрату тела и уплощение тела у некоторых стебельчатых форм.

В литературе характерный облик сидячих простейших чаще всего представляется в виде стебельчатого зооида. На самом деле существуют, по крайней мере, два морфотипа прикрепленных протист. Наиболее распространенный из них - это стебельчатые организмы, прикрепленные к субстрату расширенной подошвой (базальным диском). Органеллы питания (или вся клетка) подняты над субстратом при помощи стебелька (или выроста базальной части клетки), апикальная часть которого расширяется, часто образуя раковину. Второй морфотип представлен бесстебельчатыми организмами, распластанными по субстрату, клетки иногда разветвленные.

Первый из морфотипов представлен у некоторых фораминифер, солнечников. У сидячей акантарии Podactinelius sessilis прикрепление осуществляется удлиненным пучком скелетных игл. Хоанофлагелляты прикрепляются к субстрату тонкими псевдоподиальными выростами, последние также участвуют в формировании стебельков. Имеются раковинные формы, которые крепятся к субстрату при помощи выростов раковины или стебелька. Все бикозоециды имеют раковину разнообразной формы, сидячие виды прикрепляются к субстрату основанием раковины, либо стебельком. Хризомонады также прикрепляются к субстрату с помощью псевдоподиальной нити, либо стебелька, формирующегося вокруг псевдоподиального выроста клетки (Хаусман, 1988). У некоторых хризомонад стебельки формируются из студенистого вещества.

Одноклеточные водоросли прикрепляются к субстрату с помощью ножки, посредством двух нитевидных выростов, охватывающих субстрат или непосредственно нижней поверхностью клетки (у амебоидных водорослей). Водоросли других морфотипов (гемимонадные (пальмеллоидные), коккоидные и т.п.) прикрепляются к субстрату с помощью слизистых подушечек, стебельков или подошв, представляющих собой выросты клеточной оболочки. При этом у прикрепленных водорослей различной структурной организации наблюдаются конвергенции или параллелизмы, что свидетельствует о параллелизме эволюционных процессов.

Однако наиболее разнообразны прикрепительные органеллы у инфузорий. Среди последних можно проследить переход от временного прикрепления за счет тигмотаксиса к облигатному прикреплению за счет специальной секреции и с помощью прикрепительных органелл различного типа - стебельков, прикрепительных колец, присосок, выростов клетки и т.п.

У сидячих инфузорий представлен и второй из упомянутых морфотипов - среди перитрих, сукторий, фолликулин встречаются формы с распластанным по субстрату телом.

Как видно из вышесказанного, у простейших можно наблюдать большое число конвергенций, особенно в морфологии прикрепительных органелл.

На начальных этапах перехода к облигатно сидячему образу жизни эволюция прикрепления проходила, очевидно, в направлении формирования и развития различных секреторных органелл, например скопулы или скопулоида у инфузорий. Помимо секреции клейких веществ, здесь необходимо было увеличение площади контакта с субстратом. Вероятно, селективное преимущество при этом получали формы с расширенным основанием клетки или с базальными ее выростами. Другая группа простейших (суктории-гелиофрииды и трихофрииды, перитрихи-лагенофрииды и т.п.) пошла по пути формирования распластанного по субстрату тела и специальной секреции для прикрепления.

Но такие организмы оказывались в пределах диффузного пограничного слоя. Как указано выше, в его пределах возможна только молекулярная диффузия. Поэтому выход за границу диффузного погранслоя в область конвекционной диффузии давал существенное преимущество в обеспеченности пищей. В связи с этим, вероятно, эволюция прикрепления пошла по пути поднятия тела простейших над субстратом, т.е. формирования стебелька, и к функции прикрепления добавилась функция подъема зооида над субстратом.

Однако наибольшее число структур сформировано у простейших, особенно инфузорий, как средство обеспечения прочность соединения стебелька и клетки - это, например, разнообразные по строению опорные пластинки, папиллы, эндостили и другие структуры сидячих инфузорий, формирующиеся за счет апикального роста или расширения стебелька. Из сходных расширений, вероятно, сформировались раковины прикрепленных простейших.

У некоторых перитрих с апикальными расширениями стебелька эволюция этой органеллы вероятно шла не в направлении дальнейшей аллометрии стебелька, а в направлении аллометрии базальной части зооида с проникновением ее в стебелек, что также повышало прочность соединения. При этом вместе с базальной частью клетки, внутри стебелька оказались структуры, обеспечивающие сокращение клетки (филаменты и цистерны эндоплазматической сети) и такие стебельки также приобрели способность к сокращению. Таким образом, вероятно, сформировалась спазмонема, дальнейшая эволюция которой шла в направлении усиления функции сокращения за счет увеличения относительной длины спазмонемы и, соответственно, от наклона стебелька к способности его к свертыванию в спираль.

Таким образом, основные этапы, которые проходили представители разных таксонов простейших при формировании прикрепительных органелл были сходными: 1) факультативное прикрепление (тигмотаксис); 2) секреция клейких веществ; 3) увеличение площади прикрепления; 4) подъем над субстратом - образование прикрепительных органелл (ножек и стебельков); 5) образование структур, защищающих зону соединения стебелька и тела простейшего.

Еще одна тенденция, связанная с прикрепленным образом жизни - усиление опорной и защитной функции покровов клетки. В частности у инфузорий (хонотрих и сукторий), усиление функции кортекса за счет утолщения эпиплазмы привело к образованию кутикулы, часто снабженной различными шипами и другими образованиями. С переходом к неподвижности и прикреплению связывают и появление клеточной оболочки у водорослей, что, в свою очередь, считается одной из предпосылок возникновения многоклеточности у растений.

Обращает на себя внимание значительное конвергентное сходство адаптаций простейших и многоклеточных к прикрепленному образу жизни. И у тех и у других формируются сходные морфотипы (у многоклеточных также имеются древовидные, поднятые над субстратом и распластанные по субстрату формы), для макрообрастателей также характерно наличие расселительных стадий, часто формирующихся путем бесполого размножения (почкования). Адаптации гидроидов и водорослей к волнению в прибойной зоне весьма сходны с адаптациями сидячих простейших к турбулентным вихрям. Указывают на сходство в наличии радиальной симметрии у малоподвижных (или сидячих) многоклеточных хищников (кишечнополостных и иглокожих) и простейших-солнечников. Вероятно, это связано с тем, что и в пограничном слое и в сообществе макрообрастателей имеет место градиент абиотических факторов и направление этого градиента одинаково (перпендикулярно поверхности субстрата). Соответственно имеется определенное сходство и в пространственной структуре сообществ микро - и макрообрастаний. Однако сами факторы разные и специфика факторов, действующих в пограничном слое обусловливает специфику данной адаптивной зоны.

И.И.Шмальгаузен различает шесть основных направлений морфофункционального прогресса: 1) ароморфоз - расширение жизненных условий, связанное с усложнением организации и повышением жизнедеятельности, т.е. с приобретением приспособлений более общего значения, позволяющих установить связи с более общими сторонами внешней среды; 2) алломорфоз, или смену соотношений со средой, при котором одни приспособления заменяются другими, биологически им равноценными; 3) теломорфоз, или узкое приспособление к частным условиям существования, при котором связи со средой становятся более ограниченными, а организм более специализированным; 4) гиперморфоз - нарушение соотношений со средой вследствие быстрого изменения среды и переразвития самого организма в каком-то одном направлении; 5) катаморфоз - переход к более простым соотношениям со средой, связанным с более или менее общим недоразвитием, упрощением строения и дегенерацией; 6) гипоморфоз (частная форма катаморфоза) - недоразвитие организма вследствие сохранения тех соотношений со средой, которые характерны для личинки или молодого организма.

В отличие от макрообрастателей, или организмов макробентоса, для которых часты случаи катаморфозов, связанные с переходом к сидячему образу жизни, эволюция сидячих простейших, несомненно, имела прогрессивный характер. При переходе к прикреплению у них сформировался ряд новых структур, причем появление специализированных органелл питания, переход к почкованию, анизогамии и формирование постоянных прикрепительных органелл могут быть охарактеризованы как алломорфозы, благодаря им образовались крупные таксоны сидячих простейших - жгутиконосцев, солнечников и инфузорий, которые освоили разнообразные местообитания в пределах адаптивной зоны (т.е. здесь имел место биологический прогресс), однако при этом не произошло усложнения уровня организации.

Формирование различных типов прикрепительных органелл, связанных с последующим развитием перечисленных выше алломорфозов путем их дальнейшей специализации, имело характер теломорфозов. Случаи редукции органелл связаны со специализацией и, соответственно, субституцией органелл.

Как и в случае перехода к паразитизму, переход к сидячему образу жизни у простейших также обычно связан с увеличением размеров тела и усилением функций органелл за счет полимеризации, что, в свою очередь создает условия для разделения функций. Причины такого увеличения размеров менее понятны, чем для паразитических форм, однако они тоже могут быть связаны с усилением метаболизма (например, газообмена).

Результатом всех этих процессов был общий морфофункциональный прогресс сидячих протист (Довгаль, 2000). Только для автотрофных простейших утрата подвижности и переход к прикреплению привели к редукции ряда клеточных органелл. Однако в последнем случае путем субституции органелл сформировался ряд структур (прикрепительные органеллы, клеточная оболочка), что в значительной мере послужило основой для последующей морфологической эволюции растительных организмов и формированию ими многоклеточности. Поэтому возникновение подобных типов морфологической структуры рассматривается рядом авторов в качестве ароморфозов.

Перечисленные выше приспособления представляют собой морфологические адаптации, формирование которых связано с эволюционными изменениями онтогенеза. Например, все перечисленные типы прикрепительных органелл сформировались за счет аллометрии, которая является одним из наиболее распространенных типов изменения в индивидуальном развитии. Соответственно представляет интерес то, каким образом менялся онтогенез протист при их переходе к сидячему образу жизни и как отражены морфологические изменения в онтогенезе современных представителей этой экологической группы.

Индивидуальное развитие представителей разных групп прикрепленных простейших, при наличии ряда характерных особенностей, в общих чертах сходно.

Так, для сидячих солнечников характерно наличие жизненных циклов различной сложности. У представителей Desmothoracida после деления в капсуле остается одна из дочерних клеток, а из второй образуется одно - или двужгутиковая зооспора, которая оседает и принимает амебообразную форму. Затем происходит прикрепление к субстрату и формируется стебелек, который покрывается чешуйками из кремнезема, из них формируется и наружная капсула (Хаусман, 1988). У Actinocoryne contractilis, амебоидные клетки с аксоподиями и двужгутиковые зооспоры отпочковываются от содержащего ядро основания клетки.

У одиночных хоанофлагеллят деление клетки начинается с ее апикального полюса. Шейка клетки увеличивается в диаметре, тентакулы воротничка раздвигаются в стороны, последний, если смотреть на клетку сверху, принимает форму эллипса. Рядом со жгутиком вырастает второй, затем между жгутиками формируется перегородка из новых тентакул и таким образом образуется второй воротничок. Затем происходит разделение клеток, одна из которых остается прикрепленной к субстрату, а вторая, после непродолжительного плавания, также прикрепляется. Сходным образом делятся и одиночные бикозоециды, у которых после продольного деления одна из клеток остается в раковине, дочерняя клетка уплывает, затем прикрепляется к субстрату и формирует новую раковину.

У хризомонад дочерняя клетка снабжена только жгутиками, после прикрепления она сначала образует базальный отросток, вокруг которого выделяются нити псевдохитина. Эти нити образуют полый стебелек, который затем чашеобразно расширяется на верхнем конце (Хаусман, 1988).

У инфузорий-хонотрих жизненный цикл начинается с отделения томита, который после кратковременного плавания оседает. После прикрепления происходит перемещение ресничного аппарата бродяжки к вершине тела, где расположен зачаток предротовой воронки, на внутренних стенках которого располагается цилиатура, затем формируется предротовая воронка, которая отделяется от тела шейкой.

Бродяжка перитрих формируется путем ложнопродольного деления материнской особи, которое начинается с удвоения перистома, затем образуется бродяжка, которая после прикрепления к субстрату с помощью скопулы, теряет локомоторную цилиатуру и секретирует стебелек, или раковину (если они есть).

У сукторий онтогенез начинается с погружения участка кортекса с зачатком кинетома бродяжки (глубина его погружения зависит от типа почкования). Затем начинают формироваться кортекс и локомоторная цилиатура бродяжки. В образовавшуюся бродяжку перемещаются дочерние ядра и зачатки (микротрубочки) щупалец, после чего она достаточно быстро отшнуровывается и уплывает. Скопулоид осевшей бродяжки начинает секретировать стебелек, одновременно формируются щупальца на базе полученных от материнской клетки осевых структур. После завершения секреции стебелька у раковинных форм за счет продолжающейся секреции тектина и перемещения периферической части скопулоида вверх по клетке формируется раковина.

Таким образом, онтогенез прикрепленных простейших, как и у других протист, начинается с момента формирования зачатков дочерней клетки, но, в отличие от подвижных форм, дочерняя клетка (или клетки) обычно является расселительной стадией (зооспора, томит и т.п.). На первом этапе онтогенеза локомоторные органеллы расселительных стадий, ядерный аппарат, органеллы питания, секреции стебельков, либо зачатки перечисленных структур, дочерние клетки получают от материнских. На втором этапе происходит выбор расселительной стадией субстрата и прикрепление. Последний этап онтогенеза - метаморфоз расселительной стадии после ее прикрепления. На этом этапе обычно исчезают локомоторные органеллы (либо они теряют свою локомоторную функцию) и формируются прикрепительные органеллы.

В связи с этим возникает вопрос о том, формирование каких именно структур (и стадий) рекапитулируется в процессе онтогенеза сидячих простейших.

Согласно А.Н.Северцову, биогенетический закон проявляется, когда рекапитулируется последовательность закладки анцестральных признаков, некогда существовавших у взрослых предков и замещенных у них другими признаками.

Как видно из рассмотренных выше примеров, у сидячих простейших при формировании расселительной стадии большинство структур (как правило, характеризующих таксон) бродяжки или зооспоры получают от материнской клетки. При этом, например, у бродяжек сидячих инфузорий - сукторий, локомоторная цилиатура формируется из соответствующего зачатка у трофонта, но отсутствуют какие-либо структуры, сходные с ротовыми или околоротовыми возможных предков этих цилиат. Ротовой аппарат бродяжек хонотрих значительно упрощен, по сравнению с гомологичными образованиями их предков - дистериид. В этом отношении томиты более сходны с дочерними особями свободноподвижных инфузорий, образовавшимися после деления. Структуры, характеризующие таксон, как правило, формируются из зачатков, полученных от материнской клетки и развиваются путем архаллаксиса или девиации. Таким образом, на первом этапе онтогенеза сидячих простейших, вероятно, нет рекапитуляций, хотя несомненно, что достаточно сложные структуры сидячих простейших, которые получают подвижные стадии, сформировались постепенно в результате длительной эволюции. Но наличие некоторых анцестральных признаков является в таких случаях скорее проявлением закона зародышевого сходства Бэра, которое указывает на общность происхождения организмов и на закономерности закладки органов, существующих у взрослой особи данного вида.

Наличие подобных закономерностей, вероятно, подтверждает идею Л.Н.Серавина о том, что эволюция одноклеточных эукариот главным образом идет не путем модифицирования и появления новых белков (и рРНК), а путем существенных изменений морфогенетических процессов, т.е. перестройки регуляторных генов или возникновение новых путей их взаимодействия. В результате эволюция простейших главным образом морфологическая, а не биохимическая (как у многоклеточных).

Этапы метаморфоза расселительных стадий простейших на первый взгляд иллюстрируют последовательность формирования прикрепительных органелл и околоротовых структур (в случае хонотрих), которые имеются у трофонтов. Но, при этом, отдельные стадии образования стебельков соответствуют этапам развития этих структур в процессе эволюции различных групп сидячих простейших. То же можно отметить для раковин. В метаморфозе инфузорий-хонотрих отражены этапы формирования околоротовых структур в филогенезе. Разным этапам образования указанных органелл в метаморфозе соответствует разная степень их развития у взрослых особей разных видов. Вероятно, именно изучение развития прикрепившихся расселительных стадий может дать наибольшее число примеров рекапитуляций у сидячих протист.

Таким образом, эволюция простейших проходит во многом сходным образом с многоклеточными. Здесь тоже можно обнаружить массу примеров параллелизмов и конвергенции, морфофизиологического прогресса и регресса. Представлены у простейших и практически все модусы филэмбриогенеза: анаболия, девиация и архаллаксис (пока не обсуждались только случаи аббревиации). Может быть приведено много примеров олигомеризации и полимеризации, хотя в этих случаях в значительной мере проявляется специфика простейших, как организмов на клеточном уровне организации. В результате преобладания полимеризации и переход к паразитизму и к сидячему образу жизни привел у простейших не к морфофизиологическому регрессу (что характерно для многоклеточных), а, наоборот, к прогрессу (Довгаль, 2000).

Необходимо отметить, что именно простейших (инфузорий) Г.Ф.Гаузе использовал в своих известных попытках экспериментального изучения борьбы за существование и естественного отбора. В этих экспериментах разные виды инфузорий вытесняли друг друга из среды, а в случае изучения взаимодействия хищник-жертва, жертвы не уничтожались хищником в случае, когда имели некое подобие убежища. На основании опытов со смешанной культурой Paramecium caudatum и Р. aurelia со сходным питанием (т.е. занимающих одну экологическую нижу) и Р.aurelia и Р.bursaria, первый из которых предпочитает бактерий, а второй дрожжи, Г.Ф. Гаузе сформулировал известный принцип конкурентного исклю­чения.

10. ЭКОЛОГИЯ ПРОСТЕЙШИХ

Малые размеры, способность к образованию защищенных покоящихся стадий - цист, быстрое размножение, позволили простейшим широко расселиться в самых различных биотопах. Необходимым условием для существования протист является наличие воды. Поэтому основные местообитания простейших - морские и континентальные водоемы. Кроме того, часть простейших приспособилась к жизни в почве, мхах, в водяных резервуарах насекомоядных растений, на снегу ледников и т.п. Наконец, многие Protista перешли к паразитическому или комменсальному образу жизни. При таком разнообразии местообитаний они выработали различные адаптации к условиям окружающей среды, касающиеся как морфологии, так и физиологии и жизненных циклов. Соответственно, сформировались различные экологические группировки протист.



Скачать документ

Похожие документы:

  1. Курс лекций по протозоологии

    Документ
    ... И.В. КУРСЛЕКЦИЙПОПРОТОЗООЛОГИИ Издательско-полиграфический центр "Международный Соломонов университет" Украина. Киев. 2000 Курслекцийпопротозоологии. - ... поэтому и настоящий курс правильнее было бы называть не протозоологией, а протистологией. ...
  2. Краткий курс лекций по медицинской микробиологии вирусологии и иммунологии

    Учебное пособие
    ... государственная медицинская академия Н.В.Рудаков Краткий курслекцийпо медицинской микробиологии, вирусологии и иммунологии Часть ... раз больше. Простейших изучает наука протозоология. Лекция № 3. Химическая структура, биохимические свойства и ...
  3. Учебно-методический комплекс по дисциплине (156)

    Учебно-методический комплекс
    ... отделения. В настоящее время завершается подготовка курсалекцийпо гистологии для издания и перевода в ... и кислотности +:значительное сопротивление при передвижении S:Протозоология изучает: -: беспозвоночных +: одноклеточных -: насекомых -: ...
  4. Тематический план лекций по биологии с экологией для студентов 1-го курса

    Учебно-тематический план
    ... план лекцийпо биологии с экологией для студентов 1-го курса стоматологического факультета. № п/п Тема лекции ... трансмиссивных заболеваний. Введение в медицинскую протозоологию. Паразитарные природно-очаговые трансмиссивные и нетрансмиссивные ...
  5. Мелітопольський державний педагогічний університет імені Богдана Хмельницького ЛІСОВА ЗООЛОГІЯ (Курс лекцій) Мелітополь 2010

    Курс лекцій
    ... ЛІСОВА ЗООЛОГІЯ (Курслекцій) Мелітополь 2010 Лісова зоологія (курслекцій). Уклад.: С.І. ... присвячені окремим групам тварин: протозоологія, яка вивчає одноклітинних ... зокрема груповані в навколоротових щупальцях, по краю ноги, по краю мантії тощо. Біля ...

Другие похожие документы..