textarchive.ru

Главная > Документ

1

Смотреть полностью

1 Определение экосистемы. Свойства экосистемы. Структура экосистемы. Разнообразие экосистем биосферы

Предметом экологии является изучение условий закономерностей существования, формирования и функционирования экосистем. Объектом экологии является экосистема.

Термин экосистема был предложен А. Тенсли в 1935 году, который считал, что экосистема - это единая открытая функциональная система, образованная организмами и средой их обитания с которой они активно взаимодействуют.

Экосистема – это любая совокупность живых существ и среда их обитания, объединенная в единое функциональное целое, возникающая на основе взаимозависимости и причинно-следственных связей, существующих между отдельными экологическими компонентами.

Совокупность специфического физико-химического окружения (биотопа) с сообществом живых организмов (биоценозом) и образует экосистему.

Тенсли предложил следующее соотношение

Биотоп + биоценоз = экосистема.

Экосистема система живых организмов и окружающих их неорганических тел, связанных между собой потоком энергии и круговоротом веществ (рис. 2).

Рис. -1 -

Биотоп — определенная территория со свойственными ей абиотическими факторами среды обитания (климат, почва). Биогеоценоз— совокупность биоценоза и биотопа (рис. 1). Термин «экосистема» был предложен английским ученым А. Тенсли (1935), а термин «биогеоценоз» — российским ученым В.Н. Сукачевым (1942).

Рис. 2. Функциональная схема экосистемы

«Экосистема» и «биогеоценоз» — понятия близкие, но не синонимы. Биогеоценоз — это экосистема в границах фитоценоза. Экосистема — понятие более общее. Каждый биогеоценоз — это экосистема, но не каждая экосистема — биогеоценоз. В нашей стране и за рубежом идея о взаимосвязи и единстве всех явлений и предметов на земной поверхности, т. е. о природных комплексах, возникла в какой-то мере почти одновременно, с той лишь разницей, что в СССР она развивалась как учение о биогеоценозе, а в других странах — как учение об экосистеме.

Биогеоценоз и экосистема — понятия сходные, но не тождественные. В обоих случаях — это взаимодействующие совокупности живых организмов и среды, но экосистема — понятие безразмерное. Муравейник, аквариум, болото, биосфера в целом, кабина космического корабля и т. п.— все это экосистемы. В отечественной литературе принято характеризовать биогеоценоз как экосистему, границы которой определены фитоценозом, т. е. суженный к пределам фитоценоза участок биогеоценотического покрова Земли. Иными словами, биогеоценоз — это частный случай, определенный ранг экосистемы. Биогеоценоз — сложный природный комплекс живых существ, находящихся в зависимости от неорганической среды и взаимодействующих с ней материально-энергетическими связями. По своей сущности это динамическая, уравновешенная, взаимосвязанная и стойкая во времени система, которая является результатом длительной и глубокой адаптации составных компонентов и в которой может осуществляться круговорот веществ. Биогеоценоз — не простая совокупность живых организмов и их среды обитания, а особая, согласованная форма существова­ния организмов и окружающей среды, диалектическое единство всех экологических компонентов, объединенных в единое функциональное целое на основе взаимозависимости и причинно-следственных связей. Биогеоценозы земного шара образуют биогеоценотический покров, который изучает биогеоценология. Основателем этой науки был выдающийся советский ученый В. Н. Сукачев. Совокупность всех биогеоценозов (экосистем) нашей планеты создает гигантскую глобальную экосистему, называемую биосферой.

Биогеоценозы могут формироваться на любом участке земной поверхности, сухопутном и водном. Биогеоценозы бывают степными, болотными, луговыми и т. д.

Единая экосистема нашей планеты называется биосферой. Биосфера — экосистема высшего порядка.

Выделяют микро, мезо и мегаэкосистемы ЭС.

При этом меньшие по размеру входят в качества подсистем в более крупные функции, образуя иерархию в которой каждый уровень организации взаимосвязаны с отсутствием четких граней между ними т.о. иерархия экосистемы в биосфере та их взаимоподчиняемость в порядке укрупнения и усложнения. Отсюда вытекает по мере объединения компонентов в более крупные у новых единиц, возникают качественно новые свойства, которые отсутствуют на предыдущем уровне. Примером мегаэкосистемы (глобальной) является биосфера.

Структурная организация экосистемы

Структурой экосистемы принято называть совокупность ее системообразующих связей. Учитывая характер взаимодействий между биотическим и абиотическим компонентами, можно выделить несколько аспектов единой внутренней структуры экосистемы:

- энергетическую (совокупность энергетических потоков в экосистеме);

- вещественную (совокупность потоков вещества);

- информационную (совокупность внутриэкосистемных информационных потоков);

- пространственную (характеризующую пространственное распределение потоков энергии, вещества и информации внутри экосистемы);

- динамическую (определяющую изменение внутриэкосистемных потоков во времени).

С точки зрения трофической структуры экосистему можно разделить на два яруса — автотрофный и гетеротрофный (по Ю. Одуму, 1986).

1. Верхний автотрофный ярус, или «зеленый пояс», включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических со­единений и накопление сложных органических соединений.

2. Нижний гетеротрофный ярус, или «коричневый пояс» почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т.д., в котором преобладают использование, трансформация и разложение сложных соединений.

С биологической точки зрения в составе экосистемы удобно выделить следующие компоненты (по Ю. Одуму, 1986):

  1. неорганические вещества;

  2. органические соединения;

  3. воздушную, водную и субстратную среду;

  4. продуцентов;

  5. макроконсументов;

  6. микроконсументов.

  1. Неорганические вещества (С02, Н20, N2, 02, минеральные соли и др.), включающиеся в круговороты.

  2. Органические вещества (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества и др.), связывающие биотическую и абиотическую части.

  3. Воздушная, водная и субстратная среда, включающая аби­отические факторы.

  4. Продуценты автотрофные организмы, способные произво­дить органические вещества из неорганических, используя фотосинтез или хемосинтез (растения и автотрофные бактерии).

5. Консументы (макроконсументы, фаготрофы) — гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов (животные, гетеротрофные растения, некоторые микроорганизмы). Консументы бывают первого порядка (фитофаги, сапрофаги), второго порядка (зоофаги, некрофаги) и т.д.

6.Редуцееты (микроконсументы, деструкторы, сапротрофы, осмотрофы) — гетеротрофные организмы, питающиеся органическими ос­татками и разлагающие их до минеральных веществ (сапротрофные бактерии и грибы).

Следует учитывать, что и продуценты, и консументы частично выполняют функции редуцентов, выделяя в окружающую среду мине­ральные вещества — продукты их метаболизма.

Таким образом, как правило, в любой экосистеме можно выделить три функциональные группы организмов: продуцентов, консументов и редуцентов. В экосистемах, образованных только микроорганизмами, консументы отсутствуют. В каждую группу входит множество попу­ляций, населяющих экосистему.

В экосистеме пищевые и энергетические связи идут в направлении: продуценты —» консументы —> редуценты.

Любой экосистеме свойственен круговорот веществ и прохождение через нее потока энергии.

В экосистеме органические вещества синтезируются автотрофами из неорганических веществ. Затем они потребляются гетеротрофами. Выделенные в процессе жизнедеятельности или после гибели организмов (как автотрофов, так и гетеротрофов) органические вещества подвергаются минерализации, т.е. превращению в неорганические вещества. Эти неорганические вещества могут быть вновь использованы автотрофами для синтеза органических веществ. Так осуществляется биологический круговорот веществ.

В то же время, энергия не может циркулировать в пределах экосистемы. Поток энергии (передача энергии), заключенной в пище, в эко­системе осуществляется однонаправленно от автотрофов к гетеротрофам.

Энергетическая классификация экосистем

В зависимости от источника энергии и степени энергетических субсидий Ю. Одум (1986) разделил существующие экосистемы на 4 типа.

  1. Природные экосистемы, движимые Солнцем и несубсидируемые (например, открытые океаны, глубокие озера, высокогорные леса). Они получают мало энергии и имеют низкую продуктивность, но при этом занимают основные площади биосферы.

2 Природные экосистемы, движимые Солнцем и субсидируемые другими естественными источниками (например, эстуарии в приливных морях, некоторые дождевые леса, речные экосистемы). Помимо солнечного света они получают дополнительную энергию в виде дождя, ветра, органических веществ, минеральных элементов и т.д.

  1. Экосистемы, движимые Солнцем и субсидируемые человеком(например, агроэкосистемы, аквакультуры). Дополнительная энергия поставляется в них человеком в виде горючего, органических и минеральных удобрений, пестицидов, стимуляторов роста и т.п. Эти экосистемы производят продукты питания и другие материалы.

  2. Индустриально-городские экосистемы, движимые топливом(например, города, пригороды, промышленные комплексы). Основным источником энергии служит не Солнце, а топливо. Эти экосистемы зависят от экосистем первых трех типов, паразитируют на них, получая продукты питания и топливо.

Так как все экосистемы, включая биосферу, являются открытыми, то для своего функционирования, они должны получать и отдавать энергию, т.е. реальная функционирующая экосистема должна иметь вход и выход переработанной энергии. Энергия солнечного света поступает в экосистему, где фотоавтотрофными организмами превращается в химическую энергию, используемую для синтеза органических веществ из неорганических. В экосистеме поток энергии направлен в одну сторону: часть поступающей энергии солнца, преобразуется растениями и переходит на качественно более высокую ступень, превращаясь в органическое вещество, которое представляет собой более концентрированную форму энергии. Большая часть солнечной энергии приходит через экосистемы и покидает ее. В отличие от энергии, вода и элементы питания, необходимые для жизни, могут использоваться многократно (после отмирания органические вещества превращаются в неорганические). В состав экосистемы входит два компонента: сообщество живых организмом или биоценоз (биотический компонент) и физико-химическая среда или биотоп (абиотический компонент).

Рис.1 - Функциональная схема экосистемы.

Таким образом, экосистему можно представить как единое целое, в котором биогенные вещества из абиотического компонента включаются в биотический и обратно, т.е. происходит постоянный круговорот веществ с участием биотического и абиотического компонентов.

Любая природная система может развиваться только за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей ее среды (закон развития природной системы за счет окружающей среды).

Наземные биомы

Вечнозеленый тропический дождевой лес

Полувечнозеленый тропический лес: выраженный влажный и сухой сезоны Пустыня: травянистая и кустарниковая

Чапараль — районы с дождливой зимой и засушливым летом

Тропические грасленц и саванна

Степь умеренной зоны

Листопадный лес умеренной зоны

Бореальные хвойные леса

Тундра: арктическая и альпийская

Типы пресноводных экосистем

Ленточные (стоячие воды): озера, пруды и т. д.

Лотические (текучие воды): реки, ручьи и т. д.

Заболоченные угодья: болота и болотистые леса

Типы морских экосистем Открытый океан (пелагическая)

Воды континентального шельфа (прибрежные воды)

Районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством) Эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, соленые марши и т. д.)

Изучение географического распределения экосистем может быть предпринято только на уровне крупных экологических единиц — макроэкосистем, которые рассматриваются в кон­тинентальном масштабе. Экосистемы не разбросаны в беспорядке, наоборот, сгруппированы в достаточно регулярных зонах как по горизонтали (по широте), так и по вертикали (по высоте). Установленная законом периодичность проявляется в том, что величины индекса сухости меняются в разных зонах от 0 до 4—5, трижды между полюсами и экватором они близки к 1.

От экватора к полюсам видна определенная симметрия в распределении биомов различных полушарий.

Дождевые тропические леса (север Южной Америки, Центральная Америка, западная и центральная части экваториальной Африки, Юго-Восточная Азия, прибрежные районы северо-запада Австралии, острова Индийского и Тихого океанов). Климат — без смены сезонов (близость к экватору), температура — среднегодовая выше 17°С (обычно 28°С), осадки — среднегодовое количество превышает 2400 мм.

Растительность: господствуют леса. Насчитываются сотни видов деревьев высотой до 60 м. На их стволах и ветвях — растения-эпифиты, корни которых не достигают почвы, и деревянистые лианы, укореняющиеся в почве и взбирающиеся по дере­вьям до их вершин. Все это образует густой полог.

Животный мир: видовой состав богаче, чем во всех других биомах вместе взятых. Особенно многочисленны земноводные, пресмыкающиеся и птицы (лягушки, ящерицы, змеи, попугаи), обезьяны и другие мелкие млекопитающие, экзотические насекомые с яркой окраской, в водоемах — ярко окрашенные рыбы

Прочие особенности: почвы, как правило, маломощные и бедные, большая часть питательных веществ содержится в биомассе по­верхности укорененной растительности.

  1. Саванны (субэкваториальная Африка, Южная Америка, значительная часть южной Индии). Климат - сухой и жаркий большую часть года. Обильные дожди в течение влажного сезона. Температура среднегодовая высокая. Осадки — 750 — 1650 мм/год, главным образом во время сезона дождей. Растительность: мятликовые (злаковые) растения с редкими листопадными деревьями. Животный мир: крупные растительноядные млекопитающие, такие, как антилопы, зебры, жирафы, носороги, из хищников—львы, леопарды, гепарды.

  2. Пустыни (некоторые районы Африки, например Сахара; Ближ­него Востока и Центральной Азии, Большой Бассейн и юго-запад США и север Мексики и др.). Климат—очень сухой. Температура — жаркие дни и холодные ночи. Осадки — менее 250 мм/год. Растительность: редкостойный кустарник, нередко колючий, иногда—кактусы и низкие травы, быстро покрывающие землю цветущим ковром после редких дождей. Корневые системы у растений обширные поверхностные, перехватывающие влагу редких осадков, а также стержневые корни, проникающие в землю до уровня грунтовых вод (30 м и глубже). Животный мир: разнообразные грызуны (кенгуровая крыса и др.), жабы, ящерицы, змеи и другие пресмыкающиеся, совы, орлы, грифы, мелкие птицы и насекомые в большом количестве.

  3. Степи (центр Северной Америки, Россия, отдельные районы Африки и Австралии, юго-восток Южной Америки). Климат — сезонный. Температура — летние от умеренного теплого до жаркого, зимние температуры ниже 0°С. Осадки — 750—2000 мм/год. Расти­тельность: господствуют мятликовые (злаковые) высотой до 2 м и выше в некоторых прериях Северной Америки или до 50 см, напри­мер, в степях России, с отдельными деревьями и кустарниками на влажных участках. Животный мир: крупные растительноядные млекопитающие — бизоны, вилорогие антилопы (Северная Амери­ка), дикие лошади (Евразия), кенгуру (Австралия), жирафы, зебры, белые носороги, антилопы (Африка); из хищников — койоты, львы, леопарды, гепарды, гиены, разнообразные птицы и мелкие роющие млекопитающие, такие, как кролик, суслик, трубкозуб.

5. Леса умеренного пояса (Западная Европа, Восточная Азия, восток США). Климат — сезонный с зимними температурами ниже 0°С. Осадки — 750—2000 мм/год. Растительность господствуют леса из широколиственных листопадных пород деревьев высотой до 35—45 м (дуб, гикори, клен), кустарниковый подлесок, мхи, лишайники. Животный мир: млекопитающие (белохвостый олень, дикобраз, енот, опоссум, белка, кролик, землеройки), птицы (славки, дятлы, дрозды, совы, соколы), змеи, лягушки, саламандры, рыбы (форель, окунь, сом и др.), обильная почвенная микрофауна. Биота адаптирована к сезонному климату: спячка, миграции, состояние покоя в зимние месяцы.

6. Хвойные леса, тайга (северные районы Северной Америки, Европы и Азии). Климат — долгая и холодная зима, много осадков выпадает в виде снега. Растительность: господствуют вечнозеленые хвойные леса, большей частью еловые, сосновые, пихтовые. Животный мир: крупные травоядные копытные (олень-мул, северный олень), мелкие растительноядные млекопитающие (заяц-беляк, белка, грызуны), волк, рысь, лисица, черный медведь, гризли, росомаха, норка и другие хищники, многочисленные кровососущие насекомые во время короткого лета. Множество болот и озер. Толстая лесная подстилка.

7. Тундра (в северном полушарии к северу от тайги). Климат очень холодный с полярным днем и полярной ночью. Температура — среднегодовая ниже — 5°С. За несколько недель короткого лета земля оттаивает не более 1 м в глубину. Осадки—менее 250 мм/год. Растительность: господствуют медленно растущие лишайники, мхи, злаки и осоки, карликовые кустарники. Животный мир: крупные травоядные копытные (северный олень, мускусный бык), мелкие роющие млекопитающие (круглогодично, например, лемминги), хищники, приобретающие зимой, маскирующую белую окраску (песец, рысь, горностай, полярная сова).

В тундре коротким летом гнездится большое число перелетных птиц, среди них особенно много водоплавающих, которые питаются имеющимися здесь в изобилии насекомыми и пресноводными беспозвоночными.

Вертикальная зональность экосистем суши, особенно в местах с резко выраженным рельефом, также весьма четкая. Высотная ярусность сообществ живых организмов во многих отношениях сходна с широтным распределением крупных биомов.

Влажность является основным фактором, определяющим тип биома. При достаточно большом количестве осадков, как правило, развивается лесная растительность. Температура при этом определяет тип леса. Точно так же обстоит дело в биомах степи и пустыни. Смена типов растительности в холодных регионах происходит при меньших годовых суммах осадков, так как при низких температурах меньше воды теряется на испарение. Температурный фактор становится главным только в очень холодных условиях с вечной мерзлотой. Так, в тундре тепла хватает лишь на то, чтобы сошел снег и оттаяли самые верхние горизонты почвы. Ниже в ней постоянно сохраняется лед. Это явление и называется вечной мерзлотой. Она ограничивает рас­пространение на север еловых и пихтовых лесов. С момента сельскохозяйственной революции (8 – 10 тыс. лет) человек разрушил 20% естественных экосистем суши, основную часть из которых составляли наиболее продуктивные лесные и лесостепные экосистемы. Для классификации изменения экосистем по степени их нарушенности используют следующие критерии: ненарушенные территории , частично нарушенные территории и нарушенные территории.

Эстуарии, лиманы, устья рек, прибрежные бухты и т.д. — прибрежные водоемы, представляющие собой экотоны между пресноводными и морскими экосистемами. Это высокопродуктивные районы, где наблюдается аутвеллинг — привнос биогенных элементов с суши. Они обычно входят в литоральную зону и подвержены приливам и отливам. Здесь встречаются болотные и морские травы, водоросли, рыба, крабы, креветки, устрицы и т.д.

Открытый океан беден биогенными элементами. Эти районы мож­но считать «пустынями» по сравнению с прибрежными водами. Арк­тические и антарктические зоны более продуктивны, так как плотность планктона растет при переходе от теплых морей к холодным, и фауна рыб и китообразных здесь значительно богаче. Продуцентом выступает фитопланктон, им питается зоопланктон, а тем в свою очередь нектон. Видовое разнообразие фауны снижается с глубиной. На глубине в стабильных местообитаниях сохранились виды из далеких геологических эпох.

Глубоководные рифтовые зоны океана находятся на глубине около 3000 м и более. Условия жизни в экосистемах глубоководных рифтовых зон очень своеобразны. Это полная темнота, огромное давление, пониженная температура воды, недостаток пищевых ресурсов, вы­сокая концентрация сероводорода и ядовитых металлов, встречаются выходы горячих подземных вод, и т.д. В результате живущие здесь организмы претерпели следующие адаптации: редукция плавательно­го пузыря у рыб или заполнение его полости жировой тканью, атрофирование органов зрения, развитие органов светосвечения и др. Живые организмы представлены гигантскими червями (погонофорами), крупными двустворчатыми моллюсками, креветками, крабами и отдельными видами рыб. Продуцентами выступают сероводородные бактерии, живущие в симбиозе с моллюсками.

2 Среда обитания. Адаптация организмов к изменяющимся условиям среды. Виды адаптации

Среда — одно из основных экологических понятий; под ним подразумевается комплекс природных тел и явлений, с которыми организм находится в прямых или косвенных взаимоотношениях. В научной литературе существует большое разнообразие производных этого слова в зависимости от смысловых акцентов и степени конкретизации понятия. Широко употребляется термин внешняя среда, определяемая как совокупность сил и явлений природы, ее вещество и пространство, любая деятельность человека, находящиеся вне рассматриваемого объекта или субъекта и необязательно непосредственно контактирующие с ним. Понятие окружающая средаидентично предыдущему, но подразумевает непосредственный контакт с объектами или субъектами. Различают также природную среду (совокупность естественных и измененных деятельностью человека факторов живой и неживой природы, проявляющих эффект воздействия на организмы), среду абиотическую (все силы и явления природы, происхождение которых пря­мо не связано с жизнедеятельностью ныне живущих организмов) и среду биотическую (силы и явления природы, обязанные своим происхождением жизнедеятельности ныне живущих организмов).

Существует и более конкретное пространственное понимание среды как непосредственного окружения организма — это среда обитания.Она включает в себя совокупность абиотических и биотических факторов отдельного организма или биоценоза в целом, влияющих на их рост и развитие, т. е. это часть природы, непосредственно окружающая данные живые организмы, все то, среди чего они живут. На нашей планете живые организмы освоили 4 среды обитания: водную, на-земно-воздушную, почвенную и организменную(табл. 1). Водная среда была первой. Затем живые организмы освоили наземно-воздушную среду, создали и заселили почву. Под почвенной средой обитания подразумевают не только собственно почву, но и горные породы поверхностной части литосферы. Организменную среду освоили паразиты и симбионты.

Водная среда жизни. Это самая древняя среда, в которой жизнь возникла и долго эволюционировала еще до того мо­мента, как первые организмы появились на суше. По составу водной среды жизни различаются два ее основных варианта: пресноводная и морская среды.

Водой покрыто более 70% поверхности планеты. Тем не менее, за счет сравнительной выравненности условий этой среды («вода всегда мокрая») разнообразие организмов в водной среде намного меньше, чем на суше. Лишь каждый десятый вид царства растений связан с водной средой, разнообразие водных животных несколько выше. Общее соотношение числа видов «суша/вода» — около 1:5.

Плотность воды выше плотности воздуха в 800 раз. И давление на населяющие ее организмы также много выше, чем в наземных условиях: на каждый 10 м глубины оно возрастает на 1 атм. Одно из основных направлений приспособления организ­мов к жизни в водной среде - повышение плавучести за счет увеличения поверхности тела и формирования тканей и орга­нов, содержащих воздух. Организмы могут парить в воде (как представители планктона — водоросли, простейшие, бактерии) или активно перемещаться, как рыбы, формирующие нектон. Значительная часть организмов прикреплена к поверхности дна или перемещается по ней. Как уже отмечалось, важным фактором водной среды является течение.

Таблица 1 - Сравнительная характеристика сред обитания и адаптации к ним живых организмов

Среда

Характеристика

Адаптации организма к среде

Водная

Самая древняя. Освещенность убывает с глубиной. При погружении на каждые 10 м давление возрастает на 1 атмосферу. Дефицит кислорода. Степень солености возрастает при переходе от пресных вод к морским и океаническим. Относительно однородная (гомогенная) в пространстве и стабильная во времени

Обтекаемая форма тела, плавучесть, слизистые покровы, развитие воздухоносных полостей, осморегуляции

Почвенная

Создана живыми организмами. Осваивалась одновременно с наземно-воздушной средой. Дефицит или полное отсутствие света. Высокая плотность. Четырехфазная (фазы: твердая, жидкая, газообразная, живые организмы). Неоднородная (гетерогенная) в пространстве. Во времени условия более постоянны, чем в наземно-воздушной среде обитания, но более динамичны, чем в водной и организменной

Форма тела вальковатая, слизистые покровы или гладкая поверхность, у некоторых имеется копательный аппарат, развитая мускулатура. Для многих групп характерны микроскопические или мелкие размеры как приспособление к жизни в пленочной воде или в воздухоносных порах

Наземно-воздушная

Разреженная. Обилие света и кислорода. Гетерогенная в пространстве. Очень динамичная во времени

Выработка опорного скелета, механизмов регуляции гидротермического режима. Освобождение полового процесса от жидкой среды

Организменная

Очень древняя. Жидкая (кровь, лимфа) или твердая, плотная (ткани). Наибольшее постоянство среды во времени из всех сред обитания

Коадаптация паразита и хозяина, симбионтов друг к другу, выработка у паразита защиты от переваривания хозяином и системы заякоривания в среде, усиление полового размножения, редукция зрения, пищеварительной системы, синхронизация биоритмов

Основу продукции большинства водных экосистем составляют автотрофы, использующие солнечный свет, пробивающийся через толщу воды. Возможность «пробивания» этой толщи определяется прозрачностью воды. В прозрачной воде океана в зависимости от угла падения солнечного света автотрофная жизнь возможна до глубины 200 м в тропиках и 50 м в высоких широтах (например, в морях Северного Ледовитого океана). В сильно взмученных пресноводных водоемах слой, заселенный автотрофами (его называют фотическим), может составлять всего несколько десятков сантиметров.

Наиболее активно поглощается водой красная часть спектра света, поэтому, как отмечалось, глубоководья морей заселены красными водорослями, способными за счет дополнительных пигментов усваивать зеленый свет. Прозрачность воды определяется несложным прибором - диском Секки, который представляет собой окрашенный в белый цвет круг диаметром 20 см. О степени прозрачности воды судят по глубине, на которой диск становится неразличимым.

Важнейшей характеристикой воды является ее химичес­кий состав — содержание солей (в том числе биогенов), газов, ионов водорода (рН). По концентрации биогенов, особенно фосфора и азота, водоемы разделяются на олиготрофные, мезотрофные и эвтрофные. При повышении содержания биогенов, скажем, при загрязнении водоема стоками, происходит процесс эвтрофикации водных экосистем.

Содержание кислорода в воде примерно в 20 раз ниже, чем в атмосфере, и составляет 6-8 мл/л. Оно снижается при повышении температуры, а также в стоячих водоемах в зимнее время, когда вода изолирована от атмосферы слоем льда. Снижение концентрации кислорода может стать причиной гибели многих обитателей водных экосистем, исключая особо устойчивые к дефициту кислорода виды, подобные карасю или линю, которые могут жить даже при снижении содержания кис­лорода до 0,5 мл/л. Содержание углекислого газа в воде, напротив, выше, чем в атмосфере. В морской воде его может содержаться до 40—50 мл/л, что примерно в 150 раз выше, чем в атмосфере. Потребление углекислого газа фитопланктоном при интенсивном фотосинтезе не превышает 0,5 мл/л в сутки.

Концентрация ионов водорода в воде (рН) может меняться в пределах 3,7—7,8. Нейтральными считаются воды с рН от 6,45 до 7,3. Как уже отмечалось, с понижением рН биоразнообразие организмов, населяющих водную среду, быстро убы­вает. Речной рак, многие виды моллюсков гибнут при рН ниже 6, окунь и щука могут выдержать рН до 5, угорь и голец выживают при понижении рН до 5-4,4. В более кислых водах сохраняются лишь некоторые виды зоопланктона и фитопланктона. Кислотные дожди, связанные с выбросами в атмосферу больших количеств оксидов серы и азота промышленными предприятиями, стали причиной подкисления вод озер Европы и США и резкого обеднения их биологического раз­нообразия.

Наземно-воздушая среда жизни. Воздух отличается значи­тельно более низкой плотностью по сравнению с водой. По этой причине освоение воздушной среды, которое произошло много позже, чем зарождение жизни и ее развитие в вод­ной среде, сопровождалось усилением развития механических тканей, позволившим организмам противостоять действию закона всемирного тяготения и ветра (скелет у позвоночных животных, хитиновые панцири у насекомых, склеренхима у растений). В условиях только воздушной среды ни один организм постоянно жить не может, и потому даже лучшие «летуны» (птицы и насекомые) должны периодически опускаться на землю. Перемещение организмов по воздуху возможно за счет специальных приспособлений — крыльев у птиц, насекомых, некоторых видов млекопитающих и даже рыб, парашутики и крылышки у семян, воздушные мешки у пыльцы хвойных пород и т.д.

Воздух — плохой проводник тепла, и потому именно в воздушной среде на суше возникли эндотермные (теплокровные) животные, которым легче сохранить тепло, чем эктотермным обитателям водной среды. Для теплокровных водных животных, включая гигантов-китов, водная среда вторична, предки этих животных когда-то жили на суше.

Для жизни в воздушной среде потребовались более сложные механизмы размножения, которые исключали бы риск высыхания половых клеток (многоклеточные антеридии и архегонии, а затем семязачатки и завязи у растений, внутреннее оплодотворение у животных, яйца с плотной оболочкой у птиц, пресмыкающихся, земноводных и др.).

В целом возможностей для формирования разнообразных сочетаний факторов в условиях наземно-воздушной среды много больше, чем водной. Именно в этой среде особенно ярко проявляются различия климата разных районов (и на разных высотах над уровнем моря в пределах одного района). Поэтому разнообразие наземных организмов много выше, чем водных.

Почвенная среда жизни. Большая часть суши покрыта тонким слоем (по сравнению с толщей земной коры) почвы, названной В.И. Вернадским биокосным телом. Почва представ­ляет собой сложный многослойный «пирог» из горизонтов с разными свойствами, причем состав и толщина «пирога» в разных зонах различны. Общеизвестны зональный (от подзолов и серых лесных до черноземов, каштановых и бурых почв) и гидрогенный (от влажно-луговых до болотно-торфянистых) ряды почв. В южных районах почвы могут быть, кроме того, засолены на поверхности (солончаковатые почвы и солончаки) или в глубине (солонцы).

Любая почва представляет собой многофазную систему, в состав которой входят:

1) минеральные частицы - от тончайшего ила до песка и гравия;

2) органическое вещество — от тел только что умерших животных и отмерших корней растений до гумуса, в котором это органическое вещество подверглось сложной химической обработке;

3) газовая (воздушная) фаза, характер которой во многом определяется физическими свойствами почвы - ее структурой и соответственно плотностью и порозностью. Газовая фаза почвы всегда обогащена углекислым газом и парами воды и может быть обеднена кислородом, что сближает условия жизни в почве с условиями водной среды;

4) водная фаза. Вода в почве также может содержаться в разных количествах (от избытка до крайнего дефицита) и в разных качествах, быть гравитационной — свободно перемещающейся по капиллярам и наиболее доступной для корней растений и животных организмов, гигроскопической, входящей в состав коллоидных частиц, и газовой, т. е. в форме пара.

Эта многофазность почв делает их среду наиболее насыщенной жизнью. В почвах сконцентрирована основная биомасса животных, бактерий, грибов, в ней расположены корни растений, живущих в наземно-воздушной среде, но извлекаю­щих из почвы воду с элементами питания и поставляющие в «темный мир» почвы органическое вещество, накопленное в процессе фотосинтеза на свету. Почва — это главный «цех по переработке» органического вещества, через нее протекает до 90% углерода, возвращаемого в атмосферу.

Гигантское разнообразие жизни в почве включает не только те организмы, которые живут в ней постоянно — позвоночные (кроты), членистоногие, бактерии, водоросли, дождевые черви и др., но и те организмы, которые связаны с ней лишь в начале своей «биографии» (саранчовые, многие жуки и т. д.).

Адаптация растений к некоторым вариантам экстремальных почвенных условий (засуха, засоление) будет рассмотрена в следующей лекции.

Организмы как среда жизни. Нет ни одного вида многоклеточных организмов, который не был бы заселен другими орга­низмами, и в первую очередь паразитами. Различные организ­мы и их органы, ткани и клетки имеют свою специфику как жизненные среды и свое паразитарное население, которое в разной степени опасно для хозяина, предоставившего им «жилплощадь со столом». Тем не менее, есть общие особенности этой среды жизни: в ней смягчены колебания внешних условий и практически не ограничены ресурсы пищи.

Далеко не всегда хозяин, который заселен паразитами, оказывается беспомощным перед «назойливыми квартирантами». В этом случае паразитам приходится преодолевать не благоприятные условия, формируемые в результате защитных реакций хозяина. По этой причине лучшая среда жизни для многих паразитов - это старые ослабленные особи.

Организмы как среду жизни, кроме паразитов, могут использовать многие виды, которые полезны организму-хозяину, т. е. находятся с ним в отношениях взаимовыгодного сотрудничества — мутуализма.

Адаптации различные приспособления к среде обитания, выработавшиеся у организмов в процессе эволюции. Адаптации проявля­ются на разных уровнях организации живой материи: от молекулярного до биоценотического. Способность к адаптации — одно из ос­новных свойств живой материи, обеспечивающее возможность ее су­ществования. Адаптации развиваются под действием трех основных факторов: наследственность, изменчивость и естественный (а также искусственный) отбор.

Существует три основных пути приспособления организмов к ус­ловиям окружающей среды: активный путь, пассивный путь и избега­ние неблагоприятных воздействий. Активный путь — усиление сопротивляемости, развитие регуляторных процессов, позволяющих осуществлять все жизненные функ­ции организма, несмотря на отклонения фактора от оптимума. Напри­мер, поддержание постоянной температуры тела у теплокровных жи­вотных (птиц и млекопитающих), оптимальной для протекания биохи­мических процессов в клетках.

Пассивный путь — подчинение жизненных функций организма изменению факторов среды. Например, переход при неблагоприятных условиях среды в состояние анабиоза (скрытой жизни), когда обмен веществ в организме практически полностью останавливается (зим­ний покой растений, сохранение семян и спор в почве, оцепенение на­секомых, спячка позвоночных животных и т.д.).

Избегание неблагоприятных воздействий — выработка орга­низмом таких жизненных циклов и поведения, которые позволяют избежать неблагоприятных воздействий. Например, сезонные миграции животных.

Обычно приспособление вида к среде осуществляется тем или иным сочетанием всех трех возможных путей адаптации.

Адаптации можно разделить на три типа: морфологические, физиологические и этологические.

Морфологические адаптации сопровождаются изменением в строении организма (например, видоизменение листа у растений пус­тынь). Морфологические адаптации у растений и животных приводят к образованию определенных жизненных форм.

Физиологические адаптации — изменения в физиологии орга­низмов (например, способность верблюда обеспечивать организм вла­гой путем окисления запасов жира).

Этологические адаптации изменения в поведении (например, сезонные миграции млекопитающих и птиц, впадение в спячку в зимний период). Этологические адаптации характерны для животных.

3 Отрицательные взаимодействия между организмами. Хищничество, паразитизм. Классификация хищников и паразитов

К отрицательным взаимоотношениям между организмами относятся паразитизм (+ -) при котором вид наносит вред виду хозяина. Хищничество (+ -) – когда один вид неблагоприятно влияет на другой в результате нападения, но зависит от другого.

Хищничество - взаимоотношения, при которых один из участников (хищник) умерщвляет другого (жертва) и использует его в качестве пищи. Например, волки и зайцы. Состояние популяции хищника тесно связано с состоянием популяции жертв. Однако при сокращении численности популяции одного вида жертв, хищник переключается на другой вид. Например, волки могут использовать в качестве пиши зайцев, мышей, кабанов, косуль, лягушек, насекомых и т.д. Частным случаем хищничества является каннибализм — умерщвление и поедание себе подобных. Встречается, например, у крыс, бурых медведей, человека.

Широко распространенным типом биотических отношений в природе является хищничество, которое представляет собой отношения между хищником и жертвой. Хищники — это животные или растения, ловящие и поедающие животных как объект питания. Им свойствен обычно широкий спектр объектов питания за счет возможно­сти переключения с одной добычи на другую, более доступную и мно­гочисленную. При этом с экологической точки зрения такие отноше­ния между двумя разными видами благоприятны для одного из них и неблагоприятны для другого. Оба вида приобретают такой образ жизни и такие численные соотношения, которые вместо постепенного исчезновения жертвы или хищника обеспечивают их существование.

Хищничество связано с активным поиском и энергичными спо­собами овладения сопротивляющейся и убегающей добычей. Для него характерно наличие разнообразных экологических адаптации как у жертвы (покровительственная окраска, панцири, шипы, иглы, инстинкты затаивания, использования убежищ и т. п.), так и у хищников (развитие органов чувств, быстрота реакции, скорость бега и др.) Такие экологические связи хищников и жертв направляют ход эволюции сопряженных видов [274]. Существует множество примеров, показывающих, как взаимодействие между хищниками и жертвами влияет на их плотность и видовой состав, т. е. осуществляется биологическая регуляция популяций.

Экологическое равновесие популяций иногда нарушается регуляр­ными изменениями среды или внутренних, физиологических факторов, что сопровождается циклическими колебаниями их численности. Подобные закономерности известны для популяций леммингов и их хищ­ников — песцов и полярных сов, зайцев и рыси и т. п. Важно отметить, что эти примеры относятся преимущественно к обитателям тундры — одной из простых экосистем. В более сложных экосистемах (дубравы, тайга, широколиственные леса и т. п.) четко выраженных циклических колебаний численности популяций не наблюдается. Усложнение экосистем обеспечивает стабилизацию отношений между хищниками и их жертвами. Среди млекопитающих типичными хищниками являются представители отряда хищных (кошачьи, волк, горностай, куньи, тюлени, скунсы, моржи); существует также множество хищных птиц, рыб, рептилий, насекомых, хищных грибов и т. п.

При паразитизме и хищничестве один из партне­ров извлекает для себя пользу во вред другому. Эти два типа взаимоотношений, как уже было отмечено ранее, различаются тем, что в первом случае нападающий организм меньше своей жерт­вы, а во втором — крупнее. Репродуктивный потенциал, как правило, у паразита больше, чем у хозяина, а у хищника — меньше, чем у жертвы.

Взаимоотношения хищник жертва. В среде, не имеющей укрытий для размножения, хищник рано или поздно уничтожает популяцию жертвы и после этого вымирает сам. В естественных условиях возникает следующая временная и причинно-следствен­ная цепь: размножение жертвы —» размножение хищника —> резкое сокращение численности жертвы —> падение численности хищника —> размножение жертвы и т. д. Эта кибернетическая система с отрицательной обратной связью приводит к устойчивому равно­весию. Волны флуктаций хищника и жертвы следуют друг за другом с постоянным сдвигом по фазе, а в среднем численность как хищника, так и жертвы остается постоянной (рис. 10.13).

В. Вольтерра (1931), изучая отношения хищник — жертва, вывел следующие законы.

1. Закон периодического цикла — процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящим только от скорости роста популяций хищника и жертвы, и от исходного соотношения их численности.

2. Закон сохранения средних величин — средняя численность популяции для каждого вида постоянна, независимо от начального уровня, при условии, что специфические скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищничества постоянны.

3. Закон нарушения средних величин — при сокращении популяций обоих видов пропорционально их численности, средняя численность популяции жертвы растет, а популяции хищников — падает.

Защита от врагов. Она может быть активной, например укусы, уколы, удары, включая электрические (у скатов и других рыб), выбрызгивание секретов и т. д., использование укрытий, а гораз­до чаще пассивной, к которой относятся маскирующая (миметическая) внешность, предостерегающая внешность (так называемая мимикрия), маскирующее или предостерегающее поведение. У растений развиваются колючки, шипы, жгучие волоски, яды, горькие вещества.

Маскирующая внешность состоит в подражании несъедоб­ным предметам (палочки и гусеницы пядениц имитируют сучки) или зрительном слиянии с окружающим фоном: зеленая окраска обитателей листвы (гусеницы, клопы, кузнечики и др.), коричне­вая у наземных обитателей (жаворонки, песочники, самки уток). Приспособление к цвету и узору субстрата может осуществлять­ся и путем физиологического изменения окраски тела (камбала, каракатицы, квакши, скаты) или переменой окраски при очеред­ной линьке, например кузнечики.

Предостерегающая внешность может использоваться для от­пугивания агрессора необычным рисунком, глазчатыми пятна­ми, появляющимися у многих бабочек, когда они раскрывают крылья, имитацией змеиной головы (имеется у многих гусениц) или животных, опасных для нападающего (отпугивающая вне­шность). Другое использование предостерегающей внешности — предупреждение яркими сигнальными цветами и бросающимся в глаза рисунком о реальных отрицательных для нападающего свойствах жертвы: горьком вкусе, несъедобности, ядовитости, умении кусать или жалить. В качестве примеров можно назвать таких, как божьи коровки, клопы-арлекины, пестрые гусеницы, осы. Следует отметить, что при этом приносится в жертву какая-то часть популяции, на которой агрессор усваивает горький опыт. Нередко безвредные организмы имитируют предупреждающую окраску опасных видов. Например, мухи-журчалки, бабочки-бражники, многие жуки-усачи подражают внешности ос. Эта мимикрия не что иное, как обман.

Паразитизм — такая форма биотических связей организмов разных видов, при которой один из них живет за счет другого, находясь внутри или на поверхности его тела. При этом организм-потребитель использует живого хозяина не только как источник пищи, но и как место постоянного или временного обитания. Паразиты используют в пищу организм хозяина постепенно, сохраняя жизнь жертвы до окончания своего жизненного цикла. В зависимости от длительности контакта паразита с организмом хозяина различают паразитизм ста­ционарный (постоянный) и временный. В случае стационарного паразитизма паразит пребывает в организме хозяина в течение основного периода своего развития (малярийный плазмодий, повилика, клещи, некоторые плоские черви, паразитические амебы и др.). Примерами временного паразитизма, который характеризуется более сложными циклами развития, наличием промежуточных хозяев и т. п., являются грибы — паразиты растений и животных, плодожорка и другие насекомые, аскариды, нематоды. Известна и такая форма, как полупаразитизм. Некоторые растения-полупаразиты способны к само­стоятельному фотосинтезу (содержат пластидный аппарат), однако водно-минеральный раствор берут из ксилемного сока растения-хозяина. Это омела (Viscum album), марьянник (Melampyrum nemorosum) и др.

Среди паразитов различают эндопаразитов и эктопаразитов. Эндо­паразиты живут в теле хозяина и питаются его тканями или содержимым пищеварительного тракта (паразитические черви, малярийный плазмодий). Эктопаразиты живут преимущественно на коже хозяина и обладают достаточной подвижностью, чтобы переходить от одного хозяина к другому (насекомые-кровососы). Критерием паразитизма является специфичность, т. е. большая зависимость паразита от конкретной таксономической группы, за счет которой он существует, приобретая специализированные морфологические и биологические приспособления к хозяину.

Паразитизм - взаимоотношения, при которых паразит не убивает своего хозяина, а длительное время использует его как среду обитания и источник пищи. К паразитам относятся: вирусы, патогенные бактерии, грибы, простейшие, паразитические черви и др. Различают облигатных и факультативных паразитов. Облигатные паразиты ведут исключительно паразитический образ жизни и вне организма хозяина либо погибают, либо находятся в неактивном состоянии (вирусы). Факультативные паразиты ведут паразитический образ жизни, но в случае необходимости могут нормально жить во внешней среде, вне организма хозяина (патогенные грибы и бактерии).

Если конкуренция проявляется во взаимном влиянии конкурирующих видов, то хищничество – это однобокий процесс, характеризующие отношения между хищником и жертвой. Хищники это животные или растения, которые охотятся и поедают жертву.

К одной из форм растительноядности с экологической точки зрения отношение хищник – жертва благоприятная, для одного и неблагоприятная для другого. Формируют такой способ жизни и численность соотношения, которые, в конце концов, обеспечат им нормальное сосуществование. Отношение хищник – жертва, наблюдается, когда одна из популяций вырабатывает вещество, вредно воздействующее на конкурирующей с ней популяцию. Эти отношения характерные для растений и насекомых называют аллелопатии.

(одна из разновидностей аменсализма) шалфей.

Существуют две классификации хищников.

По первому выделяют 4 типа хищников.

  1. хищники

  2. хищники с пастбищным типом питания

  3. паразитоиды

  4. паразиты (макро-, микро-)

Настоящие хищники убивают жертву и поедают всю или частично (тигры, волки орлы т.д.)

С пастбищным типом питания на протяжении своей жизни, как и 1 группа съедает много жертв: бизоны, буйволы, олени. По таксономической классификации хищников делят на три группы:

Питающиеся только живыми

Мясоедные

Только растениями

И тем и другим - всеядные

Взаимоотношения между хищником и жертвой имеют вид взаимосвязи между собой циклов. В каждом цикле, как только увеличивается популяция, то жертвы начинают расти и популяция хищников. Она превышает численность жертвы, а для поддержания стабильности популяции «передает» свой кормовой ресурс, снижая размер популяции жертвы. Исходя из экспериментальных исследований и анализа динамики популяции, выделяют четыре фактора стабильного отношения хищник-жертва

  1. неэффективность хищника. Побег жертвы

  2. экологическое ограничение, накладываемое внешней средой на ту или иную популяцию

  3. присутствие у хищника альтернативных кормовых ресурсов

  4. уменьшение запоздалых реакций у хищника.

Длительная связь популяцией хищника и жертвы порождает их взаимозависимость, действующую как регулятор, предотвращая слишком резкие колебания численности, или препятствует накоплению популяции ослабленных и больных особей. Установлено, что при длительном совместном существовании хищника и жертвы их изменения происходят согласованно и эволюция одного вида зависит от эволюции другого.

Такая согласованность совместного развития организмов различия видов называется коэволлюцией.

В отношениях популяций хищника и жертвы естественный отбор будет действовать в противоположных направлениях. Жертва будет действовать так, чтобы освободится от хищника, а хищник, чтобы поддерживать свое влияние на жертву, что приведет возникновению приспособленности у хищников и жертв.

Паразитизм. В отличие от хищничества характеризуется трюма особенностями:

1) паразит в течение своей жизни нападает только на одну жертву и поедает часть вещества жертвы (хозяина) т.е. паразит приносит вред хозяину, но редко приводит к его быстрой гибели.

2) он обязательно живет постоянно или временно в теле хозяина или на поверхности, поэтому паразиты обычно на много меньше, чем хозяин.

3) паразит теснее связан со своим хозяином, чем хищник с жертвой, что является результатом естественного отбора и узких специализированных видов.

Некоторых насекомых выделяют в отдельные экологические группы паразитоидов. Взрослые особи ведут свободный образ жизни, а яйца откладывают в тело личинок других насекомых. Из яиц выходят личинки, которые развиваются и питаются телом своего хозяина. К концу развития она личинка-паразитоид съедает хозяина. Паразитоиды занимают промежуточное положение между хищником и паразитами – взрослые насекомые нападают на личинку, личинка поедает хозяина как паразит. Среди паразитов – макро - и микропаразиты это те, которые непосредственно размножаются внутри тела хозяина. Это бактерии, вирусы, возбудители малярии, а макро- паразиты, передающиеся от одного хозяина к другому непосредственно (оспы, корь, краснуха) или передаются через природную среду, либо через промежуточного хозяина и к таким макропаразитам относя глистов.

Паразитизм, таким образом, возникает в процессе тесного контакта различных видов организмов на базе пищевых и про­странственных связей, характерен для многих организмов, наи­более широко распространен среди простейших, червей, в не­сколько меньшей степени среди членистоногих.

Среди насекомых с полным превращением есть паразитоидные виды, которые вначале ведут себя как паразиты, щадя жиз­ненно важные органы своего хозяина, а под конец развития, съе­дая своего хозяина, становятся настоящими хищниками. И хищ­ник, и паразит могут существовать за счет одного или нескольких видов. При этом различают следующие виды.

Полифаги — нападающие на большое число видов. К ним относятся многие хищные млекопитающие и насекомые. Насекомые фитофаги питаются самыми различными растениями. Так, гусеница стеблевого мотылька Pyrausta nubilabis поражает более чем 200 видов растений.

Олигофаги — живущие за счет нескольких, часто близких видов. Колорадский жук питается картофелем и другими растениями, от­носящимися, главным образом, к пасленовым. Солитер эхинококк паразитирует в человеке, свинье, различных плотоядных и грызунах.

Монофаги — живущие за счет только одного хозяина. Монофагия является правилом для многих паразитических насекомых, например, таких, как афелинус (Aphelinus mali) — на кровяной тле, грушевый цветоед (Anthonomus pyri) — на груше, шелковичный червь — на тутовом дереве.

4 Определение популяции. Виды популяций. Пространственная структура популяции.

Биологический вид — это совокупность особей, обладающих на­следственным сходством морфологических, физиологических и био­химических особенностей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область (ареал). Виды часто занимают большой ареал, в пределах которого особи распре­делены неравномерно, группами — популяциями. Целостность вида под­держивается связями между популяциями.

Популяция совокупность особей одного вида, способных к са­мовоспроизводству, которая длительно существует в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида. Контакты между особями одной популяции чаще, чем между особями разных популяций. Например, уровень панмиксии (свободного скрещивания) внутри популяции выше, чем между особями разных популяций. Популяция является структурной единицей вида и единицей эволюции.

Классификация популяций. Популяции различаются по разме­рам и степени генетической самостоятельности, длительности существования, способу размножения особей и т.д. Выделяют популяции:

1. Независимая - Распоряжается достаточным потенциалом рождаемости, который дает возможность пополнять потери ее численности и долго существовать без миграций особей извне.

2. Полузависимая – может существовать размножению собственных особей в условиях низкой численности. Иммиграция извне чувствительно влияет на последствия заселения

3. Зависимая – эта популяция, в которой рождаемость не покрывает потерь численности, такая популяция не существует без миграции извне

4. Псевдопопуляция – группа особей какой-либо популяции, которая не имеет возможности размножаться в данном месте и которая образуется благодаря миграции особей соседних сообществ, такие популяции могут существовать долго, участвовать в биоценотических процессах, но без возможного расширения.

5. Периодическая – популяция, появляющаяся в незаселенных биотоках или между границами данного вида в течении нескольких месяцев или лет. Ее существование связанно с периодическим возникновением благоприятных условий среды.

6. Гемиопопуляция – это популяция в которой, отчетливо проявляются отличия жизненных потребностей в разных фазах жизненного цикла, отдельные индивиды занимают разное место в природе (комары).

По размерам занимаемой популяцией территории и степени связи между особями различают элементарные (локальные), экологические и географические популяции. Элементарная (локальная) популяция - элементарная группировка особей, характеризующаяся практически полной панмиксией. Экологическая популяция совокупность пространственно смежных элементарных популяций. Географическая популяция совокупность групп пространственно смежных эколо­гических популяций.

По способности к самовоспроизведению и самостоятельной эволюции популяции бывают перманентные (постоянные) и темпоральные (временные). Перманентные (постоянные) — популяции, относительно устойчивые в пространстве и во времени, способные к неограни­ченно длительному самовоспроизведению, являются элементарными единицами эволюции. Темпоральные (временные) — популяции, неус­тойчивые в пространстве и во времени, неспособные к длительному самовоспроизведению, с течением времени либо преобразуются в перманентные, либо исчезают.

По способу размножения популяции делят на панмиктические, клональные и клонально-панмиктические. Панмиктические популяции состоят из особей, размножающихся половым путем, для которых характерно перекрестное оплодотворение. Клональные популяции состоят из особей, для которых характерно только бесполое размножение. Клонально-панмиктические популяции образованы особями с чередованием полового и бесполого размножения.

Популяции, будучи групповыми объединениями, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельной особи: численность, плотность, рождаемость, смертность, скорость роста и др. Кроме того, популяции свойственна определенная организация: половая, возрастная, генетическая, пространственно-этологическая и другие структуры.

Пространственно-этологическая структура характер распределения особей в пределах ареала. Она зависит от особенностей окружающей среды и этологии (особенностей поведения) вида.

Различают три основных типа распределения особей в пространстве: равномерное (регулярное), неравномерное (агрегированное, групповое, мозаичное) и случайное (диффузное).

Равномерное распределениехарактеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних. Свойственно популяциям, существу­ющим в условиях равномерного распределения факторов среды или состоящих из особей, проявляющих друг к другу антагонизм.

Неравномерное распределениепроявляется в образовании груп­пировок особей, между которыми остаются большие незаселенные территории. Характерно для популяций, обитающих в условиях нерав­номерного распределения факторов среды или состоящих из особей, ведущих групповой (стадный) образ жизни.

Случайное распределениевыражается в неодинаковом, расстоя­нии между особями. Является результатом вероятностных процессов, неоднородности среды и слабых социальных связей между особями.

По типу использования пространства все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых. Оседлый образ жизни имеет ряд биологических преимуществ, таких как свободная ориентация на знакомой территории при поиске пища или укрытия, возможность создать запасы пищи (белка, полевая мышь). К его недостаткам относится истощение пищевых ресурсов при излишне высокой плотности популяции.

5 Продукция экосистемы. Первичная и вторичная продукция. Классификация сообществ по продуктивности

Продуктивность экосистемы тесно связанна с потоком энергии, проходящим через нее. В каждой экосистеме только часть поступающей энергии накопляется в виде органических соединений. Скорость ассимиляции энергии называется продукцией, а величина продукции, отношение к единице площади экосистемы называется продуктивностью. Первичная продуктивность (Р) экосистемы определяется как скорость, с которой лучистая энергия усваивается продуцентами в процессе фото- и хемосинтеза накапливаясь в виде органических веществ, количество ее выражают в сырой или сухой фазе растений или энергетических единицах (ккал, Дж). Первичная продукция определяется общим потоком энергии через биотический компонент экосистем, а следовательно и биомасса живых организмов, которые могут существовать в биосистеме В создании первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. Из общего количества лучевой энергии 44% составляет ФАР – фотосинтетически активная радиация т.е. свет по длине волны пригоден для фотосинтеза. Максимальная КПД фотосинтеза 10-12% ФАР, что является приблизительной половиной от теоретически возможного. По земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1% из-за влияния на фотосинтез роста растений различных факторов: климатических, физических, химических.

В процессе производства органического вещества выделяют 4 последовательных уровня:

1 валовая первичная продуктивность – это общая продукция (В) фотосинтеза с учетом органических веществ, которые за время измерений были израсходованы на дыхание (Р).

2 чистая первичная продуктивность сообщества (Рчист) это - накапливание органического вещества в растительных тканях за вычетом органического вещества, которая израсходовалась на дыхание растений.

3 чистая продуктивность сообщества – это продукция накапливания органического вещества не потребленного гетеротрофами т.е. разность между чистой первичной продукцией и количеством органического вещества, потребленного гетеротрофами.

4 Вторичная продуктивность – накопление энергии на уровне консументов т.к. консументы используют ранее созданные питательные вещества часть из них расходуется на дыхание, а остальная часть на формирование тканей и органов (вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого проживающего уровня, т. к прирост массы для каждого из них происходит за счет энергии, поступающие предыдущем.

Постепенное увеличение общей биомассы продукции, происходит в том случае если скорость расхода первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений. Биопродуктивность отличается от промышленной т.к. процесс образования органического вещества в биологических сообществах непрерывен во времени. Поэтому продуктивность экосистем выражаем продукцией у граммах сухого вещества на 1м2 у сутки или год гр м2/(сут) (год). т. к. в экосистеме только растения ассимилируют солнечную энергиею превращая ее в органические вещества, а остальные только потребляют ее, то продукция экосистем в целом зависит от соотношения расхода энергии растениями на фотосинтез и дыхание. В неблагоприятных условиях расходы на дыхание организмов увеличивается, продукция экосистемы снижается. Мировое распределение первичной биологической продуктивности неравномерно.

Уиттекер в 1979 году предложил классифицировать сообщества по продуктивности на 4 класса:

  1. сообщества высшей продуктивности 3000 - 2000 г/м2 в год к таким сообществам относятся тропические леса, посевы риса и сок тростника. Запас биомассы в этом классе сообществ превышает 50 кг/м2 в местных сообществах равно продуктивности однолетних сельскохозяйственных культур.

  2. Сообщества высокой продуктивности 200 – 1000 г/м2 гол листопадные леса умеренной зоны, луга при применении удобрений, посевы кукурузы, так биологически приближаются к биомассе 1 класса. Минимальная биомасса равна чистой биологической продуктивности однолетних культур.

  3. сообщества умеренной продуктивности. От 1000 до 250 г м2/год к таким сообществам относятся основная масса сельхоз культур, кустарники, степи. Биомасса степей изменяется от 0,2 до 5 кг/м2.

  4. сообщества с низкой производительностью пустыни, полупустыни, тундры. Обще годовая продуктивность сухого органического вещества на земле составляет 150-200 млн. т. 2/3 производится на суше и 1/3 приходится на океан практически вся первичная продукция служит для поддержания жизни гетеротрофных организмов. Питание людей обеспечивает в основном сельскохозяйственные культуры, которые занимают 10% всей площади суши. Годовой прирост культурных растений равен 16% от всей продукции суши. Половина урожая идет на питание людей, остальное на корм домашних животных и отходы. Всего человечество потребляет 0,2 % первичной продукции. Ресурсы, имеющиеся на земле, включая продукцию животноводства и рез промысла, на суше и на море могут обеспечить только 50 % потребности современного населения земли.

Биологическая продукция (продуктивность) экосистемы — прирост биомассы в экосистеме, созданной за единицу времени. В данном контексте более правильно пользоваться понятием «продуктивность». Однако вместо этого чаще используют понятие «продукция», все равно учитывая при этом и фактор времени. Различают первичную и вторичную продукцию сообщества.

Первичная продукция биомасса, созданная за единицу времени продуцентами. Она делится на валовую и чистую. Валовая первичная продукция (общая ассимиляция) — это общая биомасса, созданная растениями в ходе фотосинтеза. Часть ее расходуется на поддержание жизнедеятельности растений — траты на дыхание (40— 70 %). Оставшаяся часть составляет чистую первичную продукцию (чистая ассимиляция), которая в дальнейшем используется консументами и редуцентами, или накапливается в экосистеме.

Вторичная продукция биомасса, созданная за единицу време­ни консументами. Она различна для каждого следующего трофического уровня. Масса организмов определенной группы (продуцентов, консументов, редуцентов) или сообщества в целом называется биомассой. Самой высокой биомассой и продуктивностью обладают тропические дождевые леса, самой низкой — пустыни и тундры. Если в экосистеме скорость прироста растений (образования пер­вичной продукции) выше темпов переработки ее консументами и ре­дуцентами, то это ведет к увеличению биомассы продуцентов. Если при этом присутствует недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложения, то происходит накопление мертвого органического вещества. Это ведет к эвторфовыванию болот,

образованию мощной лесной подстилки и т.п. В стабильных экосистемах биомасса остается постоянной, так как практически вся продукция расходуется в цепях питания.

6 Биосфера. Структура, свойства, границы биосферы. Этапы эволюции биосферы. Основные функции живого вещества биосферы.

Термин «биосфера» в научной литературе появился в 1875 г. в одной из публикаций австрийского геолога Э. Зюсса.

Учение о биосфере разработал в своих трудах В.И. Вернадский. Биосферой он называл оболочку Земли, в формировании которой живые организмы играли и играют основную роль. Ученый выделял в биосфере три главных компонента: живые организмы, или так называемое живое вещество, минеральные компоненты, включенные живым веществом в биогенный круговорот, и продукты деятельности живого вещества, временно не участвующие в биогенном круговороте. По В.И. Вернадскому, биосфера включает все части земной коры, на которые воздействовали живые организмы в течение всей геологической истории.

Биосфера — сложная многокомпонентная система, включающая всю живую и неживую природу. Она охватывает часть атмосферы, гидросферу и верхнюю часть литосферы, взаимосвязанные биогеохимическими циклами миграции веществ и энергии. Границы биосферы составляют: в атмосфере — до озонового слоя (25-30 км), в гидросфере — до максимальных глубин (около 11 км), в литосфере — до 8-10 м, реже до 3 км (нефтеносные слои воды). В состав биосферы входят живые организмы (около 3 млн. видов), их остатки, биогенное вещество (продукты жизнедеятельности живых организмов — осадочные породы органического происхождения), биокосное вещество (продукты распада и переработки горных и осадочных пород живыми организмами) и косное вещество (горные породы магматического и неорганического происхождения, а также переработанные и видоизме­ненные живыми организмами вещества космического происхождения).

В основе учения В.И. Вернадского о биосфере лежат представле­ния о планетарной геохимической роли живого вещества в образовании биосферы как продукта превращения веществ и энергии в ходе геологического развития Земли. В пределах биосферы встречается либо само живое вещество, либо следы его деятельности — газы атмосферы, природная вода, нефть, известняк, сланцы и др.

В.И. Вернадский рассматривал биосферу как область жизни, включающую наряду с организмами и среду их обитания. Он выделил в биосфере семь разных, но геологически взаимосвязанных типов веществ.

  1. Живое вещество — живые организмы, населяющие нашу планету.

  2. Косное вещество — неживые тела, образующиеся в результате процессов, не связанных с деятельностью живых организмов (породы магматического и метаморфического происхождения, неко­торые осадочные породы).

  3. Биогенное вещество — неживые тела, образующиеся в результате жизнедеятельности живых организмов (некоторые осадоч­ные породы: известняки, мел и др., а также нефть, газ, каменный уголь, кислород атмосферы и др.).

  4. Биокосное вещество — биокосные тела, представляющие собой результат совместной деятельности живых организмов и геологи­ческих процессов (почвы, илы, кора выветривания и др.).

  5. Радиоактивное вещество — атомы радиоактивных элементов (например, уран (238U, 235U), торий (232Th), радий (226Ra) и радон (222Rn, 220Rn), калий (40К), рубидий (87Rb), кальций (Са), цирконий (96Zr), тритий (3Н), бериллий (7Ве, 10Ве) и углерод (14С) и др.

  6. Рассеянные атомы отдельные атомы элементов, встречающиеся в природе в рассеянном состоянии (в таком состоянии часто существуют атомы микро- и ультромикроэлементов: Mn, Co, Zn, Си, Аи, Нд и др.)

  7. Вещество космического происхождения — вещество, поступающее на поверхность Земли из космоса (метеориты, космическая пыль).

Живое вещество, по В.И. Вернадскому, — это совокупность существующих или существовавших живых организмов, являющихся мощным геологическим фактором. В отличие от живых организмов,

изучаемых на всех уровнях их организации, живое вещество как биогеохимический фактор характеризуется элементарным химическим составом, массой и энергией; оно трансформирует солнечную энер­гию и вовлекает неорганическую материю в непрерывный кругово­рот. Через живое вещество многократно прошли атомы почти всех химических элементов. В конечном счете, живое вещество определи­ло состав атмосферы, почв и осадочных пород планеты.

По мнению В.И. Вернадского, живое вещество аккумулирует энергию космоса и трансформирует ее в энергию земных процессов (химическую, механическую, тепловую, электрическую и т.д.), обеспечивает образование нового живого вещества, которое не только заме­щает отмирающие его массы, но и привносит новые качества, определяя тем самым эволюцию органического мира.

Живое вещество биосферы химически и биологически активно. При его участии образуются органические осадочные породы и биокосные вещества: вода, почва, кора выветривания; оно контролирует все основные химические превращения в биосфере.

Различают пять главных функций живого вещества на планете — энергетическую, газовую, концентрационную, окислительно-восстановительную и деструкционную.

Энергетическая функция заключается в осуществлении связи биосферно-планетарных явлений с космическим излучением, преимущественно с солнечной радиацией. В ее основе лежит фотосинтетическая деятельность зеленых растений, благодаря которой происходит аккумуляция солнечной энергии и ее перераспределение между компонентами биосферы. За счет энергии Солнца, накопленной зелеными растениями, протекают все жизненные явления на Земле.

Газовая функция обеспечивает газовый состав биосферы, обус­ловливает миграцию и превращение газов. В процессе жизнедеятель­ности живого вещества образуются азот, кислород, углекислый газ, метан и другие газы.

Концентрационная функция проявляется в извлечении живыми организмами биогенных элементов из окружающей среды и их накоплении, так как состав живого вещества значительно отличается от среднего состава планеты. В нем преобладают легкие атомы водоро­да, кислорода, углерода, азота, кремния, серы, хлора, калия, кальция. Концентрация этих элементов в организмах намного выше, чем во внешней среде.

Окислительно-восстановительная функция заключается в химическом превращении атомов, главным образом с переменной валентностью (соединения железа, алюминия, марганца), что приводит к пре вращению большинства химических соединений. На поверхности Земли преобладают биогенные процессы окисления и восстановления.

Деструкционная функция обусловливает процессы, связанные с разложением организмов после их смерти. Происходит минерализа­ция органического вещества или превращение живого вещества в косное, что приводит к образованию биогенного и биокосного вещества биосферы.

В.И. Вернадский (1967) писал: «Живые организмы являются функцией биосферы и теснейшим образом материально и энергетически с ней связаны, являются огромной геологической силой, ее опреде­ляющей. Живое вещество представлено совокупностью живых орга­низмов, существующих в данный момент времени, и численно выра­жено в элементарном химическом составе, в весе, энергии. Оно связано с окружающей средой биогенным током атомов: своим дыханием, питанием и размножением». Главная особенность биосфе­ры, по его мнению, — это биогенная миграция атомов химических элементов, вызываемая лучистой энергией Солнца и проявляющаяся в процессе обмена веществ, роста и размножения организмов.

Таким образом, по современным представлениям, биосфера — это своеобразная оболочка Земли, содержащая всю совокупность живых организмов и ту часть вещества планеты, которая находится в непрерывном обмене с ними.

Возникновение и эволюция биосферы

Возникновение биосферы теснейшим образом связано с появлением жизни на Земле.

Некоторые исследователи связывают появление жизни на нашей планете со временем ее остывания и оценивают возраст Земли по этому показателю в 24 млн. лет. Эти вычисления в 1861 г. сделал английский физик В. Томсон. Значительно позже, после открытия явле­ния радиоактивности и разработки на ее основе метода измерения геологического времени, оказалось, что расчеты В. Томсона ошибочны. По современным представлениям, возраст Земли оценивается в 4,55 млрд лет, а сохранившиеся древнейшие участки земной коры — в 4 млрд. пет.

Авторы большинства гипотез о происхождении жизни на Земле допускали, что наша планета в течение огромного промежутка вре­мени была безжизненной и на ее поверхности происходила химичес­кая эволюция, которая предшествовала биологической. На поверхности планеты, по их мнению, происходил медленный абиогенный синтез органических соединений, который в конечном счете привел к появлению примитивных форм жизни. Однако имеются и другие представления, согласно которым за такой период невозможно обра­зование столь огромного количества видов живых организмов, то есть продолжительность существования жизни на Земле не укладыва­ется в такие временные рамки.

Анализ новых данных космохимии свидетельствует о раннем зарождении жизни в пределах Солнечной системы. Химическая эволю­ция вещества Земли и других планет, вероятно, предшествовала их образованию. Первичная атмосфера нашей планеты в основном бы­ла представлена углекислым газом. Но это химическое соединение не может самопроизвольно образовывать более сложные органические соединения. В настоящие время существует много подтвержде­ний в пользу того, что зарождение жизни, возможно, произошло в космических условиях.

Анализ вещественного состава метеоритов показывает, что содер­жащееся в них органическое вещество имеет достаточно сложный состав. Впервые органическое вещество в метеоритах обнаружил шведский химик И. Берцелиус в 1834 г. при анализе углистого хондритового метеорита Алаис.

В органическом веществе метеоритов были обнаружены углеводороды, среди которых наиболее распространены соединения с 16 ато­мами углерода в молекуле, а также спирты, карбониловые соединения, аминокислоты и др. Следует отметить, что характерной особен­ностью органических соединений, обнаруженных в метеоритах, является отсутствие оптической плотности. Это свидетельствует об их происхождении за пределами Земли.

Теоретические и экспериментальные данные, полученные в последнее время, позволяют сделать вывод: синтез относительно слож­ных органических соединений, предшествующих появлению живого вещества, — закономерный этап химической эволюции Солнечной системы. Эти органические вещества, образовавшиеся в космических условиях, вошли в состав многих тел, но на Земле реализовались возможности дальнейшей эволюции, что обеспечило возникновение саморегулирующихся высокомолекулярных систем — непосредствен­ных предков первых живых организмов.

Рассматриваются два варианта событий. Либо химическая эволю­ция, начавшаяся в космических условиях, продолжила свое развитие на Земле и в относительно короткое время привела к появлению

первых живых организмов, либо образование молекул ДНК произош­ло в космических условиях, а реализация ее возможностей — в пер­вых водоемах планеты, которые содержали некоторое количество ор­ганического вещества.

Дальше в ходе геологической истории эволюция биосферы про­исходила по пути разрешения противоречия между безграничной спо­собностью организмов к размножению и ограниченностью ресурсов, доступных в определенную геологическую эпоху. Данное противоре­чие разрешается путем овладения организмами новыми источниками вещества и энергии за счет приобретения ими новых качеств. В этом случае наследственная изменчивость является предпосылкой разви­тия, а естественный отбор служит механизмом закрепления новых качеств.

Переломным этапом в эволюции древней биосферы был переход от гетеротрофного режима питания к автотрофному, основанному на фотосинтезе. С появлением фотосинтезирующих организмов нача­лось образование свободного кислорода, что со временем стало предпосылкой для создания в атмосфере озонового экрана. Это про­изошло около 4 млрд лет тому назад. Увеличение содержания кислорода в атмосфере способствовало выходу органического мира на по­верхность континентов. О времени появления живых организмов на суше точных палеонтологических данных нет.

Переход от прокариотной флоры к эукариотной в древних морях происходил медленно, и обе группы длительное время существовали совместно. Соотношение между этими группами организмов постоян­но изменялось и к настоящему времени оно сложилось в пользу эукариотов. Эволюция растений длительное время происходила в вод­ной среде. Далее по мере накопления кислорода создались предпо­сылки для появления озонового экрана, который защищает все живое от ультрафиолетового излучения. Это в конечном счете создало усло­вия для выхода растений из водной среды на континенты. Считается, что первыми растениями, появившимся на суше, были псилофиты — споровые низкорослые растения, напоминающие плауны. Потом псилофиты уступили место папоротникообразным растениям, которые в свою очередь сменились хвойными.

Развитие растений, видимо, создало предпосылки для появления животных. Они так же, как и растения, произошли от одноклеточных организмов. В результате дифференциации функций отдельных клеток на определенном этапе эволюции образовались организмы, дав­шие затем начало многоклеточным.

На основании палеонтологических данных в ходе эволюции орга­нического мира выделяют ряд закономерностей:

  • необратимость эволюции. Это положение в 1893 г. сформулировал бельгийский палеонтолог Л. Далло: организм не может вернуться хотя бы частично к предшествующему состоянию, которое было в ряду его предков;

  • ускорение биологической эволюции в ходе геологического времени;

  • закономерность, впервые отмеченная В.О. Ковалевским в 1871 г.: «..каждая следующая большая эпоха Земли короче предыдущей, и в это короткое время успевало народиться и вымереть больше разнообразных форм, чем в предыдущую эпоху...» (цит. по Г.В. Войткевичу, В.А. Вронскому, 1996);

  • эволюция различных групп организмов протекала с разной скоростью;

  • существуют консервативные группы организмов, которые почти не изменились в ходе геологического времени (микроорганизмы, па­поротниковые, плауны, голосеменные), однако они составляют не­большую часть из общего числа видов;

—- на фоне общей тенденции ускорения эволюции определенные эпохи отличались повышенным видообразованием. Вероятно, это было связано с радиоактивностью. С.Г. Неручев (1983) в геологической истории Земли выделил 30 эпох уранонакопления. Эти эпохи отличаются значительным усилением мутационных процессов, видообразования и сменой фауны и флоры;

среди животных в ходе геологического времени происходит направленное изменение нервной системы.

На основании данных палеонтологии, геохимии и космохимии эволюцию биосферы Земли можно представить в виде трех последова­тельно сменяющихся этапов.

Первый этап — восстановительный. Он начался в космических ус­ловиях и завершился появлением на Земле первой гетеротрофной биосферы. На этом этапе протекали каталитические и радиохимичес­кие реакции синтеза сложных органических соединений, отсутствовал свободный кислород, основным источником живых организмов была радиация. Этот период, вероятно, был коротким по времени.

Второй этап — слабоокислительный — характеризовался появлением фотосинтеза. Он длился более 2 млрд. лет и закончился около 1,8 млрд. лет тому назад. Свободного кислорода образовывалось еще мало, и атмосфера состояла преимущественно из углекислого газа. Развитие организмов ограничивалось прокариотами.

Третий этап — окислительный — связан с появлением фотоавтотрофной биосферы. Он начался с медленного роста содержания кислорода в атмосфере и завершился значительным ускорением эволюции организмов. Увеличение продукции кислорода привело к появлению растительного покрова и животных на континентах, что резко увеличило продукцию фотосинтеза. Под воздействием живого вещества сформировался современный химический состав атмосферы и растворенного вещества гидросферы.

Биологическая эволюция, будучи необратимым процессом, предопределила необратимость эволюции биосферы в целом и создала предпосылки для ее перехода в качественно новое состояние — ноосферу, или сферу разума, когда все происходящие в биосфере изменения контролируются человеком.

обладает рядом свойств.

Целостность и дискретность. Целостность биосферы обусловле­на тесной взаимосвязью слагающих ее компонентов. Она достигается круговоротом вещества и энергии. Изменение одного компонента неизбежно приводит к изменению других и биосферы в целом. При этом биосфера — не механическая сумма компонентов, а качественно новое образование, обладающее своими особенностями и развивающееся как единое целое. Биосфера — система с прямыми и обратными (отрицательными и положительными) связями, которые, в конечном счете, обеспечивают механизмы ее функционирования и устойчивости. На понимании целостности биосферы основывается теория и практи­ка рационального природопользования. Учет этой закономерности позволяет предвидеть возможные изменения в природе, дать прогноз результатам воздействия человека на природу.

Централизованность. Центральным звеном биосферы выступают живые организмы (живое вещество). Это свойство, к сожалению, часто недооценивается человеком и в центр биосферы ставится только один вид — человек (идеи антропоцентризма).

Устойчивость и саморегуляция. Биосфера способна возвращаться в исходное состояние, гасить возникающие возмущения, создаваемые внешними и внутренними воздействиями, включением определенных механизмов. Гомеостатические механизмы биосферы связаны в основном с живым веществом, его свойствами и функциями. Биосфера за свою историю пережила ряд таких возмущений, многие из которых были значительными по масштабам (извержения вулканов, встречи с астероидами, землетрясения и т.п.). Гомеостатические механизмы биосферы подчинены принципу Ле Шателье—Брауна: при действии на систему сил, выводящих ее из состояния устойчивого равновесия, последнее смещается в том направлении, при котором эффект этого воз­действия ослабляется.

Ритмичность. Биосфера проявляет ритмичность развития — повторяемость во времени тех или иных явлений. В природе существуют ритмы разной продолжительности. Основные из них — суточный, годовой, внутривековые и сверхвековые. Суточный ритм проявляется в изменении температуры, давления и влажности воздуха, облачно­сти, силы ветра, в явлениях приливов и отливов, циркуляции бризов, про­цессах фотосинтеза у растений, поведении животных. Годовая ритмика — это смена времен года, изменения в интенсивности почвообразования и разрушения горных пород, сезонность в хозяйственной де­ятельности человека. Суточная ритмика, как известно, обусловлена вращением Земли вокруг оси, годовая — движением Земли по орбите вокруг Солнца. Разные экосистемы обладают различной суточной и годовой ритмикой. Годовая ритмика лучше всего выражена в умеренном поясе и очень слабо — в экваториальном. Наблюдаются и более продолжительные ритмы (11, 22—23, 80—90 лет и др.). Ритмиче­ские явления не повторяют полностью в конце ритма того состояния природы, которое было в его начале. Именно этим и объясняется направленное развитие природных процессов.

Горизонтальная зональность и высотная поясность. Общебиосферной закономерностью является горизонтальная зональность - закономерное изменение природной среды по направлению от экватора к полюсам. Зональность обусловлена неодинаковым количеством поступающего на разные широты тепла в связи с шарообраз­ной формой Земли. Зональный климат, воды суши и океана, процессы выветривания, некоторые формы рельефа, образующиеся под влиянием внешних сил (поверхностных вод, ветра, ледников), растительность, почвы, животный мир.

Наиболее крупные зональные подразделения — географические пояса. Они отличаются друг от друга температурными условиями, а также общими особенностями циркуляции атмосферы, почвенно-растительного покрова и животного мира. На суше выделяются следую­щие географические пояса: экваториальный и в каждом полушарии субэкваториальный, тропический, субтропический, умеренный, а также в Северном полушарии субарктический и арктический, а в Южном — субантарктический и антарктический. Аналогичные по названию пояса выявлены и в Мировом океане. Географические пояса протягиваются преимущественно в широтном направлении.

Внутри поясов по соотношению тепла и влаги выделяются природные зоны, названия которых определяются по преобладающему в них типу растительности. Так, например, в субарктическом поясе это зоны тундры и лесотундры, в умеренном поясе — зоны лесов, лесосте­пи, степи, полупустынь и пустынь, в тропическом поясе — зоны лесов, редколесий и саванн, полупустынь и пустынь. Как правило, они совпа­дают с основными и переходными типами природных экосистем (биомами и экотонами). В связи с неоднородностью земной поверхности, а, следовательно, и увлажнения в различных частях материков зоны не всегда имеют широтное простирание.

Зональность характерна и для Мирового океана. От экватора к полюсам изменяются свойства поверхностных вод (температура, соленость, плотность и прозрачность, интенсивность волнения и др.), а также состав растительности и животного мира.

Высотная поясность закономерная смена природной среды с подъемом в горы от их подножия до вершин. Она обусловлена изменением климата с высотой: понижением температуры (на 0,6°С на каждые 100 м подъема) и до определенной высоты (до 2—3 км) увеличением осадков. Смена поясов в горах происходит в той же после­довательности, как и на равнине при движении от экватора к полюсам. Отличием является присутствие в горах особого пояса субальпийс­ких и альпийских лугов, которого нет на равнинах. Высотная пояс­ность начинается в горах с аналога той горизонтальной зоны, в преде­лах которой расположены горы. Так, в горах находящихся в степной зоне, нижний пояс горно-степной, в лесной — горно-лесной и т.д. Количество высотных поясов зависит от высоты гор и их местоположения.

Большое разнообразие. Биосфера — система, характеризующаяся большим разнообразием. Это свойство обусловлено следующими причинами: разными средами жизни (водной, наземно-воздушной, почвенной, организменной); разнообразием природных зон, различающихся по климатическим, гидрологическим, почвенным, биотическим и другим свойствам; наличием регионов, различающихся по химическому составу (геохимические провинции); биологическим разнообрази­ем живых организмов.

В настоящее время описано более 2 млн. видов. Однако реальное число видов на Земле в несколько раз больше, чем их описано. Не учтены многие насекомые и микроорганизмы, особенно в тропических лесах, глубинных частях океанов и в других малоосвоенных местообитаниях. Кроме этого, современный видовой состав — это лишь небольшая часть видового разнообразия, которое принимало участие в процессах биосферы за период ее существования. Каждый

вид имеет определенную продолжительность жизни (10—30 млн лет), поэтому число видов, принимавших участие в эволюции биосферы, исчисляется сотнями миллионов. Считается, что к настоящему времени арену биосферы оставили более 95 % видов.

Разнообразие обеспечивает возможность дублирования, подстра­ховки, замены одних звеньев другими, степень сложности и прочнос­ти пищевых и другие связей. Поэтому разнообразие рассматривают как основное условие устойчивости любой экосистемы и биосферы в целом.

К сожалению, практически вся без исключения деятельность человека подчинена упрощению экосистем любого ранга. Сюда следует отнести и уничтожение отдельных видов или резкое уменьшение их численности, и создание агроценозов на месте сложных природных систем. Например, полностью исчезли с лица земли степи как тип экосистем и ландшафтов, резко уменьшились площади лесов (до появле­ния человека они занимали примерно 70 % суши, а сейчас — не более 20-23 %). Идет дальнейшее, невиданное по масштабам, уничтожение лесных экосистем, особенно наиболее ценных и сложных тропических, спрямление русел рек, создание промышленных районов и т.п.

Простые экосистемы с малым разнообразием удобны для эксплуатации, они позволяют в короткое время получить значительный объем нужной продукции (например, с сельскохозяйственных полей), но за это приходится рассчитываться снижением устойчивости экосистем, их распадом и деградацией среды.

Не случайно, что биологическое разнообразие отнесено Конференцией ООН по окружающей среде и развитию (1992 г.) к числу трех важнейших экологических проблем, по которым приняты специальные Заявления или Конвенции. Кроме сохранения разнообразия, такие конвенции приняты по сохранению лесов и по предотвращению изменений климата.

Круговорот веществ многократное участие веществ в процессах, протекающих в атмосфере, гидросфере и литосфере, в том числе в тех слоях, которые входят в состав биосферы Земли. Круговорот веществ осуществляется при непрерывном поступлении (потоке) внешней энергии Солнца и внутренней энергии Земли.

В зависимости от движущей силы, с определенной долей условности, внутри круговорота веществ можно выделить геологический, биологический и антропогенный круговороты. До возникновения человека на Земле осуществлялись только первые два.

Круговорот веществ и энергозависимость. Биосфера — открытая система. Ее существование невозможно без поступления энергии извне. Основная доля приходится на энергию Солнца. В отличие от количества солнечной энергии, количество атомов вещества на Земле ограничено. Круговорот веществ обеспечивает неисчерпаемость отдельных атомов химических элементов. При отсутствии круговорота, например, за короткое время был бы исчерпан основной «строительный материал» живого — углерод.

7 Биоценоз. Свойства биоценозов. Видовое разнообразие биоценозов и его характеристики

Биоценоз - это совокупность растений, животных и микроорганизмов, которые заселяют один участок суши, водоема и характеризуется определением отношений между собой и приспосабливаются к окружающей среде. Т.е. биоценоз – это стойкая система совместных существований автотрофных и гетеротрофных организмов (биоты) на определенном пространстве суши или акватории с конкурентными условиями (биотоп). Биоценоз предложил 1877 Мебиус. Виды, образующие биоценоз обязаны друг с другом т.о. что изменение относящихся к одному виду могут отразиться на всем биоценозе и привести к его распаду, это отличает биоценоз, где нет взаимозависимости и от группировки (волчья стая) где нет взаимопритяжения биоценоза находящегося в непосредственной зависимости от комплекса факторов внешней среды. В 1978 году, Троян предложил следующие критерии биоценоза:

  1. биоценоз имеет характерный видовой состав (доминантные, субдоминантные виды)

  2. имеет необходимый набор видов биоценоз – является системой, в границах которой реализуется оборотные материи и энергия, которой осуществляется между компонентов биоценоза и среды, по этому биоценоз должен иметь все элементы необходимые для оборота материи. Т.е. биоценоз должен содержать автотрофы (продуценты), гетеротрофы (редуценты), деструкторы.

  3. характеризуется определенной продолжительностью во т биоценоз со своими видами составом является стойкой и долговечной, однако его обитатели имеют различную продолжительность жизни (микробы-минуты, мелкие беспозвоночные – дни, крупные – года, лесные деревья сотни лет). Биоценозы тропических лесов отличаются геологической историей, а на местах пожарищ развиваются новые биоценозы.

  4. Имеет свою территорию и границы. Территория, функционирования отдельного биоценоза отличается однородностью и особенностью условий. Малые биоценозы могут существовать на нескольких метрах (источник – ручей). Крупные биоценозы занимают несколько сот км2. Выделить границы между двумя биоценозами не трудно, если их абиотический и биотический факторы заметно отличаются (луг, озеро) и в границах этих биоценозов при более тщательном рассмотрении можно выделить более тщательным рассмотрением сообщества. Сложность в изучении биоценозов является в том, что животные могут мигрировать в соседние биоценозы, потому нельзя утверждать, что определенному растительному сообществу обязательно соответствует определенное сообщество животных.

Любой биоценоз как естественный, так и искусственный может определять набор популяций различной численности. Из большого количества видов, входящих в сообщество, лишь небольшое их число оказывает на него определяющее воздействие, обусловленное их численностью размерами и др. параметрами в пределах сообщества отдельные виды занимают главенствующее участие в регуляции энергетического обмена, и оказывает более заметное влияние на среду обитания других видов, такие виды называют экологическими доминантами. Степень доминирующего в биоценозе одного или несколько видов выражает показатели доминирования, который отражает значение каждого вида для сообщества. Рассмотрим упрощенную классификацию биотического сообщества на примере пастбища. На пастбище могут сосуществовать мятник, клевер, дуб, мясной скот, куры, индейки, лошади. Простой перечень сообщества не дает полного представления о нем, необходима количественная оценка вида. Т.е. метлик луговой 20 га, клевер ползучий 0,8 га, дуб 2 дерева, мясной скот 2 особи, молочный скот 48, козы 6 особей, овцы 1 особь. Индейки 1 особь, 1 лошадь, курей 3 особи. Отсюда видно, что среди продуцентов доминируют мятлик, среди консументов молочный скот. Доминантами можно назвать те виды, которые на своем уровне наиболее продуктивны, преобладают над другими видами в сообщество по массе и численности. Создать классификацию по какому либо определенному показателю довольно сложно т.к. видовые разнообразия соотношений между видами и структуры биотического сообщества специфично для определенных условий, потому биоценозы классифицируют в соответствии со структурными основными показателями. Доминирующие виды жизненной формы (виды индикаторы) с условиями обитания сообществ с функциональными особенностями (тип метаболизма). В сообществе не многие из составляющих его видов, имеют значительную численность, большую биомассу, продуктивность. Если основное количество энергии в каждой трофической группе потребляют доминирующие виды. Если основное количество энергии потребляют доминирующие виды, то видовое размножение этой группы определяет основные более редкие виды. Показатель видового размножения – это соотношение между численностью видов, и каким либо показателем значимости численности, биомасса, продуктивность в состав сообществ чаще всего входят несколько видов с высоко численностью и несколько видов с малой численностью. Количество соотношений, между которыми варьируют в широких пределах, несмотря на то, что общий поток энергии, поступающий в экосистему, влияет на видовое разнообразие. Эти величины не связанны линейной зависимостью. Высоко продуктивное сообщество могут характеризоваться очень высокими показателями видовых разнообразий. Стабильность экосистемы тесно связанных видовым разнообразием или продуктивностью. На видовое разнообразие большое влияние оказывает функции связи между трофичными уровнями и таксономическими единицами (масштабы выпаса или хищничества существенно влияют на разнообразие травостоя на пастбищах; умеренное хищничество снижает плотность, доминантов, предоставляя возможность конкурирующим видам лучше использовать пространство и ресурсы).

Виды, живущие за счет доминантов, получили название предоменантов. Например, в сосновом лесу таковыми являются кормящиеся на сосне насекомые, мышевидные грызуны. В биоценозах существуют виды, которые называются эдификаторами, создающие своей жизнедеятельностью среду для всего сообщества и без которых в связи с этим существование большинства других видов невозможно. Удаление вида эдификатора из биоценоза влечет за собой изменение физической среды и в первую очередь микроклимата биотопа т.о. все виды, слагающие биоценоз в определенной степени связанны с доминирующими видами и эдификаторами. Внутри биоценоза формируются группировки комплекса популяций, которые зависят от растения-эрификатора или других элементов биоценоза и создают своеобразные структурные единицы биоценоза – консорции (Раменский 1952 год). Консорция - это совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биоценоза, трофически или топически связана с центральным видам автотрофным растением. В роли центрального вида выступают эдификатор - основной вид, который определяет особенности биоценоза. Популяции остальных видов консорции образуют ее ядро за счет, которого существуют виды, разрушающие органическое вещество, создаваемое автотрофами. Популярность автотрофа растения березы на базе, которого формируется консорция и называется детерминантом, а виды, объединенные вокруг него, консортами.

Группы консортов того или иного порядка, объединенные вокруг детерминанта называются концентрами. Каждая консорция охватывает большое количество видов, среди которых есть виды, входящие в состав только одной консорции и виды, которые являются членами 20 и более консорций, тем самым способствуют объединению организмов биоценоза в единый комплекс. Состав консорций – результат длительного процесса подбора видов, способных существовать в условии места обитания детерминанта. Каждая консорция представляет собой особую структурную единицу биоценоза и экосистемы.

8 Абиотические факторы. Адаптация организмов к важнейшим абиотическим факторам (температура, свет, влажность).

Абиотические факторы — компоненты неживой природы. К ним относят: климатические (свет, температура, влажность, ветер, давление и др.), геологические (землетрясения, извержения вулканов, движение ледников, радиоактивное излучение и др.), орографические (рельеф местности), эдафические, или почвенно-грунтовые (плотность, структура, рН, гранулометрический состав, химический состав и др.), гидрологические (вода, течение, соленость, давление и др.). Иначе абиотические факторы делят на физические, химические и эдафические.

Адаптации — различные приспособления к среде обитания, выработавшиеся у организмов в процессе эволюции. Адаптации проявляются на разных уровнях организации живой материи: от молекулярного до биоценотического. Способность к адаптации — одно из основных свойств живой материи, обеспечивающее возможность ее существования. Адаптации развиваются под действием трех основных факторов: наследственность, изменчивость и естественный (а также искусственный) отбор. Существует три основных пути приспособления организмов к условиям окружающей среды: активный путь, пассивный путь и избегание неблагоприятных воздействий.

Активный путь — усиление сопротивляемости, развитие регуляторных процессов, позволяющих осуществлять все жизненные функции организма, несмотря на отклонения фактора от оптимума. Например, поддержание постоянной температуры тела у теплокровных животных (птиц и млекопитающих), оптимальной для протекания биохимических процессов в клетках.

Пассивный путь — подчинение жизненных функций организма изменению факторов среды. Например, переход при неблагоприятных условиях среды в состояние анабиоза (скрытой жизни), когда обмен веществ в организме практически полностью останавливается (зимний покой растений, сохранение семян и спор в почве, оцепенение насекомых, спячка позвоночных животных и т.д.).

Избегание неблагоприятных воздействий — выработка организмом таких жизненных циклов и поведения, которые позволяют избежать неблагоприятных воздействий. Например, сезонные миграции животных.

Обычно приспособление вида к среде осуществляется тем или иным сочетанием всех трех возможных путей адаптации. Адаптации можно разделить на три типа: морфологические, физиологические и этологические.

Морфологические адаптации сопровождаются изменением в строении организма (например, видоизменение листа у растений пустынь). Морфологические адаптации у растений и животных приводят к образованию определенных жизненных форм.

Физиологические адаптации — изменения в физиологии организмов (например, способность верблюда обеспечивать организм влагой путем окисления запасов жира).

Этологические адаптации — изменения в поведении (например, сезонные миграции млекопитающих и птиц, впадение в спячку в зимний период). Этологические адаптации характерны для животных.

Свет - один из основных экологических факторов. При прохождении солнечной радиации через атмосферу около 19 % поглощается облаками, водяными парами и т.д., 34 % отражается обратно в космос, 47 % достигает земной поверхности, из них 24 % - прямая радиация и 23 % - отраженные лучи. В спектре солнечного света выделяют области, различные по своему биологическому действию. Ультрафиолетовые лучи в небольших дозах необходимы живым организмам (бактерицидное действие, стимуляция роста и развития клеток, синтез витамина D и т.д.), в больших дозах губительны из-за способности вызывать мутации. Значительная часть ультрафиолетовых лучей отражается озоновым слоем. Видимые лучи - основной источник жизни на Земле, дающий энергию для фотосинтеза. Инфракрасные лучи - основной источник тепловой энергии. Для растений солнечный свет необходим, прежде всего, как источник энергии для фотосинтеза. По отношению к условиям освещенности растения делят на следующие экологические группы.

Гелиофиты (светолюбивые) - растения, обитающие в условиях хорошего осве­щения. Они имеют мелкие листья, сильно ветвящиеся побеги, значительное количество пигментов в листьях и др.

Сциофиты (тенелюбивые) — растения, плохо переносящие прямые солнечные лучи. Для них характерны крупные, тонкие листья, расположенные горизонтально, с меньшим количеством устьиц.

Факультативные гелиофиты(теневыносливые) - растения, способные обитать как в условиях хорошего освещения, так и в условиях затенения. Имеют переходные черты.

Для животных свет — это условие ориентации. Животные бывают с дневным, ночным и сумеречным образом жизни. По отношению к продолжительности дня организмы (в основном растения) делят на короткодневные (обитатели низких широт) и длиннодневные (обитатели умеренных и высоких широт).

Реакция организмов на продолжительность дня называется фотопериодизмом. Это очень важное приспособление, регулирующее сезонные явления у организмов. Изменение длины дня тесно связано с годовым ходом температуры, но в отличие от последней не подвержено случайным колебаниям. Фотопериодизм обусловливает такие сезонные явления как листопад, перелеты птиц и т.п.

Температура — один из основных экологических факторов. От температуры окружающей среды зависит температура организмов, а, следовательно, скорость всех химических реакций, составляющих обмен веществ. В основном живые организмы способны жить при температуре от 0 до +50°С, что обусловлено свойствами цитоплазмы клеток. Верхним температурным пределом жизни является 120 - 140°С (близкие к нему значения температуры выдерживают споры, бактерии), нижним — минус 190 - 273°С (переносят споры, семена, сперматозоиды).

По отношению к температуре организмы делят на криофилов (обитающих в условиях низких температур) и термофилов (обитаю­щих в условиях высоких температур).

Организмы могут использовать два источника тепловой энергии: внешний (тепловая энергия Солнца или внутреннее тепло Земли) и внутренний (тепло, выделяемое при обмене веществ).

В зависимости от того, какой источник преобладает в тепловом балансе, живые организмы делят на пойкилотермных и гомойотермных.

Пойкилотермные организмы - организмы с непостоянной внутренней температурой тела, меняющейся в зависимости от температуры внешней среды. К ним относятся микроорганизмы, растения, беспозвоночные и низшие позвоночные животные. Температура их тела обычно на 1 - 2°С выше температуры окружающей среды или равна ей.

Гомойотермные организмы - организмы, способные поддерживать внутреннюю температуру тела на относительно постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды. Это птицы и млекопитающие. Если речь идет только о животных, то их еще называют холоднокровными и теплокровными соответственно. Среди гомойотермных организмов выделяют группу гетеротермных организмов - организмов, у которых периоды сохранения постоянно высокой температуры тела сменяются периодами ее понижения при впадении в спячку в неблагоприятный период года (суслики, сурки, ежи, летучие мыши и др.).

У живых организмов различают три механизма терморегуляции. Химическая терморегуляция осуществляется путем изменения величины теплопродукции за счет изменения интенсивности обмена веществ. Физическая терморегуляция связана с изменением величины теплоотдачи. Этологическая (или поведенческая) терморегуляция заключается в избегании условий с неблагоприятными температурами.

Вода - обеспечивает протекание в организме обмена веществ и нормальное функционирование организма в целом. Одни организмы жи­вут в воде, другие приспособились к постоянному недостатку влаги. Среднее содержание воды в клетках большинства живых организмов составляет около 70 %. Вода в клетке присутствует в двух формах: свободной (95 % всей воды клетки) и связанной (4—5 % связаны с белками).

Наиболее важные функции и свойства воды следующие.

Вода как растворитель является лучшим из известных растворителей, в ней растворяется больше веществ, чем в любой другой жидкости. Многие химические реакции в клетке являются ионными, поэтому протекают только в водной среде.

Вода как реагент участвует во многих химических реакциях: полимеризации, гидролиза, в процессе фотосинтеза. Вода как термостабилизатор и терморегулятор. Эта функция обусловлена такими свойствами воды, как высокая теплоемкость - смягчает влияние на организм значительных перепадов температуры в окружающей среде; высокая теплопроводность - позволяет организму поддерживать одинаковую температуру во всем его объеме; высокая теплота испарения - используется для охлаждения организма при потоотделении у млекопитающих и транспирации у растений. Транспортная функция воды осуществляется при передвижении по организму вместе с водой растворенных в ней веществ к различным его частям и выведение ненужных продуктов из организма.

Структурная функция состоит в том, что цитоплазма клеток содержит от 60 до 95 % воды, и именно она придает клеткам их нормальную форму. У растений вода поддерживает тургор (упругость эндоплазматической мембраны), у некоторых животных служит гидростатическим скелетом (медузы).

По отношению к воде среди живых организмов выделяют следующие экологические группы: гигрофилы (влаголюбивые), ксерофилы (сухолюбивые) и мезофилы (промежуточная группа). В частности среди растений различают гигрофитов, мезофитов и ксерофитов.

Гигрофиты - растения влажных местообитаний, не переносящие водного дефицита. К ним, в частности, относятся водные растения — гидрофиты и гидатофиты. Гидатофиты - водные растения, целиком или большей своей частью, погруженные в воду (например, рдест, кув­шинка). Гидрофиты - водные растения, прикрепленные к грунту и погруженные в воду только нижними частями (например, тростник).

Ксерофиты - растения сухих местообитаний, способные переносить перегрев и обезвоживание. К ним относятся суккуленты и склерофиты. Суккуленты - ксерофитные растения с сочными, мясистыми листьями (например, алоэ) или стеблями (например, кактусовые), в которых развита водозапасающая ткань. Склерофиты - ксерофитные растения с жесткими побегами, благодаря чему при водном дефиците у них не наблюдается внешней картины увядания (например, ковыли, саксаул).

Мезофиты - растения умеренно увлажненных местообитаний; промежуточная группа между гидрофитами и ксерофитами.

Почва - одна из сред обитания живых организмов. Важнейшими экологическими факторами, характеризующими почву как среду обитания, являются кислотность, содержание питательных элементов, содержание органических веществ, структура, плотность, засоленность, гранулометрический состав и др.

По отношению к кислотности почвы растения делят на следующие экологические группы: ацидофилы (растут на почвах с рН<6,7); нейтрофилы (рН=6,7 - 7,0); базофилы (рН>7,0); индифферентные виды (могут обитать на почвах с разным значением рН).

По отношению к содержанию питательных элементов в почве среди растений различают олиготрофов (растения, довольствующиеся малым количеством зольных элементов), эвтрофов (нуждаются в большом количестве зольных элементов) и мезотрофов (требуют умеренного количества зольных элементов).

По другим признакам среди растений выделяют такие группы как галофиты (растения засоленных почв), нитрофилы (растения, предпочитающие почвы, богатые азотом), литофиты, или петрофиты, (растения каменистых почв), псаммофиты (растения песков).

По степени связи с почвой как средой обитания животных объединяют в три экологические группы. Геобионты - животные, постоянно обитающие в почве, весь цикл развития которых протекает в почвенной среде. Геофилы - животные, часть цикла развития которых (чаще одна из фаз) обязательно проходит в почве. Геоксены - животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища.

9 Среда обитания, ее виды и характеристика. Адаптации организмов к разным видам среды обитания

Среда обитания — это часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них определенное воздействие. На нашей планете живые организмы освоили 4 среды обитания: водную, на-земно-воздушную, почвенную и организменную. Водная среда была первой. Затем живые организмы освоили наземно-воздушную среду, создали и заселили почву. Под почвенной средой обитания подразумевают не только собственно почву, но и горные породы поверхностной части литосферы. Организменную среду освоили паразиты и симбионты.

Водная среда - самая древняя, освещенность убывает с глубиной. При погружении на каждые 10 м давление возрастает на 1 атмосферу. Дефицит кислорода. Степень солености возрастает при переходе от пресных вод к морским и океаническим. Относительно однородная (гомогенная) в пространстве и стабильная во времени. У организмов возникли следующие адаптации к водной среде: обтекаемая форма тела, плавучесть, слизистые покровы, развитие воздухоносных полостей, осморегуляции.

Почвенная среда - создана живыми организмами. Осваивалась одновременно с наземно-воздушной средой. Дефицит или полное отсутствие света. Высокая плотность. Четырехфазная (фазы: твердая, жидкая, газообразная, живые организмы). Неоднородная (гетерогенная) в пространстве. Во времени условия более постоянны, чем в наземно-воздушной среде обитания, но более динамичны, чем в водной и организменной. У организмов, живущих в почве форма тела вальковатая, слизистые покровы или гладкая поверхность, у некоторых имеется копательный аппарат, развитая мускулатура. Для многих групп характерны микроскопические или мелкие размеры как приспособление к жизни в пленочной воде или в воздухоносных порах

Наземно-воздушная - разреженная. Обилие света и кислорода. Гетерогенная в пространстве. Очень динамичная во времени. В результате эволюции у наземных организмов выработался опорный скелет, механизмы регуляции гидротермического режима. Освобождение полового процесса от жидкой среды

Организменная - очень древняя. Жидкая (кровь, лимфа) или твердая, плотная (ткани). Наибольшее постоянство среды во времени из всех сред обитания Коадаптация паразита и хозяина, симбионтов друг к другу, выработка у паразита защиты от переваривания хозяином и системы заякоривания в среде, усиление полового размножения, редукция зрения, пищеварительной системы, синхронизация биоритмов.

Среда — одно из основных экологических понятий; под ним подразумевается комплекс природных тел и явлений, с которыми организм находится в прямых или косвенных взаимоотношениях. В научной литературе существует большое разнообразие производных этого слова в зависимости от смысловых акцентов и степени конкретизации понятия. Широко употребляется термин внешняя среда, определяемая как совокупность сил и явлений природы, ее вещество и пространство, любая деятельность человека, находящиеся вне рассматриваемого объекта или субъекта и необязательно непосредственно контактирующие с ним. Понятие окружающая средаидентично предыдущему, но подразумевает непосредственный контакт с объектами или субъектами. Различают также природную среду (совокупность естественных и измененных деятельностью человека факторов живой и неживой природы, проявляющих эффект воздействия на организмы), среду абиотическую (все силы и явления природы, происхождение которых пря­мо не связано с жизнедеятельностью ныне живущих организмов) и среду биотическую (силы и явления природы, обязанные своим происхождением жизнедеятельности ныне живущих организмов).

Существует и более конкретное пространственное понимание среды как непосредственного окружения организма — это среда обитания.Она включает в себя совокупность абиотических и биотических факторов отдельного организма или биоценоза в целом, влияющих на их рост и развитие, т. е. это часть природы, непосредственно окружающая данные живые организмы, все то, среди чего они живут. На нашей планете живые организмы освоили 4 среды обитания: водную, на-земно-воздушную, почвенную и организменную(табл. 1). Водная среда была первой. Затем живые организмы освоили наземно-воздушную среду, создали и заселили почву. Под почвенной средой обитания подразумевают не только собственно почву, но и горные породы поверхностной части литосферы. Организменную среду освоили паразиты и симбионты.

Водная среда жизни. Это самая древняя среда, в которой жизнь возникла и долго эволюционировала еще до того мо­мента, как первые организмы появились на суше. По составу водной среды жизни различаются два ее основных варианта: пресноводная и морская среды.

Водой покрыто более 70% поверхности планеты. Тем не менее, за счет сравнительной выравненности условий этой среды («вода всегда мокрая») разнообразие организмов в водной среде намного меньше, чем на суше. Лишь каждый десятый вид царства растений связан с водной средой, разнообразие водных животных несколько выше. Общее соотношение числа видов «суша/вода» — около 1:5.

Плотность воды выше плотности воздуха в 800 раз. И давление на населяющие ее организмы также много выше, чем в наземных условиях: на каждый 10 м глубины оно возрастает на 1 атм. Одно из основных направлений приспособления организ­мов к жизни в водной среде - повышение плавучести за счет увеличения поверхности тела и формирования тканей и орга­нов, содержащих воздух. Организмы могут парить в воде (как представители планктона — водоросли, простейшие, бактерии) или активно перемещаться, как рыбы, формирующие нектон. Значительная часть организмов прикреплена к поверхности дна или перемещается по ней. Как уже отмечалось, важным фактором водной среды является течение.

Таблица 1 - Сравнительная характеристика сред обитания и адаптации к ним живых организмов

Среда

Характеристика

Адаптации организма к среде

Водная

Самая древняя. Освещенность убывает с глубиной. При погружении на каждые 10 м давление возрастает на 1 атмосферу. Дефицит кислорода. Степень солености возрастает при переходе от пресных вод к морским и океаническим. Относительно однородная (гомогенная) в пространстве и стабильная во времени

Обтекаемая форма тела, плавучесть, слизистые покровы, развитие воздухоносных полостей, осморегуляции

Почвенная

Создана живыми организмами. Осваивалась одновременно с наземно-воздушной средой. Дефицит или полное отсутствие света. Высокая плотность. Четырехфазная (фазы: твердая, жидкая, газообразная, живые организмы). Неоднородная (гетерогенная) в пространстве. Во времени условия более постоянны, чем в наземно-воздушной среде обитания, но более динамичны, чем в водной и организменной

Форма тела вальковатая, слизистые покровы или гладкая поверхность, у некоторых имеется копательный аппарат, развитая мускулатура. Для многих групп характерны микроскопические или мелкие размеры как приспособление к жизни в пленочной воде или в воздухоносных порах

Наземно-воздушная

Разреженная. Обилие света и кислорода. Гетерогенная в пространстве. Очень динамичная во времени

Выработка опорного скелета, механизмов регуляции гидротермического режима. Освобождение полового процесса от жидкой среды

Организменная

Очень древняя. Жидкая (кровь, лимфа) или твердая, плотная (ткани). Наибольшее постоянство среды во времени из всех сред обитания

Коадаптация паразита и хозяина, симбионтов друг к другу, выработка у паразита защиты от переваривания хозяином и системы заякоривания в среде, усиление полового размножения, редукция зрения, пищеварительной системы, синхронизация биоритмов

Основу продукции большинства водных экосистем составляют автотрофы, использующие солнечный свет, пробивающийся через толщу воды. Возможность «пробивания» этой толщи определяется прозрачностью воды. В прозрачной воде океана в зависимости от угла падения солнечного света автотрофная жизнь возможна до глубины 200 м в тропиках и 50 м в высоких широтах (например, в морях Северного Ледовитого океана). В сильно взмученных пресноводных водоемах слой, заселенный автотрофами (его называют фотическим), может составлять всего несколько десятков сантиметров.

Наиболее активно поглощается водой красная часть спектра света, поэтому, как отмечалось, глубоководья морей заселены красными водорослями, способными за счет дополнительных пигментов усваивать зеленый свет. Прозрачность воды определяется несложным прибором - диском Секки, который представляет собой окрашенный в белый цвет круг диаметром 20 см. О степени прозрачности воды судят по глубине, на которой диск становится неразличимым.

Важнейшей характеристикой воды является ее химичес­кий состав — содержание солей (в том числе биогенов), газов, ионов водорода (рН). По концентрации биогенов, особенно фосфора и азота, водоемы разделяются на олиготрофные, мезотрофные и эвтрофные. При повышении содержания биогенов, скажем, при загрязнении водоема стоками, происходит процесс эвтрофикации водных экосистем.

Содержание кислорода в воде примерно в 20 раз ниже, чем в атмосфере, и составляет 6-8 мл/л. Оно снижается при повышении температуры, а также в стоячих водоемах в зимнее время, когда вода изолирована от атмосферы слоем льда. Снижение концентрации кислорода может стать причиной гибели многих обитателей водных экосистем, исключая особо устойчивые к дефициту кислорода виды, подобные карасю или линю, которые могут жить даже при снижении содержания кис­лорода до 0,5 мл/л. Содержание углекислого газа в воде, напротив, выше, чем в атмосфере. В морской воде его может содержаться до 40—50 мл/л, что примерно в 150 раз выше, чем в атмосфере. Потребление углекислого газа фитопланктоном при интенсивном фотосинтезе не превышает 0,5 мл/л в сутки.

Концентрация ионов водорода в воде (рН) может меняться в пределах 3,7—7,8. Нейтральными считаются воды с рН от 6,45 до 7,3. Как уже отмечалось, с понижением рН биоразнообразие организмов, населяющих водную среду, быстро убы­вает. Речной рак, многие виды моллюсков гибнут при рН ниже 6, окунь и щука могут выдержать рН до 5, угорь и голец выживают при понижении рН до 5-4,4. В более кислых водах сохраняются лишь некоторые виды зоопланктона и фитопланктона. Кислотные дожди, связанные с выбросами в атмосферу больших количеств оксидов серы и азота промышленными предприятиями, стали причиной подкисления вод озер Европы и США и резкого обеднения их биологического раз­нообразия.

Наземно-воздушая среда жизни. Воздух отличается значи­тельно более низкой плотностью по сравнению с водой. По этой причине освоение воздушной среды, которое произошло много позже, чем зарождение жизни и ее развитие в вод­ной среде, сопровождалось усилением развития механических тканей, позволившим организмам противостоять действию закона всемирного тяготения и ветра (скелет у позвоночных животных, хитиновые панцири у насекомых, склеренхима у растений). В условиях только воздушной среды ни один организм постоянно жить не может, и потому даже лучшие «летуны» (птицы и насекомые) должны периодически опускаться на землю. Перемещение организмов по воздуху возможно за счет специальных приспособлений — крыльев у птиц, насекомых, некоторых видов млекопитающих и даже рыб, парашутики и крылышки у семян, воздушные мешки у пыльцы хвойных пород и т.д.

Воздух — плохой проводник тепла, и потому именно в воздушной среде на суше возникли эндотермные (теплокровные) животные, которым легче сохранить тепло, чем эктотермным обитателям водной среды. Для теплокровных водных животных, включая гигантов-китов, водная среда вторична, предки этих животных когда-то жили на суше.

Для жизни в воздушной среде потребовались более сложные механизмы размножения, которые исключали бы риск высыхания половых клеток (многоклеточные антеридии и архегонии, а затем семязачатки и завязи у растений, внутреннее оплодотворение у животных, яйца с плотной оболочкой у птиц, пресмыкающихся, земноводных и др.).

В целом возможностей для формирования разнообразных сочетаний факторов в условиях наземно-воздушной среды много больше, чем водной. Именно в этой среде особенно ярко проявляются различия климата разных районов (и на разных высотах над уровнем моря в пределах одного района). Поэтому разнообразие наземных организмов много выше, чем водных.

Почвенная среда жизни. Большая часть суши покрыта тонким слоем (по сравнению с толщей земной коры) почвы, названной В.И. Вернадским биокосным телом. Почва представ­ляет собой сложный многослойный «пирог» из горизонтов с разными свойствами, причем состав и толщина «пирога» в разных зонах различны. Общеизвестны зональный (от подзолов и серых лесных до черноземов, каштановых и бурых почв) и гидрогенный (от влажно-луговых до болотно-торфянистых) ряды почв. В южных районах почвы могут быть, кроме того, засолены на поверхности (солончаковатые почвы и солончаки) или в глубине (солонцы).

Любая почва представляет собой многофазную систему, в состав которой входят:

1) минеральные частицы - от тончайшего ила до песка и гравия;

2) органическое вещество — от тел только что умерших животных и отмерших корней растений до гумуса, в котором это органическое вещество подверглось сложной химической обработке;

3) газовая (воздушная) фаза, характер которой во многом определяется физическими свойствами почвы - ее структурой и соответственно плотностью и порозностью. Газовая фаза почвы всегда обогащена углекислым газом и парами воды и может быть обеднена кислородом, что сближает условия жизни в почве с условиями водной среды;

4) водная фаза. Вода в почве также может содержаться в разных количествах (от избытка до крайнего дефицита) и в разных качествах, быть гравитационной — свободно перемещающейся по капиллярам и наиболее доступной для корней растений и животных организмов, гигроскопической, входящей в состав коллоидных частиц, и газовой, т. е. в форме пара.

Эта многофазность почв делает их среду наиболее насыщенной жизнью. В почвах сконцентрирована основная биомасса животных, бактерий, грибов, в ней расположены корни растений, живущих в наземно-воздушной среде, но извлекаю­щих из почвы воду с элементами питания и поставляющие в «темный мир» почвы органическое вещество, накопленное в процессе фотосинтеза на свету. Почва — это главный «цех по переработке» органического вещества, через нее протекает до 90% углерода, возвращаемого в атмосферу.

Гигантское разнообразие жизни в почве включает не только те организмы, которые живут в ней постоянно — позвоночные (кроты), членистоногие, бактерии, водоросли, дождевые черви и др., но и те организмы, которые связаны с ней лишь в начале своей «биографии» (саранчовые, многие жуки и т. д.).

Адаптации — различные приспособления к среде обитания, выработавшиеся у организмов в процессе эволюции. Адаптации проявляются на разных уровнях организации живой материи: от молекулярного до биоценотического. Способность к адаптации — одно из основных свойств живой материи, обеспечивающее возможность ее существования. Адаптации развиваются под действием трех основных факторов: наследственность, изменчивость и естественный (а также искусственный) отбор. Существует три основных пути приспособления организмов к условиям окружающей среды: активный путь, пассивный путь и избегание неблагоприятных воздействий.

Активный путь — усиление сопротивляемости, развитие регуляторных процессов, позволяющих осуществлять все жизненные функции организма, несмотря на отклонения фактора от оптимума. Например, поддержание постоянной температуры тела у теплокровных животных (птиц и млекопитающих), оптимальной для протекания биохимических процессов в клетках.

Пассивный путь — подчинение жизненных функций организма изменению факторов среды. Например, переход при неблагоприятных условиях среды в состояние анабиоза (скрытой жизни), когда обмен веществ в организме практически полностью останавливается (зимний покой растений, сохранение семян и спор в почве, оцепенение насекомых, спячка позвоночных животных и т.д.).

Избегание неблагоприятных воздействий — выработка организмом таких жизненных циклов и поведения, которые позволяют избежать неблагоприятных воздействий. Например, сезонные миграции животных.

Обычно приспособление вида к среде осуществляется тем или иным сочетанием всех трех возможных путей адаптации. Адаптации можно разделить на три типа: морфологические, физиологические и этологические.

Морфологические адаптации сопровождаются изменением в строении организма (например, видоизменение листа у растений пустынь). Морфологические адаптации у растений и животных приводят к образованию определенных жизненных форм.

Физиологические адаптации — изменения в физиологии организмов (например, способность верблюда обеспечивать организм влагой путем окисления запасов жира).

Этологические адаптации — изменения в поведении (например, сезонные миграции млекопитающих и птиц, впадение в спячку в зимний период). Этологические адаптации характерны для животных.

10 Биотические факторы. Зоогенные и фитогенные факторы

Биотические факторы, влияющие на растительные организмы как первичные продуценты органического вещества, классифицируют на зоогенные и фитогенные.

Зоогенные факторы. Непосредственной и ощутимой формой влия­ния представителей животного мира на растения является потребление растительной массы в пищу (фитофагия). Практически все классы животных имеют представителей, относящихся к типичным фитофагам. Среди фитофагов выделяются крупные животные: лоси, олени, косули, кабаны; мелкие зверьки—зайцы, белки, мышевидные гры­зуны; разнообразные птицы; многочисленные представители насеко­мых-вредителей и т. п. Поедая растения целиком или отдельные их органы, воздействуя на почву и видоизменяя среду, животные ока­зывают огромное влияние на растительный покров. Так, взрослый лось за сутки в летнее время съедает 30—40 кг растительной массы, причем в его рацион входит более 100 видов растений. Объедание жи­вотными ветвей и побегов вызывает изменение формы кроны деревьев. Подобный эффект вызывают и птицы (рябчик или тетерев за день съе­дает свыше 1000 почек лиственных растений, глухарь за месяц — бо­лее 6 кг хвои). Только на территории СССР птицы (дятлы, сойки, дрозды, клесты и др.) поедают семена более 270 видов древесно-кустарниковых растений. Велика трофическая роль семян и плодов для гры­зунов и других семеядных животных [75].

Растения, повреждаемые животными-фитофагами, обладают оп­ределенными защитными приспособлениями и реакциями: у них фор­мируются прочные покровные и механические ткани, колючки, шипы; быстро и эффективно протекают репаративные процессы; образуется избыточная фитомасса; происходит гипертрофия оставшихся листьев и т. п. К локальным способам ликвидации повреждений относятся образование каллюсов и раневой перидермы, выделение смол и камедей, накопление специфических веществ вторичного синтеза — флаво-ноидных гликозидов, алкалоидов и других соединений с защитными свойствами.

По характеру потребления растительной массы в пищу фитофаги подразделяются на монофагов, олигофагов и полифагов. Монофаги — растительноядные животные, питающиеся лишь определенными рас­тениями (колорадский жук, свекловичный долгоносик, тутовый шелкопряд и др.). Олигофаги употребляют в пищу группу близких видов растений (орехотворки галловые, пилильщики, плодожорки, тли и др.). Полифаги обычно поедают растительную массу многих видов (копытные, мышевидные грызуны, паразитические грибы и др.).

Экологически значимым является и механическое воздействие животных на растения. Наиболее заметно это проявляется в повреждении и травмировании растений при поедании их соответствующих органов и тканей копытными, грызунами, листогрызущими насекомы­ми, а также при вытаптывании.

Животные играют определенную положительную роль в улучшении жизненных процессов и репродуктивной функции растений.

Широко распространено опыление с помощью насекомых {энтомофилия) и птиц (орнитофилия). Перенос животными зачатков растений (спор, пыльцы, семян, плодов), что способствует расширению их ареала, на­зывается зоохорией. Интересной разновидностью зоохории является мирмекохория — распространение семян некоторых растений мура­вьями. Такие семена имеют специальные придатки (элайосомы), бо­гатые питательными веществами. Привлекающие муравьев семена с придатками свойственны чистотелу (Chaelidonium majus), хохлаткам (Corydalis), пролескам (Scilla) и др

Фитогенные факторы. Растения, входящие обычно в состав растительных сообществ, испытывают многообразные влияния соседних растений и при этом сами оказывают воздействие на сообитателей. Формы взаимоотношений весьма разнообразны и зависят от способа и степени контактов растительных организмов, сопутствующих факторов и т. п. Ниже перечислены основные формы взаимоотношений между растениями (согласно классификации В. Н. Сукачева и И. В. Дылиса [249]):

Взаимоотношения между растениями

Прямые (контактные)

Механические

Охлестывание ветвями соседних крон; обвивание осевых органов, сдавливание и деформация стволов базовых растений древесными и травяни­стыми лианами; взаимное давление, сцепление и переплетение массы корней в почвенном субстрате; использование одним ра­стением другого в качестве субстрата и места прикрепления (эпифитные растения стволов и ветвей, растения-эпифиллы, прикрепляющиеся к листьям базовых растений).

Физиологические

Симбиоз: взаимовыгодное сожительство водорослей и грибов, высших растений и азотфиксирующих бактерий; паразитизм: гетеротрофное питание одного растения за счет растения-хозяина (экто-или эндопаразитизм); полупаразитизм; срастание корней: физиологический контакт близко расположенных растений одного вида

Косвенныетрансбиотические

Взаимовлияние высших растений через взаимодействие микробного населения их ризосфер; поедание или избирательное повреждение животными определенных видов фитоценоза, что изменяет численное соотношение видов, устраняет конкурентные отношения между ними; косвенное влияние одних растений на другие, проявляющееся в случае сопоставле­ния разных сезонных экологических ниш (взаимоотношения ранневесенних и древесных эдификаторов дубрав

Косвенные трансабиотические

Изменение факторов микроклимата (ослабление солнечной радиации внутри растительного покрова, изменение сезонного ритма освещенности, спектральных характеристик лучистого потока); напочвенный слой мертвых растительных остатков (лесной опад, травянистый опад степных растений), затрудняющий проникновение семян и спор в почву; продукты распада растительных остатков; аллелопатия: химическое взаимодействие между растениями при помощи экзометаболитов высокой физиологической активности; конкуренция: взаимное или одностороннее отрицательное влияние, возникающее на основе использования энергетических и пищевых ресурсов местообитания — минеральных элементов, почвенной влаги и т. п

Биотические факторы — воздействие живых организмов друг на друга (взаимодействие между особями в популяциях и между популяциями в сообществах). При этом взаимоотношения могут быть внутривидовыми (взаимодействия между особями одного вида) и межвидовыми (между особями разных видов). По типу взаимодействия различают протокооперацию (симбиоз), мутуализм, комменсализм, внутривидовую и межвидовую конкуренции, паразитизм, хищничество, аменсализм, нейтрализм. В зависимости от воздействующего организма биотические факторы делят на фитогенные (влияние растений), зоогенные (животных) и микробогенные (микроорганизмов).

Клементс и Шелфорд (1939) взаимодействиям между различными организмами, населяющими данную среду, дали название коакций. Коакции подразделили на два типа.

Гомотипические реакции, или взаимодействия между особями одного и того же вида. Реакции этого типа весьма разнообразны. Основные из них — групповой и массовый эффекты, внутривидовая конкуренция.

Гетеротипические реакции, т.е. взаимоотношения между особями разных видов. Влияние, которое оказывают друг на друга два вида, живущих вместе, может быть нулевым, благоприятным или неблагоприятным. Отсюда типы комбинаций могут быть следующими.

Нейтрализм — оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния.

Конкуренция — каждый из видов оказывает на другой неблагоприятное действие. Виды конкурируют в поисках пищи, укрытий, мест кладки яиц и т. п. Оба вида называют конкурирующими.

Мутуализм — симбиотические взаимоотношения, когда оба сожительствующих вида извлекают взаимную пользу.

Сотрудничество — оба вида образуют сообщество. Оно не является обязательным, так как каждый вид может существовать отдельно, изолированно, но жизнь в сообществе им обоим приносит пользу.

Комменсализм — взаимоотношения видов, при которых один из партнеров получает пользу, не нанося ущерб другому.

Аменсализм — тип межвидовых взаимоотношений, при котором в совместной среде один вид подавляет существование другого вида, не испытывая противодействия.

Паразитизм — это форма взаимоотношений между видами, при которой организмы одного вида (паразита, потребителя) живут за счет питательных веществ или тканей организма другого вида (хозяина) в течение определенного времени.

Хищничество — такой тип взаимоотношений, при котором представители одного вида поедают (уничтожают) представителей другого, т. е. организмы одного вида служат пищей для другого.

Симбиоз — неразделимые взаимополезные связи двух видов, предполагающие обязательное тесное сожительство организмов, иногда даже с элементами паразитизма.

Протокооперация — простой тип симбиотических связей. При этой форме совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них, т. е. не является непременным условием выживания видов (популяций).

При комменсализме как полезнонейтральных взаимосвязях (+, 0) выделяют нахлебничество, сотрапезничество, квартирантство.

Нахлебничество — потребление остатков пищи хозяина, на­пример взаимоотношения акул с рыбами-прилипалами.

Сотрапезничество — потребление разных веществ или час­тей их одного и того же ресурса. Например, взаимоотношения между различными видами почвенных бактерий-сапрофитов, пе­рерабатывающих разные органические вещества из перегнивших растительных остатков, и высшими растениями, которые потреб­ляют образовавшиеся при этом минеральные соли.

Квартирантство — использование одними видами других (их тел или их жилищ) в качестве убежища или жилища позвоночных. Важным следствием этого является значительное ускорение роста.

Взаимоотношения между особями разных видов, или гетеротипические реакции, проявляются в виде нейтрализма, межвидовой конкуренции, мутуализма, сотрудничества, комменсализма, паразитизма и хищничества.

При нейтрализме особи не связаны друг с другом непосредственно, и сожительство их на одной территории не влечет для них как положительных, так и отрицательных последствий, но зависит от состояния сообщества в целом. Так, лоси и белки, обитающие в одном лесу, практически не контактируют друг с другом. Отношения типа нейтрализма развиты в насыщенных видами сообществах.

Межвидовой конкуренцией называют активный поиск двумя или несколькими видами одних и тех же пищевых ресурсов среды обитания. Конкурентные взаимоотношения, как правило, возникают между видами со сходными экологическими требованиями. При совместном обитании каждый из них находится в невыгодном положении в связи с тем, что присутствие другого вида уменьшает возможности в овладениипищевыми ресурсами, убежищами и другими средствами к существованию, имеющимися в местообитании. Конкуренция относится к форме экологических отношений, отрицательно сказывающейся на взаимодействующих партнерах. Конкурентные взаимоотношения могут быть самыми различными — от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. И вместе с тем, если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, то обязательно один конкурент вытесняет другого. Это одно из общих экологических пра­вил, получившее название «закон конкурентного исключения», сформулированное Г. Ф. Гаузе (1910—1986) на основании результатов опытов по содержанию двух видов инфузорий на одном и том же ограниченном питании.

Как оказалось, через некоторое время в живых остаются особи только одного вида, выжившие в борьбе за пищу, так как его по­пуляция быстрее росла и размножалась. Победителем в конкурентной борьбе оказывается тот вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим, а следовательно, и большую приспособленность к условиям окружающей среды.

Конкуренция является одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т. д., редко сожительствуют в одном сообществе. Здесь конкуренция но­сит характер прямой вражды. Самая жестокая конкуренция с непред­виденными последствиями возникает, если человек вводит в сообщества виды животных без учета уже сложившихся отношений.

Чаще же конкуренция проявляется косвенно, носит незначительный характер, так как различные виды неодинаково воспринимают одни и те же факторы среды. Чем разнообразнее возможность организмов, тем менее напряженной будет конкуренция.

Хищничество и паразитизм. Хищником называют свободно живущий организм, питающийся другими животными организ­мами или растительной пищей. Паразит не ведет свободной жизни, и хотя бы на одной стадии своего развития он связан с поверхностью (эктопаразит) или с внутренними органами (эндопаразит) другого организма, являющегося его хозяином.

Хищник, как правило, вначале ловит жертву, убивает ее, а затем поедает. Для этого у него имеются специальные приспособления.

У жертв также исторически выработались защитные свойства в виде анатомо-морфологических, физиологических, биохимичес­ких и других особенностей. Например, выросты тела, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, ядовитые железы, способность быстро прятаться, зарываться в рыхлый грунт, строить не­доступные хищникам убежища, прибегать к сигнализации об опасности. Вследствие таких обоюдных приспособлений форми­руются определенные группировки организмов в виде специа­лизированных хищников и специализированных жертв. Так, основной пищей рыси (Felix lynx) служат зайцы, а волк (Canis lupus) — типичный многоядный хищник.

Большинство плотоядных животных, как было отмечено, в со­стоянии убить и сразу же съесть свою жертву, так как превосхо­дят ее размерами и силой. Паразиты же выбрали несколько дру­гой путь: они получают от хозяина все необходимое и тем самым подрывают его здоровье, от которого зависит их собственное бла­гополучие.

Паразитизм, таким образом, возникает в процессе тесного контакта различных видов организмов на базе пищевых и про­странственных связей, характерен для многих организмов, наи­более широко распространен среди простейших, червей, в не­сколько меньшей степени среди членистоногих.

11 Круговорот в биосфере. Виды Круговоротов. Движущая сила круговоротов. Антропогенное влияние на круговороты веществ.

Круговорот веществ — многократное участие веществ в процессах, протекающих в атмосфере, гидросфере и литосфере, в том числе в тех слоях, которые входят в состав биосферы Земли. Круговорот веществ осуществляется при непрерывном поступлении (потоке) внешней энергии Солнца и внутренней энергии Земли.

В зависимости от движущей силы, с определенной долей условности, внутри круговорота веществ можно выделить геологический, биологический и антропогенный круговороты. До возникновения человека на Земле осуществлялись только первые два.

Круговорот веществ и энергозависимость. Биосфера — открытая система. Ее существование невозможно без поступления энергии извне. Основная доля приходится на энергию Солнца. В отличие от количества солнечной энергии, количество атомов вещества на Земле ограничено. Круговорот веществ обеспечивает неисчерпаемость отдельных атомов химических элементов. При отсутствии круговорота, например, за короткое время был бы исчерпан основной «строительный материал» живого — углерод.

Унаслідок процесів міграції хімічних елементів усі геосфери Землі зв'язані єдиним циклом кругообігу цих елементів. Такий кругообіг, рушійною силою якого є тектонічні процеси та сонячна енергія, отримав назву великого (геологічного) кругообігу. Цей кругообіг має абіотичний характер. Тривалість його існування - близько 4 млрд. років. Потужність великого (геологічного) кругообігу речовин в атмосфері, гідросфері та літосфері оцінюється в 2 • 1016 тонн/рік.

Виникнення життя на Землі спричинило появу нової форми міграції хімічних елементів - біогенної. У результаті біологічної міграції на великий кругообіг (геологічний) наклався малий (біогенний) кругообіг речовин. У малому біологічному кругообігу переміщуються в основному вуглець (1011 тонн на рік), кисень (2 • 1011 тонн на рік), азот (2 • 10а тонн на рік) та фосфор (108 тонн на рік). У наш час обидва кругообіги відбуваються одночасно та тісно пов'язані між собою.

Завдяки взаємодії різних груп живих організмів між собою та з навколишнім середовищем, в екосистемах виникає певна характерна для кожного з видів екосистем структура біомаси, створюється своєрідний тип потоку енергії та специфічні зако­номірності її передачі від однієї групи організмів до іншої, фор­муються трофічні ланцюги, що визначають послідовність пере­ходу органічних речовин від одних груп живих організмів до інших. Живі організми в біосфері ініціюють кругообіг речовин та призводять до виникнення біогеохімічних циклів. Пріоритетні дослідження біогеохімічних циклів були розпочаті В.І. Вернадським ще на початку 1920-х років.

Біогеохімічний цикл можна визначити як циклічне поетапне перетворення речовин та зміну потоків енергії з просторовим масоперенесенням, яке здійснюється за рахунок сумісної дії біо­тичної та абіотичної трансформації речовин. Біогеохімічні цикли становлять циклічні переміщення біогенних елементів: вуглецю, кисню, водню, азоту, сірки, фосфору, кальцію, калію та ін. - від одного компоненту біосфери до інших так, що на певних етапах цього кругообігу вони входять до складу живої речовини.

Рушійною силою переміщень усіх речовин в біогеохімічних циклах є потік сонячної енергії або частково енергії геологіч­них процесів Землі. Витрати енергії необхідні й для переміщен­ня речовин у біогеохімічних циклах, і для подолання біогеохіміч­них бар'єрів. Такими бар'єрами на різних рівнях виступають мембрани клітин, самі особини рослин і тварин та інші матеріальні структури. Переміщення речовин у біогеохімічних циклах одночасно забезпечує життєдіяльність живих організмів. Головними оцінки параметрами ефективності та напрямку роботи біогеохімічного циклу є кількість біомаси, її елементарний склад та активне функціонування живих організмів.

Просторове переміщення речовин у межах геосфер, або, інакше кажучи, їх міграція, поділяється на п'ять основних типів:

  1. Механічне перенесення (відбувається без зміни хімічного складу речовин).

  2. Водне (міграція здійснюється внаслідок розчинення речо­вин та їх наступного переміщення у формі іонів або колоїдів). Це один із найбільш важливих видів переміщення речовин у біосфері.

  3. Повітряне (перенесення речовин у формі газів, пилу або аерозолів із потоками повітря).

  4. Біогенне (перенесення здійснюється за активної участі живих організмів).

  5. Техногенне, що проявляється як результат господарської діяльності людини.

Інтенсивність кругообігу речовин у будь-якому біогеохіміч­ному циклі є найважливішою характеристикою. Оцінку такої інтенсивності зробити непросто. Одним із найбільш доступних індексів інтенсивності біологічного кругообігу речовин може слу­жити співвідношення маси підстилки та іншого органічного опаду, який є в будь-якому біомі, та маси опаду, що утворюється за один рік. Чим більший цей індекс, тим, очевидно, нижча інтенси­вність біологічного кругообігу. Реальні оцінки показують, що в тундрі значення цього індексу максимальні, отже, тут мінімальна інтенсивність біогеохімічних циклів. У зоні тайги інтенсивність біологічного кругообігу зростає, а в зоні широколистих лісів стає ще більшим. Найбільша швидкість кругообігу речовин реєструється в тропічних та субтропічних біомах: саванах та вологих тропічних лісах. В агроекосистемах біогеохімічний кругообіг відбувається інтенсивно, але якісні його параметри вже інші..

Живі організми біосфери ініціюють та реалізують велику кількість широкомасштабних фізико-хімічних процесів. Метаболізм живих організмів супроводжується серйозними змінами газового складу атмосфери. З атмосфери вилучаються або, на­впаки, надходять до неї кисень, вуглекислий газ, азот, аміак, ме­тан, водяна пара та багато інших речовин. Під впливом накопи­чення в атмосфері вільного кисню, який є продуктом життєдія­льності зелених рослин, на Землі почали переважати окислюва­льні процеси, які відіграють важливу роль в абіогенному та біо­генному перетвореннях вуглецю, заліза, міді, азоту, фосфору, сір­ки та багатьох інших елементів. У той же час на планеті збере­глися й відновні процеси, які здійснюються анаеробними орга­нізмами. Результатом цих планетарних процесів є утворення таких суто біогенних покладів, як осадкові гірські породи: вапняки, фосфати, силікати, кам'яне вугілля та ін. Усі вони - ре­зультат життєдіяльності живих організмів.

Аналізуючи біогеохімічні цикли, В.І. Вернадський виявив концентраційну функцію живої речовини. Унаслідок реалізації цієї функції жива речовина вибірково поглинає з навколишнього середовища хімічні елементи. Якщо наша планета в цілому сфор­мована зі сполук заліза, нікелю, магнію, сірки, кисню в першу чер­гу, то в результаті вибіркового поглинання та концентраційної функції біомаса має зовсім інший склад. Вона утворена з вугле­цю, водню за порівняно малої участі інших елементів (рис. 3.7).

Хімічні елементи, що переважно беруть участь у побудові живої речовини і є необхідними для його синтезу, отримали назву біогенних. Концентраційна функція тварин та рослин по-різному реалізується в різних видів. Мають свої особливості й окремі біоми. ДЛ. Криволуцький та АД. Покаржевський (1986) за характе­ром накопичення хімічних елементів поділяють організми тварин на три групи: накопичувані (концентрують певні елементи у своєму тілі), розсіювані (завдяки міграціям розсіюють хімічні еле­менти переважно на терені біому) та очищувачі (утримують певні елементи у своєму тілі меншою мірою, ніж одержують з їжі, і таким чином сприяють очищенню трофічних ланцюгів від да­них елементів). Накопичувачами та очищувачами є й рослини.

Принцип циклічності в перетвореннях та переміщенні речовин у біосфері є основоположним. Збереження циклічності — це умова існування біосфери. Введення в біосферу односпрямованих процесів, які здійснює людина при конструюванні техносфери та агросфери, виявляється для біосфери згубним та найбільш небезпечним.

Для біосфери характерна висока замкненість біогеохімічних циклів. Втрати речовин у них складають не більше 3-5%. Однак усі біогеохімічні цикли дають певну кількість «відходів». Такі природні відходи для біосфери не шкідливі. Вони є накопиченням речовин, певною мірою інертних, які акумулюються в атмосфері (за Ю.Одумом, це газовий тип циклу), або тих, що надходять у літосфе­ру у вигляді осадкових порід (осадковий тип циклу). Більш того, відходи окремих біогеохімічних циклів є умовою виникнення та підтримки існування багатьох груп живих організмів. Так, біоген­не походження має весь кисень атмосфери, що виникає як «відходи» фотосинтетичного процесу. За рахунок відходів біогеохімічного циклу вуглецю в земній корі накопичилися великі запаси вуглецевмісних геологічних покладів: кам'яного вугілля, нафти, вап­няків. Загальна кількість їх сягає 1016 -1017 тонн.

Рис. 3.7. Співвідношення хімічних елементів на земній кулі та в живих організмах. Частка елементів виражена у відсотках

В настоящее время отмечается нарушение круговорота углерода в связи со сжиганием значительного количества иско­паемых углеродистых энергоносителей, а также дегумификацией пахотных почв и осушением болот. В целом содержание диоксида углерода в атмосфере ежегодно увеличивается на 0,6%. Еще быстрее возрастает содержание метана - на 1-2%. Эти газы являются главными виновниками усиления парни­кового эффекта, который на 50% зависит от диоксида углеро­да и на 33% - от метана.

Последствия усиления парникового эффекта для биосферы неясны, наиболее вероятный прогноз - потепление климата. Однако поскольку «машинами» климата являются мор­ские течения, то вследствие их изменения при таянии ледников в ряде районов возможно существенное похолодание (в том числе в Европе в результате изменения течения Гольфстрим). Под влиянием изменения концентрации диоксида углерода значительно учащаются крупные стихийные бедствия (наводнения, засухи и т.д.)

Приведенные данные характеризуют биогенный кругово­рот углерода. В круговороте участвуют и геохимические про­цессы, при которых происходит обмен атмосферного углеро­да и углерода, содержащегося в горных породах. Однако данных о скорости этих процессов нет. Полагают лишь, что их интенсивность менялась в истории планеты и парниковый эффект, который наблюдается сегодня, многократно прояв­лялся в прошлом при усилении геохимических процессов с выделением диоксида углерода и при ослаблении процессов, которые «оттягивали» его из атмосферы.

Для того чтобы вернуть круговороту углерода равновесие, необходимо увеличить площадь лесов и сократить выброс га­зов при сжигании углеродистых энергоносителей.

До развития цивилизации круговорот воды был равновес­ным, однако в последние десятилетия вмешательство чело­века нарушает этот цикл. В частности, уменьшается испаре­ние воды лесами ввиду сокращения их площади и, напротив, увеличивается испарение с поверхности почвы при ороше­нии сельскохозяйственных культур. Испарение воды с по­верхности океана уменьшается вследствие появления на ее значительной части пленки нефти. Влияет на круговорот во­ды потепление климата, вызываемое парниковым эффектом. При усилении этих тенденций могут произойти существен­ные изменения круговорота, опасные для биосферы.

Важную роль в годовом водном балансе биосферы играет океан (табл. 15). Испарение с его поверхности примерно в 2 раза больше, чем с поверхности суши.

В настоящее время вследствие уменьшения доли естест­венных экосистем биологическая азотфиксация стала меньше промышленной фиксации азота (соответственно 90-130 и 140 млн т в год), причем к 2020 г. ожидается увеличение про­мышленной азотфиксации на 60%. До половины азота, вно­симого на поля, вымывается в грунтовые воды, озера, реки и вызывает эвтрофикацию водоемов.

Значительное количество азота в форме оксидов азота по­ступает в атмосферу, а затем в почву и водоемы в результате ее загрязнения промышленностью и транспортом (кислотные дожди). Этот азот был изъят из атмосферы экосистемами гео­логического прошлого и длительное время находился «на де­поненте» в угле, газе, нефти, при сжигании которых он возвра­щается в круговорот. Например, в США азота с атмосферными

осадками в год выпадает 20—50 кг/га, а в отдельных районах эмиссия достигает 115 кг/га.

Экологически безопасной считается величина эмиссии азо­та 10—30 кг/га в год. При более высоких нагрузках происходят значительные изменения в экосистемах: почвы подкисляются, происходит выщелачивание питательных элементов в глубокие горизонты, возможно усыхание древостоев и массовое развитие заносных видов-нитрофилов. Кроме того, высокое содержание азота в растениях, выросших на загрязненных азотом почвах, повышает их поедаемость, что может привести к выпадению из растительных сообществ даже доминантных видов. Так, в неко­торых пустошах Западной Европы после того, как в вереске по­высилось содержание азота, массово размножился вересковый жук (его количество достигало 2000 экземпляров на 1 м2). Жук практически полностью выел этот кустарник из сообществ. Те же изменения в составе загрязняемых промышленным азотом сообществ отмечены и в Калифорнии.

Однако не всегда кислотные дожди оказывают пагубное влияние на экосистемы. Экосистемы степной зоны, где почвы имеют слабощелочную реакцию, от выпадения кислотных дождей не только не страдают, но даже увеличивают свою про­дуктивность за счет дополнительного азота.

Восстановление естественного круговорота азота возмож­но за счет уменьшения производства азотных удобрений, рез­кого сокращения промышленных выбросов оксидов азота в атмосферу и расширения площади посевов бобовых, кото­рые симбиотически связаны с бактериями-азотфиксаторами.

В настоящее время поддерживается равновесный кругово­рот кислорода, хотя в крупных густонаселенных городах с боль­шим количеством транспорта и промышленных предприятий возникают локальные нарушения.

Однако отмечается ухудшение состояния озонового слоя и образование «озоновых дыр» (областей с пониженным со­держанием озона) над полюсами Земли, что представляет эко­логическую опасность. Временные «дыры» возникают также над обширными районами вне полюсов (в том числе и над континентальными районами России). Причиной этих явле­ний является попадание в озоновый слой хлора и оксидов азо­та, которые образуются в почве из минеральных удобрений при их разрушении микроорганизмами, а также содержатся в выхлопных газах автомобилей. Эти вещества разрушают озон с более высокой скоростью, чем он может образовываться из кислорода под влиянием ультрафиолетовых лучей.

Сохранение озонового слоя — одна из глобальных задач мирового сообщества. Для прекращения разрушения озоно­вого слоя и его восстановления необходимо отказаться от ис­пользования хлорсодержащих веществ - хлорфторуглеродов (фреонов), используемых в аэрозольных упаковках и холо­дильных установках. Необходимо также уменьшить количест­во выхлопных газов двигателей внутреннего сгорания и дозы азотных минеральных удобрений в сельском хозяйстве.

Так как озон является фотооксидантом, образующимся из оксида азота и углеводородов под влиянием ультрафиолетовых лучей, то возможно увеличение содержания азона в приземном слое атмосферы. В этом случае он становится опасным загряз­нителем, вызывающим раздражение дыхательных путей чело­века. Однако отрицательно сказывается на здоровье человека и чрезмерно низкое содержание озона в атмосфере.

Фосфор содержится в горных породах, откуда выщелачива­ется в почву и усваивается растениями, а затем по пищевым це­пям переходит к животным. После разложения мертвых тел растений и животных не весь фосфор вовлекается в круговорот, часть его вымывается из почвы в водоемы (реки, озера, моря). Там фосфор оседает на дно и почти не возвращается на сушу, лишь небольшое количество его возвращается с выловленной человеком рыбой или с экскрементами птиц, питающихся ры­бой. Скопления экскрементов морских птиц служили в недале­ком прошлом источником ценнейшего органического удобрения - гуано, но в настоящее время ресурсы гуано практически исчерпаны.

Отток фосфора с суши в океан усиливается вследствие возрастания поверхностного стока воды при уничтожении лесов, распашке почв и внесении фосфорных удобрений. Поскольку запасы фосфора на суше ограничены, а его возврат из океана проблематичен (хотя в настоящее время активно исследуются возможности его добычи со дна океана), в будущем в земледе­лии возможен острый дефицит фосфора, что вызовет сниже­ние урожаев (в первую очередь зерна). Поэтому необходима экономия ресурсов фосфора.

В связи с тем что на Земле запасы фосфора—важного элемента для функционирования экосистем—малы (содержание не превышает 1 % в земной коре), любое воздействие человека на биогеохимический круговорот фосфора имеет ряд отрицательных последствий.

Потери фосфора делают его круговорот менее замкнутым. Эти нарушения связаны со следующими антропогенными факторами.

1. Извлечение фосфора из руд и шлаков, производство и примене­ние удобрений для сельского хозяйства. 2. Производство препаратов, содержащих фосфор и используемых в индустрии и быту. 3. Произ­водство большого количества фосфорсодержащих продуктов и кор­мов, вывоз и потребление их в зонах концентрации населения. 4. До­быча морепродуктов и потребление их на суше, которое включает за собой перераспределение биогенных фосфатов из океана на сушу.

Замена природных биоценозов агроценозами сопровождается ут­ратой значительных запасов фосфора, так как его содержание в фитомассе лесов и луговых степей достигает нередко десятков килограмм.

12 Энергетическая структура экосистемы. Поступление и преобразование энергии в экосистеме.

Среди различных аспектов структуры экосистемы на первый план выступает энергетическая структура, т.к. поток энергии в значительной степени определяет характер потоков вещества и особой информации взаимодействии, а также пространственно динамической закономерности экосистем. Согласно закону максимилизации энергии (Г. и Ю. Одумы) выживает та экосистема, которая обеспечивает максимум, поступления и наиболее эффективное использование энергии. Поток энергии в экосистеме осуществляется через сложный механизм, включающий процессы ассимиляции, накопления, транспортиров и высвобождения энергии. Важнейший этап в том механизме - ассимиляция энергии представляет собой превращение кинетической энергии фотонов, в биологически доступную потенциальную энергию химических связей в органических соединениях. По способности к ассимиляции организмы делятся на два типа:

  1. автотрофы (продуценты) – организмы, самостоятельно синтезирующие органические вещества поглощая минимум вещества и энергию поступающую из вне.

  2. гетеротрофы (консументы, редуценты) организмы, получающие необходимые органические вещества, и энергию с пищей представляющую собой живую или мертвую биосферу.

К автотрофным относят зеленые растения и мех виды бактерий, гетеротрофы – относятся все животные, грибы, подавляющее большинство бактерий, водоросли, безхлорофильные растения. По своей функции в экологии гетеротрофы делятся на:

1) консументы (животные-фитофаги и зоофаги) ко второй группе относятся

2) редуценты деструкторы или микроконсументы, микроорганизмы (бактерии, грибы, разлагающее мертвое органическое вещество-детрит) до неорганических соединений.

Автотрофные организмы способные ассимилировать энергию двух источников: солнца и химическую энергию окислительно-востановительных реакций. Процесс ассимиляции солнечной энергии фотосинтез, а процесс ассимиляции химической энергии хемосинтез автотрофы для которых внешним источником энергии служит солнечный свет называются фотоавтотрофами или фотосинтетиками, автотрофы путем окисления получают энергию, разнообразных химических неорганических соединений называется хемоавтотрофами или хемосинтетиками

Транспорт энергии в экосистемах осуществляется через пищевые цепи. Пищевая цепь - это перенос энергии в форме пищи от ее источника (автотрофа) через ряд организмов, происходящих путем поедания одних органов другими

Пастбищная цепь, начинающаяся живыми растениями - продуцентами живой тканью, которого питаются растительные животные фитофаги.

Детритная цепь, начинающаяся мертвым органическим веществом, потребляемым мертвоедами, организмами – детритофагами. В сложных природных сообществах пищевые цепи тесно переплетаются друг, с другом образуя пищевые сети. Организмы, отстающие от начала пищевой цепи на одинаковое количество звеньев образуют трофический уровень. На первом трофическом уровне находятся только продуценты, ко 2 трофическому уровню относятся детритофаги, фитофаги (первичные консументы) на 3 м трофическом уровне находятся зоотрофы или вторичные консументы и т.д.

Границы между трофическими уровнями не четкие т.к. многие животные потребляют энергию более чем с одного трофического уровня, т.к. используя любую пищу, которая подходит им по размеру и другим признакам (до 80% общего потока энергии по пищевой цепи подменяется).

Согласно 2 закону термодинамики, процессы, связанные с превращением энергии, могут происходить самопроизвольно при условии, что часть этой энергии рассеивается в виде тепла. Зеленые растения ассимилируют от 1 до 5% получаемой солнечной энергии, в связи с этим в каждом звене пищевой цепи теряется значительная доля (80% - 95%) энергии заключенной в доступной пище. На каждый последующий трофический уровень поступает не более 80% синтезируемых углеводов, а растения получают от 1 до 5% солнечной энергии, то есть эффективность фотосинтеза составляет больше 1,5%. Фитофаги для образования своей биомассы, используют в среднем 1% энергии содержащейся в поедаемых ими растениях, на других трофических уровнях эффективность усвоения энергии доходит до 10%.

Из правила 10% вытекает следующие дополнения:

Чем ближе организм находится к началу пищевой цепи, тем большим количеством доступной энергии он располагает.

Пищевые цепи, включающие более 4-х 5 трофических уровней, встречается крайне редко.

Закономерности транспорта энергии в пищевых цепях удобно изображать графически с помощью диаграмм - экологических пирамид. Они представляют собой соотношения численности организмов их биомасс эквивалентным этим биомассам энергий или продуктивности организмов на различных трофических уровнях пищевой цепи.

Так как все экосистемы, включая биосферу, являются открытыми, то для своего функционирования, они должны получать и отдавать энергию, т.е. реальная функционирующая экосистема должна иметь вход и выход переработанной энергии. Энергия солнечного света поступает в экосистему, где фотоавтотрофными организмами превращается в химическую энергию, используемую для синтеза органических веществ из неорганических. В экосистеме поток энергии направлен в одну сторону: часть поступающей энергии солнца, преобразуется растениями и переходит на качественно более высокую ступень, превращаясь в органическое вещество, которое представляет собой более концентрированную форму энергии. Большая часть солнечной энергии приходит через экосистемы и покидает ее. В отличие от энергии, вода и элементы питания, необходимые для жизни, могут использоваться многократно (после отмирания органические вещества превращаются в неорганические). В состав экосистемы входит два компонента: сообщество живых организмом или биоценоз (биотический компонент) и физико-химическая среда или биотоп (абиотический компонент).

Рис.1 - Функциональная схема экосистемы.

Таким образом, экосистему можно представить как единое целое, в котором биогенные вещества из абиотического компонента включаются в биотический и обратно, т.е. происходит постоянный круговорот веществ с участием биотического и абиотического компонентов.

Любая природная система может развиваться только за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей ее среды (закон развития природной системы за счет окружающей среды).

13 Биологические ритмы. Сезонные и суточные биологические ритмы. Фотопериодизм

Биологические ритмы — это периодически повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов и явле­ний. Они в той или иной форме присущи всем живым организмам и отмечаются на всех уровнях организации: от внутриклеточных процессов до биосферных. Биологические ритмы наследственно закреплены и являются следствием естественного отбора и адаптации организмов. Ритмы бывают внутрисуточные, суточные, сезонные, годичные, многолетние и многовековые.

Примерами биологических ритмов являются: ритмичность в делении клеток, синтезе ДНК и РНК, секреции гормонов, суточное движение листьев и лепестков в сторону Солнца, осенние листопады, сезонное одревеснение зимующих побегов, сезонные миграции птиц и млекопитающих и т.д. Биологические ритмы делят на экзогенные и эндогенные.

Экзогенные (внешние) ритмы возникают как реакция на периодические изменения среды (смену дня и ночи, сезонов, солнечной активности).

Эндогенные (внутренние) ритмыгенерируются самим организмом. Ритмичность имеют процессы синтеза ДНК, РНК и белков, ра­бота ферментов, деление клеток, биение сердца, дыхание и т.д. Внешние воздействия могут сдвигать фазы этих ритмов и менять их амплитуду. Среди эндогенных различают физиологические и экологические ритмы.

Физиологические ритмы(биение сердца, дыхание, работа желез внутренней секреции и др.) поддерживают непрерывную жизнедеятельность организмов.

Экологические ритмы(суточные, годичные, приливные, лунные и др.) возникли как приспособление живых существ к периодическим изменениям среды.

Физиологические ритмы существенно варьируют в зависимости от состояния организма, экологические — более стабильны и соответствуют внешним ритмам.

Экологические ритмы способны подстраиваться к изменениям цикличности внешних условий, но лишь в определенных пределах. Такая подстройка возможна благодаря тому, что в течение каждого периода имеются определенные интервалы времени (время потенциальной готовности), когда организм готов к восприятию сигнала извне, напри­мер яркого света или темноты. Если сигнал несколько запаздывает или приходит преждевременно, соответственно сдвигается фаза ритма. В экспериментальных условиях при постоянном освещении и температуре этот же механизм обеспечивает регулярный сдвиг фазы в течение каждого периода. Поэтому период ритма в этих условиях обычно не соответствует природному циклу и постепенно расходится по фазе с местным временем.

Эндогенный компонент ритма дает организму возможность ориентироваться во времени и заранее готовиться к предстоящим изменениям среды. Это так называемые биологические часы организма. Многим живым организмам свойственны циркадные и цирканные ритмы. Циркадные (околосуточные) ритмы повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов и явлений с периодом от 20 до 28 ч. Цирканные (окологодичные) ритмыповторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов и явлений с периодом от 10 до 13 месяцев. Циркадные и цирканные ритмы регистрируются в экспериментальных условиях при постоянной температуре, освещенности и т.д.

Ритмический характер имеют физическое и психологическое состояния человека. Нарушение установившихся ритмов жизнедеятельности может снижать работоспособность, оказывать неблагоприятное воздействие на здоровье человека. Изучение биоритмов имеет большое значение при организации труда и отдыха человека, особенно в экстремальных условиях (в полярных условиях, в космосе, при быстром перемещении в др. часовые пояса и т.д.).

Несовпадение во времени между природными и антропогенными явлениями часто приводит к разрушению природных систем. Например, при проведении слишком частых рубок леса.

Современная систематика живых организмов строится на основе степени родства организмов. В основу экологических классификаций могут быть положены самые разнообразные критерии: способы питания, передвижения, отношения к температуре, влажности, свободному кислороду и т.п. Разнообразие адаптации к среде создает необходимость множественных классификаций.

На растения влияют не только интенсивность и яркость, но и продолжительное освещение с которым связан суточный и сезонный ритмы развития растений. Этот ритм называют фотопериодизмом. Ритмические изменения морфологических, биохимических и физических свойств и функций организмов под влиянием чередования и длительности освещения получили название фотопериодизма.

По реакции растений на длину светового дня выделяют растения длинного дня (фотопериод более 16-20 часов). К ним относится картофель, пшеница, шпинат. Растения короткого дня (фотопериод менее 8-12 часов) и нейтральные к длине обычного дня (горчица, одуванчик, томат). Освещенность и фотопериодизм имеет определенное значение для развития многих животных. Личиночные стадии многих беспозвоночных тормозятся интенсивным светом из-за чувствительности к ультрофиалетовым лучам. С освещенностью, связанны ночной и дневной образы жизни. Периодичность освещения, изменение фотопериода опережают изменение температуры и служат сигналом для запуска периодичных сезонных изменений жизнедеятельности, таких как цветение, размножение, линька, спячка, метаморфозы у насекомых

Каждое местообитание характеризуется определенным световым режимом, соотношением интенсивности (силы), количества и качества света.

14 Экологическая ниша. Фундаментальная и реализованная экологические ниши. Принцип Гаузе

Любая популяция (вид) занимает определенное местообитание и определенную экологическую нишу.

Местообитание — это территория или акватория, занимаемая популяцией (видом), с комплексом присущих ей экологических факторов. Местообитание вида является компонентом его экологической ниши. Применительно к наземным животным местообитание вида называется стация, местообитание сообщества — биотоп.

Экологическая ниша — совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. То есть экологическая ниша — это место вида в природе, включающее не только его положение в пространстве и отношение к абиотическим факторам, но и его функциональную роль в сообществе (прежде всего трофический статус). Местообитание — это как бы «адрес» организма, а экологическая ниша — это его «профессия».

Для характеристики экологической ниши обычно используют два важных показателя: ширина ниши и степень перекрывания ее с соседними. Экологические ниши разных видов могут быть разной ширины и перекрываться в различной степени.

Разделение экологических ниш между видами происходит за счет приуроченности разных видов к разным местообитаниям, разной пищи и разному времени использования одного и того же местообитания.

Принцип конкурентного исключения (принцип Гаузе) гласит: «Два вида не могут сосуществовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичны. Такие виды обязательно должны быть разобщены в пространстве или во времени».

Группы видов в сообществе, обладающие сходными функциями и нишами одинакового размера, т.е. роль которых в сообществе одинакова или сравнима, называются гильдиями. Например, лианы тропического леса представлены многими видами растений. Между видами внутри гильдии наблюдается особенно острая конкуренция.

Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами. Например, крупные кенгуру Австралии, бизоны Северной Америки, зебры и антилопы Африки и т.д. являются экологическими эквивалентами. В настоящее время они значительно замещены коровами и овцами.

Выделяют 4 типа расположения экологических ниш 2-х видов одного биотопа:

Рис. 1 Випадки можливих взаємних ніш, проілюстровані за допомогою поняття щільності пристосованості (зліва) та моделей теорії множин (справа):

а — ніша всередині ніші. Ніші виду 2 (S2) розташовані всередині ніші (St). Можливі два наслідки конкуренції: 1) якщо вид 2 має перевагу (переривчаста лінія), то він буде співіснувати при неповному використанні спільних ресурсів з видом і; 2) якщо переваги має вид 1 (суцільні лінії), то він буде використовувати весь градієнт ресурсів, а вид 2 буде витіснений;

6 — перекривання ніш однакової ширини. Конкуренція однакова в обох напрямках;

в — перекривання ніш неоднакової ширини. Конкуренція неоднакова у двох напрямах, оскільки частина простору ніш, яка входить до області перекривання, у виду 2 більша, ніж у виду 1;

г — прилягання ніш. Пряма конкуренція неможлива, але подібне може бути наслідком її уникання;

д — повний розділ ніш. Конкуренція неможлива і її важко навіть передбачити. Чому ж тут не спостерігається кормова конкуренція? А тому, що кожний із видів в процесі еволюції пристосувався до своєї екологічної ніші.

Екологічна ніша фізичний простір з властивими йому екологічними умовами, що визначають існування будь-якого організму, місце виду в природі, що включає не лише становище його в просторі, а й функціональну роль у біоценозі та ставлення до абіотичних факторів середовища існування. Екологічна ніша характеризує ступінь біологічної спеціалізації даного виду.

Различают фундаментальную (потенциальную) нишу, которую организм мог бы занимать в отсутствие конкурентов, хищников и других врагов и в которой физические условия оптимальны; и реализованную – фактический диапазон условий существования организма, который или меньше фундаментальной ниши или равен ей.

Фундаментальную нишу называют иногда предконкурентной, а реализованную – постконкурентной.

Два вида с совершенно одинаковыми потребностями не могут существовать вместе: один из них через какое то время обязательно будет вытеснен. Выделяют четыре направления конкуренции влияющие на:

  1. географическое расширение видов (интродукция)

  2. на размещение вида в различных биотопах одной и той же местности.

  3. влияние на морфологию и продуктивность.

  4. влияние на эволюцию видов биоценоз конкурентные отношения

15 Экологические стратегии популяций

Экологическая стратегия выживания комплекс свойств популяции, направленных на повышение вероятности выживания и оставление потомства, называется. Это общая характеристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста особей, время достижения половозрелости, плодовитость, периодичность размножения и т.д.

Так А.Г. Раменский (1938) различал три основные типа стратегий выживания среди растений: виоленты, патиенты и эксплеренты.

Виоленты (силовики) — подавляют всех конкурентов, например, деревья, образующие коренные леса.

Патиенты — виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т.п.).

Эксплеренты (наполняющие) — виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, — на вырубках и гарях (осины), на отмелях и т.д.

Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Но при этом все их многообразие заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логистического уравнения: r-стратегия и К-стратегия.

г-стратеги (r-виды, г-популяции) — популяции из быстро размножающихся, но менее конкурентоспособных особей. Имеют j-образную кривую роста численности, не зависящую от плотности популяции. Такие популяции быстро расселяются, но они малоустойчивы. К ним относятся бактерии, тли, однолетние растения и др. (табл. 6).

К-стратеги (К-виды, К-популяции) — популяции из медленно размножающихся, но более конкурентоспособных особей. Имеют S-образную кривую роста численности, зависящую от плотности популяции. Такие популяции населяют стабильные местообитания. К ним относятся человек, кондор, деревья и др. (табл. 6).

Приспособление особей в популяции в конечном счете направлены на повышение выживания и оставления потомства. Экологическая стратегия популяций это общая характеристика ее роста и размножения сюда входят темпы роста особей, время достижения половой зрелости, плодовитости, периодичность размножения вида и занимающие нарушения места обитания и имеющие большое значение ч-видами или виды оппортуниста. Виды с относительно низким значением ч и для в которых скорость размножения чувствительность к плотности популяции называется К-видами.

Характерные особенности

r

К

Различают быстро (высокая плодовитость, время генерации короткое)

Размножение медленно низкая плодовитость продолжительность времени генерации

V размен не зависит от плотности популяции

V размен зависит от плотности популяций если р падает V быстро увеличивается

Энергия и вещество распределены между многими потомками

Энергия и вещество концентрируются в немногих потомках, родители заботятся о потомстве

Размеры популяций некоторое время могут превышать поддерживающую емкость среды

Размеры популяций близки к равномерному уровню

Вид не всегда устойчив на данной территории

Вид устойчив на данной территории

Расселяются широко и в больших количествах

Расселяются медленно

Размножение идет с большой затратой энергии и вещества

Размножение идет с относительно малыми затратами, большая часть энергии расходуется на вегетативный рост

Малые размеры особей

Крупные размеры, у деревянных стеблей и большие корни

Малая продолжительность жизни, могут рассеяться на открытых местах, место обитания сохраняется не долго

Большая продолжительность жизни плохо приспособлены к росту на открытых местах , место обитания устойчивое и сохраняется долго

Слабые конкуренты, слабо развиты защитные приспособления, лучше приспособлены к изменению окружающей среды

(бактерии, тля, мучные хрущаки, однолетние растения)

Сильные конкуренты хорошие защитные механизмы, менее устойчивы к изменениям условий среды

(крупные тропические бабочки, кондор, альбатрос, человек, деревья)

Виды с r- стратегий быстрее заменяют нарушенное местообитания (горная порода, лесные вырубки, выгоревшие участки леса) Они занимают данное место обитания в течение жизни одного или нескольких поколений, в дальнейшем они переселяются на новое место. Виды с К-стратегией более конкурентно способные и обычно вытесняют К-виды. Могут использовать одно и то же место обитания по разному, то они могут сосуществовать вместе.

Следует отметить, что одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать по-разному, поэтому в одном и том же местообитании могут сосуществовать виды с r- и К-стратегиями. Между этими крайними стратегиями существуют переходы. Ни один из видов не подвержен только r- или только К- отбору Гомеостаз популяции поддержание определенной численности (плотности). Изменение численности зависит от целого ряда факторов среды — абиотических, биотических и антропогенных. Однако всегда можно выделить ключевой фактор, наиболее сильно влияющий на рождаемость, смертность, миграцию особей и т.д.

16 Экологический фактор. Классификация экологических факторов. Факторы-условия и факторы-ресурсы. Взаимодействие экологических факторов. Лимитирующие факторы.

Экологические факторы — это отдельные элементы среды обитания, которые воздействуют на организмы. Каждая из сред обитания отличается особенностями воздействия экологических факторов. Экологические факторы делят на абиотические, биотические и антропогенные.

Абиотические факторы — компоненты неживой природы. К ним относят: климатические (свет, температура, влажность, ветер, давление и др.), геологические (землетрясения, извержения вулканов, движение ледников, радиоактивное излучение и др.), орографические (рельеф местности), эдафические, или почвенно-грунтовые (плотность, структура, рН, гранулометрический состав, химический состав и др.), гидрологические (вода, течение, соленость, давление и др.). Иначе абиотические факторы делят на физические, химические и эдафические.

Биотические факторы — воздействие живых организмов друг на друга (взаимодействие между особями в популяциях и между популяциями в сообществах). При этом взаимоотношения могут быть внутривидовыми (взаимодействия между особями одного вида) и межвидовыми (между особями разных видов). По типу взаимодействия различают протокооперацию (симбиоз), мутуализм, комменсализм, внутривидовую и межвидовую конкуренции, паразитизм, хищничество, аменсализм, нейтрализм. В зависимости от воздействующего организма биотические факторы делят на фитогенные (влияние растений), зоогенные (животных) и микробогенные (микроорганизмов).

Антропогенные факторы — деятельность человека, приводящая либо к прямому воздействию на живые организмы, либо к изменению среды их обитания (охота, промысел, сведение лесов, загрязнение, эрозия почв и др.). При этом различается воздействие человека как биологического организма и его хозяйственная деятельность (техногенные факторы).

Первичные факторы — это те, которые существовали до появления жизни: температура, освещенность, приливы и отливы и др. К этим факторам адаптация наиболее совершенна.

Вторичные факторы — это следствие изменения первичных: влажность воздуха, зависящая от температуры; растительная пища, зависящая от цикличности в развитии растений и др. В нормальных условиях в местообитании должны присутствовать только периодические факторы, а непериодические — должны отсутствовать.

Непериодические факторы воздействуют катастрофически, вызывая болезни или даже смерть живых организмов. Человек, чтобы уничтожить вредные для него организмы, например, насекомых, вводит непериодические факторы — химическую отраву. Но источником адаптации являются мутации генов, которые могут произойти и под воздействием искусственных факторов. Это приводит, например, к приспособлению тех же насекомых даже к отравляющим веществам, которые на них перестают действовать.

Экологические факторы могут оказывать на организм прямое действие и косвенное. Косвенное воздействие осуществляется через другие экологические факторы. Например, высокая температура может вызвать ожог (прямое действие), а может привести к обезвоживанию организма (косвенное воздействие).

Разные экологические факторы обладают различной изменчивостью в пространстве и во времени. Одни из них относительно постоянны (например, сила тяготения, солнечная радиация, соленость океана), другие очень изменчивы (например, температура и влажность воздуха, сила ветра).

Периодические факторы делят на первичные и вторичные. Первичные периодические факторы связаны с космическими причинами (освещенность, приливы, отливы и др.). Вторичные периодические факторы возникают как следствие действия первичных факторов (температура, количество осадков, биомасса, продуктивность и др.).

Прямые абиотические факторы подразделяются на факторы-условия и факторы-ресурсы.

По М. Бигону и др. (1989), условия - это изменяющиеся во времени и пространстве факторы среды обитания, на которые организмы реагируют по-разному, но эти составляющие среды не расходуются: один организм не может сделать их более доступными или недоступными для других. К числу факторов-условий относятся температура, влажность воздуха, соленость воды и скорость ее течения, реакция (рН) почвенного раствора, содержание в воде и почве загрязняющих веществ, которые не используются растениями как элементы питания.

В отличие от факторов-условий факторы-ресурсы расходуются организмами в процессе жизнедеятельности, и потому один более сильный организм может «съесть» ресурсов больше, а другому, более слабому, их останется меньше. Для растений ресурсами являются свет, вода, элементы минерального питания, диоксид углерода, для насекомоопыляемых — насекомые-опылители (ветер как опылитель является фактором-условием). Для животных-фитофагов ресурсом являются растения, для зоофагов (хищников) — живые животные, для детритофагов-сапротрофов и редуцентов (бактерии, грибы) - мертвое органическое вещество. Для большинства организмов необходимым ресурсом является кислород.

Экологические факторы оказывают на живые организмы различные воздействия: ограничивающее, раздражающее, модифицирующее, сигнальное. Ограничивающее воздействие делает невозможным существование в данных условиях. Раздражительное воздействие вызывает биохимические и физиологические адаптации. Модификациионное воздействие вызывает морфологические и анатомические изменения организмов. Сигнальное воздействие информирует об изменениях других факторов среды.

В природе экологические факторы действуют совместно, т.е. комплексно. Комплекс факторов, под действием которых осуществляются все основные жизненные процессы организмов, включая нормальное развитие и размножение, называются условиями жизни. Условия, в которых размножения не происходит, называются условиями существования.

Всю сложность взаимоотношения экологических факторов отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности. Например, организм способен существовать при температуре от минус 5° С до плюс 25°С. Это и будет диапазоном толерантности организма по отношению к температуре. Факторы среды имеют количественное выражение (рис. 2).

По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону угнетения) и пределы выносливости организма.

Рис.1 - Зависимость действия экологического фактора от его количества

Оптимум — такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна. В зоне пессимума жизнедеятельность организмов угнетена. За пределами выносливости существование организма невозможно. Различают нижний и верхний предел выносливости.

Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической валентностью (толерантностью, устойчивостью, пластичностью). Значения экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называется зоной толерантности. Виды с широкой зоной толерантности называются эврибионтными, с узкой - стенобионтными (рис. 2 и 3). Организмы, переносящие значительные колебания температуры, называются эвритермные, а приспособленные к узкому интервалу температур - стенотермные.

Рис.2 - Экологическая валентность (пластичность) видов:

1 - эврибионтные; 2 - стенобионтные

Рис.3. - Экологическая валентность (пластичность) видов (по Ю. Одуму, 1975)

Лимитирующими (ограничивающими) экологическими факторами следует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием).

Такой фактор будет ограничивать распространение вида даже в том случае, если все остальные факторы будут благоприятными. Лимитирующие факторы определяют географический ареал вида. Знание человеком лимитирующих факторов для того или иного вида организмов позволяет, изменяя условия среды обитания, либо подавлять, либо стимулировать его развитие.

В середине XIX в. Ю. Либихом был установлен закон минимума: урожай зависит от фактора, находящегося в минимуме. Например, если фосфор содержится в почве лишь в минимальных количествах, то это снижает урожай. Но оказалось, что если это же вещество находится в избытке, это также снижает урожай. Более того, факторы могут действовать изолированно или совокупно - ведь урожай зависит и от влажности, и от других факторов жизни растений. Тем не менее, факторы не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе независимости факторов В.Р. Вильямса: условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим. Например, нельзя заменить действие влажности действием углекислого газа или солнечного света и т. п.

Можно выделить основные закономерности действия экологических факторов: закон относительности действия экологического фактора - направление и интенсивность действия экологического фактора зависят от того, в каких количествах он берется и в сочетании с какими другими факторами действует. Не бывает абсолютно полезных или вредных экологических факторов: все дело в количестве. Например, если температура окружающей среды слишком низкая или слишком высокая, т.е. выходит за пределы выносливости живых организмов, это для них плохо. Благоприятными являются только оптимальные значения. При этом экологические факторы нельзя рассматривать в отрыве друг от друга. Например, если организм испытывает дефицит воды, то ему труднее переносить высокую температуру; закон относительной заменяемости и абсолютной незаменимости экологических факторов - абсолютное отсутствие какого-либо из обязательных условий жизни заменить другими экологическими факторами невозможно, но недостаток или избыток одних экологических факторов может быть возмещен действием других экологических факторов. Например, полное (абсолютное) отсутствие воды нельзя компенсировать другими экологическими факторами. Однако если другие экологические факторы находятся в оптимуме, то перенести недостаток воды легче, чем когда и другие факторы находятся в недостатке или избытке.

17 Передача энергии в экосистеме. Организмы продуценты, консументы и редуценты. Трофические уровни. Правило 10%. Экологические пирамиды.

Согласно закону максимилизации энергии (Г. и Ю. Одумы) выживает та экосистема, которая обеспечивает максимум, поступления и наиболее эффективное использование энергии. Поток энергии в экосистеме осуществляется через сложный механизм, включающий процессы ассимиляции, накопления, транспортиров и высвобождения энергии. Важнейший этап в том механизме-ассимиляции энергии представляет собой превращение кинетической энергии фотонов, в биологически доступную потенциальную энергию химических связей в органических соединениях. По способности к ассимиляции организмы делятся на два типа:

  1. автотрофы (продуценты) – организмы, самостоятельно синтезирующие органические вещества поглощая минимум вещества и энергию поступающую из вне.

  2. гетеротрофы (консументы, редуценты) организмы, получающие необходимые органические вещества, и энергию с пищей представляющую собой живую или мертвую биосферу.

Продуценты — автотрофные организмы, способные производить органические вещества из неорганических, используя фотосинтез или хемосинтез (растения и автотрофные бактерии).

Консументы (макроконсументы, фаготрофы) — гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов (животные, гетеротрофные растения, некоторые микроорганизмы). Консументы бывают первого порядка (фитофаги, сапрофаги), второго порядка (зоофаги, некрофаги) и т.д.

Редуценты (микроконсументы, деструкторы, сапротрофы, осмотрофы) - гетеротрофные организмы, питающиеся органическими остатками и разлагающие их до минеральных веществ (сапротрофные бактерии и грибы).

Следует учитывать, что и продуценты, и консументы частично выполняют функции редуцентов, выделяя в окружающую среду минеральные вещества - продукты их метаболизма.

Таким образом, как правило, в любой экосистеме можно выделить три функциональные группы организмов: продуцентов, консументов и редуцентов. В экосистемах, образованных только микроорганизмами, консументы отсутствуют. В каждую группу входит множество попу­ляций, населяющих экосистему.

В экосистеме пищевые и энергетические связи идут в направлении: продуценты → консументы → редуценты.

Автотрофные организмы способные ассимилировать энергию двух источников: солнца и химическую энергию окислительно-востановительных реакций. Процесс ассимиляции солнечной энергии фотосинтез, а процесс ассимиляции химической энергии хемосинтез автотрофы для которых внешним источником энергии служит солнечный свет называются фотоавтотрофами или фотосинтетиками, автотрофы путем окисления получают энергию, разнообразных химических неорганических соединений называется хемоавтотрофами или хемосинтетиками

Транспорт энергии в экосистемах осуществляется через пищевые цепи. Пищевая цепь - это перенос энергии в форме пищи от ее источника (автотрофа) через ряд организмов, происходящих путем поедания одних органов другими, обычно два типа пищевых цепей:

  1. пастбища;

  2. Детритная;

фитофаги

Зоофаг 2


Раст


детритофаги

зоофаг 1


Типы пищевых цепей

Пастбищная цепь, начинающаяся живыми растениями - продуцентами живой тканью, которого питаются растительные животные фитофаги.

Детритная цепь, начинающаяся мертвым органическим веществом, потребляемым мертвоедами, организмами – детритофагами. В сложных природных сообществах пищевые цепи тесно переплетаются друг, с другом образуя пищевые сети. Организмы, отстающие от начала пищевой цепи на одинаковое количество звеньев образуют трофический уровень. На первом трофическом уровне находятся только продуценты, ко 2 трофическому уровню относятся детритофаги, фитофаги (первичные консументы) на 3 м трофическом уровне находятся зоотрофы или вторичные консументы и т.д.

Границы между трофическими уровнями не четкие т.к. многие животные потребляют энергию более чем с одного трофического уровня, т.к. используя любую пищу, которая подходит им по размеру и другим признакам (до 80% общего потока энергии по пищевой цепи подменяется).

Согласно 2 закону термодинамики, процессы, связанные с превращением энергии, могут происходить самопроизвольно при условии, что часть этой энергии рассеивается в виде тепла. Зеленые растения ассимилируют от 1 до 5% получаемой солнечной энергии, в связи с этим в каждом звене пищевой цепи теряется значительная доля (80% - 95%) энергии заключенной в доступной пище. На каждый последующий трофический уровень поступает не более 80% синтезируемых углеводов, а растения получают от 1 до 5% солнечной энергии, то есть эффективность фотосинтеза составляет больше 1,5%. Фитофаги для образования своей биомассы, используют в среднем 1% энергии содержащейся в поедаемых ими растениях, на других трофических уровнях эффективность усвоения энергии доходит до 10%.

Из правила 10% вытекает следующие дополнения:

Чем ближе организм находится к началу пищевой цепи, тем большим количеством доступной энергии он располагает.

Пищевые цепи, включающие более 4-х 5 трофических уровней, встречается крайне редко.

Закономерности транспорта энергии в пищевых цепях удобно изображать графически с помощью диаграмм - экологических пирамид. Они представляют собой соотношения численности организмов их биомасс эквивалентным этим биомассам энергий или продуктивности организмов на различных трофических уровнях пищевой цепи.

Различают три основных типа экологических пирамид (рис. 1).

Пирамида чисел (пирамида Элтона) отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам.

Пирамида биомасс показывает изменение биомасс на каждом следующем трофическом уровне: для наземных экосистем пирамида биомасс сужается кверху, для экосистемы океана — имеет перевернутый характер, что связано с быстрым потреблением фитопланктона консументами.

Пирамида энергии (продукции) имеет универсальный характер и отражает уменьшение количества энергии, содержащейся в продукции, создаваемой на каждом следующем трофическом уровне.

Рис. 1. Пирамиды чисел (а), биомасс (б) и энергии (в), представляющие упрощенную экосистему: люцерна телята мальчик 12 лет (по Ю. Одуму, 1959)

Пирамида чисел (о) показывает, что если бы мальчик питался в течение одно­го года только телятиной, то для этого ему потребовалось бы 4,5 теленка, а для пропитания телят необходимо засеять поле в 4 га люцерной, что составит 2 х Ю-7 растений. В пирамиде биомасс (6) число особей заменено их биомассой. В пирамиде энергии (в) учтена солнечная энергия. Люцерна исполь­зует 0,24 % солнечной энергии. Для накопления продукции телятами в течение года используется 8 % энергии, аккумулированной люцерной. На развитие и рост ребенка в течение года используется 0,7 % энергии, аккумулированной телятами. В результате чуть более одной миллионной доли солнечной энергии, падающей на поле в 4 га, используется для пропитания ребенка в течение одного года.

В основе существования пищевых цепей лежат, помимо второго закона термодинамики, также размерные закономерности поедаемых организмов. Как правило, размеры пищи, которую могут добывать определенные животные, имеют довольно четкие верхний и нижний пределы. Соотношения размеров в пищевой цепи с хищниками обычно противоположны таковым в цепях с паразитами: во втором случае организмы-консументы в каждом последующем звене не увеличиваются, а мельчают. В трофический оборот экосистемы включается в среднем 1 % поступающей в нее солнечной энергии. На каждом следующем трофическом уровне сохраняется лишь около 10 % энергии, усвоенной организмами предыдущего трофического уровня, а 80—90 % ее рассеивается в экосистеме в виде тепла. Поэтому чем выше трофический уровень консумента, тем меньше суммарная биомасса его особей.

В противоположность пирамидам чисел и биомасс, отражающим статику системы (количество организмов в данный момент), пирамида энергии отражает картину скоростей прохождения массы пищи через пищевую цепь. На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей, и если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид, как это диктуется вторым законом термодинамики. Экологические пирамиды позволяют иллюстрировать количествен­ные отношения в отдельных, представляющих особый интерес случаях, например в звеньях жертва — хищник или хозяин — паразит.

18 Виды взаимоотношений и взаимодействий организмов в биоценозе.

Живые организмы определенным образом связаны друг с другом. Различают следующие типы связей между видами (В.Н. Беклемешев, 1951): трофические, топические, форические, фабрические. Наиболее важными являются трофические и топические связи, так как именно они удерживают организмы разных видов друг возле друга, объединяя их в сообщества.

Трофические связи возникают между видами, когда один вид питается другим: живыми особями, мертвыми остатками, продуктами жизнедеятельности. Трофическая связь может быть прямой и косвенной. Прямая связь проявляется при питании львов живыми антилопами, гиен трупами зебр, жуков-навозников пометом крупных копытных и т.д. Косвенная связь возникает при конкуренции разных видов за один пищевой ресурс.

Топические связи проявляются в изменение одним видом условий обитания другого вида. Например, под хвойным лесом, как правило, отсутствует травянистый покров.

Форические связи возникают, когда один вид участвует в распространении другого вида. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называется зоохория, а мелких особей - форезия.

Фабрические связи заключаются в том, что один вид использует для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки или даже живых особей другого вида. Например, птицы при постройке гнезд используют ветки деревьев, траву, пух и перья других птиц.

Воздействие одного вида на другой может быть положительным, отрицательным и нейтральным. При этом возможны разные комбинации типов воздействия. Различают нейтрализм, протокооперацию, мутуализм, комменсализм, хищничество, паразитизм, конкуренцию, аменсализм.

Нейтрализм - сожительство двух видов на одной территории, не имеющее для них ни положительных, ни отрицательных последствий. Например, белки и лоси не оказывают друг на друга значительных воздействий.

Протокооперация - взаимовыгодное, но не обязательное сосуществование организмов) пользу из которого извлекают все участники. Например, раки-отшельники и актинии. На раковине рака может поселяться коралловый полип актиния, который имеет стрекательные клетки, выделяющие яд. Актиния защищает рака от хищных рыб, а рак-отшельник, перемещаясь, способствует распространению актиний и увеличению их кормового пространства.

Мутуализм (облигатный симбиоз) - взаимовыгодное сожительство, когда-либо один из партнеров, либо оба не могут существовать без сожителя. Например, травоядные копытные и целлюлозоразрушающие бактерии. Целлюлозоразрушающие бактерии обитают в желудке и кишечнике травоядных копытных. Они продуцируют ферменты, расщепляющие целлюлозу, поэтому обязательно нужны травоядным, у которых таких ферментов нет. Травоядные копытные со своей стороны предоставляют бактериям питательные вещества и среду обитания с оптимальной температурой, влажностью и т.д.

Комменсализм - взаимоотношения, при которых один из партнеров получает пользу от сожительства, а другому присутствие первого безразлично. Различают две формы комменсализма: квартирантство и нахлебничество. Примером квартирантства являются взаимоотношения некоторых актиний и тропических рыбок. Тропические рыбки укрываются от нападения хищников среди щупалец актиний, которые имеют стрекательные клетки. Примером нахлебничества служат взаимоотношения крупных хищников и падальщиков. Падальщики, например гиены, грифы, шакалы, питаются останками жертв, убитых и частично съеденных крупными хищниками - львами.

Хищничество - взаимоотношения, при которых один из участников (хищник) умерщвляет другого (жертва) и использует его в качестве пищи. Например, волки и зайцы. Состояние популяции хищника тесно связано с состоянием популяции жертв. Однако при сокращении численности популяции одного вида жертв, хищник переключается на другой вид. Например, волки могут использовать в качестве пиши зайцев, мышей, кабанов, косуль, лягушек, насекомых и т.д. Частным случаем хищничества является каннибализм — умерщвление и поедание себе подобных. Встречается, например, у крыс, бурых медведей, человека.

Паразитизм - взаимоотношения, при которых паразит не убивает своего хозяина, а длительное время использует его как среду обитания и источник пищи. К паразитам относятся: вирусы, патогенные бактерии, грибы, простейшие, паразитические черви и др. Различают облигатных и факультативных паразитов. Облигатные паразиты ведут исключительно паразитический образ жизни и вне организма хозяина либо погибают, либо находятся в неактивном состоянии (вирусы). Факультативные паразиты ведут паразитический образ жизни, но в случае необходимости могут нормально жить во внешней среде, вне организма хозяина (патогенные грибы и бактерии).

Конкуренция - взаимоотношения, при которых организмы соперничают друг с другом за одни и те же ресурсы внешней среды при недостатке последних. Организмы могут конкурировать за пищевые ресурсы, полового партнера, убежище, свет и т.д. Различают прямую и косвенную, межвидовую и внутривидовую конкуренции.

Косвенная (пассивная) конкуренция - потребление ресурсов среды, необходимых обоим видам.

Прямая (активная) конкуренция - подавление одного вида другим.

Внутривидовая конкуренция - это соперничество между особями одного вида, межвидовая - между особями разных видов. Межвидовая конкуренция возникает между особями экологически близких видов. Ее результатом может быть либо взаимное приспособление двух видов, либо замещение популяцией одного вида популяции другого вида, который переселяется на другое место, переключается на другую пищу или вымирает. Конкуренция приводит к естественному отбору в направлении увеличения экологических различий между конкурирующими видами и образованию ими разных экологических ниш.

Аменсализм - взаимоотношения, при которых один организм воздействует на другой и подавляет его жизнедеятельность, а сам не испытывает никаких отрицательных влияний со стороны подавляемого. Например, ель и растения нижнего яруса. Плотная крона ели препятствует проникновению солнечных лучей под полог леса и подавляет развитие растений нижнего яруса. Частным случаем аменсализма является аллелопатия (антибиоз) - влияние одного организма на другой, при котором во внешнюю среду выделяются продукты жизнедеятельности одного организма, отравляя ее и делая непригодной для жизни другого. Аллелопатия распространена у растений, грибов, бактерий. Например, гриб пеницилл продуцирует вещества, подавляющие жизнедеятельность бактерий. Пеницилл используют для получения пенициллина. Это первый открытый в медицине антибиотик. В последнее время в понятие «аллелопатия» включают и положительное воздействие.

В ходе эволюции и развития экосистем существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, увеличивающих выживание обоих видов. Поэтому в зрелых экосистемах доля сильных отрицательных взаимодействий меньше, чем в молодых.

19 Жизненные формы организмов. Классификация по Раунклеру и Серебряковскому

Жизненная форма – это внешний облик организма, комплекс морфологических, анатомических, физиологических и поведенческих признаков, в котором отражается его приспособленность к условиям внешней среды. Современная систематика живых организмов строится на основе степени родства организмов. В основу экологических классификаций могут быть положены самые разнообразные критерии: способы пита­ния, передвижения, отношения к температуре, влажности, свободному кислороду и т.п. Разнообразие адаптации к среде создает необходимость множественных классификаций.

Среди приспособлений живых организмов к среде особую роль играют морфологические адаптации. Изменения в наибольшей степени затрагивают органы, находящиеся в непосредственном соприкос­новении с внешней средой. В результате наблюдается конвергенция (сближение) морфологических (внешних) признаков у разных видов, в то время как анатомические и другие признаки изменяются в меньшей степени, отражая родство и происхождение видов.

Морфологический (морфофизиологический) тип приспособления животного или растения к определенным условиям обитания и определенному образу жизни называют жизненной формой организма. Существует большое количество классификаций жизненных форм растений и животных, основанных на разных признаках. В качестве примера приведем две классификации жизненных форм растений и одну для животных.

Классификации жизненных форм растений основанная на внешнем виде растений, определяющем ландшафт местности. Ниже приводится одна из таких классификаций.

1. Деревья - многолетние растения с деревенеющими надземными частями, ярко выраженным одним стволом, не ниже 2 м высоты

2. Кустарники - многолетние растения с деревенеющими надземными частями. В отличие от деревьев, не имеют ясно выраженного одного ствола; ветвление начинается от самой земли, поэтому образуется несколько равноценных стволов.

3. Кустарнички сходны с кустарниками, но низкорослы, не выше 50 см.

4. Полукустарники отличаются от кустарничков тем, что у них одревесневают только нижние части побегов, верхние часто отмирают.

5. Лианы - растения с лазающими, цепляющимися и вьющимися стеблями.

6. Суккуленты - многолетние растения с сочными стеблями и листьями, содержащими запас воды.

7. Травяные растения - многолетние и однолетние растения, у которых отмирают на зиму надземные части (многолетники, двулетники) или отмирает все растение (однолетники).

На эколого-морфологическом принципе построена класси­фикация жизненных форм И. Г. Серебрякова (1962, 1964), разработанная в основном для кустарниковых и древесных форм. Он определяет жизненную форму как своеобразный общий облик или габитус группы растений, включая их надземные и подземные органы (подземные побеги и корневые системы). Габитус возникает в онтогенезе в результате роста и развития растения в определенных условиях среды и выражает приспо­собленность к наиболее полному использованию всего комплекса условий местообитания, пространственному расселению и закреплению территории. И. Г. Серебряков особо подчеркивал, что жизненная форма — это своеобразная внешняя форма организмов, обусловленная физиологией развития и внутренней структурой их органов, возникает в определенных почвенно-климатических условиях как приспособление к жизни в этих условиях, т. е. они представляют собой формы приспособив шихся под длительным влиянием экологических факторов. Вви­ду многообразия комплексов условий на Земле существует и большое количество жизненных форм организмов. У растений выделяются такие формы, как древесные, полудревесные, наземные травянистые и водные травянистые. Каждая из них, в свою очередь, представлена многими более мелкими группами жизненных форм (табл. 1).

Таблица 1

Соотношение отделов и типов жизненных форм покрытосе­менных растений (по И. Г. Серебрякову, 1962)



VI тип. Монокарпические травы

VIII тип. Плавающие и подводные травы


V тип. Поликарпические травы

VII тип. Земноводные травы

Отдел В. Наземные травы

Отдел Г. Водные травы

IV тип. Полукустарники и полукустарнички

Отдел Б. Полудревесные растения

III тип. Кустарнички

II тип. Кустарники

I тип. Деревья

Отдел А. Древесные растения

Более поздние классификации основывались на приспособительных признаках растений к условиям существования. Среди специалистов-ботаников популярна классификация К. Раункиера (1905) по положению почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по отношению к поверхности почвы и снегового покрова. Этот признак имеет глубокий биологический смысл: защита меристем, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в условиях резко изменяющейся среды.

Фанерофиты (Ph) - растения, почки возобновления которых находятся высоко над поверхностью земли (выше 30 см). К ним отно­сятся деревья и кустарники.

Хамефиты (Сп) - растения, почки возобновления которых расположены у поверхности почвы или не высоко (не выше 20—30 см), зимой могут оказаться под снегом. Это полукустарники и мелкие кустарнички.

Гемикриптофиты (НК) - растения, почки возобновления которых находятся на уровне поверхности почвы, или в самом поверхностном ее слое, часто покрытом подстилкой. Сюда относят большинство многолетних трав.

Криптофиты (А) — растения, почки возобновления которых скрыты в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). К этим растениям относят луковичные, клубневые и корневищные растения.

Терофиты (Th) — однолетние растения, не, имеющие почек возобновления; размножаются только семенами.

20 Популяции. Динамические и статические показатели популяции

Популяция - совокупность особей одного вида, способных к самовоспроизводству, которая длительно существует в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида. Контакты между особями одной популяции чаще, чем между особями разных популяций. Например, уровень свободного скрещивания внутри популяции выше, чем между особями разных популяций. Популяция является структурной единицей вида и единицей эволюции.

Популяции различаются по размерам и степени генетической самостоятельности, длительности существования, способу размножения особей и т.д.

По размерам занимаемой популяцией территории и степени связи между особями различают элементарные (локальные), экологические и географические популяции.

Элементарная (локальная) популяция - элементарная группировка особей, характеризующаяся практически полной свободной скрещиваемостью.

Экологическая популяция - совокупность пространственно смежных элементарных популяций.

Географическая популяция - совокупность групп пространственно смежных экологических популяций.

По способности к самовоспроизведению и самостоятельной эволюции популяции бывают перманентные (постоянные) и темпоральные (временные).

Перманентные (постоянные) - популяции, относительно устойчивые в пространстве и во времени, способные к неограниченно длительному самовоспроизведению, являются элементарными единицами эволюции.

Темпоральные (временные) - популяции, неустойчивые в пространстве и во времени, неспособные к длительному самовоспроизведению, с течением времени либо преобразуются в перманентные, либо исчезают.

Популяции, будучи групповыми объединениями, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельной особи: численность, плотность, рождаемость, смертность, скорость роста и др. Кроме того, популяции свойственна определенная организация: половая, возрастная, генетическая, пространственно-этологическая и другие структуры.

Количественные показатели (характеристики) популяции можно разделить на статические и динамические.

Статические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени. Основные из них: численность, плотность, а также показатели структуры.

Численность - число особей в популяции. Численность популяции может значительно изменяться во времени. Она зависит от биотического потенциала вида и внешних условий.

Плотность - число особей или биомасса популяции, приходящаяся на единицу площади или объема.

Численность – это поголовье животных или количество растений, например деревьев, в пределах некоторой пространственной единицы – бассейна реки, акватории моря, области и т.д. Плотность – число особей, приходящихся на единицу площади, например, плотность населения – количество человек, приходящееся на один квадратный километр, или для гидробионтов – это количество особей на единицу объема, на литр. Численность тех или иных животных определяется различными методами. Например, подсчетом с самолета при облетах территории. Численность людей путем переписи населения всего государства и т.п.

Плотность популяции определяется без учета неравномерности распределения особей на площади или в объеме, т.е. получаем среднюю плотность животных, деревьев, населения на единицу площади.

Структура популяции формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, с другой стороны, под влиянием факторов среды, т.е. имеет приспособительный характер.

Половая структура (половой состав) - соотношение особей мужского и женского пола в популяции. Половая структура свойственна только популяциям раздельнополых организмов. Теоретически соотношение полов должно быть одинаковым: 50 % от общей численности должны составлять мужские особи, а 50 % - женские особи. Фактическое соотношение полов зависят от действия различных факторов среды, генетических и физиологических особенностей вида. Различают первичное, вторичное и третичное соотношения. Первичное соотношение - соотношение, наблюдаемое при формировании половых клеток (гамет). Обычно оно равно 1:1. Такое соотношение обусловлено генетическим механизмом определения пола. Вторичное соотношение - соотношение, наблюдаемое при рождении. Третичное соотношение - соотношение, наблюдаемое у взрослых половозрелых особей.

Например, у человека во вторичном соотношении несколько преобладают мальчики, в третичном - женщины: на 100 мальчиков рождается 106 девочек, к 16 - 18 годам из-за повышенной мужской смертности это соотношение выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам - 50 мужчин на 100 женщин.

Возрастная структура (возрастной состав) - соотношение в популяции особей разных возрастных групп. Абсолютный возрастной состав выражает численность определенных возрастных групп в определенный момент времени. Относительный возрастной состав выражает долю или процент особей данной возрастной группы по отношению к общей численности популяции. Возрастной состав определяется рядом свойств и особенностей вида: время достижения половой зрелости, продолжительность жизни, длительность периода размножения, смертность и др.

В зависимости от способности особей к размножению различают три группы: предрепродуктивную (особи еще не способные размножаться), репродуктивную (особи способные размножаться) и пострепродуктивную (особи уже не способные размножаться). Возрастную структуру популяции выражают при помощи возрастных пирамид.

Пространственно-этологическая структура — характер распределения особей в пределах ареала. Она зависит от особенностей окружающей среды и этологии (особенностей поведения) вида.

Различают три основных типа распределения особей в пространстве: равномерное (регулярное), неравномерное (агрегированное, групповое, мозаичное) и случайное (диффузное)

Равномерное распределение характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних. Свойственно популяциям, существующим в условиях равномерного распределения факторов среды или состоящих из особей, проявляющих друг к другу антагонизм.

Неравномерное распределение проявляется в образовании группировок особей, между которыми остаются большие незаселенные территории. Характерно для популяций, обитающих в условиях неравномерного распределения факторов среды или состоящих из особей, ведущих групповой (стадный) образ жизни.

Случайное распределение выражается в неодинаковом, расстоянии между особями. Является результатом вероятностных процессов, неоднородности среды и слабых социальных связей между особями.

По типу использования пространства все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых. Оседлый образ жизни имеет ряд биологических преимуществ, таких как свободная ориентация, на знакомой территории при поиске пища или укрытия, возможность создать запасы пищи (белка, полевая мышь). К его недостаткам отно­сится истощение пищевых ресурсов при излишне высокой плотности популяции.

Динамические показатели популяции отражают процессы, протекающие в популяции за определенный промежуток времени. Основные из них: рождаемость, смертность, скорость роста популяции.

Рождаемость (скорость рождаемости) - число новых особей, появившихся в популяции за единицу времени в результате размножения. Различают максимальную и фактическую рождаемость.

Максимальная рождаемость - максимальная реализация возможности рождения при отсутствии лимитирующих факторов среды.

Фактическая рождаемость - реальная реализация возможности рождения.

Различают абсолютную и удельную рождаемость.

Абсолютная (общая) рождаемость, или скорость рождаемости, выражают отношением:

dNn / dt,

где dNn — число особей (яиц, семян и т.п.), родившихся (отложенных, продуцированных и т.д.) за некоторый промежуток времени dt.

Удельная рождаемость - отношение скорости рождаемости к исходной численности (N):

Ь = dNn /(Ndt).

Эта величина зависит от интенсивности размножения особей: для бактерий - час, для фитопланктона - сутки, для насекомых - неделя или месяц, для крупных млекопитающих - год.

Смертность (скорость смертности) - число особей, погибших в популяции за единицу времени (от хищников, болезней, старости и других причин). Смертность - величина обратная рождаемости. Различают минимальную и фактическую смертность.

Минимальная смертность - минимально возможная величина смертности.

Фактическая смертность - реальная величина смертности.

Различают абсолютную и удельную смертность.

Абсолютная (общая) смертность, выражают отношением:

dNm / dt,

где dNm - число особей, погибших за промежуток времени dt

Удельная смертность (d) - отношение скорости смертности к исходной численности (N):

d = dNm /(Ndt).

Скорость роста популяции - изменение численности популяции в единицу времени. Скорость роста популяции может быть положительной, нулевой и отрицательной. Она зависит от показателей рождаемости, смертности и миграции (вселения - иммиграции и выселения - эмиграции). Увеличение (прибыль) численности происходит в результате рождаемости и иммиграции особей, а уменьшение (убыль) численности - в результате смертности и эмиграции особей. Различают абсолютную и удельную скорость роста популяции.

Абсолютная (общая) скорость роста выражают отношением:

dN/dt,

где dN — изменение численности популяции за промежуток времени dt.

Удельная скорость роста - отношение скорости роста к исходной численности:

dN/(Ndt).

При отсутствии лимитирующих факторов среды удельная скорость роста равна величине г, которая характеризует свойства самой популяции и называется удельной (врожденной) скоростью роста популяции или биотическим потенциалом вида. Однако в природе, в связи с действием лимитирующих факторов, биотический потенциал популяции никогда не реализуется полностью. Его величина обычно складывается как разность между рождаемостью и смертностью в популяции:

Когда рождаемость равна смертности, популяция находится в стационарном состоянии. Когда рождаемость больше смертности, численность популяции увеличивается. Когда рождаемость меньше смертности, численность популяции сокращается.

Скорость роста может быть выражена в виде кривой роста популяции (рис. 4). Существует две основные модели роста популяции: J-образная и S-образная.

Рис. 4. Кривые роста численности популяций:

1 — J-образная кривая; 2 — S-образная (логистическая) кривая;

К — емкость среды.

J-образная кривая отражает неограниченный экспоненциальный рост численности популяции, не зависящий от плотности популяции. Такой тип роста возможен пока биотический потенциал популяции реализуется полностью. Это продолжается пока низка конкуренция за ресурсы. Однако после превышения емкости среды (предельной плотности насыщения, предельной численности) (К) произойдет резкое снижение численности.

S-образная (сигмовидная, логистическая) кривая отражает логистический тип роста, зависящий от плотности популяции, при котором скорость роста популяции снижается по мере роста численности (плотности). Скорость роста снижается вплоть до нуля при достижении предельной численности.

1

Смотреть полностью


Скачать документ

Похожие документы:

  1. 1 Определение экосистемы Свойства экосистемы Структура экосистемы Разнообразие экосистем биосферы Предметом

    Документ
    1 Определениеэкосистемы. Свойстваэкосистемы. Структураэкосистемы. РазнообразиеэкосистембиосферыПредметом экологии является изучение условий закономерностей существования, формирования и функционирования экосистем. Объектом экологии является ...
  2. Учебно-методический комплекс по дисциплине дс « охрана и рациональное использование земель» для специальности – 020201 65 «биология»

    Учебно-методический комплекс
    ... экосистемы. Динамика экосистем: флуктации, сукцессии и их типы. Пищевые цепи и сети. Тема 13 . Биосфера (2 ч.) Структурабиосферы ... биологического разнообразиябиосферы. Охрана ... определение понятия жизнь. Фундаментальные свойства живого. Предмет ...
  3. Часть 2 примерные программы учебных предметов в 7-9-х классах русский язык 7-9 классы

    Пояснительная записка
    ... выражений, используя определение и свойства степени с ... к историческому развитию биосферы. Предмет биологии выделяется ... «Экосистема и ландшафт: понятия биологии и географии». «Разнообразие ландшафтов (экосистем)» ... их в определеннуюструктуру или схему... ...
  4. Предмет экологии

    Документ
    ... экосистема. Экосистема – это единый комплекс, образованный между организмами и средой. Предметом экологии является совокупность и структура ... экосистема обладает свойствами саморегуляции т.е. автоматически устанавливать и поддерживать на определенном ...
  5. Программы вступительных испытаний (по общеобразовательным предметам) проводимых омгпу самостоятельно при поступлении на обучение по программам подготовки бакалавра и специалиста программа вступительного экзамена по биологии

    Программа
    ... разнообразие, отличия от природных экосистем. Сохранение биологического разнообразия как основа устойчивого развития экосистем. Биосфера - глобальная экосистема ...

Другие похожие документы..